Полиморфизм TG-обогащенной микросателлитной ДНК домашней курицы Gallus domesticus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Чуркина, Ирина Владимировна

• Чуркина, Ирина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чуркина, Ирина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Полиморфные ДНК-маркеры эукариот.

Мини- и микросателлиты.

1.2. Способы детекции ДНК-полиморфизма. ДНК-фингерпринтинг.

1.3. Мини- и микросателлитные зонды, используемые в ДНК-фингерпринтинге птиц.

1.4. Задачи, решаемые с помощью технологии ДНК-фингерпринтинга в исследованиях на курах и других видах птиц.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Использованные материалы.

2.2. Выделение ДНК из крови и тканей.

2.3. Рестрикция ДНК.

2.4. Электрофоретическое фракционирование гидролизованных фрагментов ДНК.

2.5. Перенос ДНК из геля на фильтр.

2.6. Амплификация и выделение плазмиды рСВ725.

2.7. Радиоактивное мечение плазмиды-зонда.

2.8. Предгибридизация и гибридизация фильтра с меченным зондом.

2.9. Математическая обработка результатов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Оценка информативности микросателлитного зонда рСВ725, используемого в ДНК-фингерпринтинге домашних кур.

3.1.1. Оптимизация технологии ДНК-фингерпринтинга на основе зонда рСВ725 у домашних кур.

3.1.2. Анализ картин гибридизации с зондом рвВ725 в группах неродственных кур.

3.1.3. Анализ гибридизациониых картин в семьях.

3.2. Изучение закономерностей оплодотворения при искусственном осеменении кур смешанной спермой.

3.3. Поиск линий-специфических ДНК-маркеров у кур, подвергшихся длительной разнонаправленной селекции.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.И

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм TG-обогащенной микросателлитной ДНК домашней курицы Gallus domesticus»

Развитие молекулярной биологии привело к обнаружению генетически высокоинформативных полиморфных ДНК-маркеров, встречающихся в геномах всех высших эукариот. Эти маркеры представляют собой локусы, состоящие из тандемных повторов относительно коротких последовательностей ДНК, - так называемые мини- и микросателлиты. Одним из наиболее распространенных классов микросателлитов являются ро1у(ТО)-повторы. Геном млекопитающих содержит от 60 тыс. до 100 тыс. таких (ТО)п-блоков, представленных не менее 1 раза на каждые 18 т. п. н. (Wintero et al., 1992; Solinas-Toldo et al., 1993). В геноме кур встречается 7,5 тыс. - 11 тыс. таких локусов, т. е. почти в 10 раз меньше, чем у млекопитающих (Khatib et al., 1992; Crooijmans et al., 1993). Вариабельность количества тандемных повторов в локусах приводит к образованию большого числа аллелей, которые наследуются как кодоминантные менделевские признаки. Гетерозиготность гипервариабельных локусов может достигать 100% (Nakamura et al., 1987). Аллели многих таких локусов могут быть одновременно детектированы с помощью минисателлитных зондов, содержащих тандемные повторы "соге"-последовательностей, входящих в состав многих минисателлитов. В результате Саузерн-блот-гибридизации с зондом, содержащим минисателлитную последовательность, выявляется рисунок в виде полос ДНК. Гибридизационная картина в такой степени индивидуально специфична, что получила название "фингерпринт ДНК" ("отпечатки пальцев'ДНК) (Jeffreys et al., 1985а, 1985b). Этот тип полиморфизма достаточно стабилен и может быть эффективно использован в генетическом анализе при идентификации индивидуумов, контроле происхождения, оценке степени гетерозиготности, прогнозировании гетерозиса и для выполнения ряда других задач (Bruford & Burke, 1991; Levin et al., 1994).Технология ДНК-фингерпринтинга (геномная дактилоскопия) дает возможность вести практическую селекционную работу не только по фенотипическим 5 признакам, но и непосредственно на уровне генома. Она может быть использована для контроля эффективности интрогрессии чужеродных генов в селекционных программах (Hillel et al., 1990).Так называемая "маркерная селекция" основана на выявлении ДНК-маркеров, сцепленных с локусами генов, контролирующих желательные или, наоборот, нежелательные признаки (Dunnington et al., 1992; Plotsky et al., 1993; Hillel et al., 1993). Наиболее перспективно использование ДНК-маркеров в тех случаях, когда селекционируемый признак обладает низкой наследуемостью, отличается сложностью или дороговизной измерения (например, устойчивость к заболеваниям), проявляется только у животных одного пола, может быть измерен только в конце продуктивного периода или после забоя животного. Информативность ДНК-фингерпринтинга объясняется, во-первых, более высоким уровнем полиморфизма в отличие от других известных ранее маркерных систем, во-вторых, маркеры этого типа охватывают весь геном. Успешное применение технологии ДНК-фингерпринтинга для решения прикладных задач связано с наличием высокоинформативного гибридизационного зонда. Одним из таких зондов является мультилокусная проба pGB725, имеющая в своем составе семь тандемных блоков TG-повторов. Этот зонд практически не использовался в крупномасштабных генетических исследованиях, однако отмечена его перспективность, в особенности для анализа генома курицы (Kashi et al., 1990b).

