Полногеномный анализ ассоциаций с компонентным составом и технологическими свойствами молока коров черно-пестрой голштинизированной породы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Корнелаева Мария Владимировна

• Корнелаева Мария Владимировна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Корнелаева Мария Владимировна

2. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.1 Характеристика и современное состояние популяции скота голштинской и черно-пестрой пород по продуктивным качествам

2.1.2 Характеристика основных компонентов молока коров, и факторы, влияющие на его состав

2.1.3 Влияние средовых факторов на белковомолочность

2.1.4 Полиморфизм генов С8Ы2 и С8Ы3 и их взаимосвязь с молочной продуктивностью

2.1.5 Технологические свойства молока. Термостабильность. Сычужная свертываемость

2.1.6 Полногеномные ассоциативные исследования с технологическими свойствами молока крупного рогатого скота

2.1.6 Заключение по обзору литературы

2.2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.3.1 Генотипическая структура коров голштинизированной черно-пестрой породы по генам Р-казеина (С5Ш) и к-казеина (С£М3)

2.3.2. Количественный состав молока коров голштинизированной черно-пестрой породы во взаимосвязи с генотипами по генам С8Ы2 и С8Ы3

2.3.3. Технологические свойства молока голштинизированных черно-пестрых коров в зависимости от генотипов по генам С8Ы2 и С8Ы3

2.3.4. Влияние различных факторов на качественный и количественный состав молока и молочной сыворотки

2.3.5. Результаты полногеномного анализа ассоциаций с качественным и количественным составом молока

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

3.1 Выводы

3.2. Рекомендации по практическому использованию научных выводов

3.3. Перспективы дальнейшей разработки темы исследований

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полногеномный анализ ассоциаций с компонентным составом и технологическими свойствами молока коров черно-пестрой голштинизированной породы»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Молочное скотоводство характеризуется высокой инерционностью и продолжительным производственным циклом. В настоящее время отмечается рост проблем производителей молока по всему миру: снижение признания важности производства молока в обществе, особенно среди молодого поколения, рост неопределенности на рынках, усиление регулирования со стороны государства при сокращении поддержки. Эффективность отрасли во многом зависит от уровня кормления животных, технического оснащения молочных предприятий и интенсивности использования племенного поголовья. Однако удовлетворение потребности российского рынка в производстве качественных молочных продуктов предполагает совершенствование отечественных стад не только по молочной продуктивности, но также технологическим свойствам молока коров (Бигаева А.В., 2019; Арсентьева М.Г., 2020; Суровцев В.Н., 2023).

Длительное время отбор крупного рогатого скота был бессистемным, и только в конце 19 века в практику племенной работы стали вводиться оценки и планомерный отбор животных по молочной продуктивности. Эффективность этого процесса возрастала с развитием генетики и научного понимания методов повышения интенсивности отбора, точности оценки признаков и снижения затрат. Со временем селекция по фенотипам достигла предела своих возможностей из-за высокой стоимости и продолжительности процесса, что привело к поиску новых методов для повышения ее результативности. В настоящее время прогресс в области селекции сельскохозяйственных животных обусловлен появлением новых методологических подходов и способов оценки генетического потенциала животных на ранних стадиях развития. Ключевую роль в этом играют различные методы молекулярной генетики, в частности, использование генетических маркеров. Особый интерес представляет привлечение

современных молекулярно-генетических подходов для изучения и оценки технологических свойств молока (Эрнст Л.К., 2008; Глазко В.И., 2012; Смарагдов М.Г., 2013; Зиновьева Н.А., 2015; Бигаева А.В., 2019; Михайлова Ю.А., 2019).

В 1995 году появилось исследование, в котором впервые был осуществлен поиск QTLs в геноме крупного рогатого скота, ответственных за качественные признаки молока (Georges М., 1995). К настоящему моменту наиболее изучены полиморфизмы генов Р-казеина (CSN2) и к-казеина (CSN3), которые широко используются для отбора быков и коров с лучшими характеристиками качественных показателей молока-сырья. Однако до сих пор в работах отечественных авторов возникают дискуссии о влиянии данных генов на уровень молочной продуктивности и технологические свойства молока. В связи с чем, становится актуальным поиск других маркерных генов, помимо CSN2 и CSN3, связанных с количественными и качественными характеристиками молока (Бигаева А.В., 2019; Погребняк В.А., 2019a; Погребняк В.А., 2019b; Гатилова Е.В., 2020; Марзанов Н.С., 2020; Сафина Н.Ю., 2021; Филипенкова Г.В., 2021; Горелик О.В., 2022; Харисова Ч.А., 2022).

GWAS, полногеномный анализ ассоциаций, представляет собой биоинформационный метод, позволяющий установить взаимосвязь между однонуклеотидными полиморфизмами (SNP) и количественными или качественными признаками у большого числа животных в индивидуальном аспекте. Этот метод дает возможность выявлять SNP, которые ассоциированы с различными важными для геномной селекции признаками сельскохозяйственных животных, идентифицировать гены-кандидаты и области генома, которые могут быть вовлечены в регуляцию этих признаков. Включение вариантов функциональных и позиционных генов-кандидатов, выявленных в результате GWAS, в стратегии геномной селекции наиболее распространенных пород России - голштинской и черно-пестрой - может способствовать более быстрому генетическому прогрессу, особенно по

сложным признакам, например, выходу сыра (Сермягин А.А., 2015; Сермягин А.А., 2020; Ларкина Т.А., 2024).

Степень разработанности темы. С 2010 г. зарубежными авторами публикуются результаты исследований GWAS-анализа по фракциям молочного белка, однако эти фенотипы никогда не рассматривались в сочетании с технологическими характеристиками молока. Подобные исследования начали проводить с 2017 года. В этих исследованиях рассматриваются фенотипы, связанные с удоем, качественным составом молока, свертываемостью молока, отдельными свойствами образования творога и сыра. Подобные исследования ведутся на разных породах крупного рогатого скота, козах, авторы рассматривают одну породу, сравнивают несколько пород между собой и получают интересные результаты, новые знания о генах, влияющих на технологические свойства молока, которые уникальны только для одной породы, или же характерны для всех пород (Dadousis C., 2017a; Dadousis C., 2017b; Dadousis C., 2017c; Sanchez M.-P., 2017; Citek J., 2020; Marina H., 2021).

В России исследования на эту тему не проводились, однако они могут дать новые знания, для глубокого понимания генетической архитектуры, лежащей в основе интересующего фенотипа, и, возможно, помогут найти объяснения различия результатов российских авторов в вопросах влияния генов к- и ß-казеина на молочную продуктивность и технологические свойства молока.

Кроме того, включение вариантов функциональных и позиционных генов-кандидатов в стратегии геномной селекции может привести к более быстрому генетическому развитию, особенно по признакам, которые сложно регулярно измерять на фермах, например, по определению пригодности молока для переработки в сыр (или другие молочные продукты).

Целью исследования являлось проведение полногеномных ассоциативных исследований по компонентному составу и технологическим свойствам молока с выявлением генотипов генов бета- и каппа-казеина для

уточнения и поиска новых геномных регионов для выборки из популяции черно-пестрой голштинизированной породы крупного рогатого скота.

Задачи исследований:

1. Провести анализ распределения частот аллелей, генотипов по генам белков молока к- и Р-казеина, в т.ч. комплексных генотипов из экспериментальной группы коров ПЗ «Ладожский» - филиала ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста.

2. Изучить влияние генотипов по отдельным генам на удой, компонентный состав и характеристику технологических свойств молока коров.

3. Определить влияние средовых и генетических факторов на изменчивость количественных и качественных свойств молока.

4. Провести анализ полногеномных ассоциаций (GWAS) с количественными и качественными свойствами молока коров черно-пестрой голштинизированной породы.

5. Провести аннотацию выявленных полиморфизмов в геноме скота по международной базе NCBI и функциональную аннотацию по базе данных Animal QTL Database для качественных и количественных свойств молока коров.

Новизна исследований заключается в том, что впервые в рамках популяционных исследований качественного и количественного состава молока коров в России, наравне с маркерным анализом по генам белков молока, проведен полногеномный анализ ассоциаций для поиска генов-кандидатов, сопряженных с технологическими свойствами молока. Выявлены высокодостоверные SNP (p<0,0005), функционально аннотированы гены, связанные с 5 технологическими признаками молока: термостабильностью, сычужной свертываемостью, временем сычужной свертываемости, количественным и процентным выходом сычужного сгустка из молока.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение диссертационной работы заключается в новых знаниях о

выявленных потенциальных однонуклеотидных полиморфизмах в генах, ассоциированных с технологическими свойствами молока черно-пестрых голштинизированных коров.

Идентифицированные в ходе аннотации гены, связанные с технологическими параметрами молока, являются ценным исходным материалом для дальнейшего использования в селекционных программах по совершенствованию молочного скота с целью повышения уровня молочной продуктивности и качества продукции в отечественных стадах.

Методология и методы исследований. В исследованиях были использованы результаты анализа компонентного состава молока коров черно-пестрой голштинизированной породы опытного хозяйства ПЗ «Ладожский» - филиал ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста, полученные в период с 2022 по 2024 гг. Пробы молока отбирались во время проведения ежемесячных контрольных доений индивидуально от каждой коровы. Анализ компонентного состав молока проводили с помощью автоматического инфракрасного спектрометрического анализатора MilkoScan 7 / Fossomatic 7 DC («FOSS», Дания). Технологические свойства молока определялись путем исследований на термостабильность (алкогольная проба ГОСТ 25228-82) и сычужную свертываемость (сычужно-бродильная проба ГОСТ 9225-84). Для получения количественных показателей технологических свойств молока, после оценки качества молока на сычужную свертываемость, отбирался и взвешивался полученный сгусток для определения количественного и процентного выхода сгустка. Скорость сычужного свертывания (оценка сыропригодности молока) определялась с помощью методики в модификации З.Х. Диланяна.

В качестве реактивов для проведения проб использовались: натуральный сычужный фермент для сыра и творога CAGLЮ ^ЕЫС1 50/50 (химозин телячий/пепсин бычий) активностью 100 000 ед. ВНИИМС/г; этиловый спирт 96%; глицерин.

Статистическая обработка данных проводилась в программах MS Excel, STATISTICA 10, и в среде разработки программного обеспечения R-Studio. Были использованы методы математической статистики, включающие изучение функций распределения случайных величин, однофакторный и многофакторный дисперсионный анализ (ANOVA).

Было проведено генотипирование животных с использованием биочипов средней и высокой плотности BovineSNP50K v3 beadchip, Bovine GGP 150K («Illumina Inc.», «Neogen», США). Контроль качества генотипирования, анализ полногеномных ассоциаций (GWAS, genome-wide association study) с учетом популяционной структуры через многомерное шкалирование (MDS, multidimensional scaling) выполняли с помощью программы Plink 1.9. Поиск генов по выявленным значимым полиморфизмам по результатам GWAS-анализа проводили с помощью общедоступного ресурса NCBI (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/). Аннотацию генов для определения локусов количественных признаков на хромосомах животных осуществляли по базе данных Animal QTL Database.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Установлено положительное влияние аллеля A1 гена ß-казеина (CSN2) на показатели удоя, и аллеля A2 на количественные характеристики молока (массовая доля жира и белка, выход молочного жира и белка).

2. Выявлена перспективность использования животных с генотипом BB по гену к-казеина (CSN3) для дальнейшего совершенствования стада по уровню высокой белковомолочности.

3. Идентифицировано 237 высокодостоверных SNP (p<0,0005) для 5 признаков технологических свойств молока: термостабильность, сычужная свертываемость молока, время сычужной свертываемости, количественный и процентный выход сгустка из молока.

4. Аннотированы на основе детерминированных точечных мутаций и установлены биологические функции генов, сопряженных с генетической изменчивостью количественного (массовая доля жира, белка, лактозы,

казеина) и качественного состава молока коров (термостабильность, сычужная свертываемость, скорость свертывания, количественный и процентный выход сгустка).

