Поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов хищных млекопитающих Арктики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, доктор биологических наук Овсяников, Никита Гордеевич

• Овсяников, Никита Гордеевич
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Овсяников, Никита Гордеевич

Введение.

Глава 1. Методология, меодика и материал исследования

Глава 2. Поведение и социальная организация песца

Глава 3. Экологические ресурсы песца, как факторы социальной организации.

Глава 4. Поведение и социальная организация белого медведя.

Глава 5. Экологические ресурсы белого медведя, как факторы социальной организации.

Глава 6. Механизмы коммуникации и социальность песца и белого медведя.

Глава 7. Реакции песца и белого медведя на изменения среды обитания.

Выводы.

Благодарности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов хищных млекопитающих Арктики»

Хищные млекопитающие - вершина трофических пирамид и существенный фактор воздействия на другие виды животных на организменном и популяционном уровнях (Одум, 1975, Шилов, 1991). Хищнический образ жизни у высших позвоночных сопряжен с активным кормодобыванием, влиятельной биоценотической ролью, высоким уровнем экологических и социальных рисков. Условия обитания наземных млекопитающих в Арктике экстремальны, а экосистемы относительно просты, при этом, пропорция плотоядных в арктических экосистемах выше, чем в низких широтах (Чернов, 1978,1990). Логично ожидать, что факторы управляющие механизмами внутрипопуляционных процессов у наземных хищников, специализированных на жизни исключительно в Арктике, проявляются более отчетливо, чем у хищников в мультикомпонентных экосистемах средних и низких широт. Вследствие этого арктические хищники могут быть хорошими модельными объектами для изучения поведенческих механизмов внутрипопуляционных процессов при хищническом образе жизни в экстремальной среде. До настоящего времени не было ни одного исследования, в котором поведение и популяционная экология хищных млекопитающих, адаптированных к жизни исключительно в Арктике, сопоставляется на основе долговременного комплексного изучения их внутрипопуляционных процессов в природе.

Быстрые изменения условий обитания животных в Арктике, вызванные глобальными изменениями климата, создают особую ситуацию, когда биологические качества видов проходят естественную проверку на экологическую и эволюционную устойчивость. От ответа на вопрос: «каким образом изменения климата на планете влияют на внутрипопуляционные процессы у специализированных арктических хищников?», зависит не только выбор стратегии сохранения самих этих хищников, но и экосистем Арктики.

Песец (Alopex lagopus) и белый медведь {Ursus maritimus) -единственные виды наземных хищных млекопитающих, приспособленные к жизни исключительно в Арктике. Изучение поведения и популяционной организации этих хищников актуально по ряду причин: 1 - как видов, которые чувствительны к действию глобальных изменений климата и могут быть индикаторами состояния экосистем; 2- как модельных видов для решения фундаментальных вопросов популяционной экологии и социо-этологии; 3 - как объектов, нуждающихся в специальных мерах охраны и управления популяциями (Amstrup, 2003; Stirling, 1985; Durner et al., 2009; Tannerfeldt, 1997; Овсяников, 1981, 1993; Menyushina, Ovsyanikov, 2009; Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010).

Несмотря на значительное количество работ, посвященых разным аспектам экологии и поведения песца и белого медведя (Дубровский, 1937, 1939; Чиркова, 1967; Chesemore, 1975; Latour, 1980; Беликов, 1982; Tannerfeldt, 1997; Audet et al., 2002; Amstrup et al., 2000; Amstrup, 2003; Stirling, 2009 и др.), к началу нашего исследования их поведенческая экология и социальная организация оставались мало изучены.

Предшествующие исследования песца и белого медведя создали необходимую основу для разработки поставленных в нашей работе вопросов. Экология песца к началу нашего исследования была изучена достаточно хорошо, что нашло отражение в обзорных статьях (Чиркова, 1967; Chesemore, 1975 и др.), в работах по динамике и структуре популяций песца (Macpherson, 1969; Шиляева, 1971; Новиков, 1983), в большом количестве региональных очерков и разработок по определенным аспектам экологии вида (Формозов, 1927, 1930; Дубровский, 1937, 1939; Кирпичников, 1937; Цецевинский, 1940; Braestrup, 1941; Дунаева и Осмоловская, 1948; Ильина, 1950; Сдобников, 1958; Скробов, 1960; Зайцев, 1972 и др.). Изучались некоторые аспекты поведения песца (Fox, 1970;

Шиляева, 1976; Корытин, 1979 и др.). Однако социальная организация и ее поведенческие механизмы оставались неизученными. Работы по этим вопросам стали появляться только в начале 1980-х - в период, когда было начато наше исследование (Наумов и др., 1981; Соколов и Овсяников, 1982; Hersteinson and Macdonald, 1982; Овсяников, 1983; Овсяников и Непринцева, 1983; Eberhardt et al., 1983 и др.). Характерно, что эти работы были начаты почти одновременно в Азии, Северной Америке и Европе (в Исландии), что подтверждает широкий интерес к проблеме и ее актуальность.

В настоящее время актуальность изучения арктических хищников возрастает в связи с глобальными изменениями климата, вызванного ими быстрого изменения арктической среды обитания и трансформации экосистем. Исследования тундровых хищников активизировались во всех арктических странах (Hiruki, Stirling 1989; Angerbjorn, et al., 1997. Tannerfeldt, 1997; Tannerfeldt, M., Angerbjorn, A., 1996; Dallen et al., 2005; и др.). Песец, наряду с белой совой, был выбран одним из ключевых индикационных видов для долговременного изучения изменений в тундровых экосистемах под воздействием глобальных изменений климата. Это исследование проводилось в циркумполярной сети ключевых территорий в рамках комплексного международного исследования - проект # 672 - Arctic WOLVES, Программы IV-oro Международного Полярного Года, 2007-2008. Мы участвовали в этом проекте в партнерстве с коллегами из Норвегии, Канады, Германии, Франции и России, проводившими параллельные исследования в других районах Арктики (Gauthier et al., 2011).

Белый медведь - арктический хищник, который имеет особое экосистемное, общественное и политическое значение. После подписания международного соглашения 1973 года, все арктические страны начали активное изучение географических популяций белого медведя в зоне своей юрисдикции. Эти исследования проводятся уже более 30 лет, в основном высокотехнологичными инвазивными методами (Stirling et al., 1985, 1989; Cattet et al., 1999, 2006; Amstrup et al., 2004; Aars et al., 2006; Schliebe et al., 2006; Stirling, 2011; Derocher, 2012; и др.). Несмотря на интенсивное мечение, повторные отловы, спутниковое слежение, белый медведь малоизучен в плане поведенческой экологии. По действующей классификации МСОП белый медведь - уязвимый вид, который нуждается в особой охране, включен в Красные Книги МСОП и России; является объектом международных соглашений (Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010). Глобальное изменение климата планеты в течение последних двух десятилетий вызывает быстрое таяние арктических морских льдов и сокращение ключевых ледовых местообитаний белого медведя в зоне континентального шельфа - наиболее биологически продуктивной части Северного Ледовитого океана (Comiso et al., 2008; Durner et al., 2009). Знание поведенческих механизмов внутрипопуляционных процессов становится исключительно важным для ответа на вопрос: «Может ли белый медведь пережить глобальное потепление и что надо делать, чтобы он не исчез с лица Земли?»

Изучение поведенческих и популяционно-экологических аспектов хищничества имеет важное значение для решения многих вопросов современной теоретической и прикладной биологии. В области теоретической биологии оно дает материал для разработки проблем теории эволюции (хищничество как фактор отбора), популяционной экологии (хищничество как фактор воздействия на структуру и динамику популяций жертв), этологии и поведенческой экологии (механизмы коммуникации, регуляции отношений в социуме, хищничество как фактор эволюции социальности, поведенческие аспекты кормовой специализации хищников и др.); для разработки моделей функционирования сообществ и экосистем (хищничество, как фактор организации сообществ и связей в экосистемах). В прикладной биологии изучение хищничества на конкретных видах необходимо для понимания факторов и механизмов пространственнодемографической динамики популяций, и функциональных связей в сообществах и экосистемах. Эти знания необходимы для сохранения животных, управления популяциями, восстановления подорванных популяций.

Цели нашей работы состояли в следующем:

• изучить поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов специализированных наземных хищных млекопитающих Арктики -песца, А1орех \agopus, и белого медведя, \Jrsus тагШтш;

• установить факторы, которые влияют на эти процессы и определяют специфику популяционной организации данных видов;

• оценить степень уязвимости этих хищников к изменениям среды обитания.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи.

1. Разработать методологию долговременного поведенческого исследования внутрипопуляционной организации хищных млекопитающих в условиях Арктики.

2. Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной популяции песца в природе описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственную структуру и механизмы динамики репродуктивного поселения при разных экологических условиях.

3. Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной группировке белого медведя в природе, по той же методологии, которая применена для песца, и в тех же местообитаниях, описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственное распределение и механизмы динамики локальной группировки медведей при разных экологических условиях.

4. Изучить особенности использования кормовых ресурсов и убежищ модельными видами хищников: разнообразие способов их охотничьего поведения, роль разных кормовых объектов в разных экологических ситуациях, значение и характер использования убежищ.

5. Сравнить механизмы регуляции социальных отношений и популяционную организацию у исследуемых арктических хищников для установления общих и специфических черт.

6. На основании анализа поведенческих процессов установить факторы, которые являются критическими для выживания и размножения особей у исследуемых хищников, оценить их реакцию на изменения среды обитания в Арктике и основные угрозы существованию в меняющихся условиях.

Для решения этих задач было принципиально важно, чтобы изучаемые популяции/субпопуляции песца и белого медведя функционировали в естественном состоянии, чтобы наблюдаемые процессы не искажались воздействием промысла, фактора беспокойства или иным вмешательством со стороны человека. Поэтому в качестве основного района исследований (модельной территории) был выбран остров Врангеля - государственный природный заповедник с 1976 года, который включает всю сушу острова и, с 1998 г., прилегающую морскую акваторию шириной 12 морских миль. Режим охраны заповедника обеспечивает то, что социальные процессы в популяции здесь регулируются только естественными факторами.

Вместе с тем, остров Врангеля - крупная суша с высоким разнообразием ландшафтов, экосистем и видов растений и животных, которая расположена в центре обширной шельфовой зоны Северного Ледовитого океана - биологически высоко продуктивной области морского арктического бассейна. Поэтому можно было ожидать, что наблюдаемые на острове процессы будут служить моделью для поиска ответов на поставленные вопросы. Важным было и то, что на острове Врангеля численность и активность исследуемых видов высока и они доступны для прямых наблюдений.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Овсяников, Никита Гордеевич

Выводы.

1. Методология исследования, основанная на биографическом подходе, позволила изучить поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов песца и белого медведя в естественной арктической среде и оценить факторы, которые воздействуют на них в разных экологических ситуациях.