Основной целью нашей работы является изучение возможности использования технологии ДНК-фингерпринтинга на основе гибридизационного зонда pGB725, содержащего ро1у(ТО)-повторы, для выявления полиморфных микросателлитных локусов в геноме домашней курицы Gallus domesticus и решение конкретных практических задач, возникающих в процессе селекционно-генетических исследований.

Для реализации намеченной цели были поставлены следующие задачи: 6

1. Оценить генетическую информативность микросателлитной пробы рОВ725, содержащей ро1у(ТО)-повторы, при блот-гибридизации с Нае III -рестрицированной геномной ДНК домашней курицы.

2. С помощью семейного анализа подтвердить менделевский характер наследования гибридизационных полос, содержащихся в ДНК-фингерпринтах.

3. Определить отцовство среди потомков после искусственного полиспермного осеменения кур используя технологию геномной дактилоскопии на основе зонда рОВ725.

4. Установить факт наличия или отсутствия избирательности оплодотворения при искусственном осеменении кур смешанной спермой.

5. Оценить влияние на результаты полиспермного осеменения родства петухов между собой и по отношению к курицам.

6. Охарактеризовать генетические изменения, произошедшие в линиях кур, длительно дивергентно селектируемых (12 поколений отбора) по уровню содержания кортикостерона в крови.

7. Осуществить поиск линий-специфических ДНК-маркеров в линиях кур, подвергщихся дивергентной селекции.

Научная новизна работы. Впервые оценена генетическая информативность зонда рОВ725, содержащего семь тандемных блоков ТС-повторов, в экспериментах по блот-гибридизации с Нае III-рестрицированной геномной ДНК домашней курицы.

Впервые с помощью ДНК-фингерпринтинга подтвержден феномен избирательности оплодотворения при искусственном осеменении кур смесью спермы от четырех петухов. Показано, что количество потомков, полученных от каждого петуха, не зависит от степени родства петухов между собой и по отношению к курицам.

В линиях кур, подвергшихся длительной дивергентной селекции по уровню содержания кортикостерона в крови, методом ДНК-фингерпринтинга обнаружены молекулярно-генетические изменения, в результате которых произошло обособление этих линий друг от друга и от 7 исходной популяции. Для каждого направления селекции с помощью зонда рСВ725 выявлены линий-специфичные ДНК-маркеры.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования показали, что гибридизационный зонд рОВ725 может быть эффективно использован для изучении генома домашней курицы методом ДНК-фингерпринтинга.

Продемонстрированы возможности использования технологии ДНК-фингерпринтинга в практике птицеводства дня анализа происхождения потомства и контроля за сохранением генетических ресурсов промышленных популяций кур. Полученные данные подтвердили существование феномена избирательности оплодотворения при искусственном осеменении кур смешанной спермой.

Технология ДНК-фингерпринтинга предложена для изучения генетических последствий длительной дивергентной селекции и выявления специфических для каждого направления полос, которые в дальнейшем могут быть использованы как ДНК-маркеры при отборе по желаемому признаку. 8

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Генетика», Чуркина, Ирина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Оптимизирована технология ДНК-фингерпринтинга с использованием гибридизационного зонда pGB725 в сочетании с рестриктазой Нае III для выявления молекулярно-генетических особенностей структуры геномной ДНК домашней курицы Gallus domesticus. Получены хорошо разрешимые ДНК-фингерпринты, отмечена абсолютная воспроизводимость рисунков гибридизации при повторных экспериментах.

