Повышение резистентности и иммунного статуса дискусов (Symphysodon haraldi) в аквакультуре с использованием пробиотика «Субтилис-С» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Саная Ольга Владимировна

• Саная Ольга Владимировна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Саная Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности физиологии дискусов

1.2. Иммунный статус и естественная резистентность рыб

1.3. Действие пробиотиков на организм рыб

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Влияние пробиотика «Субтилис-С» на размерно-весовые показатели дискусов

3.2. Изменения гематологических показателей и клеточного иммунитета дискусов при скармливании добавки «Субтилис-С»

3.3. Биохимические показатели крови дискусов под действием пробиотика

3.4. Влияние пробиотика «Субтилис-С» на содержание лактоферрина в крови и эпидермальном секрете кормящих дискусов и выживаемость потомства

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Повышение резистентности и иммунного статуса дискусов (Symphysodon haraldi) в аквакультуре с использованием пробиотика «Субтилис-С»»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Условия искусственного выращивания рыб значительно отличаются от естественных. Изменения температуры, гидрохимического режима и плотности посадки могут оказывать подавляющее влияние на иммунную резистентость (ипЬе et а1., 2011). При длительном разведении в себе повышается риск инбридинга вследствие чего естественная резистентность организма ослабевает. Поэтому усиление иммунного статуса рыб в аквакультуре является актуальным направлением исследований.

Одним из наиболее эффективных методов профилактики болезней является усиление защитных механизмов рыб с помощью иммуномодуляторов, которые считаются перспективной альтернативой антибиотикам, неорганическим красителям и вакцинации из-за их широкого спектра действия, экономической эффективности и экологической безопасности (Е1кате1, Mosaad, 2012). Пробиотики являются природными иммуномодуляторами, стимулирующими естественную резистентность и обеспечивающими адекватный иммунный ответ.

Для успешного разведения любого вида животных в искусственных условиях, необходимо учитывать физиологические принципы размножения и передачи иммунных свойств от родителей потомству. Дискусы в этом смысле являются прекрасным модельным объектом для изучения физиологии вскармливания и передачи иммунных свойств от родителей потомству через секрет собственного тела. Это является конвергентным свойством по отношению к млекопитающим и позволит подойти ближе к раскрытию эволюции механизма иммунной защиты, в т.ч. колострального иммунитета. Известно, что рыбы самая разнообразная группа позвоночных, представляющих собой особенно ценную модельную систему для изучения эволюции ^айап et а!., 2021).

В связи с вышеизложенным, тема диссертации является актуальной.

В данной работе представлены результаты изучения действия пробиотика «Субтилис-С» на иммунную резистентность половозрелых дискусов и

жизнестойкость их потомства. Оценка физиологического состояния и иммунного статуса рыб проводилась по показателям крови, отражающим гомеостаз организма и его отношения с окружающей средой (Ahmed, Sheikh, 2020).

Известны питательные компоненты эпидермального секрета кормящих дискусов альдолаза, нуклеозиддифосфат киназа и белки теплового шока, которые необходимы для поддержания энергии, восстановления и пролиферации клеток, опосредования стресса и иммунной защиты потомства в период вскармливания. У кормящих рыб было обнаружено несколько белков, обладающих антиоксидантными свойствами: тиоредоксин пероксидаза и гемопексин, которые компенсируют окислительный стресс во время выработки кожного секрета. Было также обнаружено, что лектин С-типа уникально экспрессируется в родительской слизи и может играть важную роль в обеспечении антимикробной защиты, как родительских особей, так и мальков (Chong et al., 2006; Handy, Maunder, 2009; Buckley, 2010, 2012). Однако в доступной литературе о наличии в эпидермальном секрете кормящих дискусов лактоферрина, свойственного лактирующим млекопитающим и ответственным за колостральный иммунитет, информации не найдено. В связи с этим одной из задач стало исследование иммунных свойств эпидермального секрета по содержанию лактоферрина. Лактоферрин относится к кислороднезависимым факторам неспецифической иммунной защиты и обладает противовирусным, антибактериальным и фунгицидным действием. В настоящее время выделен и охарактеризован лактоферрин молока ряда млекопитающих: коров, коз, лошадей, обезьян, мышей, кроликов, свиней. Таже этот гликопротеид выделен из вторичных гранул зрелых нейтрофилов, эпителиальных клеток и большинства экзокринных секретов человека (Бухарин и др., 2011).

Актуальность темы исследования. Условия искусственного выращивания рыб значительно отличаются от естественных. Изменения температуры, гидрохимического режима и плотности посадки могут оказывать подавляющее влияние на иммунную резистентость. При длительном разведении в себе

повышается риск инбридинга вследствие чего естественная резистентность организма ослабевает. Поэтому усиление иммунного статуса рыб в аквакультуре является актуальным направлением исследований.

Цель исследования: Определить и научно обосновать повышение резистентности и иммунного статуса дискусов при использовании пробиотика «Субтилис-С» в преднерестовый и нерестовый периоды.

Задачи исследования:

1. Определить абсолютную и относительную скорость роста дискусов при скармливании пробиотика «Субтилис-С».

2. Установить влияние добавки «Субтилис-С» на морфологические, биохимические, иммунологические параметры крови половозрелых дискусов (родительских пар и ремонтного стада).

3. Провести качественную и количественную оценку содержания лактоферрина в эпидермальном секрете дискусов при кормлении добавкой «Субтилис-С».

4. Оценить выживаемость потомства дискусов на ранних стадиях онтогенеза при скармливании пробиотика родителям.

5. Дать предложения по использованию пробиотика для повышения иммунного статуса дискусов в аквакультуре.

Научная новизна исследований. Впервые проведены физиолого-иммунологические исследования крови и эпидермального секрета половозрелых дискусов (Symphysodon haraldi) при применении пробиотической добавки «Субтилис-С».

Показано повышение иммунного статуса (по морфологическим показателям крови и гуморальным показателям эпидермального секрета) родительских пар и выживаемость потомства (более чем на 25%) под влиянием пробиотика.

Доказано наличие лактоферрина в эпидермальном секрете кормящих дискусов и увеличение его содержания (на 41,5 нг/мл) при скармливании добавки «Субтилис-С».

Теоретическая и практическая значимость работы. Определено влияние пробиотика на эритропоэз и лейкограмму половозрелых дискусов, клеточный и гуморальный иммунитет крови и эпидермального секрета, а также на выживаемость потомства.

Для увеличения выживаемости потомства дискусов рекомендовано скармливать родительским формам пробиотик «Субтилис-С» в дозе 1 г на кг корма в течение двух месяцев.

Результаты исследований используются в учебном процессе для подготовки студентов по дисциплинам «Болезни рыб», «Индустриальное и декоративное рыбоводство» и др.

Результаты работы внедрены в научно-исследовательские работы ВНИИПП (Приложение А). Используются элементы методики проведения физиологической оценки и иммунного статуса, определения лактоферрина.

Объектом исследования являлись половозрелые самцы и самки дискусов (\Symphysodon ИатаМ1) и их потомство на эмбриональной, личиночной и мальковой стадиях.

Предмет исследования: влияние пробиотика на морфологические, биохимические и иммунологические показатели крови и эпидермального секрета дискусов.

Методология и методы исследований. Морфометрический, гематологический, биохимический, цитохимический, иммунно-ферментный. Для обработки данных применялся метод вариационной статистики.

Положения, выносимые на защиту:

1. Применение кормовой добавки «Субтилис-С» активирует эритропоэз, увеличивает долю моноцитов (макрофагов) в лейкограмме.

2. Скармливание пробиотика «Субтилис-С» увеличивает содержание катионного лизосомального белка в нейтрофилах крови, как отражение фагоцитарной активности нейтрофилов.

3. При кормлении пробиотиком увеличивается содержание лактоферрина в эпидермальном секрете кормящих дискусов.

4. Применение кормовой добавки «Субтилис-С» увеличивает выживаемость потомства на ранних стадиях онтогенеза.

Соответствие паспорту научной специальности. Диссертационная работа соответствует пунктам паспорта специальности 1.5.5. Физиология человека и животных: п.1. Изучение закономерностей и механизмов поддержания постоянства внутренней среды организма; п.2. Анализ механизмов нервной и гуморальной регуляции, генетических, молекулярных, биохимических процессов, определяющих динамику и взаимодействие физиологических функций; п.3. Исследование закономерностей функционирования основных систем организма (нервной, иммунной, сенсорной, двигательной, крови, кровообращения, лимфообращения, дыхания, выделения, пищеварения, размножения, внутренней секреции и др.); п.6. Изучение механизмов функционирования клеток, тканей, органов, принципов их системной организации.

Степень достоверности результатов. Достоверность результатов обеспечена применением адекватного набора методов исследований, оригинальными продуманными схемами постановки экспериментов, достаточными объемами контрольных и экспериментальных выборок, использованием необходимых методов и статистической обработкой данных.

Степень достоверности результатов. Достоверность результатов обеспечена применением адекватного набора методов исследований, оригинальными продуманными схемами постановки экспериментов, достаточными объемами контрольных и экспериментальных выборок, использованием необходимых методов и статистической обработкой данных.

Апробация результатов работы.

Результаты работы докладывались на отечественных и международных научных конференциях: International Conference «Process Management and Scientific Developments» (Birmingham, UK, March 31, 2020); Всероссийская научно-практическая конференция: «Инновационные решения для повышения эффективности аквакультуры» (Москва, 5 февраля 2019 г.); Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Новейшие генетические технологии для аквакультуры» (Москва, 29-31 января 2020 г.); Международная научная конференция молодых учёных и специалистов, посвященной 160-летию В.А. Михельсона (Москва, 9-11 июня 2020 г.); Международная научная конференция профессорско-преподавательского состава, посвященная 155-летию РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2-4 декабря 2020 г.); Всероссийская с международным участием научная конференция молодых учёных и специалистов, посвящённая 155-летию со дня рождения Н.Н. Худякова (Москва, 7-9 июня 2021 г.); IX Научно-практическая конференция молодых учёных с международным участием, посвященная 140-летию ВНИРО (Москва, 11-12 ноября 2021 г.).

Личный вклад автора. Автором осуществлен анализ имеющейся информации по проблематике представленной диссертации и подготовлен обзор литературы. Им выполнены все виды экспериментальных работ, проведена статистическая обработка и графическое представление полученных результатов. Он принял непосредственное участие в анализе полученной информации, в подготовке рукописи диссертации и статей соответствующей тематики.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 научных публикаций, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Министерства науки и высшего образования Российской Федерации, 2 статьи в изданиях, индексируемых в Международной базе данных Scopus.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 123 страницах, состоит из введения, основной части, содержащей 20 рисунков, 8 таблиц, заключения, списка сокращений, списка литературы (включает 211 наименований, в том числе 143 - на иностранном языке), 1 приложения.

