Популяционная изменчивость дикорастущих видов Populus L. на территории Оренбургского Приуралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Жамурина, Надежда Алексеевна

• Жамурина, Надежда Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Жамурина, Надежда Алексеевна

• Стр

ВВЕДЕНИЕ

1.БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА POPULUSL. обзор литературы)

1.1. Вид и его популяционная структура.

• 1.2. Краткая характеристика рода Populus L.

1.3. Внутривидовая изменчивость у рода Populus L.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ф 2.1. Природно-климатические условия района исследований.

2.2. Объекты и методика исследований.

3 .БИОРЕСУРСНАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ POPULUS L.

3.1. Изменчивость признаков естественных популяций

3.1.1. Изменчивость признаков P. nigra L.

3.1.2. Изменчивость признаков P. albaL.

3.1.3. Изменчивость признаков P. tremula L.

3.2. Таксационные показатели тополевников.

4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ И СЕЛЕКЦИОННАЯ # ОЦЕНКА ВИДОВ POPULUSL.

4.1. Диагнозы и ключ для определения видов.

4.2. Выделение ценных форм.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная изменчивость дикорастущих видов Populus L. на территории Оренбургского Приуралья»

Актуальность работы. Известно, что популяция является единицей эволюции, управления, объектом селекционных работ, мониторинга природными ресурсами, объектом селекционных работ [Правдин, 1969; Яблоков, 1989]. Популяционная структура является одним из главных условий, определяющих адаптивность и жизнеспособность вида. Результаты популяционных исследований используются как важный элемент контроля за состоянием окружающей среды и при организации мероприятий по сохранению популяций [Тахтаджян, 1970; Шварц, 1980].

Среди природных богатств Оренбуржья немалое значение имеют лесные виды, в том числе дикорастущие популяции Тополя Populus L., которые в степных условиях играют исключительно важную водоохранную, почвозащитную роль. Кроме этого, виды Тополя являются быстрорастущей и высокопродуктивной породой, что в условиях дефицита древесного сырья представляет особый практический интерес. Тем не менее, эти леса на территории области еще недостаточно исследованы, хотя известно, что естественные лесные колки и леса в степи являются моделями типичных популяций [Правдин, 1969].

Цель и задачи исследований. Цель работы - биометрический анализ внутривидовой изменчивости вегетативных и генеративных признаков дикорастущих видов Populus L., произрастающих на территории Оренбургского Приуралья. В процессе работы решали следующие основные задачи:

- выделить типичные популяции по зонам Оренбургского Приуралья с их последующим картированием;

- изучить и проанализировать изменчивость и дивергенцию признаков в популяциях; ft практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2005).

Публикации. Результаты исследований представлены в 3 научных статьях.

- получить таксационные показатели по видам Тополя;

- провести таксономическую и селекционную оценку видов.

Научная новизна работы. Впервые дана биоресурсная оценка естественных популяций Populus L на территории Оренбургского Приуралья. На основе изучения варьирования количественных и качественных признаков дерева, листа, плода установлены таксономические и клинальные признаки, составлены диагнозы и «Ключ» для определения видов применительно к данной территории. Выявлено, что основные микроэволюционные изменения осуществляются по качественным признакам. Подтверждено, что для измерения степени дивергенции популяций по количественным признакам нужно преимущественно использовать коэффициент дискриминации.

Практическая значимость работы. По результатам исследований выделены 4 ценных формы тополей (P. nigra L., P. alba L., P. tremula L.) и переданы для создания коллекции на Оренбургскую опытную станцию садоводства и виноградарства ВСТИСП. Разработанный «Ключ-определитель» важен для выполнения учебного и научного процессов.

Защищаемые положения:.

- дифференциальная изменчивость различных признаков видов Populus L.; распространенность и сырьевая значимость естественных тополевников на территории Оренбургского Приуралья;

- выделение таксономически ценных признаков и селекционных форм.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-технологическая, правовая и социально-экономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность» (Оренбург, 2005); 2-ой Российской научно

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Жамурина, Надежда Алексеевна

-91 -ВЫВОДЫ

1. Естественные тополевые массивы встречаются на всей территории Оренбургского Приуралья. Вид P. tremula L. является наиболее распространенным видом, занимает 14,2% покрытых лесом земель и встречается в виде колок площадью 0,5-100 га. Наибольшие его массивы сосредоточены в северной и северо-западной частях области. Виды P. nigra L. и P. alba L. занимают соответственно 9,4% и 4,8% покрытых лесом земель и приурочены к поймам. Основная часть их массивов сосредоточена в поймах главных рек - Урал, Сакмара, Илек и Самара. Преобладают спелые среднеполнотные насаждения, у P. tremula II, у P. alba и P. nigra III класса бонитета с средним запасом 136 м /га, 171 м /га и 160 м /га. В изученных л популяциях запасы древесины составляют от 140-197 м /га у P. tremula до 166-271 м3/га у P. alba и до 198-256 м3/га у P. nigra. Соотношение особей мужского и женского полов у всех видов составляет около 2:1. Повреждение растений разными патогенами незначительное.

