Популяционно-генетический анализ экспериментов по выделению высокорекомбинантных форм растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Нечаев, Игорь Михайлович

• Нечаев, Игорь Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Нечаев, Игорь Михайлович

ВВЕДЕНИЕ 4

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ СИСТЕМЫ РЕКОМБИНАЦИИ РАСТЕНИИ С аналитический обзор литературы):

1.1. Эволюционное и селекционное значение мейотической рекомбинации 10

1.2. Механизмы и основные закономерности изменчивости системы рекомбинации эукариот 11

1.3. Возможности управления изменчивостью системы рекомбинации 24

1.4. Основные факторы, влияющие на частоту и спектр рекомбинации 32

1.5. Генетико-статистическое моделирование и экспериментальные схемы отбора высокорекомбинантных форм 34

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ 39

3. СОПОСТАВЛЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТЕЙ РАЗЛИЧНЫХ СХЕМ ВЫДЕЛЕНИЯ ВЫСОКОРЕКОМБИНАНТНЫХ ФОРМ 53

4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОСВЕННОГО ОТБОРА ДЛЯ НАКОПЛЕНИЯ Е!ЕС-ПОВЫШАЮЩЕГО АЛЛЕЛЯ В КРОССОВЕРНЫХ МАРКЕРНЫХ ГЕНОТИПАХ

4.1. Новая схема косвенного отбора 60

4.2. Сопоставление эффективности схем отбора 63

5. ИМИТАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЭФФЕКТИВНОСТИ НОВОЙ ЦИКЛИЧЕСКОЙ СХЕМЫ НАКОПЛЕНИЯ ФОРМ С ПОВЫШЕННОЙ ЧАСТОТОЙ РЕКОМБИНАЦИИ

5.1. Зависимость интенсивности накопления от типа наследования однолокусной гее-системы 69

- 3

5.2. Частичное и полное перекрестное опыление 79

5.3. Учет влияния естественного отбора на гаметном и зиготном уровне 88

5. 4. Моделирование отбора по циклической схеме накопления при полигенной гее-системе у самоопылителей 95 - 100 5.5. Моделирования влияния различной степени сцепления маркерной пары генов с гес-системой 100

6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПРОВЕРКА СХЕМЫ НАКОПЛЕНИЯ 105

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционно-генетический анализ экспериментов по выделению высокорекомбинантных форм растений»

В настоящее время одной из основных проблем генетики является недостаточная изученность структурной и функциональной организации генетической системы рекомбинации. Из экспериментов, проведенных разными исследователями, абсолютно ясно, что такой сложный процесс, как перестройка генетического материала в мейозе эукариот зависит от эндогенных и экзогенных факторов. Так, гены-модификаторы частоты рекомбинации Сболее современное название гес-гены) известны еще с начала века CGowen, 1919, 1922, Detlefsen, Roberts, 1921, Серебров-ский, 1926). Попытки дать исчерпывающее описание сложных путей и процессов функционирования рекомбинационной системы пока не увенчались успехом.

Предлагаемая работа направлена на поиск методов использования уже полученной информации о генетической детерминации изменчивости этих процессов для повышения уровня мейотической рекомбинации в экспериментальной популяции растений. Достижение этой цели позволит увеличить спектр доступной отбору генотипической изменчивости в полиморфной популяции и ускорить селекционный процесс. Как известно, многие хозяйственно-ценные признаки отрицательно коррелируют между собой и детерминированы блоками сцепленных коадаптированных генов СЖученко, 1980, 1988). При низком общем уровне рекомбинации сложно разорвать такие блоки, чтобы совместить в новом сорте положительные свойства растений популяции. Одним из путей решения этой проблемы является повышение уровня рекомбинации во всем геноме или в отдельном сегменте хромосомы за счет отбора из полиморфной популяции гес+- генотипов, увеличивающих этот уровень. Сложность отбора форм с нужными сочетаниями гее-генов заключается в том, что они не имеют самостоятельного фенотипического проявления и традиционные методы генетического анализа для выявления гес+-генотипов непригодны.

Для планирования экспериментов по отбору форм растений, имеющих повышенные значения частоты рекомбинации в интересующем селекционера сегменте хромосомы, недостаточно качественных, интуитивных рассуждений. Необходимы количественные оценки эффективности различных схем отбора. В этом могут помочь методы имитационно-аналитического моделирования на ЭВМ.