При написании данной главы использованы материалы, опубликованные в следующих статьях и сборниках тезисов всероссийских конференций:

1. Саная, О.В. Изучение содержания лактоферрина в эпидермальном секрете кормящих дискусов на выживаемость выкармливаемого потомства / О.В. Саная, Г.И. Пронина, А.О. Ревякин // Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология. - 20216. - № 4 (64). - С. 62-69.

2. Саная, О.В. Влияние пробиотика на физиологическое состояние и иммунный статус дискусов Symphysodon haraldi в аквакультуре / О.В. Саная // В сборнике: Всероссийская с международным участием научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная 155-летию со дня рождения Н.Н. Худякова (Москва, 7-9 июня 2021б). - Т.1. - С. 72-76.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Особенности физиологии дискусов

Дискусы являются удобной и адекватной моделью для изучения эволюционных взаимоотношений по вопросам вскармливания потомства, влияния различных факторов на его выживаемость с возможностью экстраполяции полученных результатов на других животных и человека, а также филогенетической прослеживаемости изучаемых вопросов (данные опубликованы автором и соавторами) (Саная и др., 2021б).

Дискусы собирательное название рыб рода Symphysodon, относятся к отряду Окунеобразные (Perciformes), семейству Цихловые (Cichlidae), подсемейству Cichlasomatinae, которое включает в себя несколько других высокотелых цихлид, встречающихся в пойменных системах низменного бассейна Амазонки (Bleher et al., 2007; Crampton, 2008). В настоящее время род Symphysodon подразделяют на три вида (систематика H. Bleher, 2007): S. discus Heckel (дискус Хеккеля), S. aequifasciatus (зеленый дискус), S. haraldi (коричневый и голубой дискусы).

Виды S. discus Heckel и S. aequifasciatus обитают исключительно в чёрных водах, однако их места обитания не пересекаются. Черные воды довольно неоднородны, поэтому биотопы видов существенно различаются между собой по гидрохимическим показателям. Symphysodon haraldi, напротив, имеет самый большой (из 3 видов), практически непрерывный, природный ареал, при этом все цветовые вариации встречаются перемешано. Также для их ареалов характерны высокие значения pH воды (вплоть до нейтральной и выше) и токопроводимость -30-70 мкСм/см (Bleher, 2011). Эти факты косвенно подтверждают, что S. haraldi более приспособлены к смене условий обитания и легче адаптируются к аквариумным условиям (Degen, 1990).

Род Symphysodon демонстрирует набор биохимических адаптаций, которые позволяют использовать анаэробное дыхание в периоды гипоксии. Большая переносимость гипоксии обусловлена более высокой концентрацией гликогена в

печени и мышцах. Реакция на гипоксию выражалась в уменьшении потребления кислорода, увеличении движения мышц и активации анаэробного гликолиза, о чем свидетельствует накопление лактата в плазме. Подобный механизм наблюдается у других рыб, обитающих в малоподвижных или стоячих лесных водах Амазонских притоков, которые плохо насыщаются кислородом из-за разложения листового опада и других органических остатков (СЫррап-ОотеБ е1 а1., 2005; Сгатр1оп, 2008).

Дискусы обладают не очень развитой мускулатурой, большую часть времени они проводят в стоячей воде, но в случае опасности эта рыба быстро разгоняется и хорошо увиливает от хищника или сачка. Дискусы могут выпрыгивать из воды или ложиться на дно, чтобы избежать нападения.

Ряд исследователей связывают проявление вертикальных полос на теле со стрессовой реакцией, поэтому также их называют стрессовыми (Crampton, 2008).

Желудочно-кишечный тракт дискусов характерен для всеядных видов рыб. В отличие от более хищных цихлид, дискус имеет относительно длинный кишечник, типичный для травоядных или всеядных. Пищеварительный канал дискусов характеризуется плохо выраженным желудком и удлиненной кишкой, около 300 мм длиной и 3 мм шириной, при размере рыбы 18 см. (Горюшкин, 2003; СЫррап-ОотеБ е1 а1., 2005).

Питание дискусов в природе отличается сезонностью, физиологические адаптационные механизмы у этих рыб довольно высокие. В период дождей их рацион составляют наземные членистоногие, части высших растений, детрит, водоросли, беспозвоночные, водоросли и т.д. Во время засухи рыбы могут выживать долгое время на малоценном корме. В желудках выловленных рыб обнаруживали детрит, водоросли, беспозвоночных, около 30% оставались голодными (Блеер, 2008). В природных условиях дискусы подвергаются экстремальным колебаниям в доступности пищи и убежищ, наличия хищников и паразитов, а также физико-химических свойств воды (Crampton, 2008).

Мирные, не очень подвижные рыбы, стайные и держатся группой в среднем слое воды, любят тенистые места, рассеянное освещение. В случае опасности прячутся в корнях деревьев. Их уникальность среди неотропических цихлид проявляется в формировании статических скоплений до сотен особей в маловодный (засушливый) период для защиты от хищников (Crampton, 1999; Блеер, 2008).

Во время периода подъема воды и появлением обильного питания скопления дискусов распадаются, и они расселяются неподалеку между корней в затопленных лесах поодиночке или небольшими группами. В этот период наступает время нереста (Crampton, 2008).

В начале нереста дискусы формируют пару и готовят место для кладки икры и защищают свою территорию вместе, в отличие от большинства цихлид, при выращивании потомства (Hildemann, 1959; Buckley et al., 2010; Satoh et al., 2018). У родителей в этот период наблюдается изменение окраса в более темные оттенки и насыщенные цветовые узоры. Это изменение цвета происходит для привлечения личинок, облегчения их ориентации и поиска родителей (Mattos et al., 2016).

Выявлено, что у взрослых дискусов большая часть ультрафиолетового света поглощается хрусталиком и не включается в диапазон восприятия. При этом, обнаружено, что 3-5-месячная молодь воспринимает ультрафиолетовое излучение. Предполагается, что данное свойство молоди способствует обнаружению добычи во время поиска пищи за счет усиления контраста между поглощающей ультрафиолет мишенью (зоопланктоном) и фоном, богатым ультрафиолетовым освещением (верхние слои водоема). Также восприятие ультрафиолетового излучения у мальков может позволить им находить тело родителей для кормления слизью (Buckly, 2012).

Половой диморфизм у дискусов выражен слабо. В аквакультуре чтобы достоверно отличить самца от самки необходимо дождаться готовности к нересту.

В этот период у самца появляется урогенитальная папилла, выглядящая, как заостренный конус; у самки становится заметным яйцеклад, похожий на срезанный конус (Горюшкин, 2003).

Многие виды цихлид демонстрируют порционный нерест и нерестятся более одного раза в течение цикла размножения. Благодаря этому при гибели потомства, следующая кладка может появляться через несколько дней. Яичники зрелой самки дискуса одновременно содержат яйцеклетки с 1 по 5 стадии развития, что типично для множественного нереста. Схема многократного нереста представлена внутренним циклом (состоящим из овуляции, нереста и повторного развития) в рамках общего репродуктивного цикла (СИе11арра, 2005).

Внутренний цикл продолжается в течение всего сезона нереста. В условиях аквариальной дискусы нереститься также часто, как и в природе, однако при отсутствии сезона засухи способны нереститься более года подряд, что впоследствии сильно истощает самку (ОДеИарра et а1., 2005; Ба1:оЬ е1 а1., 2018).

При потере партнера дискусы образовывают новую пару. В молодых группах самки готовые к нересту при отсутствии зрелого самца могут образовывать однополые пары и нереститься по очереди (МаЯоБ е1 а1., 2018).

В среднем нерест длиться 60-80 минут, самки способны откладывать от 40 до 300 икринок за один нерест. Самка дискуса мечет икру снизу вверх, в одном направлении, так что икринки располагаются воронкообразными углублениями кверху. Обычно самец оплодотворяет икру, повторяя направление движения самки и проплывая над икрой сразу после нее.

Затем начинается период ухода за икринками родительской парой. При этом они находятся рядом, иногда сменяя друг друга, постоянно обмахивают кладку и удаляют погибшие икринки, не допуская развития грибковой инфекции.

Ранний онтогенез рыб подразделяется на:

• собственно эмбриональный период: от оплодотворения до выклева эмбриона;

• предличиночный период, характеризуется наличием желточного мешка: от выклюнувшегося эмбриона до перехода на внешнее питание;

• личиночный период, рыба обладает не до конца сформированными органами, тело прозрачное, плавники не развиты: длиться до появления чешуи и формирования плавников. В это время дискусы питаются секретом тела родителей;

• мальковый период характеризуется появлением пигментации, формированием полноценной чешуи и плавников, заканчивается остановкой развития и впоследствии рыба только увеличивается в размерах (Иванов, 2011).

На рисунке 1 представлены стадии развития дискусов со дня выклева предличинки до перехода в мальковую стадию (возраст отсчитывался от момента нереста).

а - день 3 (длина тела 3,5 мм), Ь - день 4 (4,2 мм), с - день 5 (4,6 мм), d - день 6 (4,6 мм), е - 7-й день (5,0 мм); f - 8-й день (5,3 мм), g - 14-й день (7,2 мм), h - 16-й день (10,6 мм), i -21-й день (15,0 мм), j - 33-й день (17,5 мм). CG - цементная железа, у - желточный мешок. Метка = 1 мм. Схема и. Опа1 й а1. (2010).

Выклев предличинок начинается на 3-й день после нереста. С 3 по 8 день они крепятся к субстрату с помощью, расположенных на голове трех пар цементных желез, которые выделяют клееподобное вещество (Satoh et а1., 2018). Две пары желез расположены дорсальнее глаз, третья пара спереди над носовой ямкой (рисунок 2).

Рисунок 2. Расположение цементных желез на голове предличинки диску са (Фото

Биск1у, 2012).

Цементные железы предличинок являются временными структурами, они состоят из двух различных типов секреторных клеток (КокИЬа1:о110§ЬаЬа1, 2005; РоШп е1 а1., 2010).

Первые две пары цементных желез постепенно уменьшаются в размерах, третья пара наоборот - увеличивается с 4 по 7 день. Со временем железы уменьшаются и сближаются друг с другом, регрессируя к 8 дню. Вероятно, различные скорости развития и активности цементных желез могут быть способом продления периода, в течение которого личинки могут прикрепляться к субстрату (Buckley, 2012). При падении предличинки с субстрата один из родителей находит, подбирает со дна и возвращает на место свободный эмбрион.

На 2-й день после вылупления у предличинок открывается рот, появляются ноздри, полностью развивается пигментация глаз, желток рассасывается достаточно быстро к 3-4 дню и полностью исчезает к 6-му дню (Mattos et al., 2017).

Критический момент в размножении дискусов наступает во время перехода предличинки на внешнее питание на 4 день после выклева. Возможности повлиять на процесс принятия личинки родителями нет. Если пара не может или отказывается выкормить личинку, то весь помет погибает (Chong et al., 2006).