2. Изменчивость вегетативных и генеративных количественных признаков различна. Наиболее изменчивыми у всех видов Populus являются признаки дерева: коэффициент вариации составляет от 10-69% у P. nigra до 9-85% у P. alba и P. tremula. Изменчивость признаков листа у всех видов равна 4-18%, генеративных - 4-20%. Высокая изменчивость по признакам говорит о значительном генетическом разнообразии видов на территории Оренбургского Приуралья.

3. Значительная внутрипопуляционная изменчивость по количественным признакам обусловливает слабую дивергенцию популяций по этим признакам. При оценке популяционных различий с помощью стандартного критерия Стьюдента по целому ряду признаков (высота дерева, угол отхождения ветвей от ствола, размеры листа, плода и т.д.) они чаще высокодостоверны (обычно Р<0,01), но коэффициент дивергенции достигает не более 2,8 (Р>0,10). Это означает, что фенотипическая реализация генетической изменчивости в разных популяциях одного вида по количественным признакам однотипна.

4. Межвидовая дивергенция Populus по изученным количественным признакам невысока, 1,4<К<14,7, не превышая таким образом подвидового уровня. Только при сопоставлении по ширине сережки P. tremula и P.nigra получены видовые различия (К=31,4).

5. На существенном уровне выражена популяционная изменчивость по качественным признакам. По окраске коры выделены два дискретных признака (фена) - зеленоватая и сероватая окраска коры. У P. nigra и P. alba по реке Самара (г.Сорочинск и Тоцк) и илекской попуяции P. alba встречаются только зеленокорые особи. У P. tremula по всем популяциям окраска коры только сероватая. Вместе с тем, у соседних популяций в пределах востока Русской равнины по степени трещиноватости коры и искривленности ствола (P. nigra), форме кроны и трещиноватости ствола (Р. alba) различия по доле особей с указанными признаками могут достигать от 4-17 до 23-73%. Это говорит в пользу существования в сходных условиях стохастических процессов.

6. Анализ качественных признаков пойменных видов P. nigra и P. alba, произрастающих в пределах Русской равнины, выявляет ряд закономерностей (клин) и особенностей в их пространственном распределении. Стабильные (таксономические) признаки отмечены у P. nigra - треугольная и ромбовидная форма листовой пластинки с заостренной верхушкой, зубчатым и пильчатым краем, у P. alba - овальные, округлые и яйцевидные пластинки с городчатым и пильчатым краем. С востока на запад ареала, в долготном направлении, существуют четкие клины возрастания доли особей с городчатым краем (от 19 до 96%), но убывания - с пильчатым краем (от81 до 4%) и менее четкие клины - это возрастание доли особей с клиновидным основанием (от 6 до 38-44%) и овальной формой пластинки (от 49 до 61-65%) у P. alba. У P. nigra отмечена нечеткая клина исчезновения в этом направлении особей с округлой формой пластинки (не более 1-6%).

-937. В более восточных и центральных частях Русской равнины у обоих видов окраска коры только сероватая. Известно, что такая окраска является приспособлением к солнечным местообитаниям, повышает жаростойкость растения. Поэтому зеленоватую окраску коры, которая доминирует в обоих видов на западе, нужно считать древним признаком, а сероватую — эволюционно молодым. Степень трещиноватости коры, как следствие интенсивного радиального роста, у обоих видов близкая (67-100% особей), не обнаруживая четкой клины. Это может говорить о том, что в поймах на протяжении исторического времени протекали процессы гибридизации Р. alba, и P. nigra и интрогрессии, причем донором генов в сероватой окраске и трещиноватости ствола был P. nigra.