2. Продемонстрирована высокая информативность ДНК-фингерпринтов, полученных с помощью ро1у(ТО)-содержащего зонда pGB725. Зарегистрировано в среднем от 22,0±0,1 до 34,3±0,9 гибридизационных полос на особь. Вероятность получения идентичной гибридизационной картины у неродственных индивидуумов 2,10 х 10 20 -2,38 х 10-ю.

3. Семейный анализ выявил четкое соблюдение менделевских закономерностей в наследовании специфичного рисунка блот-гибридизации, что позволяет использовать ДНК-фингерпринтинг на основе пробы pGB725 для установления отцовства.

4. Методом ДНК-фингерпринтинга определено происхождение потомков в 16-ти семьях после искусственного осеменения кур смешанной спермой от четырех петухов. Получены результаты, указывающие на неодинаковое участие спермы от разных петухов в оплодотворении. В каждой четверке петухов-производителей обнаружены лидеры по количеству потомков, которые признаны отцами у 48,0% - 48,6% эмбрионов.

5. Продемонстрировано, что количество полученных потомков не зависит от степени родства родительских особей. Наибольшим процентом отцовства обладают как петухи с низким коэффициентом сходства по отношению к курицам, так и с высоким (коэффициент корреляции г=0,145).

120

6. В линиях кур длительно дивергентно селектируемых (12 поколений) по уровню содержания кортикостерона (высокий и низкий), методом ДНК-фингерпринтинга обнаружены молекулярно-генетические изменения, приведшие к обособлению их друг от друга и от исходной популяции.

7. Показано, что генетические расстояния между исходной популяцией и селектируемыми линиями кур, рассчитанные путем анализа ДНК-фингерпринтов адекватно отражают историю разведения исследованных групп кур.

8. Фингерпринтный анализ смеси ДНК от нескольких особей выявил специфические для каждой линии кур гибридизационные полосы, которые могут быть использованы как ДНК-маркеры при селекции на высокое или низкое содержание кортикостерона в крови.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Рекомендуется использование метода ДНК-фингерпринтинга на основе зонда рОВ725 в практике птицеводства для анализа происхождения потомства по отцу, для контроля за сохранением генетических ресурсов промышленных популяций кур, для ведения селекции по желаемому признаку с помощью ДНК-маркеров.

121

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чуркина, Ирина Владимировна, 1999 год

1. Аврутина А.Ф., Шинкарева В.П., Вольпс Г.О., Фролова Е.Г. Реакция адреналовой системы кур-несушек на стресс-голодание//Докл. ВАСХНИЛ. 1976. №4. С.33-34.

2. Адаричев В.А., Корохов И.П., Остапчук Я.В. и др. Характеристика линий крыс с нормотензивным и гипертензивным статусом методом геномного фингерпринтинга // Генетика. 1996. Т.32. №12. С. 1669-1672.

3. Балдеску Н.Г. Первичное исследование вещественных доказательств и оценка их пригодности для биологической идентификационной экспертизы методом геномной "дактилоскопии" // Суд.мед.эксп. 1990. №4. С. 12.

4. Блисковский В.В. Тандемные повторы ДНК в геноме позвоночных: структура, возможные механизмы образования и эволюции// Мол.биол. 1992. Т.26. С.965-982.

5. Виру А. А. Динамика реакции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы при стрессе // Успехи совр. биол. 1976. Т.87. №2. С.271-286.

6. Горбачева Н. Сохранить генофонд кур // Птицеводство. 1991. №11. С.68.

7. Дебров В.И., Теплов Н.В., Карасева Н.В. Морфологические и белковые показатели крови у кур в зависимости от возраста// Сб.научн. тр. Благовещенского СХИ. 1973. №1. С.49-52.

8. Джинчарадзе А.Г., Иванов П.Л., Рысков А.П. Геномная "дактилоскопия". Характеристика клонированной последовательности генома человека, обладающей в составе вектора М13 свойствами высокополиморфного маркера ДНК И Докл. АН СССР. 1987.Т.295. №1. C.23Q-233.

