Популяционная идентификация кеты (Oncorhynchus keta Walbaum) по микросателлитным маркерам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Афанасьев, Павел Константинович

• Афанасьев, Павел Константинович
• кандидат биологических наук
• 0

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Афанасьев, Павел Константинович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткие сведения по биологии и экологии кеты

1.2. Жизненный цикл кеты

1.3. Экологические формы кеты

1.4. Хоминг и стреинг кеты

1.5. Миграции кеты

1.6. Промысел и воспроизводство кеты

1.7. Вопросы идентификации кеты

1.8. Изучение популяционной структуры кеты

1.8.1. Фенетические и морфологические методы

1.8.2. Метод отолитного мечения

1.8.3. Молекулярные методы

1.8.3.1. Биохимические маркеры

1.8.3.2. ДНК маркеры

1.8.3.2.1. Маркеры митохондриальной мтДНК

1.8.3.2.2. Маркеры БОТ

1.8.3.2.3. Микросателлиты и минисателлиты

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Теоретическая оценка результата расширения набора микросателлитных маркеров

2.2. Выбор маркеров для исследования

2.3. Материал исследования

2.4. Методика молекулярно-генетического анализа

2.5. Методы статистической обработки

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Результаты теоретической оценки расширения набора маркеров

3.2 Характеристика исследованных микросателлитных локусов

3.3 Отклонение от равновесия Харди-Вайнберга

3.4. Дифференциация исследованных популяций

3.5 Оценка точности популяционной идентификации

3.6 Оценка точности региональной идентификации при использовании различных программных продуктов

3.7 Оценка изменения точности региональной идентификации с различными наборами используемых микросателлитных локусов

3.8 Определение состава смешанных траловых уловов с использованием расширенного набора микросателлитных локусов

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЦИТИРУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная идентификация кеты (Oncorhynchus keta Walbaum) по микросателлитным маркерам»

ВВЕДЕНИЕ

Кета является ценным промысловым видом лососевых рыб. Она широко распространена по всей северной части Тихого океана, и нерестится в реках обоих континентов: азиатского и американского.

Промысел кеты является важнейшей отраслью экономики российского Дальнего Востока. Воспроизводство стад кеты осуществляется как естественным путем, так и искусственно на лососевых рыбоводных заводах (ЛРЗ). В связи с особенностями биологии и экологии, такими как более низкий по сравнению с горбушей уровень стреинга, высокой полифагией, пищевой ценностью и др., кета привлекательна в качестве объекта для искусственного воспроизводства. Воспроизводство стад лососей ведется в разных странах Северной Пацифики. Наиболее активно в США и Японии. На островах Хоккайдо и Хонсю более века кета воспроизводится, по большей части, искусственно (Марковцев 2007). В России в последние годы проявляется все больший интерес к разведению именно кеты.

В связи с тенденцией к увеличению объемов промысла и искусственного разведения, возрастает потребность решения вопросов принадлежности, как отдельных рыб, так и выборок к тем или иным нерестовым группировкам, в том числе и принадлежность рыб к естественным популяциям, или искусственным стадам ЛРЗ. Это могут быть проблемы, связанные с необходимостью определения популяционной принадлежности рыб при вылове на путях миграции, при определении состава уловов на ставных неводах, выявлении сезонных или экологических рас, а также и в спорных вопросах о происхождении уловов, или при экологической сертификации морского промысла (Животовский и др. 2010). С каждым годом необходимость решения этих вопросов приобретает всё большую актуальность.

Для решения упомянутых вопросов встает задача нахождения наиболее подходящих для этого генетических маркеров, способных обеспечить

необходимую точность при идентификации отдельных рыб или выборок по их популяционной принадлежности.

Животовский (2010) сформулировал следующие принципы популяционно-генетических исследований тихоокеанских лососей при создании популяционных баз ДНК-данных, наиболее важными из которых для целей нашего исследования являются следующие два:

- Наиболее подходящими генетическими маркерами в целях дифференциации популяций являются микросателлиты. Именно на них следует в первую очередь направить работу по созданию референтных баз генетических данных по тихоокеанским лососям; при этом использование других типов генетического полиморфизма (мононуклеотидных замен - 8ЫР, рестрикционных фрагментов и нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК и ядерных генов, фингерпринтов, аллозимов) может привнести важную дополнительную информацию.

- В целях создания надежной базы генетических данных по стадам лососей следует наращивать число вовлекаемых генетических локусов, тем более что для каждой группы популяций дифференцирующим может оказаться свой специфический набор маркеров.

На данный момент в лаборатории генетических проблем идентификации Института общей генетики РАН разработан и используется набор из десяти микросателлитных локусов кеты (Афанасьев и др. 2008, 2011; Рубцова и др. 2008; Животовский и др. 2008-2010, Шитова 2009). Данный набор с достаточной точностью дифференцирует региональные группировки кеты, а также крупные популяционные группировки в пределах регионов. Для надежной идентификации особей, принадлежащих к географически близкорасположенным группировкам, точность идентификации при использовании набора из этих десяти микросателлитных локусов недостаточна. Один из способов увеличения разрешающей

способности метода - расширение используемого набора генетических маркеров.