8. У P. tremula, внепойменного вида, окраска коры только сероватая, край листовой пластинки городчатый и зубчатый (54-94 и 6-46% соответственно), что свойственно и пойменным видам. Из уникальных признаков отмечается сердцевидная форма основания пластинки, частота которой резко убывает с востока (Зауралье) на запад (от 48 до 0-7%). Также убывает ромбовидность пластинки (от 38 до 0-14%), заостренность (от 88 до 59%). Однако нарастает доля особей с клиновидным основанием (от 0 % в Зауралье до 31-71% на Русской равнине) и овальной формы пластинки (от 0 до 30-50%). Последние две клины сближают P. tremula и P. alba. В целом, популяция из Зауралья значительно отличается от популяций Русской равнины.

9. Высокая изменчивость по хозяйственно ценным признакам, существование уникальных (дискретных) по признакам популяций выделяют Оренбургское Приуралье как перспективный регион для ведения селекционной работы с видами Populus. На первом этапе отобрано 4 ценные формы всех трех видов Тополя.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Учитывая значительное внутрипопуляционное варьирование по признакам (высота дерева, толщина ствола и т.д.) и значительные запасы древесины, местные популяции Populus рекомендуются для проведения работ по размножению и селекции ценных форм.

2. Принять дополнительные меры по сохранению в природе и в условиях культуры (коллекции, дендрарии и т.д.) ценного формового разнообразия видов Populus, произрастающего на территории Оренбургского Приуралья.

3. Для целей микросистематики перспективно использовать ряд качественных (фенов) и низковарьирующих количественных признаков. Таковыми являются у Populus nigra окраска коры, размеры плода (коробочки) и ширина сережки, у Populus alba - окраска коры, у Populus tremula - форма кроны и индекс листовой пластинки. При этом для оценки различий по количественным признакам наиболее эффективен коэффициент дискриминации (по А.А. Любищеву).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Жамурина, Надежда Алексеевна, 2006 год

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф.Айала // Мир, М, 1984 .- 232с.

2. Абаимов, В.Ф Дендрология / В.Ф.Абаимов // Издательский центр ОГАУ, Оренбург, 2001. 360 с.

3. Авдеев, В.И. Введение в генетическое фиторесурсоведение: научно-методическое пособие / В.И.Авдеев // Министерство образования РФ, ОГПУ ОГПУ, Оренбург, 1999. - 51 с.

4. Авдеев, В.И. Краткий курс лесной селекции / В.И. Авдеев // Издательский центр ОГАУ, Оренбург, 2000. 88 с.

5. Авдеев, В.И. Вавиловская концепция вида и проблемы систематики растений / В.И. Авдеев // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: матер. II междун. конф. // ОГПУ, Оренбург,-2002а. С. 11-14.

6. Авдеев, В.И. Генетика растений с основами селекции / В.И.Авдеев // Изд. ОГАУ. Оренбург, 20026.- 228 с.

7. Авдеев, В.И. К проблеме изучения и идентификации генетических ресурсов растений / В.И. Авдеев // Изв. ОГАУ. 2004а - №2.-С.102-104.

8. И.Алехина, А.Ф. Топольники поймы р.Оби: автореф. дис. канд.с.-х. наук/ А.Ф. Алехина//Свердловск, 1971. 24 с.

9. Агелецов, Е.А. Флора поймы реки Урал / Е.А. Агелецов // Наука, Алма-Ата, 1987. 104 с.

10. Альбенский, А.В. Культура тополей / А.В. Альбенский // М, 1946.- 44 с.

11. И.Андреева, Е.Н. Методы изучения лесных сообществ. / Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В. Черников // СПбГУ, 2002. 240 с.

12. Анучин Н.П. Лесная таксация / Н.П.Анучин // Лесная промышленность, М, 1971. 512с.

13. Анциферов Г.И. Отбор каповых форм тополя черного и ивы белой / Г.И. Анциферов // Лесное хозяйство. 1966. - №5. - С.33-34.

14. Балвочюте, Я.П. Антимикробная активность эфирных масел некоторых видов тополей (Populus L.) / Я.П. Балвочюте, Ю.А. Акимов // Фитонциды в биогеоценозах, значение для медицины. Матер. VIII совещания // Наукова думка, Киев, 1981.- С. 328.

15. Блонская, Л.Н. Особенности тополей и разработка способов вегетативного размножения с применением БАВ: автореф. дис. канд. биол. наук /Л.Н. Блонская // Уфа, 1997. 21с.

16. Бакулин, В.Т. Триплоидный клон осины в лесах Новосибирской области. / В.Т.Бакулин // Генетика. 1966. - №11. - С.58-68.