9. Дмитриев В.Б. Гормональный фактор в микроэволюционном процессе и селекции животных// Сельскохозяйственная биология. 1998. №2. С. 18-30.

10. Иванов П.Л., Вербовая Л.В. и др. Рестриктазный анализ ДНК человека как метод определения генетического пола в судебно-медицинской экспертизе // Суд.мед.эксп. 1991. №3. С.26-30.

11. З.Иванов П. Л., Гуртовая C.B., Плаксин В.О. и др. Геномная "дактилоскопия" с использованием в качестве зонда бактериофага М13 (экспертиза вещественных доказательств и идентификация личности)// Суд.мед.эксп. 19896. №4. С.39-42.

12. Иванов П.Л., Гуртовая C.B., Вербовая Л.В. и др. Геномная "дактилоскопия" в экспертизе спорного отцовства и определении биологического родства// Суд.мед.эксп. 1990. №2. С.36-38.

13. Кушнер Х.Ф. Влияние осеменения кур смешанной спермой на развитие потомства// Агробиология. 1948а. №1. С.128-138.

14. Кушнер Х.Ф. Стимулирующее влияние осеменения кур смешанной спермой на развитие цыплят// Тр. института генетики, М.-Л-д. 19486. С. 140151.

15. Ли H. М. Селекционно-генетические аспекты использования показателя функции надпочечников у кур// Канд. диссертация, Л-д-Пушкин. 1989.105 стр.

16. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 490 с.

17. Новик И.Е., Гинтовт В.Е. Генетические маркеры производителей при оценке их по потомству/ЯТтицеводство. 1973. №11. С.28-29.123

18. Попов И.И. Селекционно-технологические методы повышения продуктивности яичных кур при искусственном осеменении// Дисс. на соиск. уч. степени доктора с/х наук, ВНИИГРЖ, С.-Петербург. 1997. 249 стр.

19. Потапов С.Г., Токарская О.Н., Семенова С.К., Данилкин A.A., Марков Г.Г., Рысков А.П. Диагностические возможности мультилокусных маркеров ДНК в систематике диких копытных животных (Artiodactyla)// Генетика. 1997. Т.ЗЗ. №7. С.961-966.

20. Раецкий A.B. Повышение продуктивности яичных кур при использовании полиспермного осеменения// Сб. научн. тр. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с/х животных. 1985. Вып.31. С. 143-148.

21. Рысков А.П., Кудрявцев И.В., Васильев И.А. и др. Диагностические возможности молекулярно-генетических подходов к таксономии трибы Воут1//Зоол.журн. 1994.Т.73.№11 .С. 115-123.

22. Рысков А.П., Джинчарадзе А.Г., Просняк М.И. и др. Геномная "дактилоскопия" организмов различных таксономических групп: использование в качестве гибридизационной пробы ДНК фага М13// Генетика. 1988а.Т.24.№2.С.227-238.

23. Рысков А.П., Токарская О.Н., Вербовая Л.В. и др. Геномная "дактилоскопия" микроорганизмов: использование в качестве гибридизационного зонда ДНК фага М13 // Генетика. 19886. №7. С.1310-1313.

24. Салас Ньето А.Х. Действие ротации петухов на соотношение их потомков// Научно-технич. бюллетень УкрНИИП, Харьков. 1988. №19. С.46-49.

25. Салас Ньето А.Х. Распределение цыплят по отцовству при различных вариантах приготовления смеси эякулятов// Птицеводство. 1986. №3. С. 1115.

26. Сахарова С.А. Совершенствование методов сохранения генофонда малочисленных пород кур в условиях коллекционария// Канд. дис., СПб-Пушкин. 1992. 124 стр.124

27. Сахацкий Н.И., Салас А.Х. Использование полиспермного осеменения для воспроизводства малочисленных генофондных популяций кур// Y съезд ВОГиС. Тез.докл., Москва. 1987. €.189-190.

28. Семак М.С., Новиков А.А. Количественное соотношение потомков при осеменении свиноматок смешанной спермой трех производителей// Итоги селекционно-племенной работы в свиноводстве, Лесные Поляны. 1992. €.98-102.