Степень достоверности и апробация работы. Все работы с образцами проб сырого молока коров выполнялись в лаборатории селекционного контроля качества молока (ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста). Достоверность результатов исследования достигалась путем проведения регламентированной процедуры отбора проб молока, осуществляющаяся индивидуально от каждой коровы с учетом ведения контрольной сопроводительной документации. Обработка и анализ популяционно-генетических параметров, а также определение генотипов коров по маркерам осуществлялся на основе общепризнанных статистических методов с использованием специального программного обеспечения ^ТАТКТЮА 10, Plink 1.9, GenomeStudio 2.0).

Основные результаты диссертационной работы были доложены и получили положительную оценку на научно-практических конференциях: конференция с международным участием «Аграрная наука на современном этапе: состояние, проблемы, перспективы» VII Емельяновские чтения (Вологда, 2023); Национальная конференция «Современное состояние и перспективы селекционно-племенной работы и генетики» (Москва, 2023); XIV Международная конференция «Племенное животноводство, кормопроизводство и механизация сельского хозяйства в Российской Федерации» (Тверь, 2023); Международная конференция-школа «Генетические технологии в животноводстве - современные траектории в развитии науки и образования», посвященная 150-летию академика Е.Ф. Лискуна (Подольск, п. Дубровицы, 2023); конференция с международным участием «Аграрная наука на современном этапе: состояние, проблемы, перспективы» VIII Емельяновские чтения (Вологда, 2024).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 6 работ, в том числе 3 - в журналах,

рекомендованных ВАК РФ и к ним приравненным, 3 - в других журналах и сборниках трудов конференций.

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ и к ним приравненным:

1. Корнелаева, М.В. Влияние генотипа по гену каппа-казеина на время сычужного свертывания молока коров / М.В. Корнелаева, Г.Г. Карликова, А.А. Сермягин // Journal of Agriculture and Environment. - 2023. -Т. 40, № 12. - С. 1-11. - DOI: 10.23649/JAE.2023.40.5.

2. Корнелаева, М.В. Технологические свойства и качественный состав молока и молочной сыворотки коров в зависимости от влияния генотипов по генам каппа и бета-казеина / М.В. Корнелаева, Г.Г. Карликова, А.А. Сермягин // Научно-практический, теоретический журнал «Ветеринария, зоотехния и биотехнология». - 2023. - № 7. - С. 109-121. -DOI: 10.36871/vet.zoo.bio.202307014.

3. Корнелаева, М.В. Влияние генотипа по гену CSN2 на качественные и количественные характеристики молока коров голштинской породы / М.В. Корнелаева, Г.Г. Карликова, А.А. Сермягин // Journal of Agriculture and Environment. - 2024. - Т. 48, № 8. - С. 1-8. - DOI: 10.60797/JAE.2024.48.2.

Публикации в других журналах и сборниках трудов конференций:

1. Корнелаева М.В., Карликова Г.Г. Состав молочной сыворотки в зависимости от генотипа коров по бета- и каппа-казеину // В сборнике: Материалы Национальной научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы селекционно-племенной работы и генетики» в рамках десятилетия науки и технологий, объявленного в Российской Федерации с 2022-2031 гг., 15 марта 2023 г., г. Москва - ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина» - 2023. - С. 45-47.

2. Корнелаева М.В. Влияние полиморфизма гена каппа-казеина (CSN3) на качество и технологические свойства молока коров // В сборнике

статей XIVМеждународной научно-практической конференции «Племенное животноводство, кормопроизводство и механизация сельского хозяйства в Российской Федерации», посвященной памяти доктора сельскохозяйственных наук, профессора Даныяра Абылкасымова, 6 июня 2023 г., г. Тверь - Тверская ГСХА - 2023. - С. 102-104.

3. Корнелаева, М.В. Взаимосвязь генотипа по гену бета-казеина с качественными и количественными характеристиками молока коров голштинской породы / М.В. Корнелаева, Г.Г. Карликова, А.А. Сермягин // Агроген Воронежского государственного университета. - 2024. - Т. 5, №2 1. -С. 47-57.

Личный вклад автора. Соискатель непосредственно лично проводил лабораторные анализы молока (более 2 тысяч проб) на технологические свойства - термостабильность, сычужную свертываемость, скорость сычужной свертываемости, количественный и процентный выход сгустка из молока. Также автором проведены расчеты популяционно-генетических параметров компонентного состава молока коров с привлечением большого массива данных племенного учета. На протяжении всего периода обучения в аспирантуре освоены методы биометрической статистики, включая - методы дисперсионного анализа, главных компонент, наилучшего линейного несмещенного прогноза.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность за неоценимый вклад в подготовке работы коллективу Племенного завода «Ладожский» — филиал ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста в лице директора, кандидата сельскохозяйственных наук Фискевича Василия Александровича, а также доктору сельскохозяйственных наук, старшему научному сотруднику Карликовой Галине Геннадьевне, коллективу отдела популяционной генетики и генетических основ разведения животных ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста. В работе использованы генотипы крупного рогатого скота, полученные в результате выполнения проекта РНФ №21-76-20046.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 170 страницах и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, заключение, список литературы, включающий в себя 79 отечественных и 81 зарубежных источников, 2 приложения. Работа содержит 32 таблицы и 22 рисунка.

2. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.1 Характеристика и современное состояние популяции скота голштинской и черно-пестрой пород по продуктивным качествам

Молочное скотоводство является одной из важнейших отраслей агропромышленного комплекса Российской Федерации и всего мира. Доктриной продовольственной безопасности Российской Федерации установлен уровень самообеспечения государства молоком и молокопродуктами не менее 90%, в рамках продовольственной независимости.

Большой проблемой является снижение численности поголовья поголовья маточного стада крупного рогатого скота России. Так, за период с 2007 по 2017 численность коров по всем породам сократилась с 2090600 до 1307870 голов (-37,4%). В частности, наиболее многочисленная на 2007 год отечественная черно-пестрая порода к 2017 году потеряла 40,5% поголовья коров и опустилась на второе место по распространенности. Первое место заняла голштинская порода, прирост поголовья которой составил 279,8% (Фирсова Э.В., 2019).

В настоящий момент самой распространенной и многочисленной среди 26 разводимых пород крупного рогатого скота молочного и молочно-мясного направлений продуктивности остается именно голштинская порода.

Возникновение этой породы связано с завозом черно-пестрого скота из Голландии. Первой организацией, начинавшей племенную работу по улучшению черно-пестрого скота США, являлась «Ассоциация племенной книги голштино-фризского скота». Она была основана в 1873 году. Спустя 5 лет был создан союз заводчиков. В 1885 году эти организации объединились в ассоциацию по разведению голштино-фризского скота США. В 1881 году

первые партии этого скота были завезены из США в Канаду. Канадский голштино-фризский скот тесно связан с американским. Обмен животными этой породы происходит и до настоящего времени. Голштинская порода выводилась в США и Канаде путем целенаправленного отбора и подбора лучших по надою животных. В Россию этот скот был завезен в конце 50-х годов и с тех пор используется для улучшения отечественных молочных пород (Косяченко Н.М., 2020).

По данным ежегодника ВНИИплем (2024), на 01.01.2024 г. по численности голштинская порода черно-пестрой масти среди молочных и молочно-мясных пород крупного рогатого скота в РФ занимает первое место (64,37%) с общим поголовьем 1672,0 тыс гол, в том числе 1041,7 тыс коров. За последние пять лет число хозяйств, в которых разводится голштинская порода черно-пестрой масти, увеличилось на 443, а поголовье коров в 3,1 раз (ВНИИплем, 2019).

Голштинская порода черно-пестрой масти разводится в 66 регионах из 8 федеральных округов России. По федеральным округам Российской Федерации молочная продуктивность на племенных предприятиях варьирует от 8258 кг, жирностью 3,69% в Северо-Кавказском федеральном округе до 10900 кг молока, жирностью 3,88% в Северо-Западном федеральном округе (ВНИИплем, 2024).

Наиболее высокая молочная продуктивность в 2023 году была получена от коров голштинской породы - 9834 кг молока с массовой долей жира и белка 3,90% и 3,32%, соответственно. Средний возраст выбытия в отелах составил 2,97, что на 0,15 отела ниже среднего показателя всех пород молочного скота страны. Средняя продолжительность сервис-периода по породе в 2023 - 122 дня (ВНИИплем, 2024).

Второй по распространенности среди всех разводимых в России пород крупного рогатого скота молочного и молочно-мясного направлений продуктивности является черно-пестрая порода (17,62% от всего поголовья по состоянию на 01.01.2024 г.) (ВНИИплем, 2024).

Вплоть до 1970-х годов селекционная работа с черно-пестрой породой крупного рогатого скота на территории СССР, в том числе и Российской Федерации, была тесно связана с использованием генетического материала европейской черно-пестрой породы, в первую очередь голландской. В 1960-е - 1970-е годы чистокровные голландские быки широко применялись во всех племенных хозяйствах России. Доля быков этой породы на станциях искусственного осеменения достигала 57% от общего количества (Лабинов В.В., 2015; Титова С.В., 2016).

Использование голландской черно-пестрой породы скота, несмотря на некоторое повышение жирности молока и улучшение качества вымени, не оказывало существенного влияния на увеличение молочной продуктивности. В связи с чем выбор голштинской породы из США и Канады в качестве улучшающей для европейских стран и СССР был обусловлен ее высокими показателями продуктивности, технологичности, экономической эффективности и адаптационных качеств (Лабинов В.В., 2015; Шендаков А.И., 2020).

В России в 1975 году молочная продуктивность коров голштинской породы была выше, чем у черно-пестрых на 33,4%, а по количеству жира - на 24%. Превосходство голштинских быков по племенной ценности над представителями других пород было также значительным (Лабинов В.В., 2015; Титова С.В., 2016; Шендаков А.И., 2020).

В стране модернизация отечественного черно-пестрого скота на основе генофонда голштинской породы была утверждена на государственном уровне в 1986 году. Целью этой программы было создание новой породы черно-пестрого скота с повышенной молочной продуктивностью, живой массой и улучшенными экстерьерными признаками. Однако, получение высокопродуктивных коров привело к снижению жирномолочности, продолжительности производственного использования (долголетия) и воспроизводительных качеств (фертильности) (Лабинов В.В., 2015; Титова С.В., 2016; Шендаков А.И., 2020).

Молочная продуктивность черно-пестрой породы в 2023 году составила 7305 кг с МДЖ 3,89% и МДБ 3,20%. Средний возраст выбытия в отелах составил 3,27, что на 0,15 отела выше среднего показателя всех пород молочного скота страны. Средняя продолжительность сервис-периода по породе в 2023 - 132 дня (ВНИИплем, 2024).

В 2012 году в Российскую Федерацию было завезено 619433 дозы спермы быков-производителей, из которых 74,51%, пришлось на голштинскую породу черно-пестрой масти и только 25,49% - на быковпроизводителей всех остальных пород. В результате в настоящее время животные племенных стад черно-пестрого скота имеют более 80-90% кровности по голштинской породе, что свидетельствует об изменениях в генеалогической структуре популяции этой породы (Шаркаева Г.А., 2013; Лабинов В.В., 2015).

Эффективность дальнейших мероприятий по улучшению генетического потенциала в молочном скотоводстве зависит как от качества племенного учета, так и от выбранной стратегии разведения животных в популяции. Результаты многих работ подтвердили, что прогноз племенной ценности КРС с использованием геномной информации более точен, чем только по родству (Сермягин А.А., 2017; Сермягин А.А., 2019Ь; Naserkheil M., 2020; Шарко Ф.С., 2022).

Таким образом, для решения одной из главных задач зоотехнической науки на современном этапе развития животноводства РФ, а именно, повышения молочной продуктивности коров и улучшения качественных показателей молока, а также роста эффективности производства отрасли молочного скотоводства, включение вариантов функциональных и позиционных генов-кандидатов, полученных в результате проведения полногеномных ассоциативных исследований (GWAS), помимо более широкого спектра генетических параметров и методов геномной селекции, позволит прийти к более быстрому генетическому развитию отечественных стад, в частности, по сложным признакам, например, по технологическим

свойствам молока (Dadousis C, 2017a; Dadousis C, 2017b; Dadousis C, 2017c; Sanchez M.-P., 2017; Сермягин А.А., 2020; Citek J., 2020; Marina H., 2021).