17. Бакулин, В.Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири / В.Т. Бакулин // Наука, Новосибирск, 1990. 174 с. ISBN 5-02-029425-Х

18. Бессчетнов, П.П. Тополь (культура и селекция) / П.П.Бесчетнов // Наука, Алма-Ата, 1969.-155с.

19. Бессчетнов, П.П. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород / П.П. Бесчетнов // Свердловск, 1975а. -141 с.

20. Бессчетнов, П.П. Интрогрессивная гибридизация и её значение в образовании новых видов тополей / П.П. Бесчетнов // Науч. тр. КазСХИ. 19756. -Т 18. - вып.2. - С. 8-15.

21. Богданов, П.Л. Тополя и их культура. / П.Л. Богданов // Гослестехиздат, Л., 1936. 55 с.

22. Богданов, П.Л. Тополя и их культура. / П.Л. Богданов // Лесная промышленность, М., 1965. 104 с.

23. Блохин, Е.В. Экология почв Оренбургской области: почвенные ресурсы, мониторинг, агроэкологическое районирование / Е.В.Блохин // УрО РАН, Екатеринбург, 1997. 227с.

24. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система. / Н.И. Вавилов // Наука, Л., 1967.-91 с.

25. Вавилов, Н.И. Селекция как наука / Н.И. Вавилов // Генетика и сельское хозяйство // Знание, М., 1968. С. 60-65.

26. Вайно, Л.А. Выращивание полезащитных лесных полос из тополя бальзамического в восточном Казахстане: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Л.А. Вайно // Усть-Каменогорск, 1973. 20 с.

27. Ванин А.И. Определитель деревьев и кустарников / А.И.Ванин // Лесная промышленность, М, 1967. 235 с.

28. Вересин М.М. Высокоценные насаждения тополей и древовидной ивы в Хоперском заповеднике // М.М. Вересин, А.П. Царев, А.И. Сиволапов // Природные ресурсы Воронежской области и их охрана. -Воронеж, 1974. С. 65-67.

29. Гадырка, В.Д. Географическая изменчивость Тополя черного в европейской части СССР: автореф. дис. канд. биол. наук / В.Д Гадырка // Кишинев, 1986. 24 с.-9833. Грант, В. Эволюция организмов / В. Грант // Мир, М., 1980. 407 с.

30. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант // Мир, М., 1984. -528 с.3524. Грант, В. Эволюционный процесс /пер.с англ. Н.О.Фоминой; под ред. Б.М. Медникова//Мир, М., 1991.- 488с.

31. Гребенников, А.Н. Структура и географические закономерности распределения фитомасс некоторых видов Populus (на примере северной Евразии): автореф. дис. канд. с.-х. наук. / А.Н.Гребенников // Екатеринбург, 2002. 20 с.

32. Громов, А.А. Практикум по дендрологии. /А.А. Громов // Изд. ОГАУ, Оренбург, 2002. 188 с.

33. Горчаковский, П.Г. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений / П.Г. Горчаковский // Тр. Ин-та экологии растений и животных // Свердловск, 1975. Вып. 94. - С.4.

34. Грудзинская, JI.M. Внутривидовая изменчивость туранги (Populus Pruinosa Schrenk) и отбор хозяйственно-ценных форм: автореф. дис. канд. биол. наук / JI.M. Грудзинская // Свердловск, 1974. 30 с.

35. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части СССР / В.И. Гусев, М.Н. Римский-Корсаков // Гослесбумиздат, M-J1, 1957. 578с.

36. Демиденко, В.П. Осинники Среднего Приобья / В.П. Демиденко // Наука, Новосибирск, 1978. 160 с.

37. Деревья и кустарники СССР / Под ред. П.И. Лотина // М., 1966. -637с.

38. Долгошеев В.М.Научное обоснование рубок ухода в осиннике Приуралья с применением селекции: автореф. канд.с-х. наук / В.М. Долгошеев // Свердловск, 1969. 25с.

39. Данилин, М.А. Строение, рост и товарная структура осиновых древостоев центральных районов Красноярского края: автореф. дис. канд. с.-х. наук. / М.А. Дантлин // Красноярск, 1967. 29 с.

40. Данилин, М.А. Осиновые леса Сибири: автореф. дис. докт. с.-х. наук. / М.А. Данилин // Красноярск, 1989. 31 с.

41. Дьячкова, Т.Ю. Популяционный анализ / Т.Ю.Дьячкова, В.В.Тимофеев // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительных сообществ // Сборник статей ПетрАГУ // СПб, 2001.-С. 149-160.