2. По морфологическим признакам в видоспецифическом поведении обоих исследованных хищников выделяются целостные реакции (базисные демонстрации), набор которых ограничен и соответствует основным мотивационным состояниям животного. Однозначная связь между мотивационной и морфологической составляющими базисных демонстраций создает основу для описания структуры и функций коммуникационного поведения.

3. Репертуары социального поведения песца и белого медведя по количеству функциональных классов и базисных демонстраций оказались сходными. Различия наблюдаются в деталях: форме демонстраций, контексте использования сходных демонстраций, функциональном значении некоторых демонстраций из аналогичных категорий.

4. Для социальной организации песцов характерны жесткая территориальность в период размножения, прочные связи между партнерами в успешных моногамных семьях, территориальный консерватизм, способность к социальной агрегации и регулированию сложных взаимодействий в социумах. Переключение репродуктивной части популяции с территориального на номадный образ жизни управляется экологическими факторами - снижением обеспеченности кормами в репродуктивных местообитаниях.

5. Оптимальные репродуктивные норы песцов являются объектом конкуренции и фактором, который определяет пространственную структуру репродуктивных поселений. Социальный и территориальный консерватизм песцов обеспечивает демографическую преемственность и относительную стабильность функционирования репродуктивных поселений.

5. В жизненном и популяционном циклах песца критически важную роль играют ледовые местообитания, которые обеспечивают песцам доступ к ресурсам морских экосистем и переживание за счет этих ресурсов периодов депрессий леммингов в тундровых экосистемах.

6. Для социальной организации белого медведя характерно сочетание номадного образа жизни в течение всего года (кроме самок, залегающих в родовые берлоги) с высоко развитой способностью к агрегации, социализации и регулированию сложных взаимодействий в социуме. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье не подтверждает определение этого вида, как одиночного хищника. Вынужденный выход на сушу при исчезновении морских льдов и жизнь в береговых и тундровых экосистемах приводит к повышению социализации белых медведей.

7. Показателями высокой социальности белого медведя являются коллективное использование добычи, высокая толерантность в сообществе, низкий уровень агрессии, взаимное ориентирование, склонность к следованию за конспецификами и группирование при опасности.

8. При изменении условий жизни белые медведи проявляют высокую пластичность кормового поведения, используя все кормовые объекты, доступные в береговых и тундровых экосистемах. Морж является для белого медведя одним из основных видов добычи, который в условиях деградации ледовых местообитаний и перехода медведей в береговые экосистемы, становится для хищника главным кормовым ресурсом.

9. Экологическая и социальная пластичность песца и белого медведя обеспечивается высоким уровнем развития психики и когнитивных способностей, которые являются критически важным инструментом адаптации к экстремальной и быстро меняющейся среде обитания.

10. Изменения среды в результате глобального потепления негативно действуют на внутрипопуляционные процессы песца и белого медведя. Для обоих видов это воздействие имеет множественный характер. Однако, несмотря на исключительную специализацию к жизни в Арктике, оба вида сохранили способность приспосабливаться к глубоким изменениям среды, меняя поведенческие стратегии. Белые медведи способны переживать периоды исчезновения льдов в береговых и тундровых экосистемах.

11. В современных условиях основную угрозу для выживания белого медведя представляют антропогенные факторы - прямое истребление человеком, загрязнение среды, разрушение местообитаний, фактор беспокойства. Для сохранения белого медведя в современных условиях необходимы системные меры охраны.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я невыразимо благодарен моим Учителям в зоологии - Николаю Павловичу Наумову, Владимиру Моисеевичу Смирину и Михаилу Ефимовичу Гольцману, мудрые и тактичные советы которых помогли мне найти свой путь и служили мерой оценки сделанного. Я глубоко благодарен Владимиру Евгеньевичу Соколову - моему руководителю и наставнику в период работы в ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР - за понимание, неизменную поддержку и полезные советы в ходе изучения песца. Не хватит слов, чтобы выразить благодарность Ирине Евгеньевне Менюшиной, которая была моим надежнейшим спутником, соратником и соучастником работы в течение всего исследования, так же как и самым строгим, но конструктивным критиком моих идей. Без понимания и поддержки со стороны администрации заповедника «Остров Врангеля», и без поддержки от всех друзей, вместе с которыми мне посчастливилось работать в поле в Арктике, это исследование вряд ли было бы возможно - огромное спасибо за дружбу и поддержку. Особенную благодарность выражаю Леониду Федоровичу Сташкевичу за помощь при организации полевых работ на о. Врангеля в 1980-х и за наши долгие беседы, которые помогали нам лучше понять этику исследований на заповедной территории и осознать ответственность за благополучие животных, которых мы изучаем. Большая благодарность Артуру Николаевичу Чилингарову за приглашение участвовать в высокоширотной арктической экспедиции 2007 года, которая дала мне возможность провести очень нужные наблюдения в Центральном Арктическом Бассейне. Большая благодарность всем моим друзьям-полярникам, помогавшим на разных этапах работы с логистикой, материалами по состоянию льдов, информацией по наблюдениям в разных районах Арктики, и всем коллегам, участвовавшим в обсуждении полученных результатов и стимулировавших довести работу до конца.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Овсяников, Никита Гордеевич, 2012 год

1. Александрова В.Д., 1937. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики // Комаровские чтения; вып. 2. Л.: Наука, 188 с.

2. Альбанов В.И., 1917. На юг к Земле Франца-Иосифа // Приложение к тому XLI «Записок по гидрографии», Пг.: 1-194.

3. Бадридзе Я.К. , 2003. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции // М., Геос. 117 с.

4. Барабаш-Никифоров И.И. К биологии командорского песца // Тр. Арктич. Ин-та,. 65 с.

5. Барабаш-Никифоров И.И., 1939. Материалы по питанию медновского песца Alopex beringensis semenovi Ogn. // Бюлл. МОИПю Отдю биол. 48. №1.

6. Барышников Г.Ф., 2007.Фауна России и сопредельных стран. Млекопитающие. Семейство медвежьи (Carnivora, Ursidea). T.I, вып. 5. Санкт-Петербург, «Наука». 541 с.

7. Баскин Л.М., 1976. Поведение копытных животных // М.: Наука, 295 с.

8. Беликов С.Е., 1977. Численность, распределение и особенности строения берлог белых медведиц на модельном участке Острова Врангеля // Белый медведь и его охрана в Советском Союзе. Москва, Россия, с. 10—30.

9. Беликов С.Е., 1982. Белый медведь (Ursus maritimus Phipps) в районе острова Врангеля: Экология, поведение, охрана. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М., 175 с.

10. Ю.Беликов С.Е., Богданова Н.Е., Вехов В.Н., 1977. Состав растительной пищи у лактирующих самок белого медведя на острове Врангеля // Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Москва, с 55-65.

11. П.Беликов С.Е., Куприянов А.Г., 1977. Поведение белых медведей на острове Врангеля // Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Москва, с. 40-54.

12. Бернштейн А.Д., Клюева Е.В., Овсяников Н.Г., Селимов М.А., 1981. Природный очаг арктического бешенства на острове Врангеля // Вирусы и вирусные инфекции человека. Тезисы конф. (19-21 мая 1981 г.). М., С. 151 -152.

13. И.Бибиков Д.И., Овсяников Н.Г., 1980. Поведение волка.// Успехи современной биологии., № 3, с. 476-477.

14. Н.Бологов В.П., 1981. Волк и лось. // Охота и охотничье хоз-во, №3, с.12-13.

15. Болтунов А.Н., Никифоров В.В. 2010. Результаты береговых наблюдений за белыми меведями (Ursus maritimus) на востоке Российской Арктики в 2006-2009 гг. // Морские млекопитающие Голарктики. Калинингад, с. 81-86.

16. Бурдин A.M., Филатова O.A., Хойт Э., 2009. Морские млекопитающие России: справочник-определитель // Киров: ОАО «Кировская областная типография», 208с.

17. Верещагин Н. К., 1969. Происхождение и эволюция белого медведя // Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Ленинград, с. 25-53.

18. Врангель Ф.П., 1948. Путешествие по северным берегам Сибири и по Ледовитому морю, совершенное в 1820, 1821, 1822, 1823 и 1824 гг. экспедицией под начальством флота лейтенанта Ф.П.Врангеля // Ч. I-II, 2-е изд., М., Главсевморпуть: 1-455.

19. Вырыпаев В.А., 1984. Питание и биоценотическая роль бурого медведя // Структурно-функциональные особенности некоторых компонентов лесных экосистем Прииссыккулья. Фрунзе, С. 50-67.

20. Гептнер В.Г., 1967. Песец (систематическое положение, географическое распространение) // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. М., С. 194-208.

21. Гептнер В.Г., 1976. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 3. Ластоногие и зукбатые киты. М., «Высшая школа», 718 с.

22. Гилберт Дж., Г.Федосеев, Д.Сигарз, Е.Разливанов, А.Лачугин., 1992. Аэро-учет тихоокеанского моржа, 1990./ USFWS Administrativ report R7/MMM 92-1, January, 1992.

23. Гольцман М.Е., 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных. Т. 12. С. 71-150.

24. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В., Смирин В.М., 1979. Структура семей песцов острова Медного.// В кн.: Экол. основы охраны и рацион, использ. млекопитающих. М., "Наука", с. 151.

25. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., 1979. Особенности популяционной структуры островного подвида песца // Тезисы докладов XIV Тихоокеанского научного конгресса, Хабаровск, Август 1979, СССР. М. С. 56-57.

26. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский A.A., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М., 1977. Социальное поведение большойпесчанки (Rombomys opimus Licht.) // Поведение млекопитающих. M., С. 5-69.

27. Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г., 1977. Поведенческие роли самцов в группах больших песчанок в экспериментальных условиях // В сб.: "Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР". М., С. 200-201.

28. Губер В.А., 1939. Песец и его промысел. // Л., 1939.

29. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л., 1979. Хищные звери Северо-Запада СССР // Л.: Наука, 164 с.

30. Данилов П.И., Туманов И.Л., Русаков О.С., 1993. Бурый медведь. Северо-Запад европейской территории России // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. С. 21-37.

31. Динесман Л.Г., 1968. Изучение истории биогеоценозов по норам животных // Ботан. Журн. Т. 3. Вып. 2. С. 214-222.

32. Дорогой И.В., 1987. Экология хищников-миофагов острова Врангеля и их роль в динамике численности леммингов // Владивосток., 1987, 100с.

33. Дубровский А.П., 1937. Песец (Alopex lagopus) и песцовый промысел на Новой Земле // Тр. Арктйч. Ин-та. Л., 77. №4.

34. Дубровский А.П., 1939. Песец Кольского полуострова // Тр. Научно-исследовательского института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. промысл, хоз-ва. Л., Вып. 6.

