Послегнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок Acrocephalus scirpaceus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Мухин, Андрей Леонидович

• Мухин, Андрей Леонидович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мухин, Андрей Леонидович

Введение.

Глава 1. Цель и задачи исследования. Методы и материал.

Глава 2. Послегнездовой период жизни молодых птиц сем. ЗуМШае: обзор современных представлений.

Глава 3. Послегнездовые перемещения тростниковых камышевок и возраст птиц.

Глава 4. Суточный ритм активности птиц в период послегпездовых перемещений и в миграционном состоянии.

Глава 5. Причины ночных перемещений молодых птиц в послегнездовой период. Механизм выбора биотопа.

Глава 6. Направленность послегнездовых перемещений.

Глава 7. Морфофизиологические параметры птиц (состояние оперения, жирность, масса тела) в период послегпездовых перемещений. Постювенильная линька у клеточных птиц.

Глава 8. Эндогенная основа послегнездовых перемещений. Фотопериодический контроль ювеиильной дисперсии.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Мухин, Андрей Леонидович

Заключение

Сформулированные во второй половине прошлого века представления о годовом цикле перелетных видов воробьиных птиц и механизмах его контроля (Дольник, 1975; Оишпег, 1986, 1990; Носков, 1989; ВепЬоЫ, 1996) остаются актуальными до настоящего времени. В годовом цикле первогодков начальный период жизни, так называемый послегнездовой период, является ключевым для последующего выживания и подготовки к первой миграции. Именно в это время у молодых птиц происходит расселение, имеющее важное значение как для отдельных популяций, так и для вида в целом. У воробьиных птиц, совершающих дальние миграции и гнездящихся в высоких и умеренных широтах, серьезным лимитирующим фактором является явный дефицит времени. У молодых особей после достижения самостоятельности и до отлета есть всего ок. 3-4 недель для осуществления расселения, лииьки, а также формирования сложного комплекса физиологических перестроек и поведенческих актов, необходимых для успешного осуществления первой (осенней) миграции, достижения мест зимовок и возвращения весной в район гнездования.

До настоящего времени особенности послегнездовой жизни молодых особей у перелетных птиц остаются слабо изученными, прежде всего из-за методических сложностей контроля положения отдельных особей в пространстве. Широко распространенный взгляд на послсгпсздовые перемещения как связанные в основном с поиском корма и места будущего гнездования явно недостаточны и не отражают всего сложного комплекса поведения молодых птиц с момента достижения самостоятельности и до отлета. Особенно сложным такой период представляется для многих видов насекомоядных воробьиных нтиц, ведущих одиночный образ жизни и ввиду этого не имеющих возможности «использовать опыт» взрослых особей.

В настоящей работе мною было проведено углубленное комплексное исследование как в природных, так и в экспериментальных условиях послегнездового периода жизни молодых особей одного модельного вида -тростниковой камышевки, включая разные формы послсгнездовых перемещении, линьку и начало первой миграции. В холе выполнения работы основное внимание было уделено исследованию восьми конкретных проблем, связанных с основными особенностями послегнездовой жизни молодых птиц, что позволило мне сформулировать ряд принципиальных заключений.

Аргументирована гипотеза, согласно которой послегнездовой период жизни молодых тростниковых камышевок из популяций Куршской косы представляет собой комплексное явление, включающее серию последовательных или перекрывающихся по времени событий, в частности: (1) разных форм послегнездовых перемещений, включая дисперсию (расселение), (2) ювенильную линьку, (3) импринтииг места будущего гнездования, включая создание карты (карт) навигационной цели, (4) развитие механизма астрономического компаса, (5) формирование особых миграционных ритмов полета, (6) энергетическую подготовку к первой миграции.

Впервые показано, что послегнездовыс перемещения молодых тростниковых камышевок происходят как в дневное время в районе места рождения (в основном до возраста 32-35 дней), так и в форме ночных полетов, при которых птицы способны преодолевать экологически неблагоприятные местообитания. Эти послсгнездовые перемещения, по-видимому, приводящие к расселению молодых птиц на значительные расстояния (по моим оценкам, до 30 км) начинаются у большинства особей в возрасте не рапсе 32-35 дней и заканчиваются в возрасте около 50 дней. Зарегистрированная у отдельных особей продолжительность этих послегнездовых ночных перемещений достигает 10 суток. В условиях явной фрагментированности местообитаний у этого вида птии, можно утверждать, что основное расселение молодых птиц от места рождения происходит именно путем специальных полетов в ночное время. Не исключено, что в обширных и сплошных тростниковых зарослях значительные по дальности послсгнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок могут происходить и в дневное время. Дальность обнаруженных нами дневных перемещений молодых птиц в послегнездовой период не превышала 500 м. Собственно первая миграция молодых тростниковых камышевок популяции Куршской косы начинается в возрасте 5254 дней, когда отдельные особи уже удаляются от места рождения в направлении осенней миграции на расстояние до 650 км.