42. Иванников, С.П. Тополь / С.П.Иванников // Лесная промышленность, М., 1980.-87 с.

43. Зайцев, Г.И. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.И. Зайцев // Наука, М.,1973.-256 с.

44. Зайцев, Г.И. Математический анализ биологических данных / Г.И.Зайцев // Наука, М„ 1991. 182 с.

45. Здорик, М.Г. Статистика для лесных специалистов / М.Г. Здорик // Гослесбумиздат, М-Л., 1952. 225 с.

46. Жилин, С.Г. Третичные флоры Устюрта / С.Г. Жилин // Наука, Л.,1974.- 123 с.

47. Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л.А.Животовский // Наука, М, 1991.-271 с.

48. Журова, О.Н. Материалы к систематике тополей / О.Н. Журова // Растительность и пути регуляции её жизнедеятельности: Сб. науч.работ респуб. конф. Ин-т ботаники АН Азерб. ССР. Элм, Баку, 1986. -С. 21-22.

49. Кириков, С.В. В лесах и степях Южного Урала / С.В. Кириков // М., 1953.- 140 с.

50. Климентьев, А.И. Почвенные эталоны Оренбургской области. Материалы для Красной книги почв Оренбургской области / А.И. Климентьев, Е.В. Блохин // Институт степи, Екатеринбург, Оренбург, 1996.-88 с.

51. Колесников А.И. Декоративные формы древесных пород / А.И.Колесников // Изд-во Мин-ва коммунального х-ва РСФСР. М. 1958- 85 с.

52. Комаров, B.JI. Учение о виде у растений / B.JI. Комаров // Гослесбумиздат, JI-M., 1944. 245с.

53. Коновалов, Н.А. О параллельной изменчивости в роде Populus L./ Н.А. Коновалов // Внутривидовая изменчивость древесных растений, интродукция и селекция растений на Урале / Тр. Ит-та биологии УфАН СССР Урал.ф-ла // Свердловск, 1965. С.56.

54. Кочкарь, И.Т. Особенности плодоношения осокоря в естественном насаждении и аллейной посадке / И.Т. Кочкарь // Лесоведение. -1984. №4. - С.88-91.

55. Кузьменко, И.Т. Почвенно-гидорлогические условия осокорников в пойме р.Урал / И.Т. Кузьменко // Лесоведение. 1992. - №6. - С. 27-38.

56. Курносов, Г.А. Селекционно-генетическая оценка лесных насаждений: методические разработки для студентов дневного и заочного обучения спец. 2604 и 2605. / Г.А.Курносов // МГУЛ, М.,1996. -43 с.

57. Лебедева, Э.П. Изучение биолого-экологических особенностей тополей и результаты их сортоиспытаныя в условиях Марийской АССР: автореф. дис. канд.с.-х. наук / Э.П.Лебедева // Свердловск, 1973.-26 с.

58. Левашев, Б.Г. Изучение биолого-экологических и хозяйственных особенностей разных видов и сортов тополей, отбор лучших из них для создания высокопроизводительных культур в БАССР: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Б.Г. Левашев // Свердловск, 1968. 31 с.

59. Лащинский, И.Н. Структура и экология осиновых лесов Салаира: автореф. дис. биол. наук/ И.Н. Лащинский // Новосибирск, 1989. 20 с.

60. Леса Оренбуржья // Оренбургское книжное издательство, Оренбург, 2000. 244с.

61. Лесная энциклопедия / под ред. Г.И.Воробьева // Советская энциклопедия, М, 1986. Т. 2.-631 с.

62. Лесоводство и агролесомелиорация: респ. межвед. темат. науч. сборник. Киев.-1965. - Вып.5. - 122 с.

63. Литвинов, С.Н. Совершенствование принципов воспроизводства пойменных тополевников Оренбургской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук / С.Н. Литвинов // Оренбург, 2004. 22 с.

64. Лыпа, А.Я. Определитель деревьев и кустарников / А .Я. Лыпа // Киев, 1955.-297с.

65. Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика / А.Я.Любавская // Лесная промышленность, М., 1982. 228 с.

66. Любищев, А.А. О применении биометрии в систематике / А.А. Любищев // Вестник ЛГУ. Сер.биол.- Л.: 1959. - №9. - Вып.2. - С. 128-136.

67. Любищев, А.А. О приложении математической статистики к практической систематике / А.А. Любищев // Прикладная математика в биологии. МГУ, М., 1979. - С. 12-28.