Актуальность проблемы. На сегодняшний день вопрос о популяционной идентификации - т.е. определения принадлежности рыб к определенным нерестовым группировкам (популяциям), составе уловов на ставных неводах, устанавливаемых на некотором удалении от устья нерестовых рек, а также о составе уловов на путях миграции кеты приобретает все большую актуальность. При этом важно определить не только процентный популяционный состав исследуемой группы рыб в улове, но и популяционную принадлежность каждой отдельной особи. Последнее необходимо при соотнесении биологических характеристик рыб с местом происхождения, полом, возрастом, размерами и т.п. В перспективе использование расширенного набора микросателлитных локусов позволит с высокой точностью определять принадлежность особей кеты в смешанных уловах.

Такой набор маркеров позволит полнее представить картину популяционной структуры и миграционных процессов, характерных для кеты российского Дальнего Востока, а также рационализировать промысел и воспроизводство этого ценного вида рыбы.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - разработать набор микросателлитных маркеров, на основе ранее используемого в лаборатории, позволяющий с высокой точностью идентифицировать отдельных особей и локальные популяционные группировки кеты российского Дальнего Востока.

Для решения поставленной цели, были сформулированы следующие задачи исследования:

1. Расширить существующий набор микросателлитных маркеров.

2. Оценить надежность идентификации особей кеты по их популяционной принадлежности на основе разработанных методик и собранного материала по кете.

3. Оценить разрешающую способность метода с разными наборами микросателлитных маркеров.

Научная новизна работы. Впервые данные по микросателлитной изменчивости кеты российского Дальнего Востока использованы с целью популяционной идентификации как отдельных особей, так и их группировок. Проведена оценка изменения точности идентификации при расширении количества используемых микросателлитных маркеров. В ходе работы был апробирован ряд локусов, ранее не используемых на кете. Проведено сравнение компьютерных программ, позволяющих проводить популяционную идентификацию особей на основе данных о микросателлитной изменчивости. На примере смешанных траловых уловов кеты в Беринговом и Охотском морях, показана возможность применения разработанной методики популяционной идентификации кеты. Существующая база микросателлитных данных по кете расширена с привлечением материала по кете Аляски.

Научно-практическое значение. Проведена оценка точности идентификации, при использовании разных наборов генетических маркеров. С использованием расширенного набора микросателлитных маркеров показано стабильное увеличение точности идентификации по сравнению с ранее используемым набором локусов. Проведён сравнительный анализ

компьютерных программ позволяющих осуществлять популяционную идентификацию на основе данных о генетической изменчивости особей. Оценена генетическая структура популяций на основе расширенного набора микросателлитных локусов. Достигнута высокая точность (до 95%) идентификации для отдельных нерестовых группировок кеты.

Автор признателен научному руководителю Л.А. Животовскому за предложенную тему исследования, руководство работой, возможностью собрать материал по стадам кеты, помощь в подготовке и обработке материала на всех стадиях данного исследования, обсуждение и интерпретацию полученных данных.

Г.А. Рубцовой за помощь в освоении методов микросателлитного анализа и обработке материала по микросателлитным локусам.

М.В. Шитовой за помощь при статистической обработке и интерпретации полученных данных.

Е.Г. Шайхаеву за помощь в разработке праймеров к исследованным микросателлитным локусам и за ценные советы и рекомендации при ' разработке индивидуальных программ амплификации для исследованных локусов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Афанасьев, Павел Константинович, 0 год

СПИСОК ЦИТИРУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Акиничева Е.Г. Особенности сухого маркирования тихоокеанских лососей. Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего Востока России // Материалы международного научного семинара. Петропавловск-Камчатский. 30-ноября-1 декабря 2006. С. 225-235.

2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. /- М.: Пищевая промышленность, 1974. -248 с.

3.Алтухов Ю. П. , Салменкова Е. А., Рябова Г. Д., Куликова Н. И. Генетическая дифференциация популяций кеты и эффективность некоторых акклиматизационных мероприятий // Биология моря. 1980. Т. 3. С. 23-38.

4. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. /- М.: Наука, 1997. - С. 288.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях (3-е перераб. и дополн. изд.). М.: ИКЦ Академкнига, 2003, 431с.

6. Афанасьев К.И., Рубцова Г.А., Малинина Т.В., Салменкова Е.А., Омельченко Т.В., Животовский J1.A. Микросателлитная изменчивость и дифференциация популяций кеты (Oncorhynchus keta Walbaum), воспроизводимых сахалинскими рыбоводными заводами // Генетика. 2006. Т. 42. № 12. С. 1694-1702.

7. Афанасьев К.И., Рубцова Г.А., Шитова М.В., Малинина Т.В., Животовский Л.А.. Межрегиональная дифференциация кеты Сахалина и Южных Курил по микросателлитным локусам // Генетика. 2008. Т. 44. №7. С. 956-963.

8. Баранова Ю.П., Бискэ С.Ф., Гончаров В.Ф., Кулькова И.А., Титков A.C. Кайнозой Северо-Востока СССР. Труды института геологии и геофизики. В 38. М. Наука. 1968. 124 с.

9. Бачевская JI.T. Внутрипопуляционная дифференциация кеты реки Яма //Тезисы докладов III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. Тольяти.1988. С. 28-29.

10. Бачевская JT.T. Генетическое разнообразие кеты Oncorhynchus keici (Walbaum) рек североохотоморского побережья //Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова./- Владивосток: Дальнаука, 2003. (Вып.2),-С. 500-505.

11. Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С. Динамика популяционно-генетической структуры кеты реки Тауй (северное побережье Охотского моря) // Вопросы рыболовства. 2003. Т. 4. №3 (15). С. 504514.

12. Бачевская Л.Т., Пустовойт С.П. Генетическое разнообразие популяций кеты Oncorhynchus keta из рек северного побережья Охотского моря и его изменения в условиях естественного и искусственного воспроизводства // Вопросы ихтиологии. 1996. Т. 36. №5. С. 660-666.

13. Белоусов А.Н., Баранников И.А. Значение искусственного воспроизводства в сохранении запасов ценных промысловых видов рыб России // Рыбное хозяйство. 2004. № 1. С. 50-54.

14. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1./- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 466 с.

15. Бобырев А.Е. Сравнительная характеристика методов идентификации локальных популяций рыб // Атлас распределения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций./- М.: Изд-во ВНИРО, 2002. - 190 с.

16. Бугаев А.В.1 Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и

сопредельных водах тихого океана в период преднерестовых миграций // Известия ТИНРО. Т. 132. 2003. С. 154-177.

17. Бугаев A.B., Заволокина Е.А., Заварина Л.О., Шубин А.О., Золотухин С.Ф., Капланова Н.Ф., Волобуев М.В., Киреев И.Н. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съёмок НИС «ТИНРО» в сентябре-октябре 2002-2003 гг. // Известия ТИНРО. Т 146. 2006. С. 3-34.

18. Бугаев A.B., Заволокина Е.А., Заволокина A.B., Заварина Л.О., Киреев Н.И., Шубин А.О., Игнатьев Ю.И., Золотухин С.Ф., Капланова Н.Ф., Волобуев М.В. Происхождение и распределение локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в 2004 и 2006 гг. // Известия ТИНРО. Т. 157.2009. С. 3-33.

19. Брыков В. А., Полякова Н. Е., Прохорова А. В. Филогенетический анализ кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в азиатской части ареала, основанный на изменчивости митохондриальной ДНК //Генетика 2003. 39 (1). С.75-82.

20. Варнавская Н.В. Генетическая дифференциация популяций тихоокеанских лососей./- Петропавловск-Камчатский. Изд-во КамчатНИРО, 2006. - 488 с.

21. Вейр Б. Анализ генетических данных/- М.: Мир, 1995. - 400 с.

22. Викторовский P.M., Бачевская Л.Т., Ермоленко Л.Н., Рудминайтис Э.А., Рябова Г.Д., Макоедов А.Н., Шевченко Н.Г., Гутин Л.И. Генетическая структура популяций кеты Северо-востока СССР и проблемы рационального использования ее запасов //Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока./- Сборник научных трудов. Владивосток, 1989. С. 66-74.

23. Воловик С.П., Ландышевская А.Е. Некоторые вопросы биологии осенней кеты Сахалина // Изд-во. Тихоокеанского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1968.-Т. 65. С. 108-118.

24. Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши./- М.: Агропромиздат, 1987. - 168 с.

25. Ефремов В.В. Генетическая изменчивость и дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) юга Дальнего Востока //Генетика. 2001. Т. 37. №3. С. 365-372.

26. Ефремов В.В., Иванков Е.В. Генетическая изменчивость популяций кеты Приморья //Вопросы рыболовства 2002. Т. 3. № 4 (12). С. 654-666.

27. Животовский Л.А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения // Информационный Вестник ВОГиС. 2006. Т.10. №1.0.74-96.

28. Животовский Л.А., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А. и др. О создании базы ДНК-данных для решения проблем воспроизводства, идентификации и сертификации популяций тихоокеанских лососей на примере кеты о. Итуруп. // Вопросы рыболовства. 2008. Т. 9. № 1 (33). С. 96-109.

29. Животовский Л.А., Г.А. Рубцова, М.В. Шитова, Т.В. Малинина, Т.А. Ракицкая, В.Д. Прохоровская, К.И.Афанасьев. 2009. Генетические принципы экологической сертификации промысла тихоокеанских лососей. В сборнике: Шунтов В.П. (ред.). Реализация «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток, ТИНРО-центр. Бюл. № 4. С. 117-125.

30. Животовский Л.А., Рубцова Г.А., Шитова М.В., Шевляков Е.А., Фёдорова Л.К., и Афанасьев К.И., База микросателлитных ДНК-данных по кете Дальнего Востока России. В сборнике: Шунтов В.П. (ред.). Реализация «Концепции дальневосточной бассейновой

программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток, ТИНРО-центр. 2010. Бюл. № 5. С. 53-63.

31. Заволокина Е.А. Пространственная дифференциация азиатских стад кеты в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана. Владивосток. ТИНРО-Центр. http://www.tinro-center.ru. 2007.

32. Затулякин A.B. Охрана и воспроизводство ценных видов рыб и морских животных на Сахалине и Курилах // Рыбное хозяйство. 2004. №1. С. 55-57.

33. Иванков В.Н. Внутривидовая дифференциация сахалинской кеты {Oncorhynchus keta Walbaum) //Рефераты научных работ института Биологии моря. Владивосток, 1969. - №1.

34. Иванков В.Н. Изменчивость и внутривидовая дифференциация кеты //Гидробиологический журнал. 1970. Т. VI. № 2. С. 106-111.