Математическое описание любой биологической системы является трудной задачей. Сложность заключается в том, что практически невозможно учесть все факторы, оказывающие на нее влияние. Внутри биологической системы под воздействием сложного механизма внутренней организации и внешней среды постоянно протекают динамические процессы, поэтому ее нельзя описать набором константных величин. Биологическая система Склетка, растение, популяция и т.д.) имеет вероятностные характеристики, а любая модель, ее имитирующая, обладает рядом ограничений. При составлении модели необходимо найти оптимум сложности и точности, что достигается правильной и лаконичной формализацией моделируемых процессов.

Исходными данными для составления алгоритмов программ, с помощью которых проведена представляемая работа, стали исследования в области изучения закономерностей изменчивости частоты рекомбинации, проведенные разными авторами.

На основании предварительного имитационного моделирования проведен критический анализ существующих методов и схем экспериментов для отбора форм растений с измененными значениями частоты мейоти-ческой рекомбинации в определенных сегментах хромосом. Генетико-статистическое моделирование позволило разработать новую схему косвенного отбора высокорекомбинантных форм диплоидных растений.

Эта схема впоследствии была проверена на мутантных формах томатов в лаборатории индуцированного рекомбиногенеза МСХА.

Предлагаемая в работе схема накопления высокорекомбинантных форм представляет интерес как для генетики, так и для селекции. Она позволит целенаправленно и за более короткий срок получать оптимальные сочетания признаков в меньших по объему популяциях. Результаты данной работы применимы не только для самоопыляющихся культур. Показано, что при использовании схемы накопления в селекции перекрестноопыляющихся растений эффективно переопыление с частичным инбридингом, например, внутрисемейные скрещивания. Это открывает путь использования схемы для отбора гес+-генотипов также и в популяциях животных.

Актуальность проблемы

Полученная на данный момент информация о структурной и функциональной организации генетической системы контроля за рекомбинацией требует детального анализа и разработки методов ее применения для получения новых сочетаний признаков. Сложность этой проблемы требует нового подхода к ней, с использованием современного математического аппарата, ЭВМ и разработкой новых интеграционных параметров индикации уровня рекомбинации. Генетико-статистические методы в области исследования общих закономерностей изменчивости кроссинго-вера у высших эукариот представлены в работах A.A. Жученко, А. Б. Короля и И. А. Прейгеля. В исследованиях Л.А. Животовского, Ю. Л. Гужова, С. П. Мартынова, В. А. Драгавцева, А. В. Смиряева и других специалистов в области количественной и популяционной генетики ге-нетико-статистические методы применяются для углубленного изучения других селекционно-генетических и эволюционных проблем. Но развитие прикладных проблем использования изменчивости системы рекомбинации требует углубления генетико-математических исследований с применением ЭВМ. Такой подход позволяет планировать будущий эксперимент, заранее отсекая неэффективные методики, намечать перспективные схемы, предвидеть причины искажений интегральных генетических показателей и корректировать их с учетом условий проведения эксперимента.

Цель и задачи исследований

Целью исследования является поиск наиболее эффективной схемы отбора форм растений, имеющих повышенные значения частоты мейоти-ческой рекомбинации в определенном маркерном сегменте хромосомы Свысокорекомбинантных форм). Для реализации цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать эффективный метод косвенного отбора гес-генов, повышающих частоту рекомбинации, и соответствующую новую циклическую схему накопления высокорекомбинантных форм диплоидных растений (НЦС).

2. Подобрать параметры для оценки эффективности работы различных схем отбора высокорекомбинантных генотипов.

3. Разработать алгоритмы и ЭВМ-программы моделирования геноти-пической изменчивости частоты рекомбинации и отбора гес-систем.

4. С помощью генетико-статистических методов сопоставить эффективность известных и новой схемы отбора генотипов с повышенной частотой рекомбинации.

5. Оценить влияние факторов, затрудняющих отбор высокорекомбинантных форм растений при использовании НЦС.

6. Оценить эффективность НЦС в ситуациях моногенных и полигенных гес-систем, при различной степени перекрестного опыления, при сцеплении гес-генов между собой и с маркерными генами при разных схемах наследования гес-локусов.

7. Разработать рекомендации по проверке НДС в эксперименте с мутантными формами томата.