68. Майр, Э. Системетика и происхождения видов / Э. Майр //ИЛ, М., 1947.-502 с.

69. Майр, Э.Зоологический вид и эволиция / Э. Майр // Мир, М.,1968. -597 с.

70. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э Майр // Мир, М., 1974. -460 с.

71. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П.Ф. Маевский // Сельхозгиз, M-JL, 1954. 911 с.

72. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР/ П.Ф.Маевский // Колос, JI, 1964. 873с.

73. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере ceM.Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев // М:, 1973.-274 с.

74. Мамаев, С.А.Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала / С.А. Мамаев // Сб. науч. тр. Свердл. пед. ин-та. Свердловск, 1974. -С.8.

75. Мамаев С.А. Опредилитель деревьев и кустарников Урала. Местные и интродуцированные виды. / С.А. Мамаеа // УрО Ран, Екатеринбург, 2000.-256с.

76. Марченко, И.С. Ветвепад тополей / И.С. Марченко, В.В. Прокопцев // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Сб. науч. тр // Тула, 1981.-С. 162.

77. Медников, Б.М. Современное состояние проблемы вида и видообразования / Б.М. Медников // Вавиловское наследие в современной биологии // Наука, М., 1989. С. 133-147.

78. Мильков, Ф.Н. География лесов и южная граница лесостепи в чкаловском Заволжье / Ф.Н. Мильков // Уч. зап. Чкал. гос. пед. ин-та им. Чкалова. Сер. ест. и геогр. наук. - 1949. - Вып. №4. - С. 33-63.

79. Молотков, П.И. Селекция лесных пород / П.И. Молотков, И.Н. Патлай // Лесная промышленность, М., 1982. 224 с.

80. Мушинская Н.И. К изучению лесов Оренбургского края / Н.И. Мушинская // Советские исследования Оренбургского края и исследователи Оренбурга: тезисы докл. науч. конф. Оренбург. 1987. -С.51.

81. Неведимов, A.M. Генетическая классификация тополевых и ветловых лесов Волго-Ахтубинской поймы / A.M. Неведимов // Лесоведение.-1993.-№5.-С. 40-47.

82. Озолин, Г.П. Интродукция и выращивание быстрорастущих пород в Узбекистане / Г.П. Озолин, К.Ш. Шамсиев, В.В. Сталинский // Ташкент, 1969. 87 с.

83. Определитель насекомых, повреждающих деревья и кустарники полезащитных полос / Е.Н. Павловский // Изд-во АН СССР, М.-Л., 1950.-440с.

84. Оськина, И.В. Биологическая продуктивность белотополевников в пойме р.Урал / И.В. Оськина, В.П. Беспалов // Лесоведение. -1992 -№6. С. 38.

85. Орленко, Е.Г. Осина как быстрорастущая древесная порода // Селекция, интродукция и семеноводство древесных лесных пород. //Урожай, Киев. 1964. - С. 85-89.

86. Паутов, А.А. Изменчивость строения листа у представителей рода Populus L. / А.А. Паутов // Ботан. журн.-1994. Т.79. - №7.- С.27-35.

87. Паутов, А.А. Рост листьев у видов рода Populus (Salicaceae) // Ботан. журн.- 1995.-№6.-С. 125.

88. Петренко, А.З. Пойменные тополевые леса Среднего течения р.Урала: автореф. дис. канд. с.-х. наук / А.З. Петренко // Саратов, 1966. -24 с.

89. Петров, С.А. Гомологические ряды изменчивости признаков древесных растений / С.А. Петров // Тр. КазНИИЛХ. 1973. - Вып. 8. -С. 7.

90. Полякова, А.И. Определение пола у тополя черного по морфологическим признакам / А.И. Полякова // Сб.науч-исслед. работ ВНИИ агролесомелиорации.-1962.-Вып. 39.-С.9.

91. Правдин, Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоз и популяция в лесоведении / Л.Ф. Правдин // Лесоведение. 1969. - №5.- С.3-14.

92. Правдин, Л.Ф. Леса будущего / Л.Ф. Правдин // Знание, М.,1971. 64 с.

93. Прохоров, А.И. Тугайные леса Казахской ССР и их динамика: автореф. дис.канд. с.-х. наук / А.И. Прохоров // Красноярск, 1984. 24с.

94. Путенихин, В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда лиственницы Сукачева на Южном Урале: автореф. дис. канд. биол. наук / В.П. Путенихин // Уфа, 1990. 23 с.