Дискусы начинают самостоятельно плавать на более ранней стадии развития по сравнению с другими амазонскими цихлидами ухаживающими за потомством (Korzelecka-Orkisz et al., 2012). У личинок дискуса из-за наличия родительского ухода и выкармливания эпидермальным секретом наблюдается хорошая плавательная способность, поэтому им требуются меньшее количество желтка. Они всегда держатся рядом с родителями, т.к. не способны самостоятельно добывать пищу.

Отличительной особенностью дискусов является способность обоих родителей выкармливать потомство кожным секретом, выделяемым эпидермальными клетками. У дискусов выделение слизи имеет большое значение для выживания потомства (Hildemann, 1959; Buckley et al., 2010; Saton et al., 2018).

В период кормления объем потребления эпидермального секрета одной личинкой дискуса пропорционально увеличивается с 3,01 мкл/ сут, в возрасте

7 дней от нереста (начало питания), до 763 мкл/сут (максимальное количество) в 17-ти дневном возрасте, затем объем потребления начинает снижаться. В общей сложности в течение 3-недельного периода потребление достигает 8564 мкл родительского секрета. На пике потребления помет из 60 мальков может потреблять в общей сложности 46 мл эпидермального секрета, что составляет по 23 мл на одного родителя. При увеличении количества мальков увеличивается и потребность в питании, что может повышать стресс у взрослых дискусов и вызывать, со временем истощение родительской пары (Buckley, 2012).

Родительский секрет обеспечивает иммунитет, питание и гормональную поддержку, помогая потомству справиться с требованиями кислой, бедной ионами окружающей среды из Амазонки. Эпидермальный секрет дискусов способствует оптимальной осморегуляции, обеспечивает потомство всеми необходимыми веществами и восполняет недостаток ионов (Handy, Maunder, 2009; Buckley, 2012). В слизи дискусов в нерестовый период и во время кормления количество ионов Na+, K+ и Cl- увеличивается по сравнению с их значениями у рыб в период репродуктивного покоя. Такой механизм передачи ионов от родителей потомству позволяет личинкам и малькам сберегать энергию (Gatlin et al., 1992).

В эпидермальном секрете дискусов присутствуют аминокислоты необходимые для выживания молоди в первые дни жизни (Chong et al., 2006). Что доказывает его участие во вскармливании потомства по аналогии с молоком млекопитающих.

Были идентифицированы фруктозобифосфатальдолаза,

нуклеозиддифосфаткиназа и белки теплового шока, которые необходимы для обеспечения энергией, восстановления и пролиферации клеток, опосредования стресса и защитных механизмов у кормящей пары.

Большую часть белковой фракции в эпидермальном секрете дискусов составляет IgM, что помогает потомству справиться с обитающими в среде

обитания патогенами до того, как их собственная адаптивная иммунная система разовьется, что приводит к значительному повышению показателей выживаемости (Buckley, 2012).

В родительском эпидермальном секрете дискусов был обнаружен лектин С-типа, который экспрессируется уникальным образом и может играть важную роль в обеспечении противомикробной защиты, как у родительских форм, так и у мальков. Лектин С-типа отсутствует у не размножающихся особей (Buckley et al., 2010).

Отмечено, что передача малькам секрета родителей позволяет заселить кишечник молоди микрофлорой (Sylvain, Derome, 2017).

Исследования микробиоты кишечника мальков дискусов, показали контрастные закономерности колонизации: на ранних стадиях развития личинки перед кормлением слизью (0-3 дня) содержали бактериальные сообщества, по составу и разнообразию подобные бактериопланктону окружающей среды, как это наблюдается на ранних стадиях у других видов рыб. На более поздних стадиях развития относительная численность протеобактерий у мальков и в их экскрементах резко снижаласься, в то время как в окружающей среде она оставалась высокой. Протеобактерии, которые составляли большую часть сообщества кишечника мальков до питания эпидермальным серетом, вытесняются симбионтами из классов Bacteroidia и Erysipelotrichi. Такой механизм развития микробиоты рыб рода Symphysodon аналогичен млекопитающим. Действительно, в кишечнике новорожденного ребенка, кожные бактерии влагалища и окружающей среды находятся недолго, их быстро заменяют бактерии грудного молока. При прекращении дискусами кормления кожным секретом происходит значительная диверсификация микробиоты кишечника, анологично отлучению от грудного молока новорожденного млекопитающего (Sylvain, Derome, 2017).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Саная Ольга Владимировна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

3. Абрамкова, Н.В. Эффективность применения пробиотического препарата «Субтилис» для поросят-отъемышей / Н.В. Абрамкова, И.В. Червонова // Вестник аграрной науки. - 2017. - № 6(69). - С. 65-69.

4. Аверина, О.В. Влияние пробиотиков на продукцию цитокинов в системах in vitro и in vivo / О.В. Аверина, Е.И. Ермоленко, А.Ю. Ратушный, Е.А. Тарасова, Ю.Ю. Борщев, Г.Ф. Леонтьева, Т.А. Крамская, М.П. Котылева,

B.Н. Даниленко, А.Н. Суворов // Медицинская иммунология. - 2015. - Т. 17, № 5. - с. 443-454.

5. Артеменков, Д.В. Анализ форменных элементов крови клариевого сома (Ciarías gariepinus) при выращивании в УЗВ с использованием пробиотика Субтилис / Д.В. Артеменков // Проблемы интенсификации животноводства с учетом пространственной инфраструктуры сельского хозяйства и окружающей среды, Институт технологических и естественных наук в Фалентах. - 2012. -

C. 27-31.

6. Артеменков, Д.В. Гематологические и цитохимические показатели крови клариевого сома (Ciarías gariepinus) при выращивании в УЗВ с использованием пробиотика Субтилис / Д.В. Артеменков // Формирование конкурентоспособной экономики: теоретические, методические и практические аспекты, ТИАП. - 2011. - С. 11-13.

7. Артеменков, Д.В. Иммунологический анализ сыворотки крови клариевого сома (Ciarias gariepinus) в УЗВ при выращивании на комбикорме с добавками пробиотика Субтилис / Д.В. Артеменков, Д.В. Микряков // Развитие аквакультуры в регионах: проблемы и перспективы, ВНИИР. - 2011. - С. 67-72.

8. Блеер, Х. Дискусы Блеера том 1 / Х. Блеер. - Италия: Aquapress Publishers, 2008. - 671 c.

9. Бондаренко, В.М. Дисбактериоз кишечника как клиниколабораторный синдром: современное состояние проблемы / В.М. Бондаренко, Т.В. Мацулевич //

М.: ГэотарМедиа, 2006. - 304 с.

10. Борзенкова, Н.В. Лактоферрин: физико-химические свойства, биологические функции, системы доставки, лекарственные препараты и биологически активные добавки (обзор) / Н.В. Борзенкова, Н.Г. Балабушевич, Н.И. Ларионова // Биофармацевтический журнал. - 2010. - Т. 2, № 3. - С. 3-19.

11. Бурлаченко, И.В. Обсемененность рыбных комбикормов микроорганизмами и ее изменения при хранении и экспериментальном заражении кормов / И.В. Бурлаченко // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. Материалы докладов IV международной научно-практической конференции. - Астрахань, 2004. - С. 235-238.

12. Бурлаченко, И.В. Применение пробиотиков на ранних стадиях эмбрионального развития ленского осетра / И.В. Бурлаченко, Е.В. Малик // Ветеринария. - 2007. - № 3. - С. 47-51.

13. Бухарин, О.В. Роль лактоферрина в противоинфекционной защите / О.В. Бухарин, А.В. Валышев, И.В. Валышева // Успехи современной биологии. -2011. - Том 131, № 2. - С. 135-144.

14. Власов, В.А. Использование пробиотика «Субтилис» в качестве добавки в комбикорм при выращивании клариевого сома (Ciarías gariepinus) / В.А. Власов, Д.В. Артеменков, В.В. Панасенко // Рыбное хозяйство. - 2012. - № 5.

- С. 89-93.

15. Голованова, И.Л., Филиппов А.А., Куливацкая Е.А., Скворцова Е.Г. Влияние пробиотиков на активность пищеварительных ферментов в кишечнике цыплят при разных значениях рН / И.Л. Голованова, А.А. Филиппов, Е.А. Куливацкая, Е.Г. Скворцова // Проблемы биологии продуктивных животных.

- 2023. - № 1. - С. 56-62.

16. Горюшкин, С.И. Дискусы / С.И. Горюшкин. - Москва: Лаборатория базовых знаний, 2003. - 80 с.

17. Донкова, Н.В. Изучение антагонистической активности

амилолитических штаммов Bacillus subtilis / Н.В. Донкова, С.А. Донков // Международный вестник ветеринарии. - 2016. - № 2. - С. 46-50.

18. Жандалгарова, А.Д. Использование пробиотических препаратов с иммуномодулирующим действием в кормах для осетровых рыб при садковом выращивании / А.Д. Жандалгарова, А.В. Поляков, А.А. Бахарева, Ю.Н. Грозеску // Известия Самарского научного центра РАН. - 2018. - № 2-1. - Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/ispolzovanie-probioticheskih-preparatov-s-immunomoduliruyuschim-deystviem-v-kormah-dlya-osetrovyh-ryb-pri-sadkovom-vyraschivanii, free.

19. Житенева, Л.Д. Основы ихтеогематологии (в сравнительном аспекте) / Л.Д. Житенева, Э.В. Макаров, О.А. Рудницкая. - Федеральное государственное унитарное предприятие «Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства». - Ростов на Дону: Эверест, 2004. - 311 с.

20. Иванов, А.А. Гематология пойкилотермных гидробионтов: монография / А.А. Иванов, Г.И. Пронина, Н.Ю. Корягина. - Иркутск: ООО «Мегапринт», 2018. - 133 с.

21. Иванов, А.А. Физиология рыб: учебное пособие. 2-е издание. - СПб: Издательство «Лань», 2011. - 288 с.

22. Иванова, Е.А. Использование пробиотика «Субтилис» в ОГУП "Курский рыборазводный завод" / Е. А. Иванова, Н. А. Чепелев // Интеграция науки и сельскохозяйственного производства: материалы Международной научно-практической конференции, Курск, 16-17 февраля 2017 года. - Курск: Курская государственная сельскохозяйственная академия им. профессора И.И. Иванова, 2017. - С. 258-260.

23. Кокряков, В.Н. Очерки о врожденном иммунитете / В.Н. Кокряков. -СПб: Наука, 2006. - 273с.

24. Корякина, Л.П. Особенности клеточного состава молозива коров в первые сутки лактации / Л.П. Корякина // Достижение науки и техники АПК. -

2011. - № 2. - С. 54-55.

25. Малашко, В.В. Иммуноглобулины молозива / В.В. Малашко, Н.А. Кузнецов - Гродно: ГГАУ, 2010. - 98 с.