2.1.2 Характеристика основных компонентов молока коров, и факторы,

влияющие на его состав

Молоко - уникальный продукт питания, содержащий в своем составе необходимые для людей всех возрастов питательные вещества в оптимальных пропорциях. Согласно рекомендациям по рациональному потреблению продуктов питания, утвержденным Министерством здравоохранения Российской Федерации, годовая норма потребления молочных продуктов одним человеком составляет 325 килограммов (в пересчете на молоко) (Приказ Министерства здравоохранения РФ от 19 августа 2016 г. № 614).

Качество молока определяется его химическим составом, включающим не только органические вещества (жир, белки, углеводы, ферменты, витамины гормоны), но и неорганические (вода, минеральные соли, пигменты, газы).

Вода является растворителем органических и неорганических соединений и составляет в среднем 88% от всего состава молока. Большая часть воды (84,5-85%) находится в свободном состоянии, и именно эту часть можно превратить в состояние льда при замораживании молока или удалить при сгущении и высушивании. Оставшаяся часть находится в составе мицелл. Полярность воды обеспечивает формирование стабильных мицелл, в составе которых различные липиды расположены во внутренней части, а по периферии локализуются белки и углеводы. Кальций, присутствующий в молоке, образует связи с белками, придавая молоку свойства коллоида (Горбатова К.К., 2010; Крючкова В.В., 2018).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Корнелаева Мария Владимировна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анализ рынка сыров в России в 2019-2023 гг, прогноз на 2024-2028 гг. // BusinesStat: [Электронный ресурс]. - URL: https://businesstat.ru/images/demo/cheese_russia_demo_businesstat.pdf (дата обращения: 19.08.2024).

2. Арсентьева, М.Г. Проблемы и тенденции развития молочного животноводства в России / М.Г. Арсентьева, О.Н. Квашина // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2020. -№3. - С. 55-61.

3. Баланин, В.И. Микроклимат животноводческих зданий: монография / В.И. Баланин. - Санкт-Петербург: Профикс, 2003. - 136 с. - ISBN 5-901943-24-4.

4. Беган, М.А. Полиморфизм генов лептина (LEP), тиреоглобулина (TG) и бета-казеина (CSN2) у голштинских коров / М.А. Беган, Я.А. Хабибрахманова, Л.А. Калашникова [и др.] // Сельскохозяйственный журнал.

- 2014. - Т. 7, №3. - С. 487-491.

5. Безверхая, Н.С. Технология производства сыра. Методические рекомендации к выполнению лабораторных работ для обучающихся по направлению подготовки 35.03.07. Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции / Н.С. Безверхая, Т.Н. Садовая. - Краснодар: КубГАУ, 2020. - 104 с.

6. Бигаева, А.В. Термоустойчивость молока коров с разными генотипами каппа-казеина / А.В. Бигаева, Х.Х. Гильманов, С.В. Тюлькин [и др.] // Пищевая промышленность. - 2019. - № 10. - С. 59-61. - DOI: 10.24411/0235-2486-2019-10159.

7. Гатилова, Е.В. Встречаемость генотипов каппа-казеина и их влияние на молочную продуктивность коров разных пород / Е.В. Гатилова, Л.В. Ефимова, О.В. Иванова // Вестник АПК Ставрополья. - 2020. - Т.40, №4.

- С. 42-47. - DOI: 10.31279/2222-9345-2020-9-40-42-47.

8. Глазко, В.И. Молекулярная биология для животноводства / В.И. Глазко // Farm animals. - 2012. - № 1. - С. 24-29.

9. Глинская, Н.А. Полиморфизм гена бета-казеина (CSN2) и анализ биохимического состояния крупного рогатого скота белорусской черно-пестрой породы / Н.А. Глинская, Е.С. Сильченко, В.В. Николаева [и др.] // Вестник Полесского государственного университета. Серия природоведческих наук. - 2021. - №1. - С. 72-77.

10. Глотова, Г.Н. Действие аллельных вариантов гена CSN3 молока на его состав и физико-химические показатели при выработке творога / Г.Н. Глотова, В.А. Позолотина // Вестник РГАТУ. - 2021. - Т.13, № 2. - С. 14-20.

11. Горбатова, К.К. Биохимия молока и молочных продуктов / К.К. Горбатова, П.И. Гунькова. - СПб.: ГИОРД, 2010. - 336 с. - ISBN 976-5-98879112-6.

12. Горелик, О.В. Влияние генотипа по каппа-казеину на молочную продуктивность и выбраковку коров / О.В. Горелик, Д.А. Афонина, А.А. Белооков [и др.] // Аграрная наука. - 2022. - № 7-8. - С. 110-113. - DOI: 10.32634/0869-8155-2022-361-7.

13. Горлов, И.Ф. Бета-казеин: известный, но не познанный / И.Ф. Горлов, О.В. Сычева, Л.В. Кононова // Молочное и мясное скотоводство. -2016. - № 6. - С. 18-19.

14. ГОСТ 25228-82. Молоко и сливки. Метод определения термоустойчивости по алкогольной пробе: дата введения 1983-01-07 / Федеральное агентство по техническому регулированию. - Изд. официальное. - Москва: Стандартинформ, 2004. - 4 с.

15. ГОСТ 32901-2014. Молоко и молочная продукция. Методы микробиологического анализа: дата введения 2016-01-01 / Федеральное агентство по техническому регулированию. - Изд. официальное. - Москва: Стандартинформ, 2014. - 34 с.

16. Долматова, И.Ю. Влияние полиморфизма генов молочных белков коров черно-пестрой породы на качественный состав молока / И.Ю.

Долматова, Ф.Р. Валитов, М.А. Парамонова [и др.] // Российский электронный научный журнал. - 2019. - Т. 34, № 4. - С. 10-18. - DOI: 10.31563/2308-96442019-34-4-10-18.

17. Егорашина, Е.В. Молочная продуктивность коров разных пород во взаимосвязи с генотипами по каппа-казеину и бета-лактоглобулину / Е.В. Егорашина, Р.В. Тамарова // Аграрный вестник Верхневолжья. - 2019. - № 2. - С. 79-85. - DOI: 10.35523/2307-5872-2019-27-2-79-85.

18. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2018 год). - М., Изд-во ФГБНУ ВНИИплем, 2019. -273 с.

19. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2023 год). - М., Изд-во ФГБНУ ВНИИплем, 2024. - 251 с.

20. Забодалова, Л.А. Технология цельномолочных продуктов и мороженого: Учеб. пособие / Л.А. Забодалова, Т.Н. Евстигнеева. - СПб.: НИУ ИТМО; ИХиБТ, 2013. - 304 с. -ISBN 978-5-7577-0455-5.

21. Зиннатов, Ф.Ф. Взаимосвязь гена каппа-казеина (CSN3) с молочной продуктивностью коров голштинской породы с применением ПЦР-ПДРФ анализа / Ф.Ф. Зиннатов, А.Р. Шамсова, А.Р. Сафиуллина // Евразийское научное объединение. - 2017. - Т. 31, № 9. - С. 58-60.

22. Зиновьева, Н.А. Роль ДНК-маркеров признаков продуктивности сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева, О.В. Костюнина, Е.А. Гладырь [и др.] // Зоотехния. - 2010. - № 1. - С. 8-10.

23. Зиновьева, Н.А. Система геномной оценки скота: первые результаты / Н.А. Зиновьева, Н.И. Стрекозов, И.В. Янчукова [и др.] // Животноводство России. - 2015. - № 3. - С. 27-31.

24. Иванова, И.Е. Влияние кормления на биохимический статус крови и качество молока в СПК «Таволжан» Тюменской области / И.Е. Иванова, А.Ш. Хамидуллина, А.С. Иванова // Вестник КрасГАУ. - 2021. - № 12. - С. 149-155. - DOI: 10.36718/1819-4036-2021-12-149-155.

25. Инихов, Г.С. Методы анализа молока и молочных продуктов / Г. С. Инихов, Н. П. Брио. - Москва: Пищевая промышленность, 1971. - 423 с.

26. Карликова Г.Г. Методики определения качества молока корво на фермах. Методическое пособие для слушателей системы дополнительного профессионального образования и повышения квалификации зооветспециалистов / Г.Г. Карликова, Е.Н. Хрипякова. - п. Быково, МО: Лаборатория оперативной полиграфии ФГОУ РАМЖ, 2001. - 23 с.

27. Карпеня, М.М. Влияние некоторых показателей качества молока-сырья на пригодность производства молочных продуктов / М.М. Карпеня, А.М. Карпеня, В.Н. Подрез // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2018. - Т. 2, № 21. - С. 319-324.

28. Ковалюк, Н.В. Влияние CSN2 генотипа на молочную продуктивность коров / Н.В. Ковалюк, Ю.Ю. Шахназарова, В.В Юницкая // Сборник научных трудов КНЦЗВ. - 2019a. - Т. 8, № 3. - С. 4-7. - DOI: 10.34617/kg1a-ez25.

29. Ковалюк, Н.В. Селекция крупного рогатого скота по полиморфному гену бета-казеина в Краснодарском Крае / Н.В. Ковалюк, В.Ф. Сацук, М.А. Ковалюк [и др.] // Генетика и разведение животных. - 2019b. - № 1. - С. 22-26. - DOI: 10.31043/2410-2733-2019-1-22-26.

30. Кольга, Д.Ф. Влияние кормления коров на производство молока / Д.Ф. Кольга, Т.В. Молош, С.А. Костюкевич // Животноводство и ветеринарная медицина. - 2023. - № 3. - С. 13-18.

31. Кондратьева, Т.Н. Производство молока A2 - перспективное направление повышения рентабельности отрасли молочного скотоводства / Т.Н. Кондратьева, М.А. Тимофеева // Эффективное животноводство. - 2018. -№ 5. - С. 246-251.

32. Голштинская порода в создании улучшенных генотипов и внутрипородных типов крупного рогатого скота / Н.М. Косяченко, М.В. Абрамова, А.В.Ильина [и др.] ; Ярославль: Канцлер, 2020. - 157 с.

33. Корнелаева, М.В. Влияние генотипа по гену каппа-казеина на время сычужного свертывания молока коров / М.В. Корнелаева, Г.Г. Карликова, А.А. Сермягин // Journal of Agriculture and Environment. - 2023a. -Т. 40, № 12. - С. 1-11. - DOI: 10.23649/JAE.2023.40.5.

34. Корнелаева, М.В. Технологические свойства и качественный состав молока и молочной сыворотки коров в зависимости от влияния генотипов по генам каппа и бета-казеина / М.В. Корнелаева, Г.Г. Карликова, А.А. Сермягин // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2023b. - № 7. -С. 109-121. - DOI: 10.36871/vet.zoo.bio.202307014.

35. Корнелаева, М.В. Влияние генотипа по гену CSN2 на качественные и количественные характеристики молока коров голштинской породы / М.В. Корнелаева, Г.Г. Карликова, А.А. Сермягин // Journal of Agriculture and Environment. - 2024. - Т. 48, № 8. - С. 1-8. - DOI: 10.60797/JAE.2024.48.2.

36. Крючкова, В.В. Технология молока и молочных продуктов: учебное пособие / В.В. Крючкова. - Персиановский: Донской ГАУ, 2018. - 232 с.

37. Кулаков, В.В. Анализ влияния паратипических факторов на физико-химические свойства молока коров в условиях интенсификации производства / В.В. Кулаков, О.А. Федосова, Г.В. Уливанова, О.А. Карелина, Э.О. Сайтханов [и др.] // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета им. П.А. Костычева. - 2021. - Т. 13, № 3.

- С. 33-40. - DOI: 10.36508/RSATU.2021.45.42.005.