95. Райт, Д. Введение в лесную генетику / Д. Райт // Лесная промышленность, М., 1978. 470 с.

96. Роне, В. Генетический анализ лесных популяций / В. Роне // Наука, М.,1980. 160 с.

97. Редько, Г.И. Биология и культура тополей / Г.И. Редько // Изд. Ленингр.ун-та, Л., 1975. 175 с.

98. Русскин, Г.А. География Оренбургской области (природные условия, природные ресурсы): учеб. Пособие / Г.А. Русскин // Оренбург, 2003.- 162 с.

99. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области / З.Н. Рябинина // Изд-во УрО РАН, Екатеринбург, 1998. 164 с.

100. Рябинина З.Н. Древесно-кустарниковая флора Оренбургской области / З.Н. Рябинина, П.В. Вельмовский // Изд-во УрО РАН, Оренбург, 1999.- 128 с.

101. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область) / З.Н. Рябинина // Изд-во ОГПУ, Оренбург, 2003.-224 с.

102. Рябинина З.Н. Эталоны степной растительности в заповедниках и в условиях антропогенного воздействия. / З.Н. Рябинина // Теор. и практ. вопросы ланд, экологии и заповедного дела. Наука, Екатеринбург, 1993. С. 19-27.

103. Санников, С.Н. Популяционная биология древесных растений, проблемы, методы, итоги / С.Н. Санников // Материалы докл. VII Всерос. попул. семинара. Ч II. - 2004. - С.101-113.

104. Семериков, Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа) / Л.Ф.Семериков // Наука, М., 1986. 138 с.

105. Ю1.Сиволанов, А. Формы тополей Leuce и их размножение /А. Сиволанов // Сб. науч. тр Литовской СХА // Каунаус, 1976. кн.2. - С. 265.

106. Ю2.Синская Е.Н. Динамика вида / Е.Н. Синская // Сельхозиздат, М.-Л., 1948.-526 с.

107. Синская, Е.Н. Проблемы популяционной ботаники / Е.Н. Синская // Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 193с.

108. Смирнова, О.В. Популяционная экология древесных растений и проблемы фитоценологии / О.В.Смирнова, Р.В. Попадюк // Экология популяций: тезисы докл. всесоюз. совещания, 4-6 окт 1988. -Новосибирск, 1988. Ч. I. - С. 77-79.

109. Смирнов, В.Г. Анализ генетической природы параллелизма в наследственной изменчивости / В.Г. Смирнов // Вавиловское наследие в современной биологии // Наука, М., 1989. С. 15-26.

110. Соколов С.Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР. В 3-х томах. Т I. / С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли // Наука, Л, 1977.-164с.

111. Ю7.Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбриг, Д. Солбриг // Мир, М., 1982. 488 с.

112. Ю8.Сортиментные и товарные таблицы для лесов центральных и южных районов Европейской части РСФСР // М, 1987. 127с.

113. Семериков, Популяционная структура древесных растений / Семериков // Наука, М, 1986. 136 с.

114. ПО.Старова, Н.В. Селекция ивовых / Н.В. Старова // Лесн. пром-ть, М., 1980-208 с.

115. Старова, Н.В. Интрогрессивная гибридизация у лесных древесных растений / Н.В. Старова // Пути генет. улучшения лесных древесных растений // Наука, М., 1985. С.12-15.

116. Стороженко, В.Г. Ведение хозяйства в осинниках / В.Г. Стороженко, Л.Е. Михайлов, С.Н. Багаев // Агропромиздат, М., 1987. 144 с.

117. Тафинцева Ю.Н. Фенотипическая изменчивость гибридного потомства тополей в отногенезе: автореф. дис. канд. биол. наук / Ю.Н. Тафинцева // Воронеж, 2002. 21 с.

118. Тахтаджян А.Л. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее / А.Л. Тахтаджян // Ботан. журнал. 1970.-Т 55. - №3. - С. 331-345.

119. Терентьева П.В. Практикум по биометрии / П.В. Терентьева, Н.С. Ростова // ЛГУ, Ленинград, 1977. 152 с.

120. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов // Наука, М., 1973. -277 с.

121. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Знании, м, 1974. 64с.

122. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков // Наука, М., 1977.-302 с.

123. Уранов, А. А. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / А.А. Уранов // Наука, М., 1976. 217 с.