26. Маянский, А.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге / А.Н. Маянский, Д.Н. Маянский. - Новосибирск: Наука, 1989. - 343с.

27. Меркулова, И.П. Патофизиология системы крови: учебно-методическое пособие / И.П. Меркулова. - 2-е издание - Минск: МГЭУ им. А.Д. Сахарова, 2012. - 120 с.

28. Немирович, О.В. Влияние сорбентов с ионообменными свойствами на регенерацию экспериментальных ран десны крыс разного возраста: дис. ... канд. мед. наук: 14.01.14 / Немирович Ольга Васильевна. - Новосибирск, 2002. -144 с.

29. Новицкий, М.В. Структура клеток крови некоторых видов рыб красноярского водохранилища/ М.В. Новицкий, В.В. Мазурин, Е.А. Чухонцева // Вестник ХГУ им. Н. Ф. Катанова. - 2020. - №3. - С. 18-22.

30. Ножнов, Ф.И. Дискусы / Ф.И. Ножнов. - Москва: Колос, 1992. - 45 с.

31. Осипова, И.Г. Доклинические испытания новых споровых пробиотиков / И.Г. Осипова, И.Б. Сорокулова, Е.А. Васильева, Е.В. Буданова // Вестник РАМН. - 2005. - № 12. - С. 36-40.

32. Петрушина, О.В. Гематологические, цитохимические и биохимические исследования дискуса рода Symphysodon / О.В. Петрушина,

A.О.Ревякин // - Сборник статей: Материалы Всероссийской научно-практической конференции: «Инновационные решения для повышения эффективности аквакультуры» Москва, ВВЦ, 5 февраля 2019 г. Том 1 / М.: Издательство «Перо», 2019. - С. - 291-298.

33. Пигаревский, В.Е. Зернистые лейкоциты и их свойства /

B.Е. Пигаревский. - М., 1978. - 128 с.

34. Политовская, П.А. Физиологические механизмы адаптации рыб к воздействию тяжелых металлов: дис. ... канд. биол. наук: 03.03.01 / Политовская

Полина Александровна. - Санкт-Петербург, 2020. - 115 с.

35. Полозюк, О.Н. Влияние биологически активных веществ на сохранность, рост и развитие утят при использовании пробиотика «Субтилис» / О.Н. Полозюк, О.О. Топилина // Аграрный научный журнал. - 2021. - № 6. -С. 56-58.

36. Похиленко, В.Д. Пробиотики на основе спорообразующих бактерий и их безопасность / В.Д. Похиленко, В.В. Перелыгин // Химическая и биологическая безопасность. - 2007. - № 2-3. - С. 20-41.

37. Пронина, Г.И. Сравнительная физиолого-иммунологическая характеристика рыб семейства Цихловые и Карповые / Г.И. Пронина, О.В. Саная // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2020. - № 6. -С. 26-33.

38. Пронина, Г.И. Применение пробиотика «Субтилис-С» при разведении нильской тиляпии (Oreochromis niloticus) / Г.И. Пронина, О.В. Саная, В.В. Дернаков, А.И. Черкалин, Е.Ю. Уварова, В.М. Хрупкин // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2022. - № 3. - С. 201-211.

39. Пронина, Г.И. Иммунитет пойкилотермных гидробионтов / Г.И. Пронина, А.А. Иванов, А.Г. Маннапов, О.В. Саная // Известия ТСХА. - 2021. - № 2. - С. 71-91.

40. Пронина, Г.И. Методология физиолого-иммунологической оценки гидробионтов / Г.И. Пронина, Н.Ю. Корягина. - М.: Лань, 2017. - 100 с.

41. Пронина, Г.И. Референтные значения физиолого-иммунологических показателей гидробионтов разных видов / Г.И. Пронина, Н.Ю. Корягина // Вестник Астраханского государственного технического университета. - 2015. -№4. - С. 103-108.

42. Пронина, Г.И. Физиологические особенности дискуса рода Symphysodon / Г.И. Пронина, О.В. Петрушина // Доклады ТСХА: Сборник статей. Вып. 291. Ч. V. - М.: Издательство РГАУ-МСХА, 2019. - С. 281-284.

43. Пронина, Г.И. Влияние иммуномодуляции пробиотиками на иммуно-физиологический статус объектов аквакультуры / Г.И. Пронина // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2019. - №4. - С. 37-42.

44. Руденко, Р.А Использование пробиотиков в стартовых комбикормах для карповых рыб / Р.А. Руденко, Т.Г. Руденко, Н.Н. Тищенко // Известия вузов. Пищевая технология. - 2009. - № 1. - С. 23-25.

45. Савустьяненко, А.В. Механизмы действия пробиотиков на основе Bacillus subtilis / А.В. Савустьяненко // Актуальная инфектология. - 2016. - Т. 2, № 11. - С. 35-44.

46. Саная, О.В. Физиолого-иммунологическая оценка дискусов по гематологическим и цитохимическим показателям / О.В. Саная, Г.И. Пронина // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2017. - № 3. - С. 69-72.

47. Саная, О.В. Влияние пробиотика-иммуномодулятора «Субтилис-С» на физиологическое состояние дискусов Symphysodon haraldi по биохимическим показателям / О.В. Саная // В сборнике: Новейшие генетические технологии для аквакультуры. Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Электронное издание. - 2020а. - С. 346-349.

48. Саная, О.В. Сравнительная характеристика рыб семейства Цихловые по гематологическим и биохимическим показателям / О.В. Саная // Международная научная конференция молодых учёных и специалистов, посвящённой 160-летию В.А. Михельсона. - 2020б. - Т. 1. - С. 165-168.

49. Саная, О.В. Влияние пробиотика «Субтилис-С» на зоотехнические и гематологические показатели нильской тиляпии в аквакультуре / О.В. Саная, В.В. Дернаков, А.И. Черкалин, Е.Ю. Уварова, В.М. Хрупкин // Сборник статей: Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса. Сборник трудов IX Научно-практической конференции молодых учёных с международным участием, посвященная 140-летию ВНИРО. Москва, 11-12 ноября 2021а.- С. 152-154.

50. Саная, О.В. Изучение содержания лактоферрина в эпидермальном секрете кормящих дискусов на выживаемость выкармливаемого потомства / О.В. Саная, Г.И. Пронина, А.О. Ревякин // Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология. - 20216. - № 4(64). - С. 62-69.

51. Саная, О.В. Биохимическая характеристика крови дискусов Бутркузойоп кагаМ1 при использовании кормовой добавки «Субтилис-С» / О.В. Саная // В сборнике: Доклады ТСХА. Сборник статей. Выпуск 293. - 2021а. -С. 657-660.

52. Саная, О.В. Влияние пробиотика на физиологическое состояние и иммунный статус дискусов Бутркузойоп кагаМ1 в аквакультуре / О.В. Саная // В сборнике: Всероссийская с международным участием научная конференция молодых учёных и специалистов, посвящённая 155-летию со дня рождения Н.Н. Худякова. Материалы Всероссийской с международным участием научной конференции молодых учёных и специалистов, посвящённой 155-летию со дня рождения Н.Н. Худякова. - Москва, 2021б. - С. 72-76.

53. Саная, О.В. Влияние пробиотика на физиологическое состояние и иммунный статус рыб семейства Цихловые / О.В. Саная, Г.И. Пронина, А.И. Черкалин // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2022. - №1. -С. 33-37.

54. Саная, О.В. Влияние пробиотика «Субтилис-С» на содержание лактоферрина в крови и эпидермальном секрете кормящих дискусов / О.В. Саная, Г.И. Пронина, А.О. Ревякин // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2023. - № 1. - С. 52-57.

55. Скопичев, В.Г. Частная физиология. Физиология продуктивных животных. Часть 2 / В.Г. Скопичев, В.Г. Яковлев. - М.: «Колос», 2008. - 555 с.

56. Скрыпник, И.Н. Современные спорообразующие пробиотики в клинической практике / И.Н. Скрыпник, А.С. Маслова // Сучасна гастроентеролопя. - Т. 3, № 47. - № 2009. - С. 81-90.

57. Солдатов, А.А. Эритроциты циркулирующей крови морского ерша Scorpaena porcus Ь. 1758 в условиях острой экспериментальной гипоксии / А.А. Солдатов, Т.А. Кухарева, А.Ю. Андреева, И.А. Парфенова // Морской биологический журнал. - 2018. - Т. 3, № 4. - С. 92-100.

58. Солдатов, А.А. Микроядерные включения в эритроцитах бычка-кругляка при различной интенсивности эритропоэтических процессов / А.А. Солдатов, Е.В. Пашкова, Т.А. Кухарева // Гидробиологический журнал. -2012. - Т. 48, № 4. - С. 75-80.

59. Солдатов, А.А. Особенности организации и функционирования системы красной крови рыб (обзор) / А.А. Солдатов // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2005. - Т. 41, № 3. - С. 217-223.

60. Субботкина, Т.А. Лизоцим сыворотки крови некоторых объектов аквакультуры (отряды Cypriniformes и Perciformes) Центрального Вьетнама / Т.А. Субботкина, М.Ф. Субботкин // Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство. -2012. - № 2. - С. 140-147.

61. Суворова, Т.А. Влияние антибактериального и пробиотического препаратов на специфический и неспецифический иммунитет и окислительные процессы в организме рыб / Т.А. Суворова, Н.И. Силкина // Труды ИБВВ РАН. -2019. - Т 87, № 90. - С. 62-70.

62. Тараканова, Ю.Н. Твердофазный иммуноферментный анализ: история, теория и практическое использование / Ю.Н. Тараканова, А.Д. Дмитриев, Д.А.Дмитриев, В.Ф. Лавров, Ю.С. Массино, А.А. Печелюлько, О.Л. Сегал // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 2019. - №3. -С. 117-125.

63. Тихонина, Е.А. Оценка системы нейтрофильных гранулоцитов при ишемической болезни сердца: автореф. дис. ... канд. мед. наук: 14.03.09 / Тихонина Елена Александровна. - Челябинск, 2010. - 22 с.

64. Федоров, Ю.Н. Колостральный иммунитет и иммунопрофилактика

болезней новорожденных телят / Ю.Н. Федоров, В.И. Клюквина, О.А. Богомолова, М.Н. Романенко // Ветеринария. - 2016. - № 5. - С. 3-7.

65. Флерова, Е.А. Клеточная организация почек костистых рыб (на примере отрядов Cypriniformes и Perciformes): монография / Е.А. Флерова. -Ярославль: Издательство ФГБОУ ВПО «Ярославская ГСХА», 2012. - 140 с.

66. Хаитов, Р.М. Иммунология. Норма и патология / Р.М. Хаитов, Г.А. Игнатьев, И.Г. Сидорович. - М.: Медицина, 2010. - 750 с.

67. Худавердян, Д.Н. О включении кальцийрегулирующих гормонов, кортизола и электролитов крови в ранние приспособительные реакции организма / Д.Н. Худавердян, К.П. Аракелян // Росс, физиолог, журн. - 2002. - Т. 88, №.3. -С. 381-386.