35. Иванков В.Н. Особенности экологии и структура популяций осенней кеты различных районов Сахалина // Ученые записи Дальневосточного гос. ун-та. 1972.Т. 60. С. 27-35.

36. Иванков В.Н. Экотипы лососевых рыб // Морфология и систематика лососевидных рыб. Д.: ЗИН АН СССР. 1985. С. 85-91.

37. Иванкова Е.В., Барисовец Е. Э., Карпенко А.И., Хоревин Л.Д. Популяционная структура кеты Oncorhynchus keta острова Сахалин //Вопросы ихтиологии 2000. 40. № 4. С. 467-476.

38. Исаева E.H., Исаев Ю.С. Судебно - медицинские аспекты особенностей полиморфизма микросателлитных локусов при исследовании биологических объектов // Проблемы экспертизы в медицине. 2006. № 1 (20). Т. 6. С. 16-18.

39. Каев A.M., Чупахин В.М. Ранний морской период жизни и его роль в формировании численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbusha (Walbaum) острова Итуруп //

Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 63-71.

40. Каев A.M., Ардавичус А.И., Ромасенко JI.B. Внутрипопуляционная изменчивость кеты Oncorhynchus keta острова Итуруп в связи с топографией нерестилищ// Сб. науч. тр. СахНИРО, 1996. Т. 1. С. 7-13.

41. Каев А. М. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе //Вопросы ихтиологии. 1998.38 (5). С. 650-658.

42. Каев A.M., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А., Малинина Т.В., Шитова М.В., Борзов С.И., Фёдорова JI.K. Животовский J1.A. О генетической дифференциации кеты речного и озёрного экотипов на о. Итуруп (Курильские острова) // Современное состояние водных биоресурсов. Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. С. 372-374.

43. Кловач Н.В., Ржанникова JI. А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнегонагула в море //Вопросы ихтиологии 1996. 36 (5). С. 622-630.

44. Кловач Н.В., Богданов Г. А. Динамика биологических показателей кеты Oncorhynchus keta и нерки О. пегка в прикамчатских тихоокеанских водах в весенний период // Вопросы ихтиологии. 2000. 40(1). С. 116-120.

45. Ковтун A.A. Воспроизводство осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) на Южном Сахалине // Вопросы ихтиологии. 1986. 25. Вып. 5. С. 1015-1020.

46. Кордичева С.Ю. Нуль-аллели в микросателлитных локусах кеты {Oncorhynchus keta Walbaum) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: ВНИРО, 2011. С. 22.

47. Кордичева С.Ю., Рубцова Г.А., Шитова М.В., Шайхаев Г.О., Афанасьев К.И., Животовский JI.A. Выявление нуль-аллелей в

микросателлитном локусе кеты (Oncorhynchus keta Walbaum) // Генетика. 2010. Т. 46. № 8. С. 1143-1147.

48. Куликова Н.И. Изменчивость и пути формообразования у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) // Вопросы ихтиологии. 1972. 12. №2 (73). С. 211-225.

49. Куликова Н. И., Салменкова Е. А. Электрофоретическое исследование мышечных белков амурской летней кеты (Oncorhynchus keta) и горбуши {О. gorbuscha) //Биохимическая и популяционная генетика рыб. Ленинград, 1979. С.125-128.

50. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект./-М.: УМК "Психология", 1999.-291 с.

51. Макоедов А.Н., Бачевская Л. Т., Рогатных А.Ю., Пустовойт С.П., Яковлев К.А., Бойко И.А., Акиничева Е.Г. Влияние рыбоводных мероприятий на состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе. Сборник научных трудов. Санкт-Петербург. 1994. вып. 308. С. 243-256.

52. Макоедов А.Н., Ермоленко Л. Н., Бачевская Л.Т., Овчинников К.А. Генетическая изменчивость кеты Oncorhynchus keta (Walbaum), размножающейся в реках Охотоморского побережья Камчатки // Генетика. 1995. 31 (11). С. 1552-1556.

53. Макоедов А.Н., Коротаев Ю.А., Антонов Н.П. Азиатская кета /Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2009.

54. Марковцев В.Г. Эффективность искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей в странах АТР // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изу-чения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. С. 8795.

55. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование // Пер. с англ./- М.: Мир, 1984. - 480 с.

56. Николаева Е.Т., Семенец Н. И. К методике дифференциации стад кеты (\Уа1Ьаит) (8а1тошс1ае) по структуре чешуи первого года роста //Вопросы ихтиологии. 1983. 23 (5). С. 735-745.

57. Омельченко В.Т. Популяционно-генетические исследования тихоокеанских лососей северо-западной части Тихого океана // Биология моря. 1985. № 5. С. 3-13.

58. Омельченко В.Т.. Салменкова Е.А., Иванов А. Н., Афанасьев К.И., Саввушкина Н.Е., Рослый Ю.С. Генетическая идентификация происхождения кеты Опсогкупскиз ке1а, облавливаемой морским промыслом у северо-западного Сахалина // Вопросы ихтиологии. 1994. 34. № 6. С. 820-826.

59. Оуэн Д. Б. Сборник статистических таблиц. Обработка таблиц, пер. с англ. М. 1966.

60. Полякова Н. Е., Семина А. В., Брыков В. А. Изменчивость митохондриальной ДНК кеты Опсогкупскт ке(а ^а1Ьашп) и ее связь с палеогеологическими событиями в северо-западной части пацифики // Генетика. 2006. т.42. №10. С. 1388-1396.