38. Лабинов, В.В. Модернизация черно-пестрой породы крупного рогатого скота в России на основе использования генофонда голштинов / В.В. Лабинов, П.Н. Прохоренко // Молочное и мясное скотоводство. - 2015. - № 1.

- С. 2-7.

39. Ларкина, Т.А. GWAS как инструмент обнаружения SNPs у крупного рогатого скота для изучения их связи с воспроизводством, продуктивностью, ростом, поведением, болезнями / Т.А. Ларкина, Ширяев

Г.В. // Аграрная наука. - 2024. - Т. 385, № 8. - С. 124-131. - 001: 10.32634/0869-8155-2024-385-8-124-131.

40. Лоретц, О.Г. Молочная продуктивность и технологические свойства молока различных генотипов по каппа-казеину / О.Г. Лоретц // Ветеринария Кубани. - 2014. - № 2. - С. 6-8.

41. Мазоло, Н.В. Влияние условий содержания коров на их продуктивность, физиологическое. состояние и морфологический состав крови / Н.В. Мазоло, В.В. Гуйван // Ученые записки УО «Витебская ордена «Знак Почета» государственная академии ветеринарной медицины»: научно -практический журнал / Витебская государственная академии ветеринарной медицины. - 2019. - Т. 55, № 4. - С. 192-195.

42. Марзанов, Н.С. Характеристика аллелотипа у коров черно-пестрой породы по локусам бета- и каппа-казеина и качественные показатели молока / Н.С. Марзанов, Д.А. Абылкасымов, И.С. Либет [и др.] // Актуальные вопросы молочной промышленности, межотраслевые технологии и системы менеджмента качества. - 2020. - Т. 1, № 1. - С. 368-376. - Б01: 10.37442/9785-6043854-1 -8-2020-1 -368-376

43. Марзанова, С.Н. Разработка метода ДНК-диагностики генотипов и аллелей в локусе каппа-казеина (CSN3) и их геногеографический анализ у коров молочных пород / С.Н. Марзанова, Д.А. Девришов, Н.С. Марзанов // Ветеринарный врач. - 2021. - № 4. - С. 36-43. - Б01: 10.33632/1998-698Х.2021-4-36-43

44. Михайлова, Ю.А. Использование генетического маркирования для повышения белковомолочности и улучшения технологических свойств молока коров / Ю.А. Михайлова, Р.В. Тамарова // Вестник АПК Верхневолжья. - 2019. - Т. 45, № 1. -С. 42-45.

45. Остроумов, Л.А. Состав молока разных пород скота и его влияние на качество сыра / Л.А. Остроумов. - Современные аспекты молочного дела в России: Сб.НПК. - Вологда. - 2007. - С.74-79.

46. Парамонова, М.А. Частота встречаемости аллельных вариантов гена бета-казеина коров черно-пестрой породы / М.А. Парамонова, Ф.Р. Валитов, И.Н. Ганиева // Сборник конференции «Современные научные гипотезы и прогнозы: от теории к практике» (Санкт-Петербург, 2021). - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный экономический университет,2021. - С. 84-86.

47. Погребняк, В.А. Сравнительная оценка молока коров голштинской породы разных генотипов по ß- и к-казеину / В.А. Погребняк, П.А. Зажарский // Молочное и мясное скотоводство. - 2019a. - № 3. - С. 1720.

48. Погребняк, В.А. Применение результатов диагностики генетического полиморфизма ß- и к-казеинов / В.А. Погребняк, А.В. Колбас, Н.А. Морковкина // Молочное и мясное скотоводство. - 2019b. - №2 5. - С. 1822. - DOI: 10.33943/MMS.2019.5.37527.

49. Приказ Министерства здравоохранения РФ от 19 августа 2016 г. №2 614 "Об утверждении Рекомендаций по рациональным нормам потребления пищевых продуктов, отвечающих современным требованиям здорового питания", [Электронный ресурс]. URL: https://www.garant.ru/products/ipo/prime/doc/71385784/ (дата обращения: 12.06.2024).

50. Сафина, Н.Ю. Молочная продуктивность голштинского скота с разными генотипами гена каппа-казеина (CSN3) / Н.Ю. Сафина, Э.Р. Гайнутдинова, Ш.К. Шакиров // Аграрный научный журнал. - 2021. - № 10. -С. 93-97. - DOI: 10.28983/asj.y2021i10pp93-97.

51. Семенова, А.А. Пищевая и биологическая ценность молочной сыворотки / А.А. Семенова // Актуальные исследования. - 2023. - Т. 131, № 1. - С. 10-12.

52. Сермягин, А.А. Полногеномный анализ ассоциаций с продуктивными и репродуктивными признаками у молочного скота в российской популяции голштинской породы / А.А. Сермягин, Е.А. Гладырь,

С.Н. Харитонов [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2015. - Т. 51, № 2.

- С. 182-193. - DOI: 10.15389/agrobiology.2016.2.182rus.

53. Сермягин, А.А. Валидация геномного прогноза племенной ценности быков-производителей по признакам молочной продуктивности дочерей на примере популяции черно-пестрого и голштинского скота / А.А. Сермягин, А.А. Белоус, А.Ф. Контэ [и др.] // Сельскохозяйственная биология.

- 2017. - Т. 52, № 6. - С. 1148-1156. - DOI: 10.15389/agrobiology.2017.6.1148rus.

54. Сермягин, А.А. Инфракрасная спектроскопия молока. Новые возможности в селекции и менеджменте стада / А.А. Сермягин, Н.А. Зиновьева, А.Н. Ермилов [и др.] // Животноводство России. - 2019. - № 1. - С. 65-68. - DOI: 10.25701/ZZR.2019.17.64.008.

55. Сермягин, А.А. Генетический и геномный прогноз племенной ценности быков-производителей черно-пестрой и голштинской пород в России / А.А. Сермягин, Н.А. Зиновьева // Достижения науки и техники АПК.

- 2019. - Т. 33, № 12. - С. 77-82. - DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11216.

56. Сермягин, А.А. Оценка геномной вариабельности продуктивных признаков у животных голштинизированной черно-пестрой породы на основе GWAS-анализа и ROH паттернов / А.А. Сермягин, О.А. Быкова, О.Г. Лоретц [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2020. - Т. 55, № 2. - С. 257-274. -DOI: 10.15389/agrobiology.2020.2.257rus.

57. Сермягин, А.А. Морфологический состав соматических клеток в молоке коров как критерий оценки здоровья молочной железы в связи с продуктивностью и компонентами молока / А.А. Сермягин, И.А. Лашнева, А.А. Косицин [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2021. - Т. 56, № 6. -С. 1183-1198. - DOI: 10.15389/agrobiology.2021.6.1183rus.

58. Смарагдов, М.Г. Геномная селекция молочного скота в мире. Пять лет практического использования / М.Г. Смарагдов // Генетика. - 2013. - Т. 49, № 11. - С. 1251-1260. - DOI: 10.7868/S001667581310010X.

59. Сурай, Н.М. Регионы-лидеры по объемам производства сыров и сырных продуктов на российском рынке / Н.М. Сурай // Сыроделие и маслоделие. - 2023. - № 4. - С. 4-9. - 001: 10.21603/2073-4018-2023-4-19.

60. Суровцев, В.Н. Тенденции и перспективы развития молочного животноводства России: риски и возможности / В.Н. Суровцев // Молочная промышленность. - 2023. - № 2. - С. 12-16. - Б01: 10.31515/1019-8946-202302-12-16.

61. Тельнов, Н.О. Влияние генотипа каппа-казеина на молочную продуктивность и технологические свойства молока коров красно-пестрой породы в республике Мордовия / Н.О. Тельнов // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - Т. 34, № 2. - С. 160-163. - Б01: 10.18286/1816-4501-2016-2-160-163.

62. Титова, С.В. Продолжительность продуктивного использования и пожизненная продуктивность голштинизированного черно-пестрого скота / С.В. Титова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2016. - Т. 54, № 5. - С. 68-72.

63. Тюлькин, С.В. Оценка молочной продуктивности и качества молока коров с разными генотипами бета-казеина / С.В. Тюлькин // Сборник международной научно-практической конференции, посвященной памяти В.М. Горбатова, 2018 - М.: Федеральный научный центр пищевых систем им. В.М. Горбатова, 2018. - № 1. - С. 256-257.

64. Тюлькин, С.В. Сравнительный анализ полиморфизма генов белков молока у быков-производителей республики Татарстан / С.В. Тюлькин // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2017. - Т. 230, № 2. - С. 152-155.

65. Указ Президента Российской Федерации от 21.01.2020 г. № 20 «Об утверждении Доктрины продовольственной безопасности Российской Федерации». - Дата обращения: 17 июня 2024. - 19 с.

66. Федорова, Е.Г. Влияние генотипических и паратипических факторов на качество и свойства молока коровьего сырого для отрасли

сыроделия / Е.Г. Федорова, С.Г. Смолин // Вестник КрасГАУ. - 2022. - Т. 179, № 2. - С. 157-162. - Б01: 10.36718/1819-4036-2022-2-157-163.

67. Филипенкова, Г.В. Влияние генотипов по генам к- и Р-казеина на племенную ценность голштинских быков-производителей по признакам молочной продуктивности в популяции Подмосковья / Г.В. Филипенкова, А.А. Сермягин, И.Н. Янчуков [и др.] // Молочное и мясное скотоводство. -

2021. - № 4. - С. 5-10. - Б01: 10.33943ZMMS.2021.31.57.002.

68. Фирсова, Э.В. Основные породы молочного скота в хозяйствах Российской Федерации / Э.В. Фирсова, А.П. Карташова // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2019. - № 55. -С. 69-75. - Б01: 10.24411/2078-1318-2019-12069.

69. Харисова, Ч.А. Молочная продуктивность коров дочерей быков-производителей разных линий и генотипа каппа-казеина / Ч.А. Харисова, Р.Р. Шайдуллин, Т.М. Ахметов // Агробиотехнологии и цифровое земледелие. -

2022. - Т. 4, № 4. - С. 56-59.

70. Харламов, А.В. Влияние генов каппа-казеина и лактоглобулина на молочную продуктивность коров и белковый состав молока (обзор) / А.В. Харламов, В.И. Косилов // Известия оренбургского государственного аграрного университета. - 2020. - Т. 81, № 1 . - С. 193-197.

71. Чаицкий, А.А. Оценка реализации биологического потенциала у крупного рогатого скота костромской породы с различными аллельными вариантами гена бета-казеина / А.А. Чаицкий, Н.С. Баранова // Вестник АПК Верхноволжья. - 2021. - Т. 54, № 2. - С. 22-28. - Б01: 10.35694/УАЯСХ.2021.54.2.004.

72. Чаицкий, А.А. Влияние генотипов каппа-казеина на сыропригодные свойства молока коров / А.А. Чаицкий, А.Д. Лемякин, А.Н. Тяжченко [и др.] // Вестник АПК Верхневолжья. - 2022. - Т. 58, № 2. - С. 3343. - Б01: 10.35694/УАЯСХ.2022.58.2.005.

73. Чаргеишвили, С.В. Анализ факторов, влияющих на молочную продуктивность коров в условиях племенного завода / С.В. Чаргеишвили, Н.В.

Иванов, М.Е. Журавлева [и др.] // Вестник АПК Верхневолжья. - 2018. - Т. 41, № 1. - С. 22-26.

74. Часовщикова, М.А. Состав молока как элемент контроля здоровья стада / М.А. Часовщикова, М.В. Губанов // Аграрный вестник Урала. - 2022. -Т. 226, № 11. - С. 70-79. - DOI: 10.32417/1997-4868-2022-226-11-70-79.

75. Шаркаева, Г.А. Импорт крупного рогатого скота на территорию Российской Федерации и результаты его использования / Г.А. Шаркаева // Молочное и мясное скотоводство. - 2013. - №8. - С. 18-20.