Научная новизна

По результатам генетико-популяционного моделирования на ЭВМ предложена новая циклическая схема накопления высокорекомбинантных форм растений (НДС). Те же методы применены для сравнения эффективности новой и известных схем отбора генотипов с повышенной частотой рекомбинации. При моделировании учитывались различные факторы, изменяющие соотношение рекомбинантных и нерекомбинантных ге-нотипических классов: расстояние на генетической карте между гес-локусами и маркерами, а также между самими маркерными генами, различные схемы наследования гес-генов, моногенность и полигенность гес-системы, способ опыления Ссамоопыление и перекрестное опыление) , отбор рекомбинантных гамет и зигот. В исследованиях использованы специально разработанные ЭВМ-программы, основанные на модификации детерминистических генетико-популяционных моделей. Они пригодны для описания структуры искусственной популяции, возникающей при частичном или полном самоопылении, отборе, анализирующих скрещиваниях и т.д. маркерных и гес-генотипов. Эффективность НДС проверена с учетом моделирования факторов, затрудняющих отбор из полиморфной популяции высокорекомбинантных форм. Разработанные рекомендации по использованию НДС впоследствии были проверены на материале мутантной коллекции томатов в лаборатории индуцированного рекомби-ногенеза МСХА и показали эффективность НДС.

- 9 -Апробация работы

Основные положения диссертации докладывались на научных студенческих конференциях МСХА 1992-1993 г.г., на совместных заседаниях кафедры генетики и лаборатории индуцированного рекомбиногенеза МСХА 1993-1998 г.г., ежегодных научных конференциях Тимирязевской сельскохозяйственной академии 1993, 1995, 1996, 1998 г. г. Сг. Москва) , на I съезде Вавиловского Общества Генетиков и Селекционеров (Саратов, 20-25 декабря 1994г.).

По основным разделам диссертации опубликованы 5 научных работ, представленных в списке литературы.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 137 страницах машинописного текста, включая рисунки. Она состоит из введения, аналитического обзора литературы, собственных теоретических и экспериментальных исследований, заключения, выводов и рекомендаций, приложения. Библиография содержит 139 наименований отечественных источников и 130 зарубежных. Работа содержит 20 рисунков и 4 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Нечаев, Игорь Михайлович

- Ill -8. ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Несмотря на упрощенные варианты предположений о характеристиках популяций, принятых в имитационных моделях, можно сформулировать некоторые обобщенные выводы и рекомендации для изучения закономерностей влияния гес-системы у перекрестноопыляемой или самоопыляемой культуры.

1. Предварительное генетико-математическое моделирование позволяет отбросить схемы с недостаточной надежностью, наметить до проведения эксперимента пути выделения высокорекомбинантных форм, а также, в отдельных случаях, указать способы идентификации механизмов регуляции частоты рекомбинации.

2. Предложенная новая циклическая схема накопления высокорекомбинантных форм эффективна в ситуациях достаточно тесного сцепления маркерных локусов СЮ - 35сМ), если повышенная частота рекомбинации связана с какими-либо гомозиготными гес-генотипами. При более тесном сцеплении применимы методы прямой идентификации высокорекомбинантных генотипов либо схема Парсонса CParsons, 1958).

3. При использовании предложенной новой схемы накопления для перекрестноопыляемых растений желательно применять схемы переопыления с частичным инбридингом Снапример, внутрисемейное скрещивание), что существенно ускоряет отбор высокорекомбинантных форм.

4. Существуют ситуации, при которых с помощью предложенной циклической схемы невозможно установить, какова причина увеличения частоты рекомбинации при реализации схемы: отбор форм с повышенной частотой кроссинговера или другая, например, отбор форм с пониженной степенью жизнеспособности рекомбинантных маркерных гамет Сзигот) .

5. При тесном сцеплении нескольких гес-локусов между собой

- 112

1-10сМ) многолокусная гес-система ведет себя как моноген и динамика накопления в популяции высокорекомбинантных генотипов не отличается от однолокусной схемы. При 30-40сМ рекомбинация между гес-генами приводит к образованию новых "выгодных" их сочетаний, и в процессе реализации циклической схемы накопления частота рекомбинации между маркерными локусами повышается быстрее.

6. В большинстве случаев эффективность предложенной новой схемы накопления мало зависит от степени сцепления между гес-генами. Влияние сцепления между маркерным и гес-генами на эффективность НЦС уменьшается по мере снижения неравновесия по сцеплению между этими генами.