124. Усманов А.У. Дендрология Узбекистана. Тополь / А.У. Усманов // Фан, Ташкент, 1971. Т. 3. -263 с.1. Ш.Филипченко, 1978

125. Флора СССР // Изд-во АН СССР, М-Л, 1936. -TV.- 762 с.

126. Хаментовский, А.С. Материалы о южной границе распространения некоторых древесных пород на Южном Урале / А.С. Хаментовский // Уч. Зап. Чкал. гос. пед. ит-та им. Чкалова. 1949. - С. 64-74.

127. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород / Ф.Н.Харитонович // Лесная промышленность, М, 1968. 304 с.

128. Царев, А.П. Сортоведение тополя / А.П. Царев // Изд. ВГУ, Воронеж, 1985.- 152 с.

129. Царев, А.П. Генетика лесных древесных пород / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин // МГУЛ, М., 2001. 340 с.

130. Чаховский А.А. Фитонцидные свойства некоторых видов рода Populus L. / А.А. Чаховский, О.Н. Зубкевич // Ботаника: исследования. 1984. — Вып .26.-С. 186-187. 128.Четвериков, С.С. Проблемы общей биологии и генетики / С.С.

131. Четвериков // Наука, Новосибирск, 1983. 273 с. 129.Черепанов, С.К. Сосудистые растения России = Plantae vasculares

132. URSS / С.К.Черепанов // Наука, Л., 1981. 509 с. 130.Чибилев, А.А. Природа Оренбургской области / А.А. Чибилев // Оренбургский филиал Русого географического общества, Оренбург, 1995. - Ч. I. Физико-географический и историко-географический очерк. — 128 с.

133. Чибилев, А.А. Лик степи / А.А. Чибилев // Гидрометеоиздат, Л., 1990. 192 с.

134. Чибилев, А.А. Природное наследие Оренбургской области: учеб. пособие / А.А. Чибилев // Оренбург, 1996. 384 с.

135. Шаталов В.Г. Пойменные леса / В.Г. Шаталов, И.В. Трещевский, И.В. Якимов // Лесная промышленность, М., 1984. 160 с.

136. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С.Шварц // Наука, М, 1980.-277 с.

137. Шилин П.В. Развитие позднемеловой флоры Казахстана / П.В. Шилин // Ботан. журнал. 1977. - Т.62, №10. - С.1404-1415.

138. Шингарева-Попова Н.С. Поименные осокоревые и ветловые леса / Н.С. Шингарева-Попова//Ленинград, 1935. с.

139. Щепотьев Ф.Л. Разведение быстрорастущих древесных пород / Ф.Л. Щепотьев, Ф.А. Павленко // Лесная промышленность, М., 1975. -232с.

140. Эйзенрейх, X. Быстрорастущие древесные породы / X. Эйзенрейх // М, 1995.-508 с.139ЛОмагужина, Н.С. Популяционно-ботаническая характеристика Осинников Южного Урала: автореф. дис. канд. биол. наук // Оренбург, 2005. 18 с.

141. Яблоков, А.В. Материалы к курсу дарвинизма / А.В. Яблоков // Просвещение, М., 1969. 78 с.

142. Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций: новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина // Высшая школа, М., 1985. 159 с.

143. Яблоков, А.С. Воспитание и разведение здоровой осины / А.С. Яблоков // Гослесбумиздат, М.,1963. с.

144. Яблоков А.С. Селекция древесных пород / А.С. Яблоков // Сельхозиздат, М, 1962. 486с.

145. Kemperman, J.A. Clone size in amerikan aspens. / J. A. Kemperman // «Can. J. Bot». 1976. №22. - S. 54.

146. Lemoine, M. Amelioration des peupliers de la section Leuce sur sols hydromoephes these dosi ing. / M. Lemoine // These doct. ing. Univ.Nancy1973.- 115 c.

147. Bugala W. Kolekcij topoli w Arboretum Kornickim. / W. Bugala // Arboretum Korn.-1959. Rocz.4. - S. 123-163.

148. Sekawin, M. La selezione precoce del pioppo nei riguardi dell assrescimento / M. Sekawin / Cellul. e carta. -1972. Vol 23, №8. - P. 3544.

149. Blackburn K.B. A preliminary account of the chromosomes and chromosome behavider in the Salicaceae / K.B. Blackburn, J.W. Harrison // Ann. Bot. 1924. - Vol 38. - P. 361-378.

150. Melander V. A new giant Populus tremula in Norrbotten / V. Melander // Sbid. 1938. Bd 24, H.l/2. S. 189.-1104»>