Посредством телеметрического прослеживания птиц с известной датой рождения впервые обнаружены достоверные различия временного графика ночного полета птиц в период нослсгнездовых перемещений (в возрасте от 35 до 50 дней) и в начальной фазе осенней миграции (возраст 52-55 дней). Среднее время начала ночного полета в период нослсгнездовых перемещений составило 460,7 мин после захода солнца. При этом около 61% птиц начинати полет в период утренних астрономических и навигационных сумерек и лишь 39% -глубокой ночью. В период первого миграционного полета птицы взлетати в среднем через 218,3 мин после захода солнца, причем 90% из них начинало полет по время вечерних сумерек или глубокой иочыо. Согласно литературным данным, время начата ночного полета тростниковых камышевок в развитом миграционном состоянии смешается еще ближе к заходу солнца и составляет в среднем около 128 мин (Акезэоп с! а]. 2002). Таким образом, обнаружены принциииатьиые различия в графике полетной активности молодых птиц в фазе нослсгнездовых перемещений и в миграционном состоянии. Телеметрическим методом также впервые обнаружены различия временного 1рафика дисперсионного и миграционного полета и в пределах одной особи. Приуроченность нослсгнездовых ночных полетов молодых тростниковых камышевок к концу ночи и периоду утренних сумерек, по-видимому, в первую очередь связана с их небольшой датьностыо. Более того, такой временной график полета позволяет птицам иайти благоприятные местообитания в условиях лучшей освещенности в сумеречный период. Не исключено, что для осуществления таких ночных полетов молодым птицам необходимо предварительно использовать всю информацию от солнца в период его захода и в сумеречный период, а также всю звездную картину на протяжении ночи.

Впервые показано, что ночным послегнездовым перемещениям, связанным с преодолением значительных расстояний и неблагоприятных местообитаний, предшествуют кратковременные ночные полеты над местом рождения или просто ночная активность, не реализованная в полет. Обычно такая активность имела место в ночи, предшествующие перемещениям на значительные расстояния, и проявлялась в любой период темного времени суток. Предполагается, что установленные формы подвижности молодых птиц в ночное время связаны с формированием механизма звездной ориентации и созданием навигационной карты.

Впервые с помощью телеметрии у значительного числа молодых тростниковых камышевок (63,0%) в период послегнездовых перемещений (дисперсии) отмечены случаи возвращения в ночное время в место рождения по два и более раз, что позволило мне сформулировать понятие «челночных» ночных перемещений. Этот феномен может быть связан: (1) с формированием механизма распознавания навигационной цели; (2) возвратом на место рождения после неудачного поиска новых тростниковых зарослей, особенно в условиях их низкой встречаемости на Куршской косе; (3) с необходимостью «запечатлеть» не одно, а несколько мест, пригодных для будущего гнездования.

Приуроченность послегнездовых перемещений (включая, возможно, расселение) к темному времени суток поднимает важный вопрос - Moiyr ли молодые и неопытные типы оценить благоприятность биотопов на земле, находясь в воздухе? ' Данные телеметрии показывают, что молодые тростниковые камышевки успешно решают эту проблему. Визуальные ориентиры, которые птицы возможно используют при опенке пригодности биотопов, могут включать: (1) границу воды и суши, хорошо заметную с высоты из-за разной степени отражения света, (2) вертикальную структуру тростниковых зарослей, отличимую от структуры другого типа растительности (Degen, Jenni, 1990, Jenni, 1996). Приуроченность окончания послегнездовых перемещений к периоду утренних сумерек, несомненно, позволяет молодым птицам лучше использовать визуальные ориентиры для поиска тростниковых зарослей. Молодые тростниковые камышевки из ранних выводков могут использовать и акустические маркеры (ночное пение взрослых самцов из поздно или повторно размножающихся пар) при оценке пригодности биотопов при ночных послегнездовых перемещениях. Однако поздно родившиеся птицы такой возможности не имеют. Прекращение ночного полета и приземление молодых тростниковых камышевок в нехарактерных для этого вида биотопах (данные звуковой ловушки) дают основания считать, что уже в возрасте 32-50 дней птицы реагируют на песню своего вида. Не исключено, что в природных условиях этот механизм оценки пригодности биотопов по голосам поющих птиц того же вида «включается» лишь весной, при прибытии в район размножения. Кроме того, возможно, что ночное пение близких видов как маркер благоприятности местообитаний используется молодыми тростниковыми камышевками и ранее, например в районе зимовок. Оценка биотопов, обнаруженных молодыми птицами в процессе ночных послсгнездовых перемещений с позиции их пригодности для будущего размножения, по-видимому, осуществляется в дневное время.

Направленность послегнездовых перемещений молодых тростниковых камышевок не удалось подробно исследовать по двум причинам. Во-первых, при телеметрическом прослеживании дальность обнаружения сигнала от передатчика ограничена расстоянием до 2 км. Во-вторых, топография района исследований (узкая коса протяженностью ок. 100 км, ограниченная водными пространствами Балтийского моря и Куршского залива) позволяла оценить перемещения птиц только в двух направлениях. При существующем объеме материала можно только отметить, что ночные перемещения молодых тростниковых камышевок происходили как в направлении осенней миграции (юго-запад), так и в противоположном (северо-восток). Часть птиц с передатчиками перемешалась в ночное время не только вдоль косы, но и через Куршской залив в восточных и юго-восточных направлениях.

Данные прижизненного описания и измерений птиц позволяют считать, что морфофизиологические характеристики молодых тростниковых камышевок в период послегнездовых ночных перемещений отличаются от таковых у птиц в период миграции. Все 66 птиц находились в стадии интенсивной линьки оперения (стадии 3 и 4); имели незначительные жировые резервы (баллы жирности 1 и 2) или вообще были тощими; имели низкую массу тела, в среднем всего 11,4-11,5 г, особенно с учетом ее неизбежного увеличения в период линьки ввиду обводнения тканей.

Изучение постювепильной линьки тростниковых камышевок из популяции Куршской косы в экспериментальных условиях показало, что длительность линьки у птиц из поздних выводков короче, чем у рано родившихся особей. Сокращение длительности линьки у поздно родившихся птиц происходит как за счет сдвига ее начала на более поздний возраст, так и укорочения третьей (последней) стадии линьки. Факт задержки начала линьки у молодых тростниковых камышевок из поздних выводков в данный момент не имеет объяснения, хотя подобное явление обнаружено и у другого перелетного вида - белой трясогузки (Яковлева и др., 1987).

Круглосуточная' регистрация локомоторной активности молодых тростниковых камышевок в клетках оригинальной конструкции показала, что ночная активность определенного ритма появляется у птиц уже в возрасте 25-40 дней, продолжается около 10 суток и характерна для особей с разными датами рождения. Результаты экспериментов позволяют заключить, что ночная активность в возрасте до 40 дней и в возрасте более 50 дней отражает раз игле явления годового цикла птиц. Активность клеточных тростниковых камышевок в возрасте старше 50 дней - это типичное ночное миграционное беспокойство. Ночное клеточное беспокойство птиц в возрасте 25-40 дней не имеет отношения к миграционному состоянию и совпадает по возрасту с обнаруженными в природе ночными послегнездовыми перемещениями. Наличие ночных перемещений тростниковых камышевок в природе в возрасте 32-50 дней и проявление в сходном возрасте (25-40 дней) ночного беспокойства у клеточных птиц, позволяет заключить, что эта активность имеет эндогенную основу. Эндогенная основа послегнездовых ночных перемещений у молодых птиц на примере тростниковой камышевки впервые экспериментально показана.

Эксперименты с тростниковыми камышевками из ранних и поздних выводков позволяют заключить, что поздно родившиеся птицы совмещают формирование миграционного ритма активности с окончанием ювенильиой линьки в значительно большей степени, чем рано родившиеся. Возможно, что существующий у поздно родившихся птиц дефицит времени может компенсироваться ускорением таких процессов, как постювеиильная линька (последняя ее стадия), переход па жировой обмен, развитие миграционного ритма полетной активности или уменьшением объема линьки. Дефицит времени у перелетных птиц, родившихся в высоких и умеренных широтах, может компенсироваться перекрыванием этих процессов у поздно родившихся птиц в большей мере, чем у птиц из ранних выводков. Вес эти предположения требуют подтверждения на обширном материате, полученном как в природе, так и в экспериментальных условиях.