7. Имитационное моделирование позволяет существенно повысить степень конкретности рекомендаций по продолжительности, объемам и схемам реальных экспериментов с гее-системами, если есть дополнительная информация об экспериментальном материале (степень сцепления маркерных локусов и гомозиготности исходных форм, различия по гГ у высоко- и низкорекомбинантных форм, оценки влияния модификаци-онной, стохастической изменчивости и т.д.).

- из

- 108 -7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Имитационное и аналитическое моделирование изменчивости рекомбинации не может охватить все ситуации, возникающие в реальных селекционно-генетических опытах с высшими растениями. Рассматривались лишь основные схемы наследования, ограниченное число несходных соотношений частоты кроссинговера и исходных структур популяции по гес- или по W- локусам, коэффициентов отбора и т.д. Однако, сходство качественных выводов о зависимости динамики частот рекомбинации и генов, влияющих на отбор, дает возможность обобщить результаты применения схемы отбора высокорекомбинантных форм на более сложные комплексные ситуации, выделить "типичные" и "особые" случаи.

В частности ясно, что схема рис. 1 позволяет выделять высоко-рекомбинантные формы в ситуациях, когда повышенная частота кроссинговера обусловлена гомозиготными гес+-генотипами даже при полигенном наследовании. В последнем случае схема обеспечивает рекомбинацию гес-генов и выделение возможных трансгрессивных по частоте кроссинговера гомозигот. Если же повышенная частота связана с гете-розиготами по гес-локусам, то, по мере приближения популяции к равновесию по этим генам, эффективность отбора по схеме рис. 1 снижается. Если пониженная частота связана с гетерозиготами, а сходная повышенная - с гомозиготами, то, вследствие неустойчивости равновесия любой подобной схемы, будет наблюдаться постепенное увеличение частоты кроссинговера - схема также работоспособна. Если исходная маркерная дигетерозигота - популяция по гес-генам, то максимальное увеличение долей гес+-аллелей, обычно, наблюдается после первого переопыления. Особый случай, когда маркерная дигетерозигота также гетерозиготна по всем гес-локусам (упрощенно: f = 0, f = 1, f = 0). Тогда, независимо от числа локусов, желательно провести минимум два

- 109 переопыления перед выделением двойных рекомбинантов. Иначе первый этап схемы рис. 1 будет иметь низкую эффективность, хотя схема по-прежнему работоспособна.

В пункте 5.3 были указаны ситуации, при которых за два этапа схемы рис. 1 можно отличить действие отбора против рекомбинантных гамет или зигот от влияния гес-локусов на частоту кроссинговера. Но в действительности возможно одновременное действие этих двух факторов, частичное Са не полное) восстановление или даже небольшое снижение жизнеспособности гамет или зигот при "обратной" рекомбинации, снижение по этапам жесткости (8) их отбора и т.д. Динамика наблюдаемой в эксперименте частоты гГ будет зависеть от соотношения влияний таких факторов. При частичном восстановлении жизнеспособности, например, характерные колебания гГ "вверх-вниз" (рис. 14) на первом - втором этапах все же будет наблюдаться. Если дополнительно действует эффективный отбор "в пользу" рецессивных гомозигот по гес-локусу, повышающих частоту кроссинговера, то после первого этапа гГ может подняться даже выше 0,5, а на втором - резко снизится. Тот же эффект СгГ > 0,5) может проявиться при восстановлении жизнеспособности, если исходная частота кроссинговера велика СгГо> 0,3).

В принципе возможны ситуации, при которых рекомбинантные гаметы или зиготы имеют повышенную, а не пониженную жизнеспособность по сравнению с нерекомбинантными. Результаты проведенного моделирования (пункт 5.3) позволяют предсказать динамику г Г и в этих ситуациях: она будет "зеркальным отражением" динамики при снижении жизнеспособности рекомбинантов. А именно, если жизнеспособность гамет (зигот) при обратной рекомбинации восстанавливается, то перед первым этапом схемы рис. 1 гГ выше частоты кроссинговера, а после первого - ниже. После второго - снова выше. Если жизнеспособность рекомбинантов на каждом этапе выше, чем нерекомбинантных генотипов,

- 110 то перед первым этапом гГ снова выше частоты кроссинговера, а после первого - несколько снижается, но все равно выше. То же - в последующих этапах: гГ постепенно приближается "сверху" к частоте кроссинговера. Динамика частоты аллеля ад так же "зеркально" изменяется по сравнению с установленной в пункте 5.3.