29. Семенова С.К., Филенко А.Л., Васильев В.А. и др. Использование полиморфных маркеров ДНК для дифференциации пород кур различного происхождения//Генетика. 1996. Т. 32. №6. €.795-803.

30. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестриктных фрагментов ДНК. Морфология и свойства // Сельскохозяйственная биологияю 1989. №1. С. 6067.

31. Теплов Н.В., Караеева Н.В., Дебров В.И. Содержание фосфора, кальция и общего холестерина всыворотке крови кур в зависимости от возраста//Сб. научн. тр. Благовещенского СХИ. 1973. Ml. С.98-100.

32. Токарская О.Н., Зуев А.В., Сорокин Ф.Г. и др. Геномная дактилоскопия журавлей: новый подход для генотипирования видов// Генетика. 1990.Т.26.М4.С.599-606.

33. Уфыркина О.В., Васильев В.А., Крюков А.П., Рысков А.П. Геномная дактилоскопия ворон: изучение генетической структуры популяций гибридной зоны// Генетика. 1995.№7.С.883-888.

34. Akkaya M.S., Bhagwat А.А., Cregan P.B. Length polymorfisms of simple sequence repeat DNA in soybean// Genetics. 1992. V. 132. P.l 131-1139.

35. AH S., Muller C.R. & Epplen L.T. DNA fingerprinting by oligonucleotide probes specific for simple repeats// Human Genetics. 1986.Y.74.P.239-243.

36. Appelman Z., Manor M., Magal N. et al. Prenatal diagnosis of twin zygosity by DNA fingerprint analysis// Prenatal.Diag. 1994.V. 14.P.307-309.

37. Armour J.A.L., Anttinen Т., May G.A. et al. Minisatellite diversity supports a recent African origin for modern humans // Nature Genetics. 1996. У.13. P. 154-160.125

38. Astrin S.M., Buss E.G., Haywards W.S. Endogenous viral genes are nonessential in the chicken// Nature. 1979. V.282. P.339-341.

39. Bell C.J., Ecker J.R. Assignment of 30 microsatellite loci to the linkage map of Arabidopsis//Genomics. 1994. V.19. P. 137-144.

40. Bell G., Selby M.J. and Rutter W.J. The highly polymorphic region near the human insulin gene is composed of simple tandemly repeating sequences// Nature. 1982.Y.295.P.3I-35.

41. Belton K.B. DNA: expanding the frontiers of science // Analytical Chemistry. 1988. V.60. P. 1295-1297.

42. Beckmann J.S. and Seller M. Toward a unified approach to genetic mapping of eukaryotes based on sequence tagged microsatellite sites// Bio Technology. 1990. V.8. P.930-932.

43. Beckmann J.S. and Weber J.L. Survey of human and rat microsatellites// Genomics. I992.V.12.P.627-631.

44. Benkel B.F. & Gavora J.S. A novel molecular fingerprint probe based on the endogenous avian retroviral element (EAV) of chickens// Animal Genetics. 1993. V.24.P.409-413.

45. Biancalana V., Serville F., Pommier J. et al. Moderate instability of the trinucleotide repeat in spinobulbar muscular atrophy // Hum. Mol. Genet. 1992. V.l. P.255-258.

46. Birkhead T.R., Moller A.P., Sutherland W.J. Whu do females make it so difficult for males to fertilize their eggs?// J. theor.Biol., 1993.161.P.51-61.

47. Blanchetot A. Genetic relatednes in honeybees as established by DNA fingerprinting// J. of Heredity. 1991 .V.82.P.391 -396.

48. Botstein D., White R.L., Skolnick M. et al. Construction of a genetic map in using restriction fragment length polymorphism// Am.J.Hum.Genet. 1980. V.32. P.314-331.

49. Breen M., Downs P., Irvin Z. et al. Intragenetic amplification of horse microsatellite markers with emphasis on the Przewalski's horse (E. przewalskii)// Anim.Genet. 1994.V.25.P.401 -405.126

50. Brook J,, McCurrach M.E., Harley H.G. Molecular basis of myotonic dystrophy: expansion of a trinucleotide (CTG) repeat at the 3' end of a transcript encodinga protein kinase family member// Cell. 1992. V.68.P.799-808.