76. Шарко, Ф.С. Геномная оценка племенной ценности молочных коров черно-пестрой породы по совокупности признаков молочной продуктивности и признаков фертильности / Ф.С. Шарко, А. Хатиб, Е.Б. Прохорчук // Acta Naturae. - 2022. - Т. 14, № 1. - С. 109-122. - DOI: 10.32607/actanaturae.11648.

77. Шендаков, А.И. Результаты селекции черно-пестрого скота при использовании потенциала голштинской породы / А.И. Шендаков // Вестник аграрной науки. - 2020. - Т. 86, № 5. - С. 107-113. - DOI: 10.17238/issn2587-666X.2020.5.107.

78. Эрнст, Л.К. Биологические проблемы животноводства в веке / Л.К. Эрнст, Н.А. Зиновьева. - М.: РАСХН, 2008. - 501 с.

79. Ярлыков, Н.Г. Влияние генотипа каппа-казеина на сыропригодность молока коров ярославской породы и михайловского типа: монография / Н.Г. Ярлыков, Р.В. Тамарова. - Ярославль: Изд-во ФГБОУ ВПО «Ярославская ГСХА», 2012. - 124 с.

80. Abreu, A.S. Natural tree shade increases milk stability of lactating dairy cows during the summer in the subtropics / A.S. Abreu, V. Fischer, M.T. Stumpf, [et al.] // Journal of Dairy Research. - 2020. - Vol. 87, № 4. - P. 444-447. - DOI: 10.1017/S0022029920000916.

81. Amalfitano, N. Milk protein fractions strongly affect the patterns of coagulation, curd firming, and syneresis / N. Amalfitano, C. Cipolat-Gotet, A.

Cecchinato [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2019. - Vol. 102, № 4. - P. 29032917. - DOI: 10.3168/jds.2018-15524.

82. Amalfitano, N. Quantitative and qualitative detailed milk protein profiles of 6 cattle breeds: Sources of variation and contribution of protein genetic variants / N. Amalfitano, G. Stocco, A. Maurmayr [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2020. - Vol. 103, № 12. - P. 11190-11208. - DOI: 10.3168/jds.2020-18497.

83. Antonopoulos, D. Identification of polymorphisms of the CSN2 gene encoding ß-Casein in Greek local breeds of cattle / D. Antonopoulos, D. Vougiouklaki, G.P. Laliotis [et al.] // Veterinary Sciences. - 2021. - Vol. 8. - P. 16. - DOI: 10.3390/vetsci8110257.

84. Bekele, R. Genomic regions and candidate genes associated with milk production traits in Holstein and its crossbred cattle: a review / R. Bekele, M. Taye, G. Abebe [et al.] // International Journal of Genomics. - 2023. - Vol. 1. - P. 1-18 DOI: 10.1155/2023/8497453.

85. Bisutti, V. The ß-casein (CSN2) A2 allelic variant alters milk protein profile and slightly worsens coagulation properties in Holstein cows / V. Bisutti, S. Pegolo, D. Giannuzzi [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2022. - Vol. 105, № 5. -P. 3794-3809. - DOI: 10.3168/jds.2021-21537.

86. Bobbo, T. Genetic parameters of bovine milk fatty acid profile, yield, composition, total and differential somatic cell count / T. Bobbo, M. Penasa, M. Cassandro // Animals. - 2020. - Vol. 10. - P. 1-13. - DOI: 10.3390/ani10122406.

87. Bonfatti, V. Effects of ß-K-casein (CSN2-CSN3) haplotypes and ß-lactoglobulin (BLG) genotypes on milk production traits and detailed protein composition of individual milk of Simmental cows / V. Bonfatti, G. Di Martino, A. Cecchinato [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2010. - Vol. 93, № 8. - P. 37973808. - DOI: 10.3168/jds.2009-2778.

88. Carter, B.G. Invited review: Microfiltration-derived casein and whey proteins from milk / B.G. Carter, N. Cheng, R. Kapoor [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2021. - Vol. 104, № 3. - P. 2465-2479. - DOI: 10.3168/jds.2021-21537.

89. Cendron, F. Effects of ß- and K-casein, and ß-lactoglobulin single and composite genotypes on milk composition and milk coagulation properties of Italian Holsteins assessed by FT-MIR / F. Cendron, M. Franzoi, M. Penasa [et al.] // Italian Journal of Animal Science. - 2021. - Vol. 20, № 1. - P. 2243-2253. - DOI: 10.1080/1828051X.2021.2011442.

90. Chen, L. Genome-wide association and genomic prediction of breeding values for fatty acid composition in subcutaneous adipose and longissimus lumborum muscle of beef cattle / L. Chen, C. Ekine-Dzivenu, M. Vinsky [et al.] // BMC Genomics. - 2015. - Vol. 16, № 1. - P. 1-15. - DOI: 10.1186/s12863-015-0290-0.

91. Cheruiyot, E.K. Genotype-by-environment (temperature-humidity) interaction of milk production traits in Australian Holstein cattle / E.K. Cheruiyot, T.T.T. Nguyen, M. Haile-Mariam [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2020. - Vol. 103, № 3. - P. 2460-2476. - DOI: 10.3168/jds.2019-17609.

92. Chramostova, J. Heat stability of raw ewe and goat milk / J. Chramostova, A. Mühlhansova, M. Binder [et al.] // Mlékarské listy - zpravodaj. -2016. - Vol. 27, № 3. - P. 22-26.

93. Citek, J. Technological properties of cow's milk: correlations with milk composition, effect of interactions of genes and other factors / J. Citek, M. Brzakova, L. Hanusova [et al.] // Czech Journal of Animal Science. - 2020. - Vol. 65, № 1. -P. 13-22. - DOI: 10.17221/150/2019-CJAS.

94. Cobanovic, K. Environmental factors affecting milk composition in Holstein cattle breed / K. Cobanovic, M. Pajic, M. Radinovic [et al.] // Journal of the Hellenic Veterinary Medical Society. - 2021. - Vol. 72, № 4. - P. 3355-3362. -DOI: 10.12681/jhvms.29374.

95. Corazzin, M. Effect of heat stress on dairy cow performance and on expression of protein metabolism genes in mammary cells / M. Corazzin, E. Saccà, G. Lippe [et al.] // Animals. - 2020. - Vol. 10. - P. 1-13. - DOI: 10.3390/ani10112124.

96. Costa, A. Genetic relationships of lactose and freezing point with minerals and coagulation traits predicted from milk mid-infrared spectra in Holstein cows / A. Costa, G. Visentin, M. De Marchi [et al.] // Journal of Dairy Science. -2019. - Vol. 102, № 8. - P. 7217-7225. - DOI: 10.3168/jds.2018-15378.

97. Dadousis, C. Genome-wide association and pathway-based analysis using latent variables related to milk protein composition and cheesemaking traits in dairy cattle / C. Dadousis, S. Pegolo, G.J.M. Rosa [et al.] // Journal of Dairy Science.

- 2017a. - Vol. 100, № 11. - P. 9085-9102. - DOI: 10.3168/jds.2017-13219.

98. Dadousis, C. Genome-wide association study for cheese yield and curd nutrient recovery in dairy cows / C. Dadousis, S. Biffani, C. Cipolat-Gotet [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2017b. - Vol. 100, № 2. - P. 1259-1271. - DOI: 10.3168/jds.2016-11586.

99. Dadousis, C. Pathway-based genome-wide association analysis of milk coagulation properties, curd firmness, cheese yield, and curd nutrient recovery in dairy cattle / C. Dadousis, S. Pegolo, G.J.M. Rosa [et al.] // Journal of Dairy Science.

- 2017c. - Vol. 100, № 12. - P. 1223-1231. - DOI: 10.3168/jds.2016-11587.

100. Dadousis, C. Inferring individual cow effects, dairy system effects and feeding effects on latent variables underlying milk protein composition and cheese-making traits in dairy cattle / C. Dadousis, C. Cipolat-Gotet, S. Schiavon [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2018. - Vol. 85, № 1. - P. 87-97. - DOI: 10.1017/S0022029917000632.

101. Deeth, H.C. Changes during heat treatment of milk / H.C. Deeth, M.J. Lewis // High Temperature Processing of Milk and Milk Products. Sussex Occidental, London, UK: Ed. John Wiley & Sons Ltd. - 2017. - P. 177-260. - DOI: 10.1002/9781118460467.ch6.

102. Djedovic, R. Genetic parameters for functional longevity, type traits, and production in the Serbian Holstein / R. Djedovic, N. Vukasinovic, D. Stanojevic [et al.] // Animals. - 2023. - Vol. 13. - P. 1-21. - DOI: 10.3390/ani1303053.

103. Duchemin S.I. Genetic parameters for noncoagulating milk, milk coagulation properties, and detailed milk composition in Swedish Red Dairy Cattle

/ S.I. Duchemin, K. Nilsson, W.F. Fikse [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2020.

- Vol. 103, № 9. - P. 8330-8342. - DOI: 10.3168/jds.2020-18315.

104. Dumpler, J. Invited review: Heat stability of milk and concentrated milk: Past, present and future research objectives / J. Dumpler, Th. Hupperts, U. Kulozik // Journal of Dairy Science. - 2020. - Vol. 103, № 12. - P. 10986-11007.

- DOI: 10.3168/jds.2020-18605.

105. Fagnani, R. Acid-base balance of dairy cows and its relationship with alcoholic stability and mineral composition of milk / R. Fagnani, V. Beloti, A.P.P. Battaglini // Pesquisa Veterinaria Brasileira. - 2014. - Vol. 34, № 5. - P. 398-402.

- DOI: 10.1590/S0100-736X2014000500002.

106. Fang, Z.H. Genome-wide association study for aS1- and aS2-casein phosphorylation in Dutch Holstein Friesian / Z.H. Fang, H. Bovenhuis, H.J.F. van Valenberg [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2019. - Vol. 102, № 2. - P. 13741385. - DOI: 10.3168/jds.2018-15593.

107. Franzoi, M. Effects of somatic cell score on milk yield and mid-infrared predicted composition and technological traits of Brown Swiss, Holstein Friesian, and Simmental cattle breeds / M. Franzoi, C.L. Manuelian, M. Penasa [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2020. - Vol. 103, № 1. - P. 791-804. - DOI: 10.3168/jds.2019-16916.

108. Gabbi, A.M. Milk traits of lactating cows submitted to feed restriction / A.M. Gabbi, C.M. McManus, M.B. Zanela [et al.] // Tropical Animal Health and Production. -2016. - Vol. 48, № 1. - P. 37-43. - DOI: 10.1007/s11250-015-0916-2.

109. Gabbi, A.M. Different levels of supplied energy for lactating cows affect physicochemical attributes of milk / A.M. Gabbi, C.M. McManus, L.T. Marques [et al.] // Journal of Animal and Feed Science. - 2018. - Vol. 27, № 1. - P. 11-17. - DOI: 10.22358/jafs/83703/2018.

110. Garcia, L.S. Seasonal stability of raw bovine milk: a systematic review and meta-analysis / L.S. Garcia, A.F. Bettencourt, J.F. Aires [et al.] // Biological

Rhythm Research. - 2024. - Vol. 54, № 1. - P. 30-44. - DOI: 10.1080/09291016.2023.2284545.

111. Georges, M. Mapping QTL controiling milk production in dairy cattle by exploiting progeny testing / M. Georges, D. Nielsen, M. MacKinnon [et al.] // Genetics. - 1995. - Vol .139, № 2. - P. 907-920. - DOI: 10.1093/genetics/139.2.907.

112. Guo, Z. Impacts of heat stress-induced oxidative stress on the milk protein biosynthesis of dairy cows / Z. Guo, Sh. Gao, J. Ouyang [et al.] // Animals.

- 2021. - Vol. 11. - P. 1-14. - DOI: 10.3390/ani11030726.

113. Hanus, O. Seasonal correlations between heat stability and other raw bulk cow milk quality indicators / O. Hanus, J. Citek, J. Riha [et al.] // Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis. - 2019. - Vol. 67, № 2. - P. 87-100. - DOI: 10.11118/actaun201967020395.