35. Дунаева Т.Н., 1948. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал // Тр. ИГ АН СССР. 41. С. 79-143.

36. Зайцев И.И., 1972. Биология песцов Чукотского полуострова и особенности их миграции // Автореф. дис. На соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.

37. Зайцев И.И., 1974. Влияние половой активности песцов Чукотской популяции на сроки миграции. 2 сообщ. // Тр. Магаданского зонального НИИ сельского хозяйства Северо-Востока. 4. С. 78-82.

38. Ильина Е.Д., 1950. Островное звероводство.

39. Качурин С.П., 1952. Вечная мерзлота острова Врангеля // Крайний Северо-Восток Союза ССР. Т. 1. Из-во АН СССР. С. 25-48.

40. Кирпичников A.A., 1937. К биологии песца юго-западного побережья Таймыра (по материалам зимовки на острове Диксона в 1933-1934 гг.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 46. Вып. 1. С. 52-58.

41. Коли Г., 1979. Анализ популяций позвоночных // М.: Мир, 362 с.

42. Корытин С.А., 1979. Поведение и обоняние хищных зверей // М., 223 с.

43. Корытин С.А., Бибиков Д.И., 1985. Охотничье поведение волка // В кн.: Волк. М., «Наука», с.311-324.

44. Кочнев A.A., 1991. Береговые лежбища моржей на острове Врангеля в 1990 г. // В кн.: Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1989-1990 гг. М., с.37-44.

45. Кочнев, A.A., 2004. Белый медведь на Чукотке:тревоги и надежды. // Охрана дикой природы, №3(29).

46. Кочнев, А., Етылин В., Кавры В.Сив-Сив,У., Танко И. 2003. Традиционные знания коренных народов Чукотки о белом медведе и среде его обитания.// Итоговый отчет для Службы Нацианальных Парков США. 177 с.

47. Красная книга РСФСР. Животные. М., Россельхозиздат, 1983.

48. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., Сафронов О.В., 1979. Поведение щенков песцов на острове Медном и их взаимоотношения с взрослыми особями // В сб.: Экол. основы охраны и рацион.использ.хищных млекопитающих. М., с. 151-153.

49. Кудактин А.Н., 1978. Пищевая специализация волка. // Охота и охотничье хозяйство, №8.

50. Кудактин А.Н., 1979. Территориальное размещение и структура популяции волка в Кавказском заповеднике. // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 84, №2.

51. Кудактин А.Н., 1980. О поведении волков в условиях заповедной экосистемы // Сборник научных трудов «Поведение волка», ИЭМЭЖ АН СССР, М., 1980, с. 90-102.

52. Кудактин А.Н., 1981. Нетерриториальные волки // Охота и охотничье хоз-во, 1981. №9, с. 16-17.

53. Кудактин А.Н., Честин И.Е., 1993. Бурый медведь. Кавказ // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. С. 136-170.

54. Кун Т., 1977. Структура научных революций // М.: Наука.

55. Лавик-Гудолл Дж. и Г., ван., 1977. Невинные убийцы // М.: Мир. 176 с.

56. Летопись Природы заповедника «Остров Врангеля». Книги: с 1980 по 2009.

57. Литвин К.Е., Овсяников Н.Г., 1990. Зависимость размножения и численности белых сов и песцов от численности леммингов на острове Врангеля // Зоол. журн. Т. 69. Вып. 7. С. 1012-1023.

58. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

59. Мараков С.В., 1964. Млекопитающие и птицы Командорских островов (Экология и хозяйственное использование): Автореф. дис. канд. биол. наук. Киров Москва.

60. Марков К.К., 1952. Геоморфологический очерк острова Врангеля // Крайний Северо-Восток Союза ССР. Т.1. Изд-во АН СССР. С. 25-48.

61. Менюшина И. Е., , Межвидовые отношения белой совы (Nyctea scandiaca L.) и песца (Alopex lagopus L.) в островной арктической экосистеме: Рукопись диссертации на соискание ученой степени кандидата биол. наук, Москва, 2011, 190 с.

62. Менюшина И. Е.,2011., Межвидовые отношения белой совы (Nyctea scandiaca L.) и песца (Alopex lagopus L.) в островной арктической экосистеме: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биол. наук, Москва, 2011, 24 с.

63. Менюшина И.Е., 2005. Буферные зоны у песца (Alopex lagopus L.) на острове Врангеля. Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М.,: 101-104.

64. Менюшина И.Е., 2007. Брачные отношения белой совы (Nyctea scandiaca L.) на острове Врангеля // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов, М.: Товарищество научных изданий КМК: 608.

65. Менюшина И.Е., 2007. Изменения репродуктивных показателей популяции белой совы (Nyctea scandiaca, L.) на острове Врангеля на протяжении двух лемминговых циклов. Природа острова Врангеля: современные исследования. СПб.: Астерион: 32-58.

66. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г. 1991. Пространственное распределение белых сов на острове Врангеля. В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М.: 23-42.

67. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г., 1989. Негативные аспекты гнездования водоплавающих около гнезд белых сов. Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Тез. докл., Всесоюзное совещ., Воркутаб 5-8 сентября, 1989., Сыктывкар, с. 126-128.

68. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г., 1991. Пространственное распределение белых сов на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М. С. 23-41.

69. Менюшина, 2010, 2011. Летопись Природы заповедника «Остров Врангеля» 2009, 2010 гг. (Разделы: Лемминги, Белая Сова, Песец, Поморники.).

70. Минеев А., 1935. Белый медведь (остров Врангеля) // Советская Арктика, №5: 33-44.

71. Минеев А.И., 1935. Песец на острове Врангеля // Сов. Арктика. №3. С. 59-65.

72. Минеев А.И., 1946. Остров Врангеля // Изд. Главсевморпути, М.-Л.: 430 с.

73. Назаров A.A., 1981. Эколого-географическая изменчивость песца // Хищные млекопитающие. Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М,С. 118-151.

74. Нансен Ф., 1956. «Фрам» в Полярном море // М., Географгиз; т. 1: 1368; т. 2: 1-352.

75. Наумов Н.П., 1973. Сигнальные биологические поля и их значение для животных // Журн. общ. биологии. 34. №6. С. 808-817.

76. Наумов Н.П., 1976. Биологические сигнальные поля, поведение и популяционная организация животных // Групповое поведение животных, М., С. 281-283.

77. Наумов Н.П., 1977. Популяционная экология (очерк проблем и задач) // И.А. Шилов Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. Вступительная статья. М., С.3-23.

78. Наумов Н.П., 1977а. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 93-110.

79. Никольский A.A., 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе // М.: Наука, 199 с.

80. Никольский A.A., Переладова О.Б., Рутовская М.В., Формозов H.A., 1979. Географическая изменчивость признаков брачного крика самцов настоящих оленей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 84. 6. С. 46-55.

81. Никулин П.Г., 1940. Чукотский морж // Изв. Тинро, т. 20, Владивосток, с. 45-60.

82. Новиков Б.В., 1983. Песец и лисица севера Дальнего Востока (сравнительная экология, морфология и промысел): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1983.

83. Норденшельд А.Э., 1880. Шведская полярная экспедиция 1878-79 гг. Открытие северо-восточного прохода. СПб.: 1-208.

84. Овсяников Н.Г., 1980. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью //В кн.: Поведение волка. М., С. 39-59.

85. Овсяников Н.Г., 1981. Песец острова Медного может исчезнуть // Природа, N0 9, с.59-61.

86. Овсяников Н.Г., 1982. Разделение выводка самкой песца в период молочного кормления: проблема выкармливания больших выводков // В кн.: "Млекопитающие СССР. 3 съезд Всес.Териол.об-ва. Тезисы докладов. II том." М., с. 165-166.

87. Овсяников Н.Г., 1983. Состав семей и длительность сохранения социальных связей у белых песцов // В кн.: "Поведение животного в сообществах. Материалы 3 Всес. конф.по поведению животных. Т.2". М., 1983, с.120-123.

88. Овсяников Н.Г., 1985. Роль хищничества песца и отбора на социальность в эволюции колониального гнездования и стайности у белых гусей // В кн.: Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М., с. 115-118.

89. Овсяников Н.Г., 1986. Биографический метод в изучении популяций млекопитающих.// В кн.: Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, с. 157-178.

90. Овсяников Н.Г., 1986а. Использование нор песцами на острове Врангеля // В кн.: Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, с.96-108.

91. Овсяников Н.Г., 19866. Особенности популяционной организации песцов в связи с обитанием в высоких широтах.// В кн.: Всесоюзн. совещ. "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Тезисы докладов". М., с. 95-96.

92. Овсяников Н.Г., 1986в. Перспективы популяционных исследований в заповедниках // В сб.: Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири. Тезисы докладов

93. Всес. совещ. (26-28 августа 1986 г. Новосибирск). М., 1986, с. 154156.

94. Овсяников Н.Г., 1986г. Экология и социальное поведение песцов на о.Врангеля // Экол. аспекты изуч. и охраны флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, Зоол. и ботан. М., 1986, с.6-9.

95. Овсяников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. М., Из-во ЦНИЛ, 243 с.

96. Овсяников Н.Г., 19936. Численность, распределение и демографический состав группировки белых медведей на острове Врангеля в осенний период // В кн.: Медведи России и прилежащий стран статус популяций, Москва , т. 2, с. 12-41.

97. Овсяников Н.Г., 1995. Хищничество белых медведей на моржей на острове Врангеля // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 100, вып. 4, сс. 3-15.

98. Овсяников Н.Г., 2004. Хищные звери как ресурс развития экологического туризма в регионе. // Инф. бюллетень "Ресурсы диких животных Тверской области: проблемы их охраны и использования". 11. Тверь: ТГТУ, С. 36-43.

99. Овсяников Н.Г., 2005. Социальное и хищническое поведение белых медведей в экстремальных ситуациях. //Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., С. 152-155.

100. Овсяников Н.Г., 2005. Игра у млекопитающих как мета-активность // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., С. 40-43.

101. Овсяников Н.Г., 2005. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье // Зоологический журнал, т. 84, №1. С. 94-103

102. Овсяников Н.Г., 2006. Условия возникновения конфликтов между белым медведем и человеком.// Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек-медведи, эксплуатация, охрана, вопроизводство. ЦЛГПБЗ, С. 75-79.

103. Овсяников Н.Г., 2007. Принципы мониторинга и охраны географических популяций белых медведей в меняющихся условиях // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 31 января 2 февраля 2007 года, г. Москва. М., С. 344.

104. Овсяников Н.Г., Бадридзе Я.К., 1989. Понятие психологического комфорта в интерпретации движущих сил поведения // Доклады Академии Наук, т.306, № 4. С. 1015-1018.