61. Промысловые рыбы России. В двух томах // ред. О.Ф. Гриценко, А.Н. Котляра и Б.Н. Котенева./-М.: изд-во ВНИРО, 2006. Т. 1.

62. Пустовойт С.П. Анализ структуры генетического разнообразия популяций кеты ОпсогЬупсЬиБ ке!а (\Уа1Ьаит) рек Анадырь, Камчатка и Амур // Генетика. 1998. Т. 34. № 2. С. 278-284.

63. Рубцова Г.И., Афанасьев К.И., Малинина Т.В., Шитова М.В., Ракицкая Т.А., Прохоровская В.Д., Животовский Л.А. Дифференциация популяций кеты (Опсогкупскт ке1а \Valbaum) по микросателлитным и аллозимным маркерам: сравнительный анализ // Генетика. 2008. Т. 44. №7. С. 964-971.

64. Рухлов Ф.Н. Жизнь тихоокеанских лососей /- Далн. книж. изд. Сах. Филиал, 1982. 112 с.

65. Салменкова Е. А. Основные результаты и задачи популяционно-генетических исследований лососевых рыб // Генетика в аквакультуре. Изд-во Наука, 1989. С. 7-29.

66. Салменкова Е. А., Алтухов 10. П., Викторовский Р. М, Омельченко В. Т., Бачевская Л. Т., Ермоленко Л. Н., Рудминайтис Э. А., Семенов Б. А. Генетическая структура популяций кеты, размножающихся в реках дальнего востока и северо-востока СССР // Журнал общей биологии. 1986. XLVII. №4. С. 529-549.

67. Салменкова Е.А., Омельченко В. Т., Хоревин Л.Д. О популяционной принадлежности неполовозрелой кеты, облавливаемой в районе юго-западного Сахалина // Тезисы докладов III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. Тольяти, 1988. С. 290-291.

68. Салменкова Е. А., Омельченко В. Т., Алтухов Ю.П. (). Геногеографическое исследование популяций кеты, Oncorhynchus keta (Walbaum), в Азиатской части видового ареала // Генетика. 1992. Т. 28. №1. С. 76-92.

69. Салменкова Е.А., Омельченко В. Т., Рослый Ю. С., Калабушкин Б. А., Пробатов Н.С. Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура // Генетика. 1994. Т. 30. № 4. С. 518-528.

70. Салменкова Е.А., Омельченко В. Т., Афанасьев К.А., Рубцова Г.А. Генетическое разнообразие азиатской кеты Oncorhynchus keta (Salmonidae, Salmoniformes) и динамика генофондов сахалинских популяций при искусственном воспроизводстве // Вопросы ихтиологии. 2008. Т.48. № 3. С.361-373.

71. Синяков С.А. Рыбная промышленность и промысел лососей в сравнении с другими отраслями экономики в регионах Дальнего Востока/- Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2006. - 64 с.

72. Степанов В. А., Балановский О. П., Мельников А. В., Лаш-Завада А. Ю., Тяжелова Т. В., и др. Характеристика популяций Российской Федерации по панели пятнадцати локусов, используемых для ДНК-идентификации и в судебно-медицинской экспертизе. Acta Naturae. 2011. Т. 3. № 2. С. 59-70

73. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ДНК сельскохозяйственных животных: Методология, результаты и перспективы//Успехи соврем. Генетики. 1993. Т.18. С.3-35.

74. Сулимова Г. Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения. // Успехи Современной Биологии. 2004. Т. 124. №3. С. 260-271.

75. Сулимова Г. Е., Ахани Азари М. Анализ генетического разнообразия Калмыцкого скота с использованием ISSR-фингерпринтинга. // Материалы Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы животноводства на современном этапе», посвященной 75-летию технологического факультета Бурятской государственной сельскохозяйственной академии. 22-25 июня 2006. Улан-Удэ. С. 55-58.

76. Токранов A.M. О "бесчешуйном звере" и других обитателях камчатских вод/- Петропавловск-Камчатский.: изд-во "Северная Пацифика", 2002.

77. Токранов A.M., Бугаев В.Ф. Где крупнее лососи?: справочное пособие. Петропавловск-Камчатский : изд-во «Камчатпресс», 2011.

78. Хрусталева A.M. Комплексный метод дифференциации нерки (Oncorhynchus пегка) азиатских стад // монография. М.: ВНИРО, 2007. -165 с.

79. Чабанов H.A. Возможности и результаты использования методов массового "отолитного" мечения на лососевых рыбоводных заводах // Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего

Востока России // Материалы международного научного семинара. Петропавловск-Камчатский, 30-ноября-1 декабря, 2006. С.223-224.

80. Чистякова А.И., Шапорев Р.А., Бугаев А.В. Опыт использования комплексного отолитного метода для идентификации молоди горбуши и кеты в период посткатадромных миграций в Охотском море // Бюллетень № 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2012. С. 207-216.

81. Шитова М.В., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А., Малинина Т.В., Сидорова С.В., Животовский J1.A. Микросателлитная изменчивость заводских популяций кеты (Oncorhynchus keta Walbaum) о. Сахалин // Вопр. рыб-ва. 2009. Т. 10. № i.e. 102-115.