114. Hanus, O. Raw cow milk protein stability under natural and technological conditions of environment by analysis of variance / O. Hanus, J. Kucera, E. Samkova [et al.] // Foods. - 2021. - Vol. 10. - P. 1-16. - DOI: 10.3390/foods10092017.

115. Hassen, A. The effect of feed supplementation on cow milk productivity and quality: a brief study / A. Hassen, P. Chavula, S.S. Mohammed [et al.] // International Journal of Agriculture and Veterinary Sciences. - 2022. - Vol. 4, № 1. - P. 13-25. - DOI: 10.34104/ijavs.022.013025.

116. Hempel, S. Heat stress risk in European dairy cattle husbandry under different climate change scenarios—Uncertainties and potential impacts / S. Hempel, C. Menz, S. Pinto [et al.] // Earth System Dynamics. - 2019. - Vol. 10, № 4. - P. 859-884. - DOI: 10.5194/esd-10-859-2019.

117. Horne, D.S. Ethanol Stability and Milk Composition / D.S. Horne // Advanced Dairy Chemistry: Volume 1B: Proteins: Applied Aspects: Fourth Edition.

- 2016. - Vol. 1, № 4. - P. 225-246. - DOI: 10.1007/978-1-4939-2800-2_9.

118. Huppertz, T. Heat stability of milk / T. Huppertz // Advanced Dairy Chemistry, fourth ed., vol. 1B., New York: Springer, 2016. - P. 179-196. DOI: 10.1007/978-1-4939-2800-2_7.

119. Ignatieva, N.L. Protein content in milk of holstein black-and-white cows / N.L. Ignatieva, E.Yu. Nemtseva // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. - 2020. - Vol. 604. - P. 1-7. - DOI: 10.1088/1755-1315/604/1/012025.

120. Ivankovic, A. Genetic polymorphism and effect on milk production of CSN2 gene in conventional and local cattle breeds in Croatia / A. Ivankovic, M. Pecina, J. Ramljak [et al.] // Mljekarstvo. - 2020. - Vol. 71, № 1. - P. 3-12. - DOI: 10.15567/mlj ekarstvo .2021.0101.

121. Juan, B. Acid and rennet coagulation properties of A2 milk / B. Juan, A.-J. Trujillo // Foods. - 2022. - Vol. 11. - P. 1-11. - DOI: 10.3390/foods11223648.

122. Kemper, K.E. Leveraging genetically simple traits to identify small-effect variants for complex phenotypes / K.E. Kemper, M.D. Littlejohn, T. Lopdell [et al.] // BMC Genomics. - 2016. - Vol. 17, №№ 1. - P. 1-9. - DOI: 10.1186/s12864-016-3175-3.

123. Ketto, I.A. Effects of milk protein polymorphism and composition, casein micelle size and salt distribution on the milk coagulation properties in Norwegian Red cattle / I.A. Ketto, T.M. Knutsen, J. 0yaas [et al.] // International Dairy Journal. - 2017. - Vol. 70. - P. 55-64. - DOI: 10.1016/j.idairyj.2016.10.010.

124. Kolenda, M. The polymorphism in various milk protein genes in Polish Holstein-Friesian dairy cattle / M. Kolenda, B. Sitkowska // Animals. - 2021. - Vol. 11, Is. 2. - P. 1-8. - DOI: 10.3390/ani11020389.

125. Korkuc, P. Whole-genome sequencing data reveal new loci affecting milk production in German Black Pied Cattle (DSN) / P. Korkuc, G.B. Neumann, D. Hesse [et al.] // Genes. - 2023. - Vol. 14. - P. 1-18. - DOI: 10.3390/genes14030581.

126. Leal-Gutiérrez, J.D. Genome wide association and gene enrichment analysis reveal membrane anchoring and structural proteins associated with meat

quality in beef / J.D. Leal-Gutiérrez, M.A. Elzo, D.D. Johnson [et al.] // BMC Genomics. - 2019. - Vol 20, № 1. - P. 1-18. - DOI: 10.1186/s12864-019-5518-3.

127. Leitner, G. Somatic cell counts, chemical composition and coagulation properties of goat and sheep bulk tank milk / G. Leitner, Y. Lavon, Z. Matzrafi [et al.] // International Dairy Journal. - 2016. - Vol. 58. - P. 9-13. - DOI: 10.1016/j.idairyj.2015.11.004.

128. Littlejohn, M.D. Sequence-based association analysis reveals an MGST1 eQTL with pleiotropic effects on bovine milk composition / M.D. Littlejohn, K. Tiplady, T.A. Fink [et al.] // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6, №№ 1. P. 1-14. - DOI: 10.1038/srep25376.

129. Liu, L. GWAS-based identification of new loci for milk yield, fat, and protein in Holstein cattle / L. Liu, J. Zhou, Ch.J. Chen [et al.] // Animals. - 2020. -Vol. 10. - P. 1-15. - DOI: 10.3390/ani10112048.

130. Lu, X. Genetic parameter estimation and genome-wide association study-based loci identification of milk-related traits in Chinese Holstein / Lu X., Arbab A.A.I., Abdalla I.M. [et al.] // Frontiers in Genetics. - 2022. - Vol. 12. - P. 1-14. - DOI: 10.3389/fgene.2021.799664.

131. Machado, S.C. Seasonal variation, method of determination of bovine milk stability, and its relation with physical, chemical, and sanitary characteristics of raw milk / S.C. Machado, V. Fischer, M.T. Stumpf [et al.] // Revista Brasileira de Zootecnia. - 2017. - Vol. 46, № 4. - P. 340-347. - DOI: 10.1590/S1806-92902017000400010.

132. Marina, H. Genome-wide association studies (GWAS) and post-GWAS analyses for technological traits in Assaf and Churra dairy breeds / H. Marina, R. Pelayo, A. Suárez-Vega [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2021. - Vol. 104, № 11. - P. 11850-11866. - DOI: 10.3168/jds.2021-20510.

133. Martínez, R. Genome-wide association study on growth traits in Colombian creole breeds and crossbreeds with Zebu cattle / R. Martínez, Y. Gómez, J. Rocha // Genetics and Molecular Research. - 2014. - Vol. 13, № 3. - P. 64206432. - DOI: 10.4238/2014.August.25.5.

134. Martins, C.M.M.R. Effect of dietary cation-anion difference on performance of lactating dairy cows and stability of milk proteins / C.M.M.R. Martins, M.A. Arcari, K.C. Welter [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2015. - Vol. 98, № 2. - P. 1-12. - DOI: 10.3168/jds.2014-8926.

135. Murphy, S.C. Influence of raw milk quality on processed dairy products: how do raw milk quality test results relate to product quality and yield? / S.C. Murphy, N.H. Martin, D.M. Barbando [et al.] // Journal of Dairy Science. -2016. - Vol. 99. - P. 10128-10149. - DOI: 10.3168/jds.2016-11172.

136. Naserkheil, M. Improving the accuracy of genomic evaluation for linear body measurement traits using single-step genomic best linear unbiased prediction in Hanwoo beef cattle / M. Naserkheil, D.H. Lee, H. Mehrban // BMC Genomics, 2020. - Vol 21, № 1. - P. 1-9. - DOI: 10.1186/s12863-020-00928-1.

137. Nayeri, S. Genome-wide association for milk production and female fertility traits in Canadian dairy Holstein cattle / S. Nayeri, M. Sargolzaei, M.K. Abo-Ismail [et al.] // BMC Genomics. - 2016. - Vol 17, № 1. - P. 1-9. - DOI: 10.1186/s12863-016-0386-1.

138. Neves, Th.F.F. Milk stability: physicochemical and performance parameters in highly technified Holstein and Jersey herds / Th.F.F. Neves, V. Fischer, F.B. Solano [et al.] // Available at SSRN: https://ssrn.com/abstract=4796543 or http://dx.doi.org/10.2139/ssrn.4796543. -2024. - P. 1-24.

139. O'connell, J.E. Heat treatment of milk: heat stability of milk / J.E. O'connell, P.F Fox // Encyclopedia of Dairy Sciences, 2nd Edition. - 2016. - P. 744-749. - DOI: 10.1016/B978-0-08-100596-5.21369-3.

140. Oliveira, C.A.F. Composition, somatic cell count and casein fractions of ethanol unstable milks / C.A.F. Oliveira, L.C. Lopes, R.E. Rosim [et al.] // Acta Scientiarum: Technology. - 2013. - Vol. 35, № 1. - P. 153-156. - DOI: 10.4025/actascitechnol.v35i1.11481.

141. Oliveira Junior, G.A. Estimated genetic parameters for all genetically evaluated traits in Canadian Holsteins / G.A. Oliveira Junior, F.S. Schenkel, L.

Alcantara [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2021. - Vol. 104, № 8. - P. 90029015. - DOI: 10.3168/jds.2021-20227.

142. Olsen, H.G. et al. Genome-wide association mapping for milk fat composition and fine mapping of a QTL for de novo synthesis of milk fatty acids on bovine chromosome 13 / H.G. Olsen, T.M. Knutsen, A. Kohler [et al.] // Genetics Selection Evolution. - 2017. - Vol. 49, № 1. - P. 1-13. - DOI: 10.1186/s12711-017-0294-5.

143. Pegolo, S. Integrated PTR-ToF-MS, GWAS and biological pathway analyses reveal the contribution of cow's genome to cheese volatilome / S. Pegolo, M. Bergamaschi, F. Gasperi [et al.] // Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8, № 1. - P. 1-13. - DOI: 10.1038/s41598-018-35323-5.

144. Pegolo, S. Integration of GWAS, pathway and network analyses reveals novel mechanistic insights into the synthesis of milk proteins in dairy cows / S. Pegolo, N. Mach, Yu. Ramayo-Caldas [et al.] // Scientific Reports. - 2018b. - Vol. 8, № 1. - P. 1-15. - DOI: 10.1038/s41598-017-18916-4.

145. Qanbari, S. Classic Selective Sweeps Revealed by Massive Sequencing in Cattle / S. Qanbari, H. Pausch, S. Jansen [et al.] // PLoS Genetics. - 2014. - Vol. 10, № 2. - P. 1-13. - DOI: 10.1371/journal.pgen.1004148.

146. Ristanic, M. Beta-casein gene polymorphism in Serbian Holstein-Friesian cows and its relationship with milk production traits / M. Ristanic, U. Glavinic, B. Vejnovic [et al.] // Acta Veterinaria-Beograd. - 2020. - Vol. 70, № 4. - P. 497-510. - DOI: 10.2478/acve-2020-0037.

147. Rosa, P.P. Factors that affect the thermal stability of bovine milk and the use of alcohol test in the milk industry - a review / P.P. Rosa, B.P. Avila, I.D.V. Angelo [et al.] // Nucleus Animalium. - 2020. - Vol. 12, № 2. - P. 15-46. - DOI: 10.3738/21751463.3734.

148. Saatchi, M. Genome-wide association and prediction of direct genomic breeding values for composition of fatty acids in Angus beef cattle / M. Saatchi, D.J. Garrick, R.G. Tait [et al.] // BMC Genomics. - 2013. - Vol. 14, № 1. - P. 1-15. -DOI: 10.1186/1471-2164-14-730.

149. Sanchez, M.P. Within-breed and multi-breed GWAS on imputed whole-genome sequence variants reveal candidate mutations afecting milk protein composition in dairy cattle / M.P. Sanchez, A. Govignon-Gion, P. Croiseau [et al.] // Genetics Selection Evolution. - 2017. - Vol. 49, № 1. - P. 1-16. - DOI: 10.1186/s12711-017-0344-z.

150. Sanchez, M.P. Sequence-based GWAS, network and pathway analyses reveal genes co-associated with milk cheese-making properties and milk composition in Montbeliarde cows / M.P. Sanchez, Yu. Ramayo-Caldas, V. Wolf [et al.] // Genetics Selection Evolution. - 2019. - Vol. 51, № 1. - P. 1-19. - DOI: 10.1186/s12711-019-0473-7.