105. Овсяников Н.Г., Баранюк В.В., Менюшина И.Е., 1985. Защита гусей от песцов на гнездовой колонии и в стаях // В кн.: Теоретические аспекты колониальности у птиц: материалы совещания 16-18 окт. 1984 г. М.,: Наука, с. 108-115.

106. Овсяников Н.Г., Бибиков Д.И., 1989. Экологический подход к проблеме волка. // В кн.: "Экология, поведение и управление популяциями волка" М., С. 115-130.

107. Овсяников Н.Г., Бове Л.Л., Кочнев A.A., 1994. Причины массовой гибели моржей на береговых лежбищах // Зоол. Журн. 73(5):80-87.

108. Овсяников Н.Г., Бове Л.Л., Кочнев A.A., 1994. Причины массовой гибели моржей на береговых лежбищах // Зоол. журн., Т. 73. Вып. 5. С. 80-87.

109. Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Смирин В.М., 1981. Состояние популяции песцов острова Медного // В кн.: "Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР". Владивосток, с. 153-154.

110. Овсяников Н.Г., Казьмин В.Д., Сыроечковский Е.В., Дорогой И.В., 1984. Волк на острове Врангеля //Бюлл. МОИП, отд.биол., 89, No 4, с.54-63.

111. Овсяников Н.Г., Марюхнич П.В., Менюшина И.Е., Кривецкий Ю.И., 1991. Структура поселений и динамика популяции песца на острове Врангеля // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М., С. 5-23.

112. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 1986. Конкуренция из-за корма между белыми совами, Nyctea scandiaca, и песцами, Alopex lagopus // Зоол. журн., т. 65, 6: 901-910.

113. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 1986. Конкуренция из-за корма между белыми совами, Nyctea scandiaca, и песцами, Alopex lagopus // Зоол. журн., Т. 65, Вып.6, с.901-910.

114. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 1987. Наблюдения за лисицей в поселении песцов на острове Врангеля // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 92, вып.5: 49-55.

115. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 2008. Особенности переживания белыми медведями безледового периода на о. Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, с. 407-412.

116. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., Безруков A.B., 2008. Необычная гибель моржей у острова Врангеля в 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Одесса, с. 413-416.

117. Овсяников Н.Г., Поярков А.Д., 1994. Волк в заповедниках России. Результаты анкетирования заповедников в 1992 году. // Бюлл. МОИП., № 1, 1994.

118. Овсяников Н.Г., Поярков А. Д., Бологов В.П., 1985. Коммуникация и социальная организация волка // В кн.: "Волк" (ред. Д.И. Бибиков), М.,"Наука", С. 295-311.

119. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С., 19886. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар звуковых реакций // Зоол. журн., т.67, 9: 1371-1380.

120. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С., 1988а. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар двигательных реакций // Зоол.журн., т. 67, 2: 263-273.

121. Огнев С.И., 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии. 2. Хищные млекопитающие // М. JI. 776 с.

122. Одум Ю., 1975. Основы экологии // М.: Мир. 1975. 736 с.

123. Пажетнов B.C., 2010. Бурый медведь // Монография. 2-е изд. Тверь: Седьмая буква, 264 с: илл.

124. Панов Е.Н Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983а. 385 с.

125. Панов E.H., 1978. Механизмы коммуникации у птиц // М.: Наука, 1978, 304 с.

126. Панов E.H., 19836. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоология позвоночных. М., С. 5-70.

127. Панов E.H., Зыкова Л.Ю., 1985. Структура популяций и поведение одичавших ослов Equus asinus на острове Огурчинский (Каспийское море). 2. Репертуар коммуникативных сигналов итипологизация взаимодействий // Зоол. журн. 1985. Т. 64. Вып. 6. С. 906-914.

128. Паровщиков В.Я., 1967. Белый медведь на Земле Франца-Иосифа // Проблемы Севера., М.,"Наука", вып.11, с.149-159.

129. Перелешин С.Д., 1943. Зимнее питание песца в Ямальском округе // Зоол. журн., 22. №5. С. 299-313.

130. Петровский В.В., 1943. Список сосудистых растений о.Врангеля // Ботан. Журн., Т. 58. Вып. 1. С. 113-126.

131. Петровский В.В., 1983. Дополнение к списку растений флоры острова Врангеля // Новости систематики высших растений., Т. 20. С. 196-199.

132. Пинегин Н.В., 1952. В ледяных просторах // «Записки полярника», Географгиз, М., 81-306.

133. Попов JI.A., 1958. Лежбища моржей на о.Песчаном // Природа, No 9, с. 102-103, 1958.

134. Попов Л.А., 1960. Состояние береговых лежбищ моржа в море Лаптевых // В кн.: Охрана полезных зверей, вып.З. Всерос.об-во сод. охр. прир. и озел. М., с.95-104.

135. Попов С. В., Чабовский А.В. 2005 Понятие социальности в исследованиях млекопитающих. // Зоологический журнал. Т. 84, № 1, с. 4-15.

136. Попов C.B., 2006. Проблема адаптивности при исследовании социальных структур.// Журнал Общей Биологии, , т. 67, №5, 335343.

137. Поярков А.Д., 1986. Исторический (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак (Canis familiaris L.) // Методы исследований в экологии и этологии. Пущино. С. 179-199.

138. Придатко В.И., 1986. История становления и современное состояние морских орнитокомплексов островов Врангеля и Геральд

139. Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 32-74.

140. Проскурина Н.С., Смирин В.М., 1987. Формы внутривидовых взаимодействий даурской пищухи // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., Т. 92. Вып. 4. С. 12-21.

141. Румянцев Б.Д., Хураськин J1.C., 1978. Новые данные о гибели Каспийского тюленя от волков // Тезисы II Съезда териологического общ-ва. М.: Наука, 1978, с. 187.

142. Сафронов О.В., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Смирин В.М., 1979. Акустический репертуар песца // В сб.: "Экол. осн. и рациональн. использ. хищных млекопитающих", М., "Наука", С. 160-161.

143. Сватков Н.М., 1961. Природаострова Врангеля // Проблемы Севера. 1961.4. С. 3-26.

144. Сватков Н.М., 1970. Остров Врангеля // Советская Арктика. 1970. С. 459-463, 466-469.

145. Сдобников В.М., 1940. Опыт массового мечения песцов // Проблемы Арктики. 1940. №12.

146. Сдобников В.М., 1958. Песец на Таймыре // Проблемы Севера, 1958, №1.

147. Скробов В.Д., 1958. О некоторых вопросах биологии и экологии песца Болынеземельской и Малоземельной тундр // Нарьян-Мар, Ненецкий зооветтехникум.

148. Скробов В.Д., 1960. Некоторые данные о биологии и экологии песца в связи с характером размещения его нор на территории

149. Большеземельской и Малоземельной тундр. // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 65. Вып. 3. С. 28-36.

150. Скробов В.Д., 1960. О взаимоотношениях песца и лисицы в тундрах Ненецкого Национального Округа // Зоол. журн., 39. №3. С. 469-472.

151. Слудский A.A., 1962. Взаимоотношение хищников и добычи (на примере антилоп и других животных и их врагов) // Тр. Ин-та зоологии АН Каз.ССР, 17, Алма-Ата.

152. Смирин В.М., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В., 1979. Поведение песцов на лежбище морских котиков // В сб.: "Экол. основы охраны и рациональн. использования хищных млекопитающих". М., "Наука", С. 164-165.

153. Соколов В.Е., 1979. Систематика млекопитающих. Т. 3 // М., 1979.

154. Соколов В.Е., Данилкин А., 1982. Промысловых млекопитающих необходимо метить // Охота и охотн. хозяйство., №2. С. 10-11.

155. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г., 1982. Террриториальное поведение песцов на острове Врангеля // В сб.: "Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзн. Териол. об-ва. Тезисы докладов. II том". М., с. 177-178.

156. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г., 1984. Динамика локального населения песцов в условиях отсутствия промысла // Доклады АН СССР, 279, № 3, с, 762-765.

157. Соколов H.H., 1957. Гистологический анализ полового цикла тундрового песца // Зоол. журн., 36. №7. С. 1076-1083.

158. Соколов H.H., Ча Н.И., 1957. Анализ эффективности орудий лова песца и способов их применения // Докл. На 8 научной сессии Якутск, филиала АН СССР. Якутск., С. 189-208.

159. Стишов M.S., 1991. Распределение и численность берлог белого медведя на островах Врангеля и Геральд в 1985-1991 // В кн: Популяции и сообщества животных острова Врангеля. Москва, ЦНИЛ, с. 91-115.

160. Стишов М. С, Пуляев А. И., Хрулева О. А., 1986. Общая характеристика биоты острова Врангеля // Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР., С. 7-31.

161. Стишов М. С., 1984. Численность и распределение нырковых уток на острове Врангеля // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц (тезисы Всес. семинара 20—23 октября 1984 г.). М.,С. 193—194.

162. Стишов М. С., 1986. Типология и хорология птичьего населения острова Врангеля // Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР., С. 75-95.

163. Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010. WWF., Москва.

164. Суворов Е. К., 1912. Командорские острова и пушной промысел на них // СПб., 1912.

165. Сыроечковский Е. В., 1975. Экология белого гуся острова Врангеля // Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. М.

166. Сыроечковский Е. В., 1976. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период // Зоол. журн., 55. № 10. С. 1495—1505.

167. Сыроечковский Е. В., 1981. Структура колонии белых гусей (Anser caerulescens) на острове Врангеля и попытка прогноза изменения их численности // Зоол. журн., 60. № 9. С. 1364-1373.

168. Сысоев Н.Д., 1970. Животный мир Владимирской области // Верхневолжское кн. изд-во, Ярославль, 291 с.

169. Туманов И.Л., 2003. Биологические особенности хищных млекопитающих России // СПб.: Наука. 440 с.

170. Ушаков Г. А., 1972. Остров метелей // Л., 1972.

171. Филимонов А.Н., 1980. Поведение Казахстанского волка в различных ситуациях. // Сборник научных трудов «Поведение волка», ИЭМЭЖ АН СССР, М., 1980, с. 60-73.

172. Формозов А. Н., 1930. Колебания численности промысловых животных// Л., 1930.

173. Формозов А. Н.б 1927. Песцы острова Кильдина // Охотник. 1927. № И.

174. Хайнд Р., 1975. Поведение животных // М.: Мир., 855 с.

175. Хрулева О. А., 1987. Фауна заповедника «Остров Врангеля». Беспозвоночные животные // В серии «Флора и фауна заповедников СССР». М., С. 6—36.

176. Цалкин В. И., 1944. Географическая изменчивость в строении черепа песцов // Зоол. журн., 23. № 4. С. 156—169.

177. Цецевинский Л. М., 1940. Материалы по экологии песца Северного Ямала // Зоол. журн., Т. 19. Вып. 1. С. 183—192.