51. Bruford M.W. & Burke T. Minisateilite DNA markers in the chicken genome.I.Distribution and abundance of minisatellites in multilocus DNA fingerprints// Animal Genetics. 1994.V.25.P.381 -389.

52. Burke T. & Bruford M.W. DNA fingerprinting in birds.//Nature. 1987. V.327. P. 149-152.

53. Capon D.J., Chen E.Y., Levinson A.D. et al. Complete nucleotide sequences of the t24 human bladder carcinoma oncogene and its normal homologue// Nature. 1983. V.302.P. 33-37.

54. Carter R.E., Wetton J.H., Parkin D.T. Improved genetic fingerprinting using RNA probes//NAR. 1989. V.17. P.5867.

55. Condit R., Hubbell S.P. Abudance and DNA sequence of two-base repeat regions in tropical tree genomes// Genome. 1991. V.34. P. 66-71.

56. Craighead L., Paetkau D. et al. Microsatellite analisis of paternity and reproduction in arctic grizzly bears // J.Heredity. 1995. V.86. P.255-261.

57. Crooijmans R., van Kampen A., van der Poel J., Groenen M. Highly polymorphic microsatelling marker in poultry // Anim. Genet. 1993. V.24. P.441-443.

58. Debrauwere H., Gendrel C.G., Lechat S., Dutreix M. Differences and similarities between various tandem repeat sequences: Minisatellites and mierosateUites // Biochimie. 1997. V.79. P.577-586.

59. Dib C., Faure S., Fizames C. et al. A comprehensive genetic map of the human genome based on 5264 microsateIlites//Nature. 1996. V.380. P. 152-154.

60. Dixon A.F., Hastie N., Patel I., Jeffreys A.J. DNA "fingerprinting" of captive family groups of common marmosets (Callithrix jacchus) // Folia Primatol. 1988. V.5I. P.52-55.

61. Dover G,A. Slips, strings and species//Trens in Genet. 1989. Y.5. P. 100-102.

62. Dunn P.O. & Lifjeld J.T. Can extra-pair copulaton be used to predict extrapair paternity in birds?//Anim. Behav., 1994.V.47.P.983-985.127

63. Burmmgton E.A., Gal O., Plotsky Y. et al. DNA fingerprints of chickens selected tor high and low body weight for 31 generations// Animal Genetics. 1990. V. 21 .P.231-235.

64. Edwards A.I., Civitello A., Hammond H.A., Caskey C.T. DNA typing and genetic mapping with trimerie and tetrameric tandem repeats// Am. J. Hum. Genet. 1991. V.49.P.746-756.

65. Ellegren H. Fingerprinting birds'DNA with a synthetic polynucleotide probe (TG),, // The Auk. 1991. Y. 108. P.956-981.

66. Ellegren H., Anderson L., Johansson M. et al. DNA fingerprinting in horse using a simple (TG)h probe and its application to population comparisons // Anim.Genet. I992.V.23.№1 .P. 1 -9.

67. Ellegren H., Primmer C.R., Sheldon B.C. Microsatellite "evolution": directionality or bias? // Nature Genetic. 1995. V. 11. P.360-362.

68. Epplen J.T. On simple repeated GAT/CA sequences in animal genomes: a critical reappraisal//J. of Heredity. 1988. V,79, P. 409-417.

69. Fedholm M., Winter A.K., Christensen K. et al. Characterization of 24 porcin (dA-dC)n-(dT-dC)a microsatellites genotyping of unrelated animals from four breeds and linkage studies/Mammalian Genome. 1993. V.4.P. 187-192.

70. Fu Y.H., Kuhl D.P.A., Pizzuti A. et al. Variation of the CGG repeat at the fragile X site results in genetic instability: resolution of the Sherman paradox// Cell. 1991.V.67.P. 1047-1058.

71. Gavora J.S., Fairfull R.W., Benkel B.F. et al. DNA fingerprints as predictors of heterosis// Proceedings of the 42nd National Breeders Roundtable, St Louis. 1993. P.62-76.