68. Шленкина, Т.М. Влияние пробиотиков на лейкограмму африканского клариевого сома в условиях индустриальной аквакультуры / Т.М. Шленкина, Е.М.Романова, М.Э. Мухитова // Вестник Ульяновской ГСХА. - 2018. - Т. 4, № 44. - Режим доступа: https://cyberlenmka.ru/article/n/vHyame-probiotikov-na-leykogrammu-afrikanskogo-klarievogo-soma-v-usloviyah-industrialnoy-akvakultury.

69. Шульга, Н.Н. Некоторые аспекты формирования колострального иммунитета у новорожденных животных / Н.Н. Шульга, М.А. Петрухин, Д.А. Желябовская // Вестник КрасГАУ. - 2012. - № 8. - С. 136-138.

70. Abarike, E.D. Effects of a commercial probiotic BS containing Bacillus subtilis and Bacillus licheniformis on growth, immune response and disease resistance in Nile tilapia, Oreochromis niloticus. / E.D. Abarike, J. Cai, Y. Lu, H. Yu, L. Chen, J. Jian, J. Tang, L. Jun, F.K.A. Kuebutornye // Fish shellfish immunology. - 2018. -No. 82. - P. 229-238.

71. Abdel-Aziz, E.-S.H. Haemopoiesis in the head kidney of tilapia, Oreochromis niloticus (Teleostei: Cichlidae): a morphological (optical and ultrastructural) study / E.-S.H. Abdel-Aziz, S.B.S. Abdu, T. E-S Ali, H.F. Fouad // Fish physiology biochemistry. - 2010. - No. 36. - P. 323-336.

72. Adlerova, L. Lactoferrin: a review / L. Adlerova, A. Bartoskova, M. Faldyna // Veterinarni medicina. - 2008. - Vol. 53, no. 9. - P. 457-468.

73. Ahmed, I. Comparative study of hematological parameters of snow trout Schizopyge plagiostomus and Schizopyge niger inhabiting two different habitats / I. Ahmed, Z.A. Sheikh // The European zoological journal. - 2020. - Vol. 87, no. 1. - P. 12-19.

74. Alexandre, Y. Probiotics: a new way to fight bacterial pulmonary infections? / Y. Alexandre, G.L. Blay, S.B. Gastrin, F.L. Gall, G.H. Arnaud, S. Gouriou, S. Vallet, R.L. Berre // Medecine et maladies infectieuses. - 2014. - No. 44. - P. 9-17.

75. Alvarez-Pellitero, P. Fish immunity and parasite infections: from innate immunity to immunoprophylactic prospects / P. Alvarez-Pellitero // Veterinary immunology and immunopathology. - 2008. - Vol. 126, no. 3-4. - P. 171-198.

76. Aly, S.M. Studies on Bacillus subtilis and Lactobacillus acidophilus, as potential probiotics, on the immune response and resistance of tilapia nilotica (Oreochromis niloticus) to challenge infections / S.M. Aly, Y.A.-G. Ahmed, A.A.-A. Ghareeb, M.F. Mohamed // Fish and shellfish immunology. - 2008. - No. 25. -P. 128-136.

77. Atluri, S. Cooperativity between different nutrient receptors in germination of spores of Bacillus subtilis and reduction of this cooperativity by alterations in the GerB receptor / S. Atluri, K. Ragkousi, D.E. Cortezzo, P. Setlow // Journal of bacteriology. - 2006. - Vol. 188, no. 1. - 28-36. - Режим доступа: https://doi.org/10.1128/JB.188.1.28-36.2006

78. Awais, M. Production of antimicrobial metabolites by Bacillus subtilis immobilized in polyacrylamide gel / M. Awais, A. Pervez, A. Yaqub, M.M. Shah // Pakistan journal zoology. - 2010. - Vol. 42, no. 3. - P. 267-275.

79. Bleher, H. Bleher's Discus volume 2 / H. Bleher. — Italy: Aquapress Publishers, 2011. — 1370 p.

80. Bleher, H. Revision of the Genus Symphysodon Heckel, 1840 (Teleostei:

Perciformes: Cichlidae) based on molecular and morphological characters / H. Bleher, K.N. Stolting, W. Salzburger, A. Meyer // Biology. - 2007. - Режим доступа: http://www.aqua-aquapress.com/pdf/12(4)_Genus%20Symphysodon.pdf

81. Bloch, S. Non-thalamic origin of zebrafish sensory nuclei implies convergent evolution of visual pathways in amniotes and teleosts / S. Bloch, H. Hagio, M. Thomas, A. Heuze, J.-M. Hermel, E. Lasserre, I. Colin, K. Saka, P. Affaticati, A. Jenett, K. Kawakami, N. Yamamoto, K. Yamamoto // Elife. - 2020. - Режим доступа: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32896272/, free.

82. Borch-Pedersen, K. The Cooperative and Interdependent Roles of GerA, GerK, and Ynd in Germination of Bacillus licheniformis Spores / K. Borch-Pedersen, T. Lindback, E.H. Madslien, S.W. Kidd, K. O'Sullivan, P. Granum, M.E. Aspholm // Applied and environmental microbiolog. - 2016. - Vol. 82, no.14. - 4279-4287. -Режим доступа: https://doi.org/10.1128/AEM.00594-16

83. Buckley, J. Biparental mucus feeding: a unique example of parental care in an Amazonian cichlid / J. Buckley, R.J. Maunder, A. Foey, J. Pearce, A.L. Val, K.A. Sloman // The journal of experimental biology. - 2010. - No. 213. - P. 3787-3795.

84. Buckley, J. Parental care and the development of the parent offspring conflict in discus fish (Symphysodon spp.) / J. Buckley. - Plymouth: school of biomedical and biological sciences, 2012. - 260 p.

85. Chellappa, S. Ovarian development in the amazonian red discus, Symphysodon discus Heckel (Osteichthyes: Cichlidae) / S. Chellappa, M. Camara, J. Verani // Brazilian journal of biology. - 2005. - Vol. 65, no. 4. - P. 609-616

86. Chippari-Gomes, A.R. Metabolic adjustments in two Amazonian cichlids exposed to hypoxia and anoxia / A.R. Chippari-Gomes, L.C. Gomes, N.P. Lopes, A.L. Val, V.M. Almeida-Val // Journal of comparative physiology. - 2005. - No. 141. -P. 347-355.

87. Cho, J.H. Cathepsin D produces antimicrobial peptide parasin I from histone H2A in the skin mucosa of fish / J.H. Cho, I.Y. Park, H.S. Kim, W.T. Lee,

M.S. Kim, S.C. Kim // The FASEB journal. - 2002. - Vol. 16, no. 3. - P. 429-431.

88. Chong, K. Proteomics profiling of epidermal mucus secretion of a cichlid (Symphysodon aequifasciata) demonstrating parental care behavior / K. Chong, A.C. Shu-Chien, L.T. Jin, S. Joshi // Proteomics. - 2006. - Vol. 6, no.7. - P. 2251-2258.

89. Claus, M. Factors associated with elevated alanine aminotransferase in employees of a German chemical company: results of a large cross-sectional study / M. Claus, C. Antoni, B. Hofmann // BMC Gastroenterology. - 2021. - No. 25. - Режим доступа: https://doi.org/10.1186/s12876-021-01601-2

90. Colucci-Guyon, E. Strategies of professional phagocytes in vivo: unlike macrophages, neutrophils engulf only surface-associated microbes / E. Colucci-Guyon, J.-Y. Tinevez, S.A. Renshaw, P. Herbomel // Journal of cell science. - 2011. - Vol. 124, no. 18. - P. 3053-3059.

91. Cone, R.A. Barrier properties of mucus / R.A. Cone // Advanced drug delivery reviews. - 2009. - Vol. 61, no. 2. - P. 75-85.

92. Crampton, W.G.R. Ecology and life history of an Amazon floodplain cichlid: the discus fish Symphysodon (Perciformes: Cichlidae) / W.G.R. Crampton // Neotropical ichthyology. - 2008. - Vol. 6, no. 4. - P. 599-612.

93. Crampton, W.G.R. The impact of the ornamental fish trade on the discus Symphysodon aequifasiatus: a case study from the floodplain forests of Estacao Ecologica Mamiraua. / W.G.R. Crampton / New York botanical garden press. - 1999. -No. 4. - P. 29-44.

94. Dash, S. Epidermal mucus, a major determinant in fish health: a review / S. Dash, S.K. Das, J. Samal, H.N. Thatoi // Iranian journal of veterinary research. - 2018 -Vol.19, no. 2. - P. 72-81.

95. Dawson, A. Structure and reactivity of Bacillus subtilis MenD catalyzing the first committed step in menaquinone biosynthesis / A. Dawson, M. Chen, P.K. Fyfe et al. // Journal of molecular biology- 2010. - Vol. 401, no. 2. - P. 253-264.

96. Degen, B. Discus. - NJ.: T.F.H. Publications, INC., 1990. - 112 p.

97. Deng, Y. Effect of rearing systems and dietary probiotic supplementation on the growth and gut microbiota of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) larvae / Y. Deng, M.C.J. Verdegem, E. Eding, F. Kokou // Aquaculture. - 2022. - Vol. 546. -Режим доступа: https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2021.737297.

98. Dias, D. de C. Probiotic supplementation causes hematological changes and improves non-specific immunity in Brycon amazonicus / D. de C. Dias, L. Tachibana, M.K.P. Iwashita, I.B. Nakandakare, E. Romagosa, R. Seriani, M.J.T. Ranzani-Paiva // Acta scientiarum. biological sciences. - 2020. -Vol. 42, no. 1. - e52473. - Режим доступа: https://www.redalyc.org/journal/1871/187163790054/html/#:~:text=We%20observed% 20that%20B.,antibacterial%20substances%2C%20or%20as%20immunostimulants.

99. Donelson, J.M. Parental effects on offspring life histories: when are they important? / J.M. Donelson, P.L. Munday, M.I. McCormick / Biology Letters. - 2009. -No. 5. - P. 262-265.

100. Dowidar, M. Improvement of growth performance, immunity and disease resistance in Nile tilapia, Oreochromis niloticus, by using dietary probiotics supplementation. / M. Dowidar, S. Abd ElAzeem, A.M. Khater, M. Awad Somayah, S.A. Metwally // Journal of animal science and veterinary medicine. - 2018. - No. 3. -P. 35-46.

101. Driedzic, W. Contrasting strategies of hypoxic cardiac performance and metabolism in cichlids and armoured catfish / W. Driedzic, T. MacCormack, S. Lamarre // Journal of experimental zoology. Part A: ecological and integrative physiology. -2021. - Vol. 335, no. 9-10. - P. 787-800.

102. Duc, le H. Characterization of Bacillus probiotics available for human use / le H. Duc, H.A. Hong, T.M. Barbosa et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2004. - Vol. 70, no. 4. - P. 2161-2171.