178. Чернявский Ф. Б., Дорогой И. В., 1981. К экологии песца // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток., С. 82—98.

179. Чернявский Ф. Б., Кирющенко С. П., Кирющенко Т. В., 1981. Материалы по зимней экологии сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток., С. 99—122.

180. Чернявский Ф. Б., Ткачев А. В., 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты // М.: Наука, 163с.

181. Черский А. И., 1920. Командорский песец: материалы по изучению рыболовного и пушного промысла на Дальнем Востоке // Токио, 1920.

182. Чиркова А. Ф., 1967. Песец (биология, практическое применение) // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. М., С. 194—265.

183. Шибанов С.В., 1951. Песец//М. 1951.

184. Шилов И. А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных // М., 1977, 263 с.

185. Шиляева Л. М., 1971. Структура популяций песца (Alopex lagopus) и роль различных генераций в динамике его численности // Зоол. журн., 50. №12. С. 1843—1852.

186. Шиляева Л. М., 1976. Особенности поведения песца (Alopex lagopus) на разных фазах популяционного цикла // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства. Вып. 51. С. 27—36.

187. Эрнандес-Бланко Х.А., Поярков, А.Д., Крутова В.И., 2005. Организация семейной группы волков (Canis lupus lupus) в воронежском биосферном заповеднике. // Зоологический журнал. Т. 84, № 1, с. 80-93.

188. Юрцев Б. А., 1974. Проблемы ботанической географии СевероВосточной Азии // Л.: Наука, 160 с.

189. Юрцев Б. А., 1981. Реликтовые степные комплексы СевероВосточной Азии // Новосибирск: Наука, 168 с.

190. Яблоков А. В., 1987. Популяционная биология // М.: Высшая школа, 1987. 303с.

191. Aars J., Limn N. J., Derocher, A. E., (eds.), 2006. Polar Bears // Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, 20 24 June 2005, Seattle, Washington, Occasional Paper 32.

192. Aars J., Marques T.A., Buckland S.T., Andersen M., Belikov S.,1. V

193. Boltunov A., Wiig, R., 2009. Estimating the Barents Sea polar bear subpopulation size // Marine Mammal Science 25:35-52

194. Allen D.L., 1979. Wolves of Minong: Their vital role in a wild community // Houghton Mifflin, Boston, 1979.

195. Altmann J. 1974. Observational study of behaviour: sampling methods // Behaviour. 49:227-267.

196. Amstrup S.C., 1986. Research on polar bears in Alaska, 19831985 // Polar bears: Proceedings of the ninth working meeting of the IUCN/SSC Polar bear Specialist Group Int. Union Conserv. Nat. Nat. Resour., Gland, Switzerland, pp. 85-115.

197. Amstrup, S. C. 2003. Polar bear. In G. A. Feldhammer,B. C. Thompson, and J. A. Chapman (Eds.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation, 2nd ed. Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, USA

198. Amstrup S.C., D.P. DeMaster, 1988. Polar bear. Ursus maritimus // Selected marine mammals of Alaska: species accounts with research and management recommendations. Mar. Mammal Comm. Washington, D.C., pp. 39-55.

199. Amstrup S.C., Garner G.W., Cronin M.A., Patton J.C., 1993. Sex identification of polar bears from blood and tissue samples // Can. J. Zool. V. 71. P. 2174-2177.

200. Amstrup S.C., McDonald T.L., Durner G.M., 2004. Using satellite radiotelemetry data to delineate and manage wildlife populations // Wildlife Society Bulletin, 32(3):661-679.

201. Amstrup S.C., Stirling I., Smith T. S., Perham C., Thiemann G. W., 2006. Recent observations of intraspecific prédation and cannibalism among polar bears in the southern Beaufort Sea // Polar Biol., 29: 9971002.

202. Andersen M., Derocher A.E., Wiig 0., Aars J. 2010. Denning ecology of polar bears {Ursus maritimus) in Svalbard, Norway, and effects of sea ice change. / In: Marine Mammals of the Holarctic. Kaliningrad, Russia. P. 37-39.

203. Angerbjorn A, Tannerfeldt M, Bjarvall A, Ericson M, From N& Noren E. 1995. Dynamics of the arctic fox population in Sweden. Ann.Zool.Fennici 32:55-68

204. Armstrong J. S., Green K. C., Soon W., 2008. Polar Bear Population Forecasts: A Public-Policy Forecasting Audit // Interfaces 38: 382-405.

205. Barnes I., Matheus P., Shapiro B., Jensen D. Cooper A., 2002. Dynamics of Pleistocene population extinctions in Beringian brown bears // Science, v. 295, p. 2267-2270.

206. Bekoff M., Wells M. C., 1982. Behavioral ecology of coyotes: social organization, rearing patterns, space use and resource defence // Z. Tierpsychol., 60. № 4. P. 201—305.

207. Bekoff M., 1974. Social play and play-soliciting by infant canids // Am. zool., 14. P. 323—340.

208. Belikov S.E., 1976. Behavioral aspects of the polar bear, Ursus maritimus // Bears — their biology and management. Int. Union Conserv. Nat. Nat. Resour. Publ. New Ser. 40, p. 37-40.

209. Bernstein I. S., Sharp L. G., 1966. Social roles in a rhesus monkey group // Behaviour., 26. P. 91 — 104.

210. Bibikov D.I., Ovsyanikov N.G., Filimonov A.N., 1983. The status and management of the wolf population in the USSR. // Acta zool. fenn, No 174. P. 269-271.

211. Blumstein D.T., Armitage K.B., 1997. Does sociality drives the evolution of communicative complexity a comparativer test with ground-dwelling sciurid alarm calls review. // American Naturalist. V. 150, №2, p. 179-200.

212. Bologov V., Ovsyanikov N., 2003. Adaptation of wolf pups raised by man to the living in wild nature // International Congress Wolves of the World, Canada, 25-28 September, 2003.

213. Bradbury J. W., Vehrencamp S. L., 1976. Social organization and foraging in Emballonurid bats. 11. A model for the determination of group size // Behav. Ecol. Sociobiol., 1. P. 384—404.

214. Braestrup F. W., 1941. A study on the arctic fox in Greenland // Meddelelser om Gronland., 131. 4. P. 1 — 101.

215. Burt W. H., 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // Journal of Mammalogy, 24. P. 346—352.

216. Bowen W. D., 1981. Variations in coyote social organization: the influence of prey size // Can. J. Zool. V. 59. P. 639—652.

217. Calvert W., Stirling I., 1990. Interactions between polar bears and overwintering walruses in the central Canadian high arctic // Int. Conf.Bear Res. and Manage., 8, p.351-356.

218. Caraco T., Wolf L. L., 1975. Ecological determinants of group sises of foraging lions // Amer. Natur., 109. P. 343—352.

219. Carpenter C. R., 1940. A field study in Siam of the behavior and social relations of the gibbon // Comp. Psychol. Monogr., 16. 5.

220. Carpenter C. R., 1942. Social behavior in the free ranging rhesus monkeys (Macaca mulatta) // J. Comp. Psychol., 33. P. 113—162.

221. Cattet M.R.L., Caulkett N.A., Lunn N.J., 2003. Anesthesia of Polar Bears using xylazine-zolazepam-tiletamine or zolazepam-tiletamine // Journal of Wildlife Diseases, 39(3): pp. 655-664.

222. Cattet M.R.L., Caulkett N.A., Polischuk S.C., Ramsay M.A., 1999. Anesthesia of Polar Bears (Ursus maritimus) with zolazepam-tiletamine, medetomidine-zolazepam-tiletamine // Journal of Zoo and Wildlife Medicine 30(3): 354-360.

223. Chesemore D. L., 1968a. Notes on the food habits of arctic foxes in northern Alaska // Can. Journ. Zool., 46. 6. P. 127—130.

224. Chesemore D. L., 1968b. Distribution and movements of white foxes in northern Alaska // Can. Journ. Zool., 46. 5. P. 849—854.

225. Chesemore D. L., 1975. Ecology of the Arctic fox Alopex lagopus in north America: A review // The Wild Canids, N. V.: Van Nostrand Reinhold Co., P. 143—163.

226. Christopher J. Hendrickson G., Samelius R., Alisauskas N., and Lariviere S., 2005. Simultaneous Den Use by Arctic Foxes and Wolves at a Den Site in Nunavut, Canada // Arctic. V. 58, N. 4, p. 418- 420.

227. Clark D., Tyrrell M., Dowsley M., Foote L.A., Freeman M., Clark S.G., 2008. Polar bears, climate change, and human dignity:

228. Disentangling symbolic politics and seeking integrative conservation policies // Meridian Fall/Winter 2008:1-6.

229. Clutton-Brock T. H., Harvey P. H., 1977. Primate ecology and social organization // J. Zool., 182. P. 1—40.

230. Cronin M.A., Amstrup S.C., Garner G.W., Ernest R.V., 1991. Interspecific and intraspecific mitochondrial DNA variation in North American bears (Ursus) // Can. J. Zool. V. 69. N 12. P. 2985-2992.

231. Crook J. H., 1970a. Social behaviour and ethology // Social behaviour in birds and mammals, N. V.: Acad, press., P. XXX—XL.

232. Crook J. H., 1970b. Social organization and the environment: aspects of contemporary social ethology // Anim. Behav., 18. P. 197— 209.

233. Crook J. H., 1970c. The socio-ecology of primates // Social behaviour in birds and mammals / Ed. J. H. Crook. N. V.: Acad, press., P. 103—168.

234. Dalen L, Fuglei E, Hersteinsson P, Kapel M.O, Roth J, Samelius G, Tannerfeldt M, Angerbjorn A. 2005. Population history and genetic structure of the circumpolar species: the arctic fox. Biological Journal of the Linnean Society, 2005, 84, 79-89.

235. Demaster D.P., Stirling I., 1981. Ursus maritimus//Mammalian species, No 145, p.1-7.

236. Derocher A.E., 2005. Population ecology of polar bears at Svalbard, Norway // Population Ecology 47:267-275.

237. Derocher A. (photos by Wayne Lynch. 2012. Polar Bears (a Complete Guide to their Biology and Behavior)//. The Johns Hopkins University Press.

238. Derocher AE, Wiig 0., 1999. Infanticide and cannibalism of juvenile polar bears (Ursus maritimus) in Svalbard // Arctic 52:307-310

239. Amstrup S., 2007. //in Polar Bears International, V. 14, No. 4, Fall, 2007, p.l)

240. Dunlop T. R., 1983 «Coyote by itself» — ecologists and predators value, 1900— 1972 // Environ. Rev., 7. № 1. p. 54—70.

241. Eberhardt L. E., Garrott R. A., Hanson W. C., 1983. Winter movements of arctic foxes, Alopex lagopus in a petroleum development area // Can. Field. Nat., 97. P. 66—70.