72. Gavora J.S., Fairfull R.W., Benkel B.F. et al. Prediction of heterosis from DNA fingerprints in chickens//Genetics. 1996.V. 144.P.777-784.128

73. Georges M., Lequarre A.S., Castelli M. et ai. DNA fingerprinting in domestic animals using four minisatellite probes// Cyt.and Cell Genetics. 1988. V.47.P. 127-131.

74. Georges M., Lathrop M., Hilbert P. et al. On the use DNA fingerprints for linkage studies in cattle// Genomics. 1990. V.6. P.461-474.

75. Georges M.,Gunawardana A.,Threadgill D. et al. Characterization of a set of variable number of tandem repeat markers conserved in Bovidae // Genomics. 1991. V.U. P.24-32.

76. Gilbert D.A., Lehman N., O'Brien S.J., Wayne R.D. Genetic fingerprinting reflects population differentiation in the California Channel Island fox// Nature. 1990. Y.344.P.764-767.

77. Gilbert D.A., Packer C., Pusey A.E. et al. Analytical DNA fingerprinting in lions: parentage, genetic diversity and kinship//J.Hered. 1991 .V.82.P.378-386.

78. Gill P., Jeffreys A.J., Werrett D.J. Forensic application of DNA "fingerprints" // Nature. 1985. V.318. P.577-579.

79. Gill P., Lygo J.E., Fowler S.J., Werrett D.J. An avaluation of DNA fingerprinting for forensic purposes // Electrophoresis. 1987. V.8. P.38-44.

80. Ginsberg J.R. & Huck U.W. Sperm competition in mammals//Trends Ecol. Evol., 1989. V.4. P.76-79.

81. Goldstein D.B. and Pollock D.D. Launching Microsatellites: a review of mutation processes and methods of phylogenetic inference II J. of Heredity. 1997. V.88. P.335-342.

82. Grodzicker T., Williams J., Sharp P., Sambrook J. Physical mapping of temperature-sensitive mutants of adenoviruses // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1974. V.39. P.439-446.

83. Grunder A .A., Sabour M.P. & Gavora J.S. Estimates of r elatedness and inbreeding in goose strains from DNA fingerprints// Animal Genetics. 1994. V.25.P.81-88.

84. Haberfeld A.,Cahaner A.Yoffe O. et al. DNA fingerprints of of farm animals generated by microsatellite and minisatelite DNA probes // Animal Genet. 1991. Y.22. P.299-305.

85. Haberfeid A., Dunnmgion E., Siegel P. et al. Heterosis and DNA fingerprinting// Poultry Sei. 1996.V.75.P.951 -953.

86. Hanotte O., Bruford M.W., Burke T. Multilocus DNA fingerprints in gallinaceous birds: approach and problems/ZHeredity. 1992.V.68. P.48I-494.

87. Hearne CM., Ghosh S., Todd J. Microsatellites for linkage analysis of genetic traits // Trends Genet. 1992. V.8.P.288-294.

88. Hevenstein G.B., Toelle V.D., Towner R.H., Ernsley A. Effects of genetic strain, slow versus rapid-feathering maternal genotype, and cage density on the performance of Single Comb White Leghorns// Poult. Sei. 1989. V.68. P.596-607.

89. Higgs D.R., Goodbourn S.E., Wainscoat J.S. et al. Highly variable regions of DNA flank the human alpha globin genes// Nucleic Acids Res. 1981. V.9. P.4213-4224.

90. Higuchi R., Von Beroldingen C.H., Sensabaugh G.F. et al. DNA typing from single hairs // Nature. 1988. V.332. P.543-546.

91. HÍ11 W. DNA fingerprints applied to animal and bird populations // Nature. 1987. V.327. P.98-99.

92. Hillel J., Gal O., Siegel P.B. & Dunnington E.A. Line-specific DNA fingerprint bands in lines of chickens selected for high or low antibody response to sheep erythrocytes// Archiv fur Geflugelkunde. 1991 a.V.55.№4.P. 184-191.

93. Hillel J., Gal O., Schaap T. et al. Genetic factors accountable for line-specific DNA fingerprint bands in quail// in: DNA fihgerprinting: Approaches and Applications ( ed. by T.Burke et aí.}. 1991b. P.263-273.