103. Easy, R.H. Changes in Atlantic salmon (Salmo salar) epidermal mucus protein composition profiles following infection with sea lice (Lepeophtheirus

salmonis) / R.H. Easy, N.W. Ross // Comparative biochemistry and physiology, Part D.

- 2009. - Vol. 4, no. 3. - P. 159-167.

104. Egerton, S. The gut microbiota of marine fish / S. Egerton, S. Culloty, J. Whooley, C. Stanton, R.P. Ross // Frontiers in Microbiology. - 2018. - Vol. 9. - P. 117. - Режим доступа: https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.00873

105. Elkamel, A.A. Immunomodulation of Nile Tilapia (Oreochromis niloticus) by Nigella sativa and Bacillus subtilis / A.A. Elkamel, G.M. Mosaad // Journal of aquaculture. - 2012. - Vol. 3, no. 6. - P. 3-6.

106. Emmanuel, D.A. Effects of a commercial probiotic BS containing Bacillus subtilis and Bacillus licheniformis on growth, immune response and disease resistance in Nile tilapia, Oreochromis niloticus. / D.A. Emmanuel, C. Jia, L. Yishan, Y. Huang, C. Lihua, J. Jichang, T. Jufen, J. Liang, K.A.K. Felix // Fish shellfish immunology. -2018. - Vol. 82. - P. 229-238.

107. Esteban, M. An Overview of the Immunological Defenses in Fish Skin / M. Esteban // Immunology. - 2012. - Режим доступа: https://www.hindawi.com/journals/isrn/2012/853470/, free.

108. Farzanfar, A. The use of probiotics in shrimp aquaculture / A. Farzanfar // FEMS immunology and medical microbiology. - 2006. - Vol. 48, no. 2. - P. 149-158.

109. Fischer, U. Cytotoxic activities of fish leucocytes / U. Fischer, K. Utke, T. Somamoto, B Kollner, M. Ototake, T. Nakanishi // Fish and shellfish immunology. -2006. - Vol. 20, no. 4. - P. 209-226.

110. Fujiya, M. The Bacillus subtilis quorum-sensing molecule CSF contributes to intestinal homeostasis via OCTN2, a host cell membrane transporter / M. Fujiya, M.W. Musch, Y. Nakagawa et al. // Cell host microbe. - 2007. - Vol. 1, no. 4. - P. 299308.

111. Galvin, Z. Blood alanine aminotransferase levels >1,000 IU/l - causes and outcomes / Z. Galvin, A. McDonough, J. Ryan, S. Stewart // Clinical medicine journal.

- 2015. - Vol. 15, no 3. - P. 244-247.

112. Gatlin, D.M. Effects of dietary-sodium chloride on red drum juveniles in waters of various salinities / D.M. Gatlin, D.S. Mackenzie, S.R. Craig, W.H. Neill // Progress Fish Culture. - 1992. - Vol. 54. - P. 220-227.

113. Gonzalez-Chavez, S.A. Lactoferrin: structure, function and applications / S.A. Gonzalez-Chavez, S. Arevalo-Gallegos, Q. Rascon-Cruz // International journal of antimicrobial agents. - 2009. - Vol. 33, no. 4. - P. 301.e1-301.e8.

114. Goutam, B. The advancement of probiotics research and its application in fish farming industries / B. Goutam, R.A. Kumar // Research in veterinary science journal. - 2017. - Vol. 115. - P. 66-77.

115. Grant, K.R. Fish hematology and associated disorders / K.R. Grant // Clinics in laboratory medicine. - 2015. - No. 35. - P. 681-701.

116. Geerts, M. On the name Symphysodon Discus Tarzoo / M. Geerts // Cichlid room companion. - 2019. - Режим доступа: https://cichlidae.com/article.php?id=433.

117. Gross, M.C. Intriguing evidence of translocations in Discus fish (Symphysodon, Cichlidae) and a report of the largest meiotic chromosomal chain observed in vertebrates / M.C. Gross, E. Feldberg, D.M. Cella, M.C. Schneider, C.H. Schneider, J.I.R. Porto, C. Martins // Heredity. - 2009. - Vol. 102, no. 5. - P. 435441.

118. Hellio, C. Antibacterial, antifungal and cytotoxic activities of extracts from fish epidermis and epidermal mucus / C. Hellio, A.M. Pons, C. Beaupoil, N. Bourgougnon, Y.L. Gal // International journal of antimicrobial agents. - 2002. -Vol. 20, no. 3. - P. 214-219.

119. Hildemann, W.H. Cichlid fish, Symphysodon discus, with unique nurture habits / W.H. Hildemann // The American naturalist. - 1959. - No. 868. - P. 27-34

120. Ho, T.T.T. Effects of the dietary supplementation of mixed probiotic spores of Bacillus amyloliquefaciens 54A, and Bacillus pumilus 47B on growth, innate immunity and stress responses of striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus) /

T.T.T. Ho, N.T. Nguyen, M. Q. Ong, K. Kannika, S. Unajak, N. Areechon // Fish shellfish immunology. - 2017. - No. 60. - P. 391-399.

121. Hrubec, T.C. Hematology and plasma chemistry reference intervals for cultured Tilapia (Oreochromis Hybrid) / T.C. Hrubec, J.L. Cardinale, S.A. Smith // Veterinary clinical pathology. - 2000. - Vol. 29, no. 1. - P. 7-12.

122. Huang, J.M Immunostimulatory activity of Bacillus spores / J.M. Huang, R.M. La Ragione, A. Nunez, S.M. Cutting // FEMS immunology and medical microbiology. - 2008. - Vol. 53, no. 2. - P. 195-203.

123. Huang, Q. Effects of Bacillus subtilis B10 spores on viability and biological functions of murine macrophages / Q. Huang, X. Xu, Y.L. Mao et al. // Animal science journal. - 2013. - Vol. 84, no. 3. - P. 247-252.

124. Huang, Q. Modulatory Effects of Bacillus subtilis BS02 on viability and immune responses of RAW 264.7 murine macrophages / Q. Huang, Y.L. Li, X. Xu, Y. Huang, Z.W.Cui, D.Y. Yu, W.F. Li // Journal of animal and veterinary advances. -2012. - Vol. 11, № 11. - P. 1934-1938.

125. Ingram, G.A. Substances involved in the natural resistance of fish to infection - a review / G.A. Ingram // Journal of fish biology. - 1980. - No. 16. - P. 2360.

126. Irianto, A. Probiotics in aquaculture / A. Irianto, B. Austin // Journal of fish diseases. - 2002. - Vol. 25, no. 11. - P. 633-642.

127. Jadamus, A. Studies on the mode of action of probiotics: effects of the sporespecific dipicolinic acid on selected intestinal bacteria / A. Jadamus, W. Vahjen, O. Simon // The journal of agricultural science. - 2005. - No. 143. - P. 529-535.

128. Jones, S.E. Protection from intestinal inflammation by bacterial exopolysaccharides / S.E. Jones, M.L. Paynich, D.B. Kearns, K.L. Knight // Journal Immunology. - 2014. - Vol. 192, no. 10. - P. 4813-4820.

129. Jung, T.S. Seasonal variation and comparative analysis of non-specific humoral immune substances in the skin mucus of olive flounder (Paralichthys

olivaceus) / T.S. Jung, C.S. del Castillo, P.K. Javaregowda, R.S. Dalvi, S. Nho, S. Park, H. Jang, I. Cha, H. Sung, J. Hikima, T. Aoki // Developmental and comparative immunology. - 2012. - Vol. 38, no. 2. - P. 295-301.

130. Khong, H.K. Prolactin receptor mRNA is upregulated in discus fish (Symphysodon aequifasciata) skin during parental phase / H.K. Khong, M.K. Kuah, A. Jaya-Ram, A.C. Shu-Chien // Comparative biochemistry and physiology. - 2009. - Vol. 153, no. 1. - P. 18-28.

131. Korzelecka-Orkisz, A. ontogenesis of the angelfish, Pterophyllum scalare Schultze, 1823 (Cichlidae) / A. Korzelecka-Orkisz, Z. Szalast, D. Pawlos, I. Smaruj, A. Tanski, J. Szulc, K. Formicki // Neotropical ichthyology. - 2012. -No. 10. - P. 567576.

132. Kuppulakshmi, C. Antibacterial properties of fish mucus from Channa punctatus and Cirrhinus mrigala / C. Kuppulakshmi, M. Prakash, G. Gunasekaran, G. Manimegalai, S. Sarojini // European review for medical and pharmacological sciences. - 2008. - Vol. 12, no. 3. - P. 149-153.

133. Kurtz, J. Specific memory within innate immune systems / J. Kurtz // Trends in immunology. - 2005. - Vol. 26, no. 4. - P. 186-92.

134. Lazado, C.C. Prospects of host-associated microorganisms in fish and penaeids as probiotics with immunomodulatory functions / C.C. Lazado, C.M. Caipang, E.G. Estante // Fish shellfish immunology. - 2015. - Vol. 45, no. 1. - P. 2-12.

135. Lee, H. Antiviral effect of vitamin A on norovirus infection via modulation of the gut microbiome / H. Lee, G. Ko // Scientific reports. - 2016. - No. 6. - P. 25835. - Режим доступа: https://www.nature.com/articles/srep25835, free.

136. Lee, J. Role of mouse peptidoglycan recognition protein PGLYRP2 in the innate immune response to Salmonella enteric serovar Typhimurium infection in vivo / J. Lee, K. Geddeds, C. Streutker, D.J. Philpott, S.E. Girardin // Infection immunology. -2012. - Vol. 80, no. 8. - P. 2645-2654

137. Lee, K.W. Bacillus subtilis - based direct-fed microbials augment

macrophage function in broiler chickens / K.W. Lee, G. Li, H.S. Lillehoj, S.H. Lee, S.I. Jang, U.S. Babu, E.P. Lillehoj, A.P. Newumann, G.R. Siragusa // Research in veterinary science. - 2011. - Vol. 91, no 3. - P. 87-91.

138. Lefevre, M. Probiotic strain Bacillus subtilis CU1 stimulates immune system of elderly during common infectious disease period: a randomized, double-blind placebo-controlled study / M. Lefevre, S.M. Racedo, G. Ripert, B. Housez, M. Cazaubiel, C. Maudet, P. Justen, P. Marteau, M. Urdaci // Immunity ageing. - 2015. - Vol. 12. - Режим доступа: https://immunityageing.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12979-015-0051 -y

139. Legrand, D. Lactoferrin: a modulator of immune and inflammatory responses / D. Legrand, E. Elass, M. Carpentier, J. Mazurier // Cellular and molecular life sciences. - 2005. - No 62. - P. 2549-2559.

140. LeJan, C. Cellular components of mammary secretions and neonatal immunity: a review / C. LeJan // Veterinary research. - 1996. - Vol. 27, no. 4-5. -Р. 403-417.