82. Abe S., Sato S., Kojima H., Ando J., Ando H., Wilmot R.L., Seeb L.W., Efremov V., LeClair L., Buchholz W., Jin D.H., Kaeriyama M., Urawa S., Urano A. Development of molecular markers for genetic stock identification of chum salmon // International Commemorative Symposium, 70th Anniversary of the Japanese Society of Fisheries Science, 2002 68 (Suppl.l). P.353-356.

83. Aquadro C.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution: analysis of nucleotide sequences from seven individuals. // Genetics. 1983. V.103. №2. P.287-312.

84. Anderson E.C., Waples R.S., Kalinovski S.T. An improved method for estimating the accuracy of genetic stock identification // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. July 24. 2007.

85. Ayala F.J. (ed.). Molecular evolution. Sunderland (Mass.): Sinauer, 1976. 277 p.

86. Banks M.A., Blouin M.S., Baldwin B.A. et al. Isolation and inheritance of novel microsatellites in Chinook Salmon (Oncorhynchus tschawytscha) // American Genetic Association. 1999. V. 90. P. 281-288.

87. Banks M.A., Rashbrook V.K., Calavetta M.J. Analysis of microsatellite DNA resolves genetic structure • and diversity of chinook salmon {Oncorhynchus tschawytscha) in Californias Central Valley // Cfn. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. V. 57. P. 915-927.

88. Banks M.A., Eichert W., Oisen J.B. Which genetic loci have greater population assignment power? // Bioinformatics. Applications note. 2003. V.19, № 11. P. 1436-1438.

89. Beachem T.D., Le K.D., Candy J.R. Population structure and stock identification of chum salmon (Oncorhynchys keta) based upon microsatellite analysis // NPAFC Tech. Rep. 2004. №5. P. 1-3.

90. Beachem T.D., Candy J.R., Le K.D., Wetklo M. Population structure of chum salmon (Oncorhynchus keta) across the Pacific Rim, determined from microsatellite analysis // Fisheiy Bulletin. V. 107. № 2. 2009. P. 244-260.

91. Beamish R.J., Mahnken C. and Neville C.M. Hatchery and wild production of Pacific Salmon in relation to large-scale, natural shifts in the productivity of the marine environment // ICES J. Mar. Sci. 1997. N. 54. P. 1200-1215.

92. Bjornstad G., Roed K.H. Breed demarcation and potential for breed allocation of horses assessed by microsatellite markers. // Animal Genetics. 2001. V.32.№2. P. 59-65.

93. Buchholz W.G., Miller S.J., Spearman W.J. Isolation and characterization of chum salmon microsatellite loci and use across species // Animal Genetics. 2001. V. 32. № 3. P. 162-165.

94. Burger C.V., Scribner K.T., Spearman W.J., et. al. Genetic contribution of three introduced life history forms of sockeye salmon to colonization of Frazer Lake, Alaska // Can. J. Fish Aquat. Sci. 2000. V. 57. №10. H. 20962111.

95. Brookes A.J. The essence of SNPs // Gene. 1999. V.234. N.2. P. 177.

96. Chen J.-P., Sun D.-J., Dong Ch.-Zh., Liang B., Wu W.-H., Zhang S.-Y. Genetic analysis of four wild chum salmon Oncorhynchus keta populations

in China based on microsatellite markers // Environmental Biology of Fishes. 2005. V. 73. P. 181-188.

97. Cock Van Oosterhout, W.F. Hutchinson, Derek P.M. Wills and P. Shipley. Micro-Checker software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data // Mol. Ecol. Notes. 2004. V. 4. P. 535-538.

98. Ellegren, H., Microsatellite mutations in the germline: implications for evolutionary inference. Trends Genet. 2000.V. 16, P. 551-558.

99. Estoup, A., Presa I., Krieg F., Vaiman D., and Guyomard R. (CT)n and (GT)n microsatellites: a new class of genetic markers for Scilmo trutta L. (brown trout). Heredity. 1993. 71. P. 488-496.

100. Felsenstein J. PHYLIP: Phylogeny Inference Package Version 3.67 Department of Genome Sciences and Department of Biology University of Washington Box 355065 Seattle. 2007. WA 98195-5065 USA

101. Gharrett A.J., Fuller S.A., Riley R.J et al. Developing DNA markers for the analysis of Bering Sea chum salmon // Arctic Yukon Kuskokwim Sustainable Salmon Initiative Project: Final Product. 2007 August.

102. Greig C., Jacobson D.P., Banks M.A. New tetranucleotide microsatellites for finescale discrimination among endangered chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Mol. Ecol. 2003. V. 3 (3). P. 376-379.

103. Gur-Arie R., Cohen C., Eitan L., Shelef E., Hallerman E., Kashi Y., Abundance, non-random genomic distribution, nucleotide composition, and polymorphism of simple sequence repeats in E.coli. Genome Res. 2000. 10. P. 61-70.

104. Hacia J. G., Collins F. S. Mutational analysis using oligonucleotide microarrays. // J Med Genet. 1999. V.36. №10. P. 730-736.

105. Hansen M.M., Kenchington E., Nielsen E.E. Assigning individual fish to populations using microsatellite DNA markers // Fish and Fisheries. 2001. V. 2. P. 93-112.

106. Herd W.R. Do hatchery salmon affect the North Pacific ecosystem? // Bull. INPFC. 1998. No. 1 P. 405-411.

107. Huson D.H. and D. Bryant. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies. // Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23(2). P. 254-267.