94. Hillel J., Plotzky Y. Haberfeld A. et al. DNA fingerprints of poultry //Animal Genet. 1989. V.2. № 20. P. 145-155.130

95. Hillel J., Sehaap T., Haberfeld A. et al. DNA fingerprints applied to gene introgression in breeding programs// Geneties. 1990. V.124. P.783-789.

96. Howlett R. DNA forensics and the FBI news.// Nature. 1989. V.341. P. 182-183.

97. Jarman A.P., Wells R.A. Hypervariable minisatellites: recombinators or innocent bystanders?// Trends Genet. 1989. V.5. P.367-371.

98. Jeffreys A.J. DNA sequence variants in the Gy-, Ay-, §- and ß-globin genes of man // Cell. 1979. Y. 18. P. 1 -10.106Jeffreys A.J. Highly variable minisatellites and DNA fingerprinting// Biochem. Soc.Trans. 1987.V. 15.P.309-317.

99. Jeffreys A.J., Bois P., Buard J. et al. Spontaneous and induced minisatellite instability // Electrophoresis. 1997. V. 18. P. 1501 -1511.

100. Jeffreys A.J., Hillel J., Hartley N. et al. Hypervariable DNA and genetic fingerprint II Anim.genet. 1987a. Y.18. P. 141-142.

101. Jeffreys A.J. and Morton D.B. DNA fingerprints of dogs and cats// Anim.genet. 1987.Y.18.P.1-15.

102. O.Jeffreys A.J., Newman R., Wilson W. Repeat unit sequence variation in minisatellite: a novel source of DNA polymorphism for studying variation and mutation by single molecule analysis//Cell. 1990.V.60.P.473-485.

103. Jeffreys A.J., Royle N.J., Wilson V., Wong Z. Spontaneous mutation rates to new length alleles at tandem-repetitive hypervariable loci in human DNA// Nature. 1988a. V.322.P.278-281.

104. Jeffreys A.J., Tamaki K., MacLeod A. et al. Complex gtene conversion events in germline mutation at human minisatellites// Nature Genet. 1994. Y.6.P. 136-145.

105. Jeffreys A.J., Wilson V., Kelly R. et al. Mouse DNA "fingerprint": analysis of chromosome localization and germ-line stability of hypervariable loci in recombinant inbred strains// Nucleic Acids Res. 1987b.V. 15. P.2823-2825.

106. Jeffreys AJ., Wilson V., Neumann R., Keyte J. Amplification of human minisatellites by the polymerase chain reaction: towards DNA fingerprinting of single cells //Nucl. Acids Res. 1988b. V.16. P. 10953-10971.131

107. Jeffreys A. J., Wilson V., Then S.L. Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA// Nature. 1985a. V. 314.P.67-73.

108. Jeffreys A.J., Wilson V., Then S.L. Individual-specific "fingerprint" in human DNA// Nature. 1985b.V.316.P.76-79.

109. Jeffreys A.J., Wilson V.,Then S.L. et al. DNA "fingerprint" and segregation analysis of multiple markers in human pedigrees// American Journal of Human Genetics. 1986. Y. 39. P. 11 -24.

110. Johansson M., Ellegren H. and Andersson L. Cloning and characterization of higly polymorphic porcine microsatellites//J. of Heredity. 1992.V.83.P. 196-198.

111. Kashi Y., Iraqi F., Tikochinsky Y. et al. (TG)„ uncovers a sex-specific hybridization pattern in cattle H Genomics. 1990a.V.7. P.31 -36

112. Kashi Y.,Tikochinsky Y.,Genislav E. et al. Large restriction fragments containing poly-TG are highly polymorphic in a variety of vertebrates // Nucl. Acids Res. 1990b.Y. 18.№5.P. 1129-1132.

113. Khatib H., Genislav E., Crittenden L. et al. Sequence tagged microsatellite sites as markers in chicken reference on resourse populations // Anim. Genet. 1992. V.23.P.478-497.

114. Kingsburg D.T. Fasman K.H., Letovsky S.L et al. The GDB Human Genome Database Anno 97//Nucleic Acids Res. 1997.Y.25.P.72-81.

115. Kuhnlein U., Dawe Y., Zadworny D. & Gavora J.S. DNA fingerprinting: a tool for