141. Lin, S. Effects of dietary b-1,3-glucan, chitosan or raffinose on the growth, innate immunity and resistance of koi (Cyprinus carpio koi) / S. Lin, Y. Pan, L. Luo // Fish shellfish immunology. - 2011. - No. 31. - P. 788-794.

142. Ma, X. dUev1a modulates TNF-JNK mediated tumor progression and cell death in Drosophila. / L. Yang, Y. Yang, M. Li, W. Li, L. Xue // Developmental biology. - 2013. - Vol. 380, no. 2. - Р. 211-221.

143. Magnadottir, B. Innate immunity of fish (overview) / B. Magnadottir // Fish shellfish immunology. - 2006. - No. 20. - Р. 137-151.

144. Magnadottir, B. The acute phase response of Atlantic cod (Gadus morhua): Humoral and cellular responses / B. Magnadottir, S. S. Audunsdottir, B. T. H. Bragason, B. Gisladottir, Z. O. Jonsson, S. Gudmundsdottir // Fish shellfish immunology. - 2011. - No. 30. - Р. 1124-1130.

145. Maianskaia, N.N. Primenenie lizosomal'no-kationnogo testa pri otsenke

tiazhesti sostoianiia u bol'nykh ishemicheskoi bolezn'iu serdtsa [Use of the lysosomal -cation test in evaluation of the severity of illness in patients with ischemic heart disease] / N.N. Maianskaia, T.N. Simonova, A.M. Shurgaia // Klinicheskaya Laboratornaya Diagnostika. - 1994. - No. 1. - P. 28-30.

146. Marshall, W.S. The 50 year evolution of in vitro systems to reveal salt transport functions of teleost fish gills / W.S. Marshall, D. Bellamy // Comparative biochemistry and physiology. - 2010. - Vol. 155, no. 3. - P. 275-280.

147. Maruyama, A. Variation in behavioural response to oxygen stress by egg-tending males of parapatric fluvial and lacustrine populations of a landlocked goby / A. Maruyama, Y. Onoda, M. Yuma // Journal of fish biology. - 2008. - Vol. 72, no. 3. -P. 681-692.

148. Mattos, D.C. Couple formation and spawning between two female Discus Fish (Symphysodon aequifasciatus - Cichlidae) in captivity / D.C. Mattos, R. Screnci-Ribeiro, L.D. Cardoso, M.V.V. Junior // Acta Amazonica. - 2017. - Vol. 47, no. 2. - Р. 433-438. - Режим доступа: https://doi.org/10.1590/1809-4392201601974, free.

149. Mattos, D.C. Description of the reproductive behavior of Symphysodon aequifasciatus (Cichlidae) in captivity / D.C. Mattos, R. Screnci-Ribeiro, L.D. Cardoso, M.V.V. Junior // Acta Amazonica. - 2016. - Vol. 46, no. 4. - Р. 433-438.

150. Mayer, L. Mucosal immunity / L. Mayer // Pediatrics. - 2003. - Vol. 111, no. 6. - P. 1595-1600.

151. Merrifield, D.L. The current status and future focus of probiotic and prebiotic applications for salmonids / D.L. Merrifield, A. Dimitroglou, A. Foey, S. Davies, R.T.M. Baker, J. Bogwald, M. Castex, E. Ringoe // Aquaculture. - Vol. 302, no. 1-2. - 2010. - P. 1-18.

152. Murray, H.M. Cellular localization of pleurocidin gene expression and synthesis in winter flounder gill using immunohistochemistry and in situ hybridization / H.M. Murray, J.W. Gallant, S.E. Douglas // Cell and tissue research. - 2003. - Vol. 312, no. 2. - P. 197-202.

153. Nagashima, Y. Purification and characterization of an antibacterial protein in the skin secretion of rockfish Sebastes schlegeli / Y. Nagashima, N. Kikuchi, K. Shimakura, K. Shiomi // Comparative biochemistry and physiology chemistry. -2003. - Vol. 136, no. 1. - P. 63-71.

154. Najeeb, A. Probiotics and prebiotics associated with aquaculture: a review / A. Najeeb, W. Bin, M.M. Aamir, M. Muhammad // Fish shellfish immunology. - 2015. - No. 45. - P. 733-741.

155. Narayanan, G. Dietary supplementation of probiotic Bacillus licheniformis Dahb1 improves growth performance, mucus and serum immune parameters, antioxidant enzyme activity as well as resistance against Aeromonas hydrophila in tilapia Oreochromis mossambicus. / G Narayanan, V Baskaralingam, C Jiann-Chu, R Ravichandran, V Sekar, A Mahalingam, I Arokiadhas // Fish shellfish immunology. -2018. - No. 74. - P. 501-508

156. Nayak, S.K. Role of gastrointestinal microbiota in fish. / S.K. Nayak // Aquaculture Researchю - 2010. - Vol. 41. - P. 1553-1573. - Режим доступа: https://doi.org/10.1111/j.1365-2109.2010.02546.x

157. Nigam, A.K. Comparative analysis of innate immune parameters of the skin mucous secretions from certain freshwater teleosts, inhabiting different ecological niches / A.K. Nigam, U. Kumari, S. Mittal, A.K. Mittal // Fish physiology and biochemistry. - 2012. - Vol. 38, no. 5. - Р. 1245-1256.

158. Nokhbatolfoghahai, M. Larval cement gland of frogs: Comparative development and morphology / M. Nokhbatolfoghahai, J.R. Downie // Journal of morphology. - 2005. - Vol. 263, no. 3. - Р. 270-283.

159. Nowak, R. Role of motheryoung interactions in the survival of offspring in domestic mammals / R. Nowak, R.H. Porter, F. Levy, P. Orgeur, B. Schaal // Reviews of reproduction. - 2000. - Vol. 5, no. 3. - P. 153-163.

160. Ogawa, T. The speciation of conger eel galectins by rapid adaptive evolution / T. Ogawa, T. Shirai, C. Shionyu-Mitsuyama, T. Yamane, H. Kamiya,

K. Muramoto // Glycoconjugate journal. - 2004. - Vol. 19, no. 7-9. - P. 451-458.

161. Olafsdottir, S.H. Dexamethasone treatment affects skin mucous cell density in Gyrodactylus derjavini infected Salmo salar / S.H. Olafsdottir, K. Buchmann // Journal of helminthology. - 2004. - Vol. 78, no. 1. - P. 87-90.

162. Onal, U. Histological development of digestive tract in discus, Symphysodon spp. larvae / U. Onal, H. Celik, U. Cirik // Aquaculture international. -2010. - No. 18. - P. 589-601.

163. Palaksha, K.J. Evaluation of non-specific immune components from the skin mucus of olive flounder (Paralichthys olivaceus) / K.J. Palaksha, G.W. Shin, Y.R. Kim, T.S. Jung // Fish and shellfish immunology. - 2008. - Vol. 24, no. 4. -P. 479-488.

164. Patriche, T. Serum biochemical parameters of farmed carp (Cyprinus carpio) / T. Patriche, N. Patriche, E. Bocioc, M.T. Coada // AACL Bioflux. - 2011. -Vol. 4, no. 2. - P. 137-140.

165. Patrzykat, A. Sublethal concentrations of pleurocidin-derived antimicrobial peptides inhibit macromolecular synthesis in Escherichia coli / A. Patrzykat, C.L. Friedrich, L. Zhang, V. Mendoza, R.E. W. Hancock// Antimicrobial agents and chemotherapy - 2002. - Vol. 46, no. 3. - P. 605-614.

166. Pinky, S. Glycoproteins in the epithelium of lips and associated structures of a hill stream fish Garra lamta (Cyprinidae, Cypriniformes): a histochemical investigation / S. Pinky, S. Mittal, A.K. Mittal // Journal of veterinary medicine series C: anatomia histologia embryologia. - 2008. - Vol. 37, no. 2. - P. 101-113.

167. Pottin, K. Conservation, development, and function of a cement gland-like structure in the fish Astyanax mexicanus / K. Pottin, C. Hyacinthe, S. Retaux // Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America. -2010. - Vol. 107, no. 40. - P. 17256-17261.

168. Pronina G.I., Sanaya O.V. Influence of the immunomodulator "Subtilis-C" on the physiological state of Symphysodon haraldi discus by hemotalogical and

cytochemical parameters // International Conference «Process Management and Scientific Developments» Birmingham, United Kingdom Novotel Birmingham Centre, March 31. - 2020. - P. 106-111.

169. Raj, V.S. Skin mucus of Cyprinus carpio inhibits cyprinid herpesvirus 3 binding to epidermal cells / V.S. Raj, G. Fournier, K. Rakus, M. Ronsmans, P. Ouyang,

B. Michel, C. Delforges, B. Costes, F. Farnir, B. Leroy, R. Wattiez, C. Melard, J. Mast, F. Lieffrig, A. Vanderplasschen // Veterinary research. - 2011. - Vol. 42, no. 1. -Режим доступа: https://veterinaryresearch.biomedcentral.com/articles/10.1186/1297-9716-42-92#citeas, free.

170. Ranzani-Paiva, M.J. Effects of experimental challenge with Mycobacterium marinum on blood parameters of Nile Tilapia / M.J. Ranzani-Paiva,

C.M. Ishikawa, A.C. Eira, V.R. Silvera // Brazilian archives of biology and technology.

- 2004. - Vol. 47, no 6. - P. 945-953.

171. Reite, O.B. Inflammatory cells of teleostean fish: a review focusing on mast cells/eosinophilic granule cells and rodlet cells. / O.B. Reite, O.Evensen // Fish shellfish immunology. - 2006. - Vol. 20, no 2. - P. 192-208.

172. Richard, W. The biology of bacterial peptidoglycans and their impact on host immunity and physiology / W. Richard, C. Gregoire, E. Gerard, G.B. Ivo // Cell microbiology. - 2014. - Vol. 16, no. 7. - P. 1014-1023.

173. Rieger, A.M. Antimicrobial mechanisms of fish leukocytes / A.M. Rieger,

D.R. Barreda // Developmental and comparative immunology. - 2011. - Vol. 35, no 12.

- P. 1238-45.

174. Rosario, C. Overview of fish immunity / Rosario C., Tafalla C. - In book: mucosal health in aquaculture, 2015. - P. 3-54.

175. Ruangsri, J. Antimicrobial activity in the tissues of Atlantic cod (Gadus morhua L.) / J. Ruangsri, J.M.O. Fernandes, M. Brinchmann, V. Kiron // Fish and shellfish immunology. - 2010. - Vol. 28, no. 5-6. - P. 879-886.