108. Kaev A.V., Romasenko L.V. Some results of studying chum salmon in Ilushin and Sernovodka rivers on the Kunashir Island (Kuril Islands) // NPAFC. 2003. Doc. 670. P. 1-14.

109. Lewis P.O., Zaykin D. Genetic Data Analysis: Computer program for the analysis of allelic data. Version 1.0 (dl6c). 2001. Free program distributed by the authors over the internet from http://lewis.eeb.uconn.edu/lewishome/software.html

110. Li W.-H. Molecular Evolution. Sinauer Associates. Sunderland: MA, 1997. P. 177-213.

111. Mueller U.G., Wolfenbarger L. AFLP genotyping and fingerprinting //Trends Ecol. Evol. 1999. V.14. N.10. P.389.

112. Mullis K., Erlich H.,Faloona F., Horn G., Saiki R.,Scharf S. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro - the polymerase chain reaction // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1986. V. 51. P. 263-273.

113. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krisna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants // Mol Breed. 1997. V.3.P. 87-103.

114. Moriya S., Sato S., Azumaya T., Suzuki O., Urawa S., Urano A., Abe S. Genetic stock identification of chum salmon in the Bering Sea and North Pacific Ocean using mitochondrial DNA microarray. Mar Biotechnol. V. 9. P. 179-191.

115.Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. press, 1987. 512 p.

116. Nelson R.J., Beacham T.D. Isolation and cross species amplification ofmicrosatellite loci useful for study of Pacific salmon // Animal Genetics.

1999. V. 30. P. 225-244.

117. Okazaki T. Geographical distribution of allelic variations of enzymes in chum salmon Oncorhynchus keta, river populations of Japan and the effects of transplantation // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, 1982a. 48 (11). P. 1525-1535.

118. Okazaki T. Genetic study on population structure in chum salmon 0Oncorhynchus keta) II Bull. Far Seas Fish. Res. Lab, 1982. (№ 19). P. 25116.

119. Olsen J.B., Bentzen P., Seeb J.E. Characterization of seven microsatellite loci derived from pink salmon // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 1083-1090.

120. Olsen J.B.,Sheri L. Wilson Eric J. et al. Characterization of 14 tetranucleotide microsatellite loci derived from sockeye salmon // Mol. Ecol.

2000. V. 9. P. 2155-2234.

121. Park L.K., Brainard M.A., Dightman D.A., Winans G.A. Low levels of intraspecific variation in the mitochondrial DNA of chum salmon (Oncorhynchus keta) II Mol. Mar. Biol. Biotechnol, 1993. V. 2. №6. P. 362370.

122. Peakall R., Smouse P.E., () GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology, Notes 6, 2006. P. 288-295.

123. Piry S., Alapetite A., Cornuet, J.-M., Paetkau D., Baudouin L., Estoup, A. GeneClass2: A Software for Genetic Assignment and First-Generation Migrant Detection // Journal of Heredity, 2004.Vol. 95. P. 536-539.

124. Rannala B., Mountain J.L. Detecting immigration by using multilocus genotypes //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997. P. 9197-9221

125. Rexroad III C.E., Coleman R.L., Martin A.M. et al. Thirty_five polymorphic microsatellite markers for rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)//Animal Genetics. 2001. V. 32. P. 316-331.

126. Rexroad III C.E., Coleman R.L., Martin A.M. et al. Development of Rainbow Trout microsatellite markers from repeat enriched libraries // Mar. Biotechnol. 2002. V. 3. P. 12-16.

127. Saiki R.K., Scharf S., Faloona F., Mullis K.B., Horn G.T., Erlich H.A., Arnheim N. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia // Science. 1985. V.230. №4732. P.1350-1354.

128. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S. et al. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA Polymerase. // Science. 1988. V.239. №4839. P.487-491.

129. Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon life histories // Groot C., Margolis L. [eds]. Vancouver, B.C.: University of British Columbia Press, 1991. - P. 231-309.

130. Sanchez J.A., Clabby C., Ramos D. et al. Protein and microsatellite single locus variability in Salmo salar L. (Atlantic salmon) // Heredity. 1996. V. 77. P. 423—432.

131. Sato S., Ando J., Ando H., Urawa S., Urano A., Abe S. Genetic variation among Japanese populations of chum salmon inferred from nucleotide sequences of the mitochondrial DNA control region // Zool. Sei. 2001.V. 18. P. 99-106.

132. Sato S., Kojima H., Ando J., Ando H., Wilmot R.L., Seeb L.W., Efremov V., LeClair L., Buchholz W., Jin D., Urawa S., Kaeriyama M., Urano A., Abe S. Genetic population structure of chum salmon inferred from mitochondrial DNA sequence variation // Environmental Biol. Fishes. 2004a. V. 69. P. 37-50.

133. Sato S., Moriya S., Azumaya T., Suzuki O., Urawa S., Abe S., Urano A. Genetic stock identification of chum salmon in the central Bering Sea and adjacent North Pacific Ocean by DNA microarray during the early falls of 2002 and 2003 // NPAFC Doc. 793, 2004b. P. 1-16.

134. Scribner K.T., Crane P.A., Spearman W.J. and Seeb L.W. DNA and allozyme markers provide concordant estimates of population differentiation: analyses of Yukon River fall-run chum salmon (<Oncorhynchus keta) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. V.55. P. 1748-1758.