242. Eberhardt L. E., Garrott R. A., Hanson W. C., 1983. Den use by arctic foxes in northern Alaska // J. Mammal., 64. № 1. P. 97—102.

243. Eberhardt L. E., Hanson W. C., 1978. Long-distance movements of arctic foxes tagged in northern Alaska // Can. Field. Nat., 92: P. 386— 389.

244. Eible-Eibesfeldt I., 1975. Ethology // The Biology of Behaviour. N. V.: Holt—Reinharst—Winston.

245. Eisenberg J. F., 1973. Mammalian social systems: Are primate social systems unique? // Symp. 4 Int. Congr. Primat. Vol. 1: Precultural primate behavior. Karger. Basel., P. 232—249.

246. Emlen S. T., Oring L. W., 1977. Ecology, sexual selection and the evolution of mating systems // Science., 197. P. 215—223.

247. Fay F.H., 1982. Ecology and biology of the Pacific walrus, Odobenus rosmarus diver gens Illiger //U.S. Departmant of the Interior, Fish and Wildlife Service. North American Fauna, Num. 74, Washington, D.C., 279p.

248. Fischbach, A. S., Amstrup, S. C., and Douglas, D. C., 2007. Landward and eastward shift of Alaskan polar bear denning associated with recent sea ice changes // Polar Biology, Vol. 30, Number 11, pp. 1395-1405.

249. Fox M. W., 1970. A comparative study of the development of facial expressions in Canids: wolf, coyote and foxes // Behaviour, 36. № 1—2. P. 49—73.

250. Fox M. W., 1971. Behaviour of wolves, dogs and relative canids // N. V.: Harper and Row, 214 p.

251. Fox M. W., 1975. Evolution of social behaviour in Canids. The wild canids // N. V.—London, P. 429—459.

252. Fox M.W., 1987. Foreword in «Man and Wolf. Advances. Issues, and Problems in Captive Wolf Research // Dr. W. Junk Publeshers Dordrecht/Boston/Lancaster. 439 p.

253. Frafjord K., 1999. Food habits of arctic foxes (.Alopex lagopus) of Svalbard // Arctic. 46, p. 49-54.

254. Frafjord K., Prestrud P., 1992. Home range and movements of arctic foxes {Alopex lagopus) of Svalbard //Polar Biology. 12, p. 519-526.

255. Frame L H., Malcolm J. K, Frame G. N., Lawick H. van., 1979. Social organization of African wild dogs (Lycaon pictus) on the Serengeti Plains, Tanzania 1967—1978 // Z. Tierpsychol., 50. P. 225—249.

256. Frame L. H., Frame G. N., 1976. Female african wild dogs emigrate // Nature., 263. № 5574. P. 227—229.

257. Fuller T.K., Mech L.D., Cochrane J.F., 2003. Wolf population dynamics // Wolves: behavior, ecology and conservation, The University of Chicago Press, Chicago and London, pp. 161-191.

258. Garrott R. A., Eberhardt L. E, Hanson W. C., 1984. Arctic fox denning behaviour in northern Alaska // Can. J. Zool., 62. P. 1636—1640.

259. Garrott R. A., Eberhardt L. E. , 1982. Mortality of arctic fox pups in northern Alaska // Journal of Mammalogy, 63. № 1. P. 173—174.

260. Gartlan J. S., 1968. Structure and function in primate society // Folia primatol., 8. P. 89—120.

261. Gauthier G., Doyle F., Gilg O., Menyushina I., Morrison G., Ovsyanikov N., Pokrovsky, I.Don Reid I.D., Sokolov A., Therrien J-F. 2011. WOLVES synthesis report: Birds of prey, 2011, Canada, 16 c.

262. Gilbert J., Fedoseev G., Seagars D., Razlivalov E., Lachugin A., 1992. Aeral Census of Pacific Walrus, 1990 // USFWS Administrative Report R7/MMM 92-1. 33 p.

263. Gjertz I., Lydersen C., 1986. Polar bear predation on ringed seals in the fast-ice of Hornsund. Svalbard // Polar Research, 4.n.s.: 65-68.

264. Gorman M. L., 1979. Dispersion and foraging of the small Indian mongoose, Hespestes auropunctatus (Carnivora, Vivveridae) relative to the evolution of the social Viwerids. // J. Zool. (Lond.) 187. 1. P. 65-73.

265. Goltsman M., Elena P. Kruchenkova E.,P., Sergeev S.„ Volodin I., Macdonald D.W., 2005.'Island syndrome' in a population of Arctic foxes281. {Alopex lagopus) from Mednyi Island.// J. Zool., Lond. (2005) 267, 405-418 C doi:10.1017/S0952836905007557

266. Grant E. C, MacKintosh J. H., 1963. A comparison of the social postures of some common Laboratory rodents // Behaviour., 21. P. 246— 259.

267. Gray D.R., 1970. The killing of a bull muskoxen by a single wolf // Arctic 23: 197-199, 1970.

268. Gray D.R., 1987. The muskoxen of Polar Bear Pass // Fitzhenry and Whiteside, Markham, Ontario. 191 pp.

269. Gualtieri L., Vartanyan S., Brigham-Grette J. & Anderson P. 2003. Pleistocene raised marine deposits on Wrangel Island, Northern Siberia and implications for the presence of a East Siberian Ice Sheet. // Quaternary Research. Vol. 59. P. 399-410.

270. Haber G.C., 1977. Socio-ecological dynamics of wolves and prey in a subarctic ecosystem // Ph.D. dissertation, University of British Columbia, Vancouver. 824 pp.

271. Hansson R., Thomassen J., 1983. Behavior of polar bears with cubs in the denning area // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 5:246-254.

272. Harington C.R., 1968. Denning habits of the polar bear (Ursus maritimus Phipps) // Can. Wildl. Serv. Rep. Ser. 5. 30 pp.

273. Harrington F. H., Paquet P. C, Ryon J., Fentress J. C., 1982. Monogamy in Wolves: A review of the evidence // Wolves of the World, New Jersey, Park Ridge. P. 209—222.

274. Hayes В., 1993. Hunters of moose // Int. Wolf 3(2): 6-9, 1993.

275. Hersteinsson P., Macdonald D. W., 1980. Some comparisons between red and arctic foxes, Vulpes vulpes and Alopex lagopus, as revealed by radio tracking // Telem. Stud. Vertebr. Proc. Symp. London, 21—22., London. 1982. P. 259—289.

276. Hinde R. A., 1956. The biological significance of the territories of birds // Ibis, 98. P. 340—369.

277. Hinde R. A., 1971. Some problems in the study of the development of social behaviour // The biopsychology of development, New York, Akad. Press., P. 411—432. Hailer, F., Kutschera, V. E., Hallstrom,B.M., Klassert, D., Fain, S.R.,

278. Leonard, J.A., Arnason, U., Janke A. 2012. Nuclear Genomic Sequences Reveal that Polar Bears Are an Old and Distinct Bear Lineage. Science, Vol. 336. 20 April 2012 www.sciencemag.org

279. Jarman F. J., 1974. The social organization of antelope in relation to their ecology // Behaviour, 58. № 3, 4. P. 215—267.

280. Kaufmann J. H., 1983. On the definitions and functions of dominance and territoriality // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 58. № LP. 1—20.

281. Kiliaan H.P.L., Stirling I., 1978. Observations on overwintering walruses in the eastern Canadian High Arctic.//J.Mamm., 59, p. 197-200.

282. Kleiman D., 1966. Scent-marking in the Canidae //Symp. Zool., Soc. Lond. 18. P. 166—177.

283. Kruchenkova E.P., Go Its man M.E., Serge ev S.H., Macdonald D.W., 2009. Is alloparenting helpful for Mednyi Island arctic foxes,

284. Alopex lagopus semenovil II Naturwissenschaften. V. 96. № 4. P. 457466.

285. Kruuk H., 1972. The spotted hyena: a study of predation and social behavior // Chicago: Univ. Chicago Press, 1972.

286. Kruuk H., 1975. Functional aspects of social hunting in carnivores. // Function and Evolution in Behaviour, Oxford: Clarendon Press., P. 119141.

287. Kruuk H., 1978. Foraging and spatial organization of the European badger, Meles meles L. // Behav. Ecol. Sociobiol., 4. P. 75—89.

288. Kruuk H., Parish T., 1982 . Factors affecting population density, group size and territory size of the European badger, Meles meles // J. Zool. London, 196. P. 21-39.

289. Kurtein, B.,1964. The evolution of the polar bear, Ursus maritimus Phipps // Acta zool. Fen. N. 1, p. 1-30.

290. Lamprecht J., 1978. The relationship between food competition and foraging group size in some larger Carnivores // J. Tierpsychol., 46. P. 337—343.

291. Lamprecht J., 1979. Field observations on the behaviour and social system of the bateared fox. Otocyon megalotis desmarest // Z. Tierpsychol., 49 № 3. P. 260—284.

292. Lentfer J.W., Hensel R.J., 1980. Alaskan polar bear denning // Int. Bear Res. and Manage. 4:101-108.

293. Leonard J., Wayne R., Cooper A., 2000. Population genetics of the Ice Age brown bears // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Vol. 97. N. 4, p. 16511654.

294. Lono O., 1970. The polar bear (Ursus maritimus) in the Svalbard area// Norwegian Polar Institute. Skr. 149., 103 pp.

295. Lorenz, K. 1966. On aggression. Lorenz K. On aggression.// New York: Bantam, 1966.

296. Lowry L.F., Burns J.J., Nelson R.R., 1987. Polar bear, Ursus maritimus, predation on Belugas, Delphinapterus leucas, in the Bering and Chukchi seas // Canadian Field Naturalist, 101 (2): 141-146.

297. Lunn N.J., Stenhouse G.B., 1985. An observation of possible cannibalism by polar bears (Ursus maritimus) // Can J Zool 63:1516— 1517.

298. Lorenz K., 1935. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels //J. f. Ornith. 83., P. 137—213, 289^13.

299. Macdonald D. W., 1979. «Helpers» in fox society // Nature, 282. № 5734 P. 69-71.

300. Macdonald D. W., 1980. Resource dispersion and the social organization of the red fox (Vulpes vulpes) // Worldwide Furbearer Conf., Prostburg. Md. Aug. 3—11, Proa, vol. 2. S. 1. 1981. P. 918—949.

301. Macdonald D. W., 1980. Social factors affecting reproduction amongst red foxes (Vulpes vulpes L., 1758) // The red fox, Biogeographica. V. 18. Junk, The Hague, P. 123—175.

302. Macdonald D. W., 1983. The ecology of carnivore social behavior //Nature, 301. 5899. P. 379—384.

303. Macpherson A. H., 1964. A northward range extension of the red for in the eastern Canadian arctic // J. Mammal., 45. 1. P. 138—140.