176. Safian, D. The Fish family Poeciliidae as a model to Study the evolution

and diversification of regenerative capacity in vertebrates / D. Safian, F. Geert, J. A. Wiegertjes, B. Pollux // Frontiers in ecology and evolution. - 2021. - Vol. 9. - Режим доступа: https: //www.frontiersin.org/article/10.3389/fevo .2021.613157

177. Sahoo, S. Immune system of fish: an evolutionary perspective / S. Sahoo, H. Banu, A. Prakash, G. Tripathi // In: Antimicrobial immune response, 2021. - Режим доступа: https://www.intechopen.com/chapters/78026, free.

178. Sakai, A. YaaD yaaE are involved in vitamin B6 biosynthesis in Bacillus subtilis / A. Sakai, M. Kita, T. Katsuragi, N.Ogasawara, Y.Tani // The journal of bioscience and bioengineering. - 2002. - Vol. 93, no. 3. - P. 309-312.

179. Salinas, I. Mucosal immunoglobulins of teleost fish: A decade of advances / I. Salinas, Á. Fernández-Montero, Y. Ding, J. O. Sunyer // Developmental and comparative Immunology. - 2021. - No. 121. - P. 104079. - Режим доступа https://www.researchgate.net/publication/349291876_Advances_in_Intestinal_Mucosal _Immunoglobulins_of_Teleost_Fish_A_Review, free

180. Salminen, S. Interaction of probiotics and pathogens-benefits to human health? / S. Salminen, S. Nybom, J. Meriluoto, M.C. Collado, S. Vesterlund, H. El-Nezami // Current opinion in biotechnology. - 2010. - Vol. 21, no. 2. - P. 157-167.

181. Samot, J. The use of probiotics in shrimp aquaculture / J. Samot, J. Lebreton, C. Badet, A. Farzanfar // FEMS immunology and medical microbiology. -2006. - Vol. 48, no. 2. - P. 149-158.

182. Sanaya, O.V. Probiotics as means of discus fish (Symphysodon haraldi) prevention disease in aquaculture / O.V. Sanaya // AACL bioflux. - 2022. - № 15(2). -С. 737-743.

183. Satoh, S. Costs and benefits of biparental mucus provisioning in discus fish (Symphysodon aequifasciatus) / S. Satoh, H. Tanoue, M. Mohri // Ichthyological Research. - 2018. - № 65. - P. 510-514.

184. Savari, A. Characterization of blood cells and hematological parameters of Yellow fin sea bream (Acanthopagrus latus) on some creeks of Persian Gulf / A. Savari,

A. Hedayati, A. Safahieh, A. Movahedinia // The journal of zoology. - 2011. - Vol. 6, no. 1. - P. 26-32.

185. Sebastian, A.P. Immunomodulatory effect of probiotic strain Bacillus subtilis MBTU PBBMI spores in Balb/ A.P. Sebastian, T.R. Keerthi, C Mice // International journal of engineering and technical research. - 2014. - Vol. 2, no. 11. -P. 258-260.

186. Setlow, P. Spore germination / P. Setlow // Current opinion in microbiology. - 2003. - Vol. 6. - P. 550-556.

187. Sin, Y. Passive transfer of protective immunity against ichthyophthiriasis from vaccinated mother to fry in tilapias, Oreochromis aureus / Y. Sin, K.H. Ling, T.J. Lam // Aquaculture. - Vol. 120, no. 3-4. - 1994. - P. 229-237.

188. Sookchaiyaporn, N. Efficacy of Bacillus spp. isolated from Nile tilapia Oreochromis niloticus Linn. on its growth and immunity, and control of pathogenic bacteria / N. Sookchaiyaporn, P. Srisapoome, S. Unajak, N. Areechon // Fish science. -2020. - No. 86. -P. 353-365.

189. Stafford, J.L. Transferrin and the innate immune response of fish: identification of a novel mechanism of macrophage activation / J.L. Stafford, M. Belosevich // Developmental and comparative immunology. - 2003. - Vol. 27, no. 6-7. - P. 539-554.

190. Stein, T. Bacillus subtilis antibiotics: structures, syntheses and specific functions / T. Stein // Molecular microbiology. - 2005. - Vol. 56, no. 4. - P. 845-857.

191. Su, Y. Isolation and identification of pelteobagrin, a novel antimicrobial peptide from the skin mucus of yellow catfish (Pelteobagrus fulvidraco) / Y. Su // Comparative biochemistry and physiology. - 2011. - Vol. 158, no. 2. - P. 149-154.

192. Subramanian, S. Comparison of the biochemical composition of normal epidermal mucus and extruded slime of hagfish (Myxine glutinosa L.) / S. Subramanian, N.W. Ross, S.L. MacKinnon // Fish and shellfish immunology. - 2008. - Vol. 25, no. 5. - P. 625-632.

193. Subramanian, S. A comparative study on innate immune parameters in the epidermal mucus of various fish species / S. Subramanian, S.L. MacKinnon, N.W. Ross // Comparative biochemistry and physiology. - 2007. - Vol. 148, no. 3. - P. 256-263.

194. Suzuki, Y. Molecular diversity of skin mucus lectins in fish / Y. Suzuki, S. Tasumi, S. Tsutsui, M. Okamoto, H. Suetake // Comparative biochemistry and physiology. - 2003. - Vol. 136, no. 4. - P. 723-730.

195. Sylvain, F-E. Vertically and horizontally transmitted microbial symbionts shape the gut microbiota ontogenesis of a skin-mucus feeding discus fish progeny / N. Derome, F-E. Sylvain // Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7, no. 1. - Режим доступа: https://doi.org/10.1038/s41598-017-05662-w, free.

196. Tort, L. Fish immune system. A crossroads between innate and adaptive responses / L. Tort, J. C. Balasch, S. Mackenzie// Inmunologia. - 2003. - Vol. 22, no. 3. - P. 277-286.

197. Truong-Giang, H. Current applications, selection, and possible mechanisms of actions of synbiotics in improving the growth and health status in aquaculture: a review / H. Truong-Giang, S. Ya-Li, N. Thanh-Phuong, T. Quoc-Phu, C. Jiann-Chu, L. Chun-Hung // Fish shellfish immunology. - 2017. - No. 64. - P. 367-382

198. Uribe, C. Innate and adaptive immunity in teleost fish: a review / C. Uribe, H. Folch, R. Enriquez, G. Moran // Veterinarni medicina. - 2011. - Vol. 56, no. 10. - P. 486-503.

199. Vadstein, O. Microbiology and immunology of fish larvae / O. Vadstein, Bergh, F.J. Gatesoupe et al. // Reviews in Aquaculture. - 2013. - Vol. 5. - Режим доступа: https://doi.org/10.1111/j.1753-5131.2012.01082.x

200. Vallejos-Vidal, E. The response of fish to immunostimulant diets / E. Vallejos-Vidal, F. Reyes-Lopez, M. Teles, S. MacKenzie // Fish and shellfish immunology. - 2016. - No. 56. - P. 34-69.

201. Vatsos, N. Monitoring stress in fish by applying image analysis to their skin mucous cells / N. Vatsos, Y. Kotzamanis, M. Henry, P. Angelidis, M. Alexis //

European journal of histochemistry. - 2010. - Vol. 54, no. 2. - Режим доступа: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20558343/, free

202. Verde, C. Erythropoiesis in fishes / C. Verde, D. Giordano, G. di Prisco // On-Line encyclopaedia of fish physiology, from genome to environment. - 2011. - No. 2. - P. 992-997.

203. Wei, O.Y. Screening of antibacterial activity of mucus extract of snakehead fish, Channa striatus (Bloch) / O.Y. Wei, R. Xavier, K. Marimuthu // European review for medical and pharmacological sciences. - 2010. -Vol. 14, no. 8. - P. 675-681.

204. Wen, B. Physiological responses to cold stress in the gills of discus fish / B. Wen, S.-R. Jin, Z.-Z. Chen, J.-Z. Gao // Science of the total environment. - 2018. - No. 640-641. - P. 1372-1381.

205. Whyte, S.K. The innate immune response of finfish - a review of current knowledge / S.K. Whyte // Fish and shellfish immunology. - 2007. - Vol. 23, no. 6. - P. 1127-1151.

206. Witeska, M. Erythrocytes in teleost fishes: a review / M. Witeska // Zoology and ecology. - 2013. - Vol 23, no 4. - P. 275-281.

207. Woof, J.M. Mucosal immunoglobulins / J.M. Woof, J. Mestecky // Immunological reviews. - 2005. - Vol. 206. - P. 64-82.

208. Xu, X. Immunomodulatory effects of Bacillus subtilis (natto) B4 spores on murine macrophages / X. Xu, Q. Huang, Y. Mao, Z. Cui, Y. Li, Y. Huang, I. Rashid Rajput, D. Yu, W. Li // Microbiology and immunology. - 2012. - Vol. 56, no 12. - P. 817-824.

209. Zhang, Y. Cloning, sequencing and regulation of thiA, a thiamin biosynthesis gene from Bacillus subtilis / Y. Zhang, T.P. Begley // Gene. - 1997. - Vol. 198, no. 1-2. - P. 73-82.

210. Zhang, Y.A. IgT, a primitive immunoglobulin class specialized in mucosal immunity / Y.A. Zhang, I. Salinas, J. Li, D. Parra, S. Bjork, Z. Xu, S.E. LaPatra, J. Bartholomew, J.O. Sunyer // Nature immunology. - 2010. - Vol. 11, no. 9. - P. 827-

211. Zhao, R. Cutaneous antibody-secreting cells and B cells in a teleost fish / R. Zhao, C. Findly, H.W. Dickerson // Developmental and comparative immunology. -2008. - Vol. 32, no. 5. - P. 500-508.

212. Zhu, C.D. Strategies for hypoxia adaptation in fish species: a review / C.D. Zhu, Z.H. Wang, B. Yan // The journal of comparative physiology. - 2013. - Vol. 183, no. 8. - P. 1005-1013.

213. Zuenko, V.A. Effect of Bacillus subtilis in feed probiotic on the digestion of fish cultured in cages / V.A. Zuenko, K.S. Laktionov, I.V. Pravdin, L.Z. Kravtsova, N.A. Ushakova // Journal of ichthyology. - 2017. - Vol. 57, no 1. - P. 152-157.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Акт внедрения

Приложение А

«УТВЕРЖДАЮ»

Зам. директора по

[ной^здботе, к.т.н " Н.В.Мотина

.^¿»2022 г.

акт Внедрения

Выдан Ольге Владимировне Саная для предоставления в диссертационный Совет, свидетельствующий о том, что методы исследований по определению лактоферрина и практические результаты диссертационной работы на тему: «Научное обоснование повышения резистентности и иммунного статуса дискусов (БутрЬуБоёоп ЬагаШ) в аквакультуре с использованием пробиотика «Субтилис-С», представленной на соискание ученой степени кандидата биологических наук, внедрены в научно-исследовательские работы ВНИИПП. Используются элементы методики проведения физиологической оценки и иммунного статуса, а также методы

исследования слизи пищеварительного тракта.

В.н.с лаборатории технологии Детских и специальных продуктов К.б.н. Ревякин А.О