135. Seeb L.W., Crane P.A. Allozyme and mitochondrial DNA discriminate Asian and North American populations of chum salmon in mixed-stock fisheries along the Southern coast of the Alaskan Peninsula. Trans Am Fish Soc. 1999. V. 128. P. 88-103.

136. Shaw P.W., Turan C., Wright J.M. et. al. Microsatellite DNA analysis of population structure in atlantic herring (Clupea harengus), with direct comparison to allozyme and mtDNA RFLP analysis // Heredity. 1999. V. 83. P. 490-499.

137. Small M.P., Beacham T.D., Withler R.E., Nelson R.J. Discriminating coho salmon (Oncorhynchus kisutch) populations within Fraser River, British Columbia, using microsatellite DNA markers // Mol. Ecol. 1998. V. 7. № 2. P. 141-155.

138. Small M.P., Frye A.E., Von Bargen J.F., Young S.F. Genetic structure of chum salmon (Oncorhynchus keta) populations in the lower Clumbia River: are chum salmon in Cascade tributaries remnant populations? // Conservation Genetics. 2006. V. 7. P. 65-78.

139. Smith G.R., Stearley R.F. The classification and scientific names of rainbow and cutthroat trout // Fisheries. 1989. V. 14, № 1. P. 1-68

140. Smith C.T., Koop B.F., Nelson R.J. Isolation and characterization of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) microsatellites and their use in other salmonids//Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 1613-1621.

141. Smith C.T., Seeb L.W., Seeb J.E. Use of sequence data from rainbow trout and Atlantic salmon for SNP detection in Pacific Salmon // Molecular Ecology. 2005. V. 44. P.4193-4203.

142. Springer M. SNPs - a great catch for salmon genotyping // American Laboratory. 2006. V. 38, №.10. P. 34-38.

143. Taylor E.B., Beacham T.D., Kaeriyama M. Population structure and identification of North Pacific Ocean chum salmon (Oncorhynchus keta) revealed by analysis of minisatellite DNA variation // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1994. V. 51 (6). P. 1430-1442.

144. Toth, G., Gaspari, Z., Jurka, J. Microsatellites in different eukaryotic genomes: survey and analysis.// Genome Res. 2000. V. 10, P. 967-981.

145. Varnavskaya N.V., Wilmot R., Kondzella C., Efremov V.V., Davydenko V., Luan Xi., Sboeva E., Guthrie C. Genetic variation in Asian populations of chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) // NPAFC Bull. 1998. №1. 504 p.

146. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee Т., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M. AFLP: a new technique for DNA fingerprint. //Nucleic Acids Res. 1995. V.23. №21. P. 4407-4414.

147. Wang D.G., Fan J-B., Siao C-J., Berno A., Young P., Sapolsky R., Ghandour G., Perkins N., Winchester E., Spencer J., Kruglyak L., Stein L., Hsie L., Topaloglou Т., Hubbell E., Robinson E., Mittmann M., Morris M.S., Shen N., Kilburn D., Rioux J., Nusbaum C., Rozen S., Hudson T.J., Lander E.S. Large-scale identification, mapping, and genotyping of single-nucleotide polymorphisms in the human genome // Science. 1998. V.280. N. 5366. P. 1077.

148. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. //Nucleic Acids Res. 1990. V.18. №24. P.7213-7218.

149. Williams I., Kubelik A.R., Livak K.I., Rafalski I.A., Tongey S.N. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. //Nucleic Acids Res. 1990. V.18. №22. P.6531-6535.

150. Williamson K.S., Cordes J.F., Bernie May, Characterization of microsatellite loci in Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) and cross_species amplification in other salmonids // Mol. Ecol. Notes. 2002. V. 2. P. 17-19.

151. Wilmot R.L., Kondzela C.M., Guthrie C.M., Masuda M.S. Genetic stock identification of chum salmon harvested incidentally in 1994 and 1995 Bering Sea trawl fisheries // NPAFC Symp. "Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks". NPAFC Bull. 1998. №1. P. 285-289.

152. Wirth T., Bernatchez L. Genetics evidence against panmixia in the European eel //Nature. 2001. V. 409. P. 1037-1040.

153.Yasuyuki Myyakoshi, Hurokazu Urabe, Mytuhyro Nahath et al. The principles of conservation of wild salmon in the rivers of Hokkaido, Japan // Conference Program "Ecological Interactions and artificial breeding of wild salmon" 7-10 May 2010. Portland, Oregon, 2010. P. 18.

154. Yoon M., Brykov V., Varnavskaya N., Seeb L. W., Urawa S., Abe S. Mitochondrial DNA analysis of genetic variation in the Pacific Rim population of chum salmon // NPAFC Doc., 2004. № 792. 25 p.

155. Yoon M.S., Sato J.E., Seeb R.L., Wilmot R. L., Urawa S., Urano A., Abe S. Genetic variation among chum salmon population in the Pacific Rim inferred from the mitochondrial and microsatellite DNA analyses // NPAFC Doc. 898. Graduate School of Fisheries Sciences, Hokkaido University, Japan, 2005. 20 p.

156. Yoon M.S., Deuk H. J., Abe S. Preliminary estimation of chum salmon stock composition in the Bering Sea and North Pacific Ocean using polymorphic microsatellite DNA markers // Ichtyol Res. 2009. V. 56. P. 3742.