304. Macpherson A. H., 1969. The dynamics of Canadian arctic fox populations // Can. Wildl. Serv., Reports series. № 8.

305. Masuda R., Amano T., Ono H., 2001. Ancient DNA analysis of brown bear (Ursus arctos) remains from the archeological site in Rebun Island, Hokkaido, Japan 11 Zool. Sci. V. 18, p. 741-751.

306. Mech L. D., 1970. The wolf: the ecology and behaviour of an endangered species // N. Y.: Natural History Press., 384 p.

307. Mech L. D., 1977. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs // Science, 198. № 4314. P. 320—321.

308. Mech L. D., 1979. Why some deer are safe from wolves // Natur. Hist., 88. № l.P. 71—76.

309. Mech L.D., 1966b. The wolves of Isle Royale // U.S. National Park Service Fauna Series, №7., U.S. Govt. Printing Office, 210 pp.

310. Mech L.D., 1977d. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs // Science, 198: 320-21.

311. Mech L.D., 1988a. The Arctic wolf: living with the pack // Voyageur Press, Stillwater, MN.

312. Mech L.D., 1988b. Life in the High Arctic // Natl. Geogr. 173:75067.

313. Mech L.D., 1988c. Longevity in wild wolves // J.Mammal. 69:19798.

314. Mech L.D., 1997. An example of endurance in an old wolf, Canis lupus // Can. Field Nat. Ill: 654-55, 1997.

315. Mech L.D., Boitani L., eds., 2003. Wolves: behavior, ecology and conservation // The University of Chicago Press, Chicago, 448 pp.

316. Mech L.D., Korb M., 1978. An unusually long pursuit of a deer by a wolf // Journal of Mammalogy 59: 860-61.

317. Mech L.D., Peterson R.O., 2003. Wolf-prey relations // Wolves: behavior, ecology and conservation, The University of Chicago Press, Chicago and London, pp. 131-160.

318. Menyushina I.E., 1994a. Interspecies relation of the polar fox (Alopex Lagopus L.) and snowy owl (Nyctea scandiaca L.) during the breeding season in the Vrangel Island. I. Lutreola, 3: 15-21.

319. Menyushina I.E., 1994b. Interspecies relation of the polar fox (Alopex lagopus L.) and snowy owl (Nyctea scandiaca L.) during the breeding season in the Vrangel Island. Ill // Lutreola, 5: 15-19.

320. Menyushina I.E., 1994c. Interspecies relation of the polar fox (Alopex lagopus L.) and snowy owl (Nyctea scandiaca L.) during the breeding season in the Vrangel Island. II // Lutreola, 4: 8-14.

321. Menyushina I.E., 1996. The wolverin (Gulo gulo L.) on Vrangel Island // Lutreola, 7: 1-5.

322. Menyushina I.E., 2001. Social Organization of Snowy Owl (Nyctea scandiaca) on Wrangel Island during breeding periods // Raptor Research Foundation Annual Meeting.24-28 October, 2001, Winnipeg, Manitoba, Canada: 47.

323. Menyushina I.E., 2003. Snowy Owl (Nyctea scandiaca L.) Population Sex Structure on Wrangel Island // Raptor Research Foundation, 2003 Annual Meeting, 2-7 September, Anchorage,Alaska USA: 58.

324. Menyushina I.E., Ovsyanikov N.G., 2009. Do global environmental changes impact Arctic foxes of Wrangel Island? // International conference on arctic fox biology. Valadalen, Sweeden, February 16-18th 2009. P. 45.

325. Menyushina, I.E., Ehrich, D., Henden J-A., Ims, R.A., Ovsyanikov, N.G., 2012. The nature of lemming cycles on Wrangel: an island without small mustelids.// Oecologia. DOI 10.1007/s00442-012-2319-7. Springer-Verlag 2012.

326. Messeri P., 1983. A review of Carnivore group—living // Boll, zool, 50. № 1—2. P. 29—33.

327. Messier F., Barrette C., 1982. The social system of the coyote (Canis latrans) in a forested habitat // Can. J. Zool., 60 № 7. P. 1743— 1753.

328. Miller G. B., Wooldridge D. B., 1983. Small game hunting behaviour of polar bears Ursus maritimis // Can. Field. Natur., 97. № l.P. 93—94.

329. Mills M. G. L., 1978. The comparative socio—ecology of the Hyaenidae // Carnivore., I. № 1. P. 1—6.

330. Mills M. G. L., 1982. Factors affecting group size and territory size of the brown hyena, Hyaena brunnea, in the southern Kalahari // J. Zool., 198. l.P. 39—51.

331. Mohelman P. D., 1979. Jackal helpers and pup survival // Nature, 277 №5695. P. 382—383.

332. Mounihan M., 1970. Control, suppression, desay, disappearance and replacement of display //J. Theor. Biol., V. 29. 1. P. 95—112

333. Murie A., 1944. The wolves of Mount Mckinley // U. S. Nat. Park Serv. Fauna Ser № 5. 238 p.

334. Moran G., 1987. Dispensing with «the fashionable fallancy of dispensing with description in the study of wolf social behavior // Man. and Wolf, W. Junk Publishers. Dordrecht/Boston/Lancaster. P. 205—218

335. Noble Q. K., 1939. Dominance in the life of birds // Auk, 56. P. 263—273.

336. Norstrom R.J., Belikov S.E., Born E.W., Garner G.W., Malone B.,

337. Olpinski S., Ramsay M.A., Schliebe S., Stirling I., Stishov M.S.,

338. Olsson O., Witberg J., Andersson M., Wirtberg I., 1997. Wolf Canis lupus predation on moose Alces alces and roe deer in south-central Scandinavia // Wildl. Biol., 3(1): 13-25.

339. Ovsyanikov N., 1995. Demographic structure and social behavior within the group of stranded polar bears in autumn on Wrangel Island // Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Mora, Sweden. September 11-14, P.17

340. Ovsyanikov N., 1995. Den Use and Social Interactions of Polar Bears in dense denning Area on Herald Island in Spring Time // Tenth1.ternational Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Fairbanks, Alaska. July 16-21, 1995.

341. Ovsyanikov N., 1995. Does Russian Wolf suffer Perestroika? // Wolves and Humans 2000. A Global Perspective for Managing Conflict. International Symposium Program & Abstracts. March 9-12, 1995. Duluth, Minnesota, U.S.A. P.35.

342. Ovsyanikov N., 1996. Polar bears: Living with the white bear // Voyageur Press, 144p.

343. Ovsyanikov N., 1998. Polar bears // WorldLife Library. Voyageur Press, 72p.

344. Ovsyanikov N., 2005. Changes on Wrangel Island // Polar Bears International. Vol.12. No 1, P. 6-7.

345. Ovsyanikov N., 2006. Polar bear man encounters: nature of the conflict // Polar Bears International, Vol.13. No 1. P. 7-8.

346. Ovsyanikov N., 2006. Social polar bear.// Polar Bears International, Vol.13. No 2. 2006.

347. Ovsyanikov N., Menyushina I., 2009. //Arctic fox population dynamics on Wrangel Island during 28 years period // Proceeding from The 3rd International conference on arctic fox biology, February 16-18th , Valadalen Mountain Station, Sweden: 12.

348. Ovsyanikov N.G., 1987. Social structure of arctic foxes local population in relation to lemmings number fluctuations.// In: TCIUG Biol. Vol. 18, P.141 (XVIII Congress of the International Union of Game Biologists. Abstracts).

349. Ovsyanikov N.G., 1995. Behavioral interactions between polar bears and other large mammals, including man, in autumn time // Journal Wildlife Research, 1:254-259

350. Ovsyanikov N.G., 1995. Present and Potential Threats for the Polar Bear in Russian Sector of the Arctic // Tenth International Conference on Bear Research & Management. Abstracts. Fairbanks, Alaska. July 16-21, 1995.

351. Ovsyanikov N.G., 1998. Den use and social interactions of polar bears during spring in a dense denning area on Herald Island, Russia // Ursus, 10. P. 251-258.

352. Ovsyanikov N.G., 2000. Biocenotic role of the polar bear in coastal ecosystems of Wrangel and Herald Islands // Heritage of the Russian Arctic. Research, conservation and international cooperation. Moscow, 2000. P. 538-543.

353. Ovsyanikov N.G., Poyarkov A.D., 1995. Wolves and feral dogs in Russia's nature protected territories. // Jour. Wildlife Research, 1995.

354. Owens D. D., Owens M., 1979. Notes on social organization and behaviour in brown hyenas (Hyaena brunnea) // J. Mammal., 60 № 2. P. 405—408.

355. Owens M.J., Owens D. D., 1978. Feeding ecology and its influence on social organization in brown hyenas (Hyaena brunnea, Thunberg) of the Central Kalahari Desert // J. E. African Wildl., 16. P. 113—136.

356. Packard J.M., Mech L.D., 1980. Population regulation in wolves // Biosocial mechanisms of population regulation. Yale University Press, New Haven, CT. pp. 135-50.

357. Packard J.M., Mech L.D., 1983. Population regulation in wolves // Symposium on Natural Regulations of Wildlife Populations. Forestry, Wildlife, and Range Experiment Station, Moscow, Idaho. Pp. 151-74.

358. Packard J.M., Mech L.D., Seal U.S., 1983. Social influence on reproduction in wolves // Wolves in Canada and Alaska: their status, biology and management. Report series, no. 45. Canadian Wildlife Service, Edmonton, Alberta. Pp. 78-85.

359. Peters R. P., Mech L. D., 1975. Scent-marking in wolves // Amer. Sci., 63. № 6. P. 628-637.

360. Peters R., 1978. Communication, cognitive mapping, and strategy in wolves and hominids // Wolf and man: Evolution in parallel. Academic Press, New York. Pp. 95-107.

361. Peters R., 1979. Mental maps in wolf territoriality // The behavior and ecology of wolves. Garland STMP Press, New York. Pp. 119-52.

362. Peterson R. O., 1979. Social rejection following mating of a subordinate wolf// J. Mammal. 60 № 1. P. 219—221.

363. Peterson R.O., 1977. Wolf ecology and prey relationships on Isle Royale // U.S. National Park Servise Monograph Series, № 11, Washington, D.C. 210 pp.

364. Peterson R.O., Page R.E., 1983. Wolf-moose fluctuations at Isle Royale National Park, Michigan // Acta. Zool.Fenn. 174:251-53.

365. Peterson R.O., Woolington J.D., Bailey T.N., 1984. Wolves of the Kenai Peninsula, Alaska // Wildlife Monographs, № 88, The Wildlife Society, Bethesda, MD. 52 pp.

366. Pimlott D.H., 1967. Wolf prédation and ungulate populations // Am.Zool., 7:267-78.

367. Pimlott D.H., 1967. Wolf prédation and ungulatepopulations // Am. Zool. №7; 267-78.

368. Pitelka F. A., 1959. Numbers, breeding schedule and territoriality in pectoral sandpipers of northern Alaska // Condor., 61. P. 233—264.