151. Shamsollahi, M. Genome wide association study associated with milk protein composition / M. Shamsollahi, Sh. Zhang // Animal Science research. -2024. - Vol. 34, № 1. - P. 31-44. - DOI: 10.22034/as.2023.54694.1690.

152. Silva, N.N. pH-induced demineralization of casein micelles modifies their physico-chemical and foaming properties / N.N. Silva, M. Piot, A.F. De Carvalho [et al.] // Food Hydrocolloids. - 2013. - Vol. 32. - P. 322-330. - DOI: 10.1016/j.foodhyd.2013.01.004.

153. Simoni, M. Milking system and diet's forage type impact on milk quality of Italian Holstein-Friesian / M. Simoni, R. Temmar, M. De Marchi [et al.] // Journal of Dairy Science. - 2023. - Vol. 107, № 9. - P. 6983-6993. - DOI: 10.3168/jds.2023-24464.

154. Stronen, A.V. Genomic analyses suggest adaptive differentiation of northern European native cattle breeds / A.V. Stronen, C. Pertoldi, L. Iacolina // Evolutionary Applications. - 2019. - Vol. 12, Is. 6. - P. 1096-1113. - DOI: 10.1111/eva.12783.

155. Tan, X. Research progress and applications of genome-wide association study in farm animals / X. Tan, Zh. He, A.G. Fahey [et al.] // Animal Research and One Health. - 2023. - Vol. 1, № 1. - P. 56-77. - DOI: 10.1002/aro2.14.

156. Toghdory, A. Effects of environmental temperature and humidity on milk composition, microbial load, and somatic cells in milk of Holstein dairy cows

in the Northeast regions of Iran / A. Toghdory, T. Ghoorchi, M. Asadi [et al.] // Animals. - 2022. - Vol. 12. - P. 1-14. - DOI: 10.3390/ani12182484.

157. Turner, S.D. Qqman: An R package for visualizing GWAS results using Q-Q and manhattan plots / S.D. Turner // Journal of Open-Source Software. - 2018.

- Vol. 25, № 3. - 731 p. - DOI: 10.21105/joss.00731.

158. Vigolo, V. b-Casein variants differently affect bulk milk mineral content, protein composition, and technological traits / V. Vigolo, M. Franzoi, M. Penasa [et al.] // International Dairy Journal. - 2022. - Vol. 124. - P. 1-7. - DOI: 10.1016/j .idairyj .2021.105221.

159. Vizzotto, E.F. Feed intake, performance and redox status in Holstein and Girolando F1 heifers presenting high body condition score during the transition period / E.F. Vizzotto, S.C.B. Stivanin, J.P. Matiello [et al.] // Livestock Science. -2021. - Vol. 254, № 54. - P. 1871-1413. - DOI: 10.1016/j.livsci.2021.104732.

160. Yan, G. The effects of cow-related factors on rectal temperature, respiration rate, and temperature-humidity index thresholds for lactating cows exposed to heat stress / G. Yan, K. Liu, Z. Hao [et al.] // Journal of Thermal Biology.

- 2021. - Vol. 100. - P. 1-10. - DOI: 10.1016/j.jtherbio.2021.103041.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Оценка полноценности рационов кормления коров (кормосмесь) экспериментального стада (содержание в натуральном

корме) на основе зооанализа кормов в среднегодовом выражении по сезонам года

Показатели питательной ценности Зимний период Весенний период Летний период Осенний период Методы испытаний

Первоначальная влага, г/кг 600,40±26,00 528,03±46,31 488,70±5,10 614,75±9,35 ГОСТ Р 54951-2012

Воздушно-сухое вещество, г/кг 399,60±26,00 471,98±46,31 511,30±5,10 385,25±9,35 ГОСТ 31640-2012

Протеин, г/кг 58,60±4,47 66,12±6,40 60,14±1,42 55,69±8,44 ГОСТ 13496.4-2019

Жир, г/кг 13,62±2,34 14,12±0,83 9,85±2,26 12,90±0,16 ГОСТ 32905-2014

Клетчатка, г/кг 80,02±0,22 92,58±13,35 94,54±4,27 70,40±16,53 ГОСТ 31675-2012

БЭВ, г/кг, в т.ч. 193,25±13,59 229,64±22,10 272,36±14,30 193,49±18,72 Расчетным методом

Сахар, г /кг 6,14±1,42 12,08±0,96 - - ГОСТ 26176-91

Крахмал, г/кг 56,92±2,67 78,76±5,58 - - ГОСТ 26176-91

Зола, г/кг 28,98±2,98 35,49±4,43 32,97±1,21 24,57±0,93 ГОСТ 32933-2014

Кальций, г/кг 4,60±0,92 4,70±0,60 4,27±0,22 2,81±0,04 ГОСТ 32904-2014

Фосфор, г/кг 1,66±0,09 2,19±0,18 2,35±0,23 1,39±0,02 ГОСТ 26657-97

Магний, г/кг - 0,95±0,00 - - Определение общего магния с титановым желтым

Валовая энергия, МДж/кг 6,61±0,44 7,64±0,74 8,09±0,11 6,35±0,18 Расчетным методом

Обменная энергия, МДж/кг 3,68±0,29 4,30±0,36 4,49±0,13 3,69±0,09 Расчетным методом

ЭКЕ 0,37±0,03 0,43±0,04 0,45±0,01 0,37±0,01 Расчетным методом

Переваримый протеин, г/кг 49,81±3,80 56,20±5,44 51,12±1,21 47,33±7,17 Расчетным методом

Приложение 2

Аннотация однонуклеотидных полиморфизмов ^ЫР) по результатам GWAS анализа для количественного состава молока

Признак ВТА БКР р-уа1ие Позиция Ген Локализация

Вечерний удой 3 ARS-BFGL-NGS-95951 0,000411 117023378 - -

Вечерний удой 4 ВТВ-01054838 9,43Е-05 22273559 - -

Вечерний удой 4 ВТВ-01054853 9,87Е-05 22295664 - -

Вечерний удой 9 ARS-BFGL-NGS-14697 0,000377 11263819 - -

Вечерний удой 9 ARS-BFGL-NGS-17513 4,83Е-05 10961715 - -

Вечерний удой 9 ВоутеНБ0900002720 0,000102 10953961 - -

Вечерний удой 9 Нартар44660-ВТА-85304 0,000339 705560 РИ¥3 629,430...718,372

Вечерний удой 10 Наршар53112-ге29024630 0,000219 11680324 - -

Вечерний удой 11 ВТВ-00451982 0,000322 3140003 ТМЕМ131 3,081,429...3,266,146

Вечерний удой 11 Наршар54612-ге29020979 0,000233 91703925 - -

Вечерний удой 12 ARS-BFGL-NGS-30977 7,42Е-06 27421957 - -

Вечерний удой 12 Наршар25509-ВТА-126632 1,15Е-06 28275938 - -

Вечерний удой 12 Наршар60388-ге29016486 0,000336 84095269 - -

Вечерний удой 14 ВТВ-01289984 0,000356 58491253 - -

Вечерний удой 16 ARS-BFGL-NGS-81746 0,000217 53354164 рилт 53,335,626.53,502,341

Вечерний удой 18 Наршар42167-ВТА-28651 0,000509 51917582 ББР3 51,917,197...51,920,523

Вечерний удой 20 ARS-BFGL-NGS-33139 404Е-05 62593419 - -

Вечерний удой 20 ВТВ-00793802 0,000307 61402228 СТЫЫР2 61,305,495...62,428,551

Вечерний удой 22 ARS-BFGL-BAC-31015 0,000291 57430055 ррляв-тБЕт 57,275,517...57,489,590

Вечерний удой 22 ВТА-86052-по-ге 1,11Е-05 57292276 ррляв-тБЕт 57,275,517...57,489,590

Вечерний удой 25 ARS-BFGL-NGS-112805 0,000239 28003780 БиМ¥2 27,995,020...28,013,807

Вечерний удой 28 ВТВ-01650236 0,000326 22226165 - -

Вечерний удой 29 Наршар52938-ге29027128 0,000329 33658982 - -

Вечерний удой* 1 ВТВ-00067759 0,000202 143988123 иМОБЫ 143,829,675...143,904,952

Вечерний удой* 4 ARS-USMARC-Paгent-АУ842475-ге29002127 0,000273 20181749 Бет 20,153,058...20,233,814

Вечерний удой* 4 UA-IFASA-5600 2,42Е-05 20166130 Бет 20,153,058...20,233,814

Признак ВТА БОТ р-уа1ие Позиция Ген Локализация

Вечерний удой* 8 ВТВ-00345234 0,000377 40988893 - -

Вечерний удой* 8 иА-ША8А-2534 0,000458 45804905 РЛЫ189Л2 45,738,701...45,817,393

Вечерний удой* 14 АЯ8-ВЕ0Ь-К08-39372 0,000491 48535019 ЕХТ1 48,318,418...48,634,025

Вечерний удой* 15 АЯ8-ВЕ0Ь-К08-29801 0,000304 46436262 - -

Вечерний удой* 21 Иаршар42245-ВТА-53403 0,00018 10565190 ЮС782755 9,894,807...9,960,920

Вечерний удой* 24 АЯ8-ВЕ0Ь-К08-22551 0,000155 2795809 ЮС100848212 2,666,568...2,673,95

Вечерний удой* 24 АЯ8-ВЕ0Ь-К08-85094 1,86Е-06 2393800 ЮС101903078 2,243,049...2,247,396

Вечерний удой* 26 Наршар42269-ВТА-61597 0,000208 41041883 РЬРР4 40,940,285...41,029,953

Вечерний удой* 27 АЯ8-ВБ0Ь-К08-23308 0,000333 14526116 - -

Вечерний удой* 27 АЯ8-ВБ0Ь-К08-2698 0,000442 11142845 ЮС100848735 10,526,695...11,165,754

Вечерний удой* 27 АЯ8-ВБ0Ь-К08-52875 0,000321 12330184 ТЕШ3 12,187,060...12,810,551