Генетическая рекомбинация играет большую роль в микроэволюционных процессах: способствует элиминации вредных мутаций, участвует в преобразовании генетического материала популяции. Индуцированный рекомбиногенез имеет высокое селекционное значение. Его использование позволяет быстро создавать генетическое разнообразие в экспериментальной популяции с целью получения родительских форм с заданными свойствами. Применение предлагаемой в работе новой схемы выделения высокорекомбинантных форм позволит повысить эффективность селекции высших диплоидных растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Нечаев, Игорь Михайлович, 2000 год

1. Алтухов Ю. П. , Найдич В.А., Животовский Л. А. Машинное моделирование взаимодействия случайного дрейфа и миграции генов в системе частично изолированных популяций // Генетика. 1984. Т.20. № 4. С. 605-609.

2. Беридзе Т.Г. Сателлитные ДНК. М.: Наука, 1982, 120 с. Богданов Ю.Ф. Молекулярные и ультраструктурные основы рекомбинации у эукариот // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции, Кишинев: Штиинца, 1986, С. 33-36.

3. Богданов Ю.Ф. Мейоз под контролем специфических генов (третья европейская конференция по мейозу) // Генетика, 1998, Т. 34, N 1, С. 125-127.

4. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений, М.: Колос, 1984, 344 с.

5. Бурд С.Б., Клименко В.В. Рекомбинационные узелки на распластанных синаптонемных комплексах тутового шелкопряда // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции, Кишинев: Штиинца, 1986, С. 37-38.

6. Бурилков В.К. Рекомбиногенное действие лазерного излучения: Автореф. дисс. . канд. биол. наук, Минск, 1985, 20 с. Ван дер Вандер Б.Л. Математическая статистика, М.: Изд-во иностр. лит., 1960, 434с.

7. Верещагина Н. М. , Король А. Б. Влияние MR-фактора на уровень изменчивости по rf в популяции Drosophila melanogaster // Тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по пробл. биол. и генетики дрозофилы, Одесса, 1989, стр. 17-18.

8. Визир И. Ю. Повышение рекомбиногенного эффекта митомицина с помощью температурного стресса, // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции, Кишинев: Штиинца, 1986, С. 43-46.

9. Высоцкая Л. В. Влияние B-хромосом на образование хиазм у саранчового Bryodema holdereri // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции, Кишинев: Штиинца, 1986, С. 48-50.

10. Гавриленко Т. А. Температурная индукция рекомбинации у томатов и связь ее с уровнем устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды: Автореф. дисс. . . . канд. биол. наук, JI. , 1985, 19 с.

11. Гаврилец С. Ю. Подход к моделированию эволюции популяций с учетом взаимодействия генотип-среда // Генетика, Т. 22, N 1, 1986, С. 36-45.

12. Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики, М.: Наука, 1988, 424 с.

13. Гарбуз Л. И. Влияние селективной элиминации рекомбинантов на состав расщепляющихся популяций томатов: Автореф. дисс. . . . канд. биол. наук, Минск, 1986, 18 с.

14. Глотов Н. В. , Животовский Л. А. , Хованов Н. В. и др. Биометрия. Л. : Изд-во ЛГУ, 1982, 263с.

15. Голубовский М. Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариотов // Успехи совр. биол. 1985. Т.100, вып. 3(5), С. 323-339.

16. Гроссман С. , Тернер Дж. Математика для биологов. М.: Высшая школа, 1983, 383 с.

17. Грушко Т.А., Корочкина С. Е. , Клименко В.В. Раннеонтогенетичес-кий температурный контроль частоты кроссинговера у дрозофилы // Тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по пробл. биол. и генетики дрозофилы, Одесса, 1989, С. 31.

18. Гужов Ю.Л. Прогнозирование повышения эффективности селекции- 120 растений на основе генотипической и модификационной изменчивости: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук, М., 1975, 50 с.

19. Гужов Ю. Л. , Малюженец Н.С. Применение ЭВМ в селекционно-генетических исследованиях. М.: Изд-во УДН, 1986, 79 с.

20. Дишлер В. Я. , Кавац Г. Э. Влияние биологически активных веществ на частоту генетических рекомбинаций у томата // Изв. АН ЛатвССР, 1975, N9, С. 53-60.

21. Дишлер В. Я. Индуцированный кроссинговер и экспериментальное изменение частоты генетических рекомбинаций у растений // Изв. АН ЛатвССР, 1976, № И, С. 54-67.

22. Дишлер В. Я. , Филипека В.Ф., Нагле Э. Ф. Влияние рекомбиногенов на конъюгацию хромосом в мейозе материнских клеток пыльцы ячменя // Генетика, 1980, Т.16, N 6, С. 1077-1080.

23. Дишлер В. Я. Индуцированный рекомбиногенез у высших растений. Рига: Зинатне, 1983, 222 с.

24. Драгавцев В. А. Генетика количественных признаков растений в решении селекционных задач. Автореф. дис. . . . д-ра биол. наук, М. , 1984, 33 с.

25. Дромашко С.Е., Романовский Ю. М. Эволюция математических моделей генетики. М.: Знание, 1984, 64 с.

26. Дрягина И.В., Кан Л.Ю. Индуцирование рекомбинаций при межвидовых скрещиваниях в селекции монарды // Генетические основы селекции растений, М., 1995, стр. 94-102.

27. Дубинин Н. П. Проблемы радиационной генетики. М.: Госатомиздат, 1961, 468 с.

28. Ефремова Г. И. Особенности рекомбиногенного действия ^И'-диме-тил-Ы-нитрозомочевины у БгозорЬИа ше1аподаз1ег // Генетика, 1978, Т. 14, М 1, С. 80-86.

29. Ефремова Г. И. , Филиппова Л. М. Влияние кофеина на кроссинговер у ОгоБорШа ше1аподаБ1ег I. // Генетика, 1973, Т. 9, № 6, С. 56-63.

30. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признаков // Журн. общ. биол, 1979, Т.40, № 4, С. 587-602.

31. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол, 1980, Т.41, № 6, С. 828-836.

32. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С. 38-44.

33. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в- 121 природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика, М. : ВИНИТИ, 1983, Т. 8, С. 76-104.

34. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях (проблема анализа комплекса признаков). М.: Наука, 1984, 183 с.

35. Животовский Л. А. Интеграция генетической изменчивости в популяциях // Системная орг-ция и генетическая устойчивость популяций. М.: Наука, 1991 а, С. 43-S6.

36. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991 б, 271 с.

37. Животовский Л. А., Янушпольский И. И. Динамика популяционно-гене-тических параметров и их статистических оценок при отборе по количественным признакам // Генетика, 1976, Т. 13, № 1, С. 139146.

38. Животовский Л. А. , Храмцов В.В., Глубоковский М.К. Модель динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопр. ихтиологии, 1996, Т. 36, № 3, С. 369-385.

39. Жученко A.A. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973, 663 с.

40. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1980, 588 с.

41. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1988, 766 с.

42. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // С.-х. биология. Сер. биол. растений, 1995, N 3, С. 4-31.

43. Жученко А.А. Проблема доступной отбору генетической изменчивости культурных растений // Тезисы международной научной конференции "Развитие научного наследия акад. Н.И.Вавилова", Саратов, 1997, Ч.1, С.5-7.

44. Жученко A.A., Андрющенко В. К. , Король А. Б. и др. Некоторые генетические последствия обработки гибридов томатов мутагенами.

45. Изменение характера моногибридных расщеплений // Генетика. 1975. Т. И, № 7. С. 27-33.

46. Жученко A.A. , Выродов Д. А. , Король А. Б. , Андрющенко В. К. Влияние физических факторов на рекомбинационные процессы у томатов- 122

47. Мутагенез при действии физич. факторов. М. : Наука, 1980. С. 148-162.

48. Жученко A.A., Король А.Б. Индуцированное увеличение изменчивости частоты кроссинговера в F у томатов // Цитология и генетика. 1981, а, Т. 15, № 3, С. 23-28.

49. Жученко A.A., Король А. Б., Бронштейн С. И. , Прейгель И. А. Эволюция генетической системы; сравнение постоянных и переменных гес-стратегий // Экологическая генетика раст. и животных. Кишинев: Штиинца, 1984, С. 73-76.

50. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции растений. М.: Наука, 1985, 400 с.

51. Жученко A.A., Прейгель А.Б. Эволюция доминантности гес-локусов. Математическая модель // Генетика, 1986, а, Т.22, № 4, С. 609615.

52. Жученко A.A. , Король А. Б. , Гавриленко Т. А. , Кибенко Т. Я. Связь между устойчивостью генотипа и изменчивостью его рекомбинацион-ных характеристик при температурных воздействиях // Генетика, 1986, б, Т.22, № 6, С. 966-973.

53. Жученко А.А., Король А.Б. Пути перестройки рекомбинационной системы высших растений // Экологическая генетика раст. и животных. Кишинев: Штиинца, 1987, а, С. 63-65.

54. Жученко A.A., Верещагина Н.М. , Король А.Б. Влияние MR-фактора на уровень изменчивости по частоте рекомбинации в синтетической популяции Drosophila melanogaster // Экологическая генетика раст. и животных. Кишинев: Штиинца, 1987, б, С. 61-62.

55. Жученко A.A., Самовол А.П. Дизруптивный отбор как фактор увеличения доступной рекомбинационной изменчивости // Генетика и селекция / София/, 1992, Т.25, N 1, С. 3-9.

56. Жученко A.A. мл. Изменчивость рекомбинационных параметров в зависимости от условий среды и архитектуры репродуктивной системы томата: Автореф. дисс. . канд. биол. наук, Минск, 1986, 17 с.

57. Жученко A.A. мл. Индуцирование рекомбинационной изменчивости у льна // Селекция, сем-во, возделывание и перв. обраб. льна-долгунца С Сб. науч. трудов ВНИИ®, Торжок, вып. 28-29, 1994, С. 95-105.

58. Жученко A.A. мл. Формирование рекомбинационной изменчивости на органном, организменном и популяционном уровнях у высших растений // Автореф. дисс. . д-ра биол. наук, С.-П., 1996, 49с.

59. Жученко A.A. мл., Самовол А. П. , Данаилов Ж. П. Дизруптивный от- 123 бор как фактор увеличения доступной рекомбинационной изменчивости // Генет. селекция, 1992, Т. 25, И, С. 3-9.

60. Заморзаева И.А. Влияние межродовых трансплантаций на рекомбинацию и элиминацию у гибрида томата Ь. еБси1еп1ит * Ь. ЫгБтАит // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции. Кишинев: Штиинца, 1986, С. 246-248.

61. Заморзаева-Орлеанская И.А. Влияние вегетативной системы растений томатов на эффективность индуцированного рекомбиногенеза: Автореф дис. . . . канд. биол. наук, АН БССР, Инст. генетики и цитологии, Минск, 1990, 19 с.

62. Кайданов Л. 3. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996, 320 с.

63. Калинина 0. Ю., Горлов И.П. Влияние рекомбинации на численность и жизнеспособность популяции: сравнение моделей со свободной рекомбинацией и отсутствием рекомбинации // Доклады АН, МАИК НАУКА, Москва, Т. 332, № 4, 1993, С. 532-535.

64. Каминская Э. А. , Писарчук Г. А. Модификация частоты кроссинговера у самок дрозофилы с помощью некоторых химических соединений // Генетика, 1980, Т. 16, № 4, С. 644-649.

65. Кедров-Зихман 0.0., Френкель Г. И. Компьютерная система "Эксперимент" для обработки и анализа селекционно-генетической информации // Весц! акадэмП навук БССР Ссерыя б1ялаг1чных навук), Минск, Навука 1 тэхн1ка, № 5, 1988, С.105-107.

66. Кейл П. Индуцированный нейтронами кроссинговер у самцов дрозофилы // Тезисы докладов XIV Междунар. генетич. конгр. Секц. заседания. М.: Наука, 1978, ч.1, С. 230.

67. Кемени Дж. , Скелл Дж. Конечные цепи Маркова. М. : Наука, 1970, 272с.

68. Кендалл М. Дж., Стьюарт А. Теория распределений. М.: Наука, 1966, 587с.

69. Козлова А. А. , Цитленок С. И. , Анискин В.М. , Новиков Ю. М. Структурно-функциональная организация и изменчивость хромосом. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1987, 158 с.

70. Комилов Ф. С. , Юнусов М. К. , Богданов Н. И. , Эгамов М. С. Математическое моделирование управляемой высокопродуктивной экосистемы рыбоводного пруда ССообщ. 2) // Изв. АН Респ. Таджикистан, Отделение биол. наук, 1992, М 1, С. 33-38.

71. Комолых О.М. Принципы повышения статистической вероятности нахождения модельного генотипа в гетерогенных популяциях апогам80