369. Poole T. B., 1978. An analysis of social play in polecats (Mustelidae) with comments on the form and evolutionary history of the open mouth play face // Anim. Behav., 26. P. 36-49.

370. Popov L.A., 1958. Walrus rookeries on Peschani island.// Priroda, No.9, p. 102-103. (In Russian)

371. Pulliainen E., Iivanainen J., Laitinen M., 1980. Suden elamaa porojen keskella. // Suomen luonto, 1980, vol. 39, №3, p. 118-119, 143.

372. Rabb G. B., Woolpy J. H., Ginsburg B. E., 1967. Social relationships in a group of captive wolves // Amer. zool., 7. № 2. P. 305— 312.

373. Ramsay M.A., Stirling I., 1984. Interactions of wolves and polar bears in northern Manitoba // J.Mammal. 65: 693-94.

374. Ramsay M.A., Stirling I., 1988. Reproductive biology and ecology of female polar bears Ursus maritimus // J. Zool. Lond., 214: 601 634.

375. Report of the Scientific working group to the US-Russia Polar Bear Commission. Anchorage, 1-5 March, 2010 (Unpublished).

376. Rieger I. A., 1979. A rewiew of the biology of striped hyaenas, Hyaena hyaena (Lin-ne, 1758) // Saugetierk, Mitt., 27. No 2. P. 81—95.

377. Rogers L.L., Mech L.D., Dawson D.K., Peek J.M., Korb M., 1980. Deer distribution in relation to wolf pack territory edges // J.Wildl.Mgmt. 44: 253-58.

378. Rudzinski D. R., Graves H. B., Sargrant A. B., Storm G. L., 1982. Behavioral interactions of penned red and arctic foxes // J. Wildlife Manag., 46. Hi 4. P. 877-884.

379. Ruppel G., 1969. Eine «Luge» als gerichtete Mitteilung beim Eisfuchus (Alopex lagopus L.) // Z. Tierpsychol., 26. 3. P. 371-374.

380. Schantz T. von., 1981. Female cooperation, male competition, and dispersal in the red fox Vulpes vulpes // Oikos., 37. P. 63—68.

381. Scharler G. B., 1972a. The serengeti lion: a study of predatory — prey relations. Chicago: Univ. of Chicago Press. 1972a.

382. Scharler G. B., 1972b. Predators of the Serengeti. Part 1. The social carnivors // Natur. Hist., 81. № 2. P. 38-49.

383. Schenkel R., 1947. Expression studies on wolves // Behaviour. 1947. l.P. 81-129.

384. Schenkel R., 1967. Submission: its features and function in the wolf and dog // Amer. Zool. 1967. 7. P. 319-329.

385. Schliebe, S., Evans, T., Miller, S., Wilder, J. 2006. Fall distribution of polar bears along northern Alaska coastal areas and relationship to pack ice position. Marine Mammals of Holarctic. 4 Int. Conf. P. 558-561.

386. Scott J.P., 1968. Evolution and domestication of the dog // Evol.Biol. 2:243-75.

387. Seip D.R., 1991. Predation and caribou populations // Rangifer 11:46-52.

388. Skogland T., 1991. What are the effects of predator on large ungulate populations? // Oikos 61: 401-11.

389. Smith T. G., 1976. Predation of ringed seal (Phoca hispida) by the arctic fox (Alopex lagopus) // Can. J. Zool., 54 M. 10. P. 1610-1616,

390. Smith T.G., 1980. Polar bear predation of ringed and bearded seals in the land-fast sea ice habitat // Can. J. Zool. 58: 2201-2209.

391. Smith W., 1977. The behavior of communication // Harvard University Pressi Cabridge. MA. 1977.

392. Stirling I., 1974. Midsummer observations on the behavior of wild polar bears (Ursus maritimus) // Can.J.Zool., 52, p. 1191-1198.

393. Stirling I., 1984. A group threat display given by walruses to a polar bear // J.Mamm., 65, 2, p.352-353.

394. Stirling I., 1988. Polar bears // Ann Arbon, Mich.: University of Michigan Press.

395. Stirling I., 2011.Polar Bears: The Natural History of a Threatened Species.// Fitzhenry and Whiteside, Markham Ontario, 2011

396. Stirling I., Parkinson C.L., 2006. Possible effects of climate warming on selected populations of polar bears (Ursus maritimus) // Canadian Arctic. Arctic 59: 261 275.

397. Stirling I., Andriashek D., 1992. Terrestrial maternity denning of polar bears in the eastern Beaufort Sea area // Arctic 45:363-366

398. Stirling I., Andriashek D., 1992. Terrestrial maternity denning of polar bears in the eastern Beaufort Sea area // Arctic 45:363-366.

399. Stirling I., Archibald W.R., 1977. Aspects of predation of seals by polar bears // J.Fish.Res.Board Can., 34,p. 1126-1129.

400. Stirling I., Broughton E., Knutsen L.0., Ramsay M.A., Andriashek D.S., 1985. Immobilization of polar bears with Telazol on the western coast of Hudson Bay during summer 1984 // Progress Notes No. 157, Canadian Wildlife Service, Edmonton, Alberta

401. Stirling I., Latour P.B., 1978. Comparative hunting abilities of polar bear cubs of different ages// Can.J.Zool., 56, p.1768-1772.

402. Stirling I., Lunn N.J, Iacozza J., Elliott C., Obbard M., 2004. Polar bear distribution and abundance on the southwestern Hudson Bay coast during open water season, in relation to population trends and annual ice patterns // Arctic 57:15-26.

403. Stirling I., Spencer C., Andriashek D., 1989. Immobilization of Polar Bears (Ursus maritimus) with telazol #174 in the Cnadian Arctic // Journal of Wildlife Diseases, 25(2), pp. 159-168.

404. Stirling J., Ralph W. A., 1977. Aspect of predation of seals by polar bears // J. Fish Res. Board. Can., 34. 8. P. 1126—1129.

405. Sullivan J.O., 1979. Individual variability in hunting behavior of wolves // The behavior and ecology of wolves. Garland STMP Press, New York. Pp. 284-306.

406. Talbot S., Shields G., 1996. Phylogeography of brown bears (Ursus arctos) of Alaska and paraphyly within the Ursidea // Mol. Phulogenet. Evol. V. 5, N. 3, p. 477-494.

407. Tannerfeldt M., 1997. Population fluctuations and life history consequences in the arctic fox. Doctoral Dissertation, Department of Zoology Stockholm University.

408. Tannerfeldt M & Angerbjorn A. 1996. Life history strategies in fluctuation environment: establishment and reproductive success in the arctic fox. Ecography 19:209-220/

409. Taylor M., Larsen T., Schweinsburg R.E., 1985. Observations of intraspecific aggression and cannibalism in polar bears (Ursus maritimus) //Arctic 38:303-309.

410. Taylor M.K., Wiig O., 1998. Chlorinated hydrocarbon contaminants in polar bears from eastern Russia, North America, Greenland, and Svalbard: biomonitoring of Arctic pollution // Arch. Environ. Contam. Toxicol., 35: 354 367.

411. Taylor R.J., 1984. Predation // Chapman and Hall, New York.

412. Tembrock G., 1960. Spielverhalten und verglelchende Ethologie. Beobachtungen zum Spiel von Alopex lagopus (L.) // Zeitschrlft fur Saugetlerkunde. 1960. 25. P, 1-14.

413. Terborgh J., Estes A., Paquet P., Ralls K., Boyd-Heger D., Miller B.J., Noss R.F., 1999. The role of top carnivores in regulating terrestrialecosystems // Continantal conservation. Island Press, Washington, D.C. pp. 39-64.

414. Theberge J., Cottrell T.J., 1977. Food habits of wolves in Kluane National Park // Arctic 30: 189-91.

415. Thurber J.M., Peterson R.O., 1993. Effects of population density and pack size on the foraging ecology of gray wolves // Journal of Mammalogy 74: 879-89, 1993.

416. Uspekskyi S.M., Kistchinksi A.A., 1972. New data on the winter ecology of the polar bear (Ursus maritimus Phipps) on Wrangel Island // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 2: 181-197.

417. Van Ballenberghe V., 1987. Effects of predation on moose numbers: A review of recent North American studies // Swed. Wildl.Res. 1 (Suppl.):431-60.

418. Van Ballenberghe V., Ballard W.B., 1994. Limitation and regulation of moose populations: the role of predation // Can.J.Zool., 72:2071-77.

419. Van Ballenberghe V., Erikson A.W., Byman D., 1975. Ecology of the timber wolf in northeastern Minnesota // Wildlife Monographs, no. 43. The Wildlife Society, Washington, D.C., 44 p.

420. Vincent R. E., 1958. Observations of red fox behaviour // Ecology, 39, P. 755-757.

421. Vos J., 2000. Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal // J,Zool. 251: 457-62.

422. Vucetich J.A., Peterson R.O., Schaefer C.L., 2002. The effect of prey and predator densities on wolf predation // Ecology 83(11): 30033013.

423. Voigt D. R., Macdonald D. W., 1984. Variation In the spatial and social behaviour of the red fox, Vulpes vulpes // Acta zool., fenn., 171. P. 261—265.

424. Waser P. M., 1980. Small nocturnal carnivores: ecological studies in the Serengeti // Afr. J, Ecol., 18. P. 167-185.

425. Waser P. M., 1981. Sociality or territorial defense? The influence of resource renewal // Behav. Ecol. Sociobiol., 8. P. 231—237.

426. Waser P. M., Wiley R. H., 1979. Mechanisms and evolution of spacing in animals // Handbook behavioral neurobiology. Vol. 3 Social behaviour and communication., N. Y.—.L., P. 159—223.

427. Wilson E. O., 1975. Sociobiology. The new synthesis // London: Belknap Press., 1975.

428. Woolpy J., 1968. The social organization of wolves // Nat. Hist., 77. № 5. 'P. 45—55.

429. Wrigley R. E., Hatch D. R. M., 1976. Arctic fox migrations in Manitoba // Arctic. 29. № 3. P. 147—158.

430. Wynne-Edwards V. S., 1962. Animal dispersion in relation to socials behaviour // New York Hatnar Co. 653 p.

431. Young S.P., Goldman E.A., 1944. The wolves of North America // American Wildlife Institute, Washington, D.C.

432. Zimen E. A., 1982. Wolf pack sociogram // Wolves of the world, New Jersey. Park Ridge. P. 282—323.

433. Zimen E., 1976a. On the regulation of pack size in wolves // Z. Tierpsychol., 40. № 3. P. 300—341.

434. Zimen E., 1976b. Verhaltens—model in okosystem Wolfe. // Bild. Wiss., 13. № l.P. 36—45.