СУ 3 ВТВ-00157833 0,000274 111842741 - -

СУ 4 ВТВ-01054838 7,15Е-05 22273559 - -

СУ 4 ВТВ-01054853 0,000346 22295664 - -

СУ 5 АЯ8-ВБ0Ь-К08-34153 0,000493 27214378 КЯТ8 27,213,669...27,221,171

СУ 5 АЯ8-ВБ0Ь-К08-87170 0,000493 27235668 - -

СУ 5 Наршар43345-ВТА-74211 0,000319 81048336 - -

СУ 7 Наршар43050-ВТА-79121 0,000188 792902 ОРРТ2 772,145...817,756

СУ 9 АЯ8-ВБ0Ь-К08-116287 0,000442 73259605 - -

СУ 9 АЯ8-ВБ0Ь-К08-119805 0,000464 73185539 - -

СУ 9 АЯ8-ВБ0Ь-К08-14697 0,000392 11263819 - -

СУ 9 АЯ8-ВБ0Ь-К08-17513 0,000149 10961715 - -

СУ 9 АЯ8-ВБ0Ь-К08-87203 0,000243 8161026 ВЛ13 8,081,124...8,456,460

СУ 9 ВоутеНБ0900002720 0,000263 10953961 - -

СУ 9 ВТА-84427-по-ге 0,000259 82705586 - -

СУ 9 Наршар44660-ВТА-85304 0,000264 705560 РШЗ 629,430...718,372

СУ 10 Наршар53112-ге29024630 0,000429 11680324 - -

СУ 12 АЯ8-ВБ0Ь-К08-30977 0,000112 27421957 - -

СУ 12 Наршар25509-ВТА-126632 3,95Е-05 28275938 - -

СУ 14 ВТВ-01289984 0,000256 58491253 - -

Признак BTA SNP p-value Позиция Ген Локализация

СУ 14 BTB-01495401 0,000458 42841242 - -

СУ 15 Hapmap44538-BTA-37377 0,000219 66208675 APIP 66,207,585...66,231,698

СУ 15 Hapmap58710-rs29020911 0,000137 66170427 - -

СУ 20 ARS-BFGL-NGS-33139 4,30E-06 62593419 - -

СУ 20 ARS-BFGL-NGS-71622 0,000296 58928800 - -

СУ 22 BTA-86052-no-rs 3,01E-05 57292276 PPARG-TSEN2 57,275,517...57,489,590

СУ 28 BTB-01650236 0,000405 22226165 - -

СУ* 1 BTB-00067759 0,000129 143988123 - -

СУ* 2 ARS-BFGL-NGS-38010 0,000497 119806852 ARMC9 119,777,642...119,956,957

СУ* 2 DPI-38 0,000497 119705280 PSMDl 119,672,799...119,756,983

СУ* 2 DPI-38 0,000497 119705280 HTR2B 119,704,645...119,720,420

СУ* 4 BTB-01392193 0,000335 65299999 - -

СУ* 4 Hapmap45628-BTA-72755 0,000325 26828108 HDAC9 26,602,218...27,641,702

СУ* 4 UA-IFASA-5600 0,000169 20166130 SCIN 20,153,058...20,233,814

СУ* 10 BTB-00414242 0,000142 26852413 TTC5 26,841,754...26,858,153

СУ* 15 Hapmap39409-BTA-46690 0,00045 33867401 UBASH3B 33,827,889...33,976,119

СУ* 24 ARS-BFGL-NGS-85094 5,34E-06 2393800 - -

СУ* 2б Hapmap42269-BTA-61597 0,000139 41041883 - -

МДЖ 2 ARS-BFGL-NGS-115558 0,000234 105283819 - -

МДЖ 2 ARS-BFGL-NGS-20052 0,000182 107616903 - -

МДЖ 2 BTB-00093465 0,000323 32056065 - -

МДЖ 2 Hapmap44597-BTA-47277 0,000165 32084326 - -

МДЖ 2 UA-IFASA-7185 2,79E-06 121503634 AK2 121,486,260...121,509,905

МДЖ 3 BTB-00144037 0,00023 92896187 HSPBll 92,830,731...92,905,834

МДЖ 3 BTB-01600271 0,000274 93804369 SCP2 93,786,365...93,968,416

МДЖ 3 Hapmap32838-BTA-150446 0,000384 95953376 FAFl 95,937,279...96,434,764

МДЖ 5 ARS-BFGL-NGS-103415 6,75E-05 91553607 - -

МДЖ 5 ARS-USMARC-Parent-DQ647189-rs29012226 0,000416 63273386 ANKSlB 63,228,360...64,220,697

МДЖ 5 BTA-123014-no-rs 0,000434 86258545 SOX5 85,867,067...87,036,872

Признак BTA SNP p-value Позиция Ген Локализация

МДЖ 6 Hapmap33485-BTA-144281 0,000112 94744842 - -

МДЖ 7 ARS-BFGL-NGS-18460 1,96E-05 61118860 - -

МДЖ 7 BTB-00318952 0,000376 72732120 EBF1 72,394,110...72,804,886

МДЖ 10 ARS-BFGL-NGS-106641 0,000451 81596602 PLEKHD1 81,593,974...81,624,744

МДЖ 10 ARS-BFGL-NGS-110711 0,000256 68162634 - -

МДЖ 10 ARS-BFGL-NGS-112605 0,000374 68413741 - -

МДЖ 10 ARS-BFGL-NGS-14371 0,000177 81403443 GALNT16 81,395,349...81,494,77

МДЖ 10 BTB-00438561 0,000365 81695290 - -

МДЖ 10 Hapmap40806-BTA-77302 0,000365 81648739 - -

МДЖ 11 ARS-BFGL-NGS-19031 1,32E-05 90416748 - -

МДЖ 11 BTB-01401975 0,000465 49912381 - -

МДЖ 12 ARS-BFGL-BAC-13721 0,00032 53040643 SCEL 53,032,435...53,156,625

МДЖ 13 ARS-BFGL-BAC-16372 0,000225 52303334 C13H20orf194 52,252,753...52,425,851

МДЖ 14 ARS-BFGL-BAC-1511 5,73E-05 3765019 DENND3 3,749,435...3,800,951

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-100480 9,43E-06 4364952 TRAPPC9 4,228,569...4,616,563

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-101653 4,26E-07 2319504 EEF1D 2,313,946...2,326,721

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-103064 3,11E-07 2754909 - -

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-107379 1,80E-13 2054457 - -

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-112858 0,000221 6589274 - -

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-13653 0,000259 3137184 TSNARE1 3,054,703...3,171,547

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-18365 0,00032 2117455 - -

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-26520 1,30E-06 2386688 ZC3H3 2,354,321...2,418,909

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-3122 4,65E-07 2721633 GML 2,715,413...2,742,638

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-34135 2,43E-11 1675278 CYHR1 1,663,927...1,677,878

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-4939 1,03E-12 1801116 DGAT1 1,795,425...1,804,838

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-56327 0,000452 4336714 TRAPPC9 4,228,569...4,616,563

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-56339 0,00037 5129956 - -

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-57820 3,60E-13 1651311 PPP1R16A 1,628,814...1,652,490

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-59769 0,00051 3006509 ADGRB1 2,948,772...3,027,169

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-70821 0,000283 3078843 TSNARE1 3,054,703...3,171,547

Признак BTA SNP p-value Позиция Ген Локализация

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-71749 1,88E-05 1954317 - -

МДЖ 14 ARS-BFGL-NGS-94706 449E-09 1696470 VPS28 1,693,643...1,698,621

МДЖ 14 BTA-35941-no-rs 5,32E-08 2276443 - -

МДЖ 14 BTB-00752634 0,000375 59049305 - -

МДЖ 14 Hapmap23618-BTC-056528 5,46E-05 6154166 - -

МДЖ 14 Hapmap24056-BTC-060048 0,000469 12625813 - -

МДЖ 14 Hapmap24715-BTC-001973 0,000154 2239085 MAPKl5 2,233,126...2,261,381

МДЖ 14 Hapmap25384-BTC-001997 2,94E-06 2217163 LOC50683l 2,201,263...2,223,872

МДЖ 14 Hapmap29888-BTC-003509 4,96E-05 2803998 - -

МДЖ 14 Hapmap30086-BTC-002066 7,34E-09 2524432 ZNF696 2,511,637...2,525,898

МДЖ 14 Hapmap30374-BTC-002159 104E-08 2468020 RHPNl 2,462,325...2,471,429

МДЖ 14 Hapmap30381-BTC-005750 9,28E-09 1463676 - -

МДЖ 14 Hapmap30383-BTC-005848 8,62E-10 1489496 - -

МДЖ 14 Hapmap30646-BTC-002054 494E-07 2553525 - -

МДЖ 14 Hapmap33448-BTC-060018 0,000134 12672880 - -

МДЖ 14 Hapmap36620-SCAFFÜLD50018 7571 0,000261 3297177 - -

МДЖ 14 Hapmap52798-ss46526455 0,000461 1923292 MAFl 1,921,783...1,924,848

МДЖ 14 UA-IFASA-6329 0,000369 5096531 - -

МДЖ 14 UA-IFASA-6878 3,72E-06 2002873 - -

МДЖ 15 ARS-BFGL-NGS-111168 0,000386 31109854 - -

МДЖ 15 ARS-BFGL-NGS-3375 0,000241 76729776 SLC35Cl 76,725,255...76,732,705

МДЖ 20 ARS-BFGL-BAC-2469 0,000381 33433160 - -

МДЖ 20 ARS-BFGL-NGS-118998 0,00016 32030332 GHR 31,890,736...32,064,204

МДЖ 20 ARS-BFGL-NGS-16297 0,000263 29998448 - -

МДЖ 20 ARS-BFGL-NGS-26909 0,000108 33551316 C7 33,549,485...33,606,517

МДЖ 20 BTB-01913569 0,000194 41368301 - -

МДЖ 20 UA-IFASA-7069 0,000216 31933394 GHR 31,890,736...32,064,204

МДЖ 21 BTB-01501814 5,48E-05 37462320 - -

МДЖ 25 Hapmap26526-BTC-001269 0,00028 5104091 RBFOXl 4,964,122...6,689,485

Признак BTA SNP p-value Позиция Ген Локализация

МДЖ* 2 ARS-BFGL-NGS-86079 0,000255 18570639 OSBPL6 18,476,153...18,693,728

МДЖ* 2 BTA-98420-no-rs 0,000314 117905953 PID1 117,836,404...118,104,230

МДЖ* 3 ARS-BFGL-NGS-113053 9,92E-05 98774663 - -

МДЖ* 3 Hapmap26515-BTA-68968 0,000266 98853891 - -

МДЖ* 4 ARS-BFGL-NGS-102407 0,000425 76185033 - -

МДЖ* 4 ARS-BFGL-NGS-2431 0,000425 76149109 - -

МДЖ* 4 BTB-01653226 0,000179 84612957 - -

МДЖ* 7 ARS-BFGL-NGS-80413 0,000216 97501859 GLRX 97,498,427...97,541,600

МДЖ* 7 ARS-BFGL-NGS-80413 0,000216 97501859 SPATA9 97,473,840...97,503,901

МДЖ* 13 BTA-99048-no-rs 0,000204 45475151 PITRM1 45,473,874...45,499,903

МДЖ* 16 ARS-BFGL-NGS-6876 0,000422 19232257 - -

МДЖ* 18 ARS-BFGL-NGS-38846 0,000374 62999282 LOC101903255 62,997,762...63,001,187

МДЖ* 18 ARS-BFGL-NGS-44254 0,000177 7125638 - -

МДЖ* 23 ARS-BFGL-NGS-75371 0,000323 17671642 TMEM63B 17,656,565...17,798,270

МДЖ* 23 ARS-BFGL-NGS-75371 0,000323 17671642 AARS2 17,609,034...17,676,797

МДЖ* 27 ARS-BFGL-NGS-111976 0,000189 16711692 TRIML2 16,702,035...16,712,525

МДЖ* 28 ARS-BFGL-NGS-351 3,65E-06 23764335 CTNNA3 22,410,982...24,328,856

МДЖ* 28 Hapmap33588-BTA-150259 0,000261 23969284 CTNNA3 22,410,982...24,328,856

МДЖ* 29 ARS-BFGL-NGS-104856 0,000508 24295201 NELL1 23,890,685...24,545,732

МДБ 1 ARS-BFGL-NGS-112600 8,47E-05 65226899 NR1I2 65,205,428...65,240,731

МДБ 2 ARS-BFGL-NGS-28919 0,000285 122146355 DCDC2B 122,141,905...122,146,489

МДБ 2 UA-IFASA-7185 0,000226 121503634 AK2 121,486,260...121,509,905

МДБ 4 Hapmap46397-BTA-105989 0,000131 2070739 - -

МДБ 4 Hapmap47073-BTA-66626 0,000237 37021317 - -

МДБ 5 ARS-BFGL-NGS-81622 0,000167 69571158 - -

МДБ 11 BTB-01401975 8,54E-05 49912381 - -

МДБ 13 BTB-00528306 0,000465 53205470 - -

МДБ 13 Hapmap44585-BTA-115479 0,000426 62309540 KIF3B 62,290,758...62,331,057

МДБ 14 ARS-BFGL-NGS-114178 0,000255 5651579 FAM135B 5,423,477...5,688,973

МДБ 14 ARS-BFGL-NGS-18365 0,000307 2117455 - -

Признак BTA SNP p-value Позиция Ген Локализация

МДБ 14 ARS-BFGL-NGS-4939 0,00018 1801116 DGAT1 1,795,425...1,804,838

МДБ 14 ARS-BFGL-NGS-57820 1,88E-05 1651311 PPP1R16A 1,628,814...1,652,490

МДБ 14 Hapmap30086-BTC-002066 0,000378 2524432 ZNF696 2,511,637...2,525,898

МДБ 14 Hapmap30374-BTC-002159 5,90E-05 2468020 RHPN1 2,462,325...2,471,429

МДБ 14 UA-IFASA-7076 0,000346 3840576 - -

МДБ 15 BTA-37880-no-rs 0,000284 84540041 MS4A7 84,517,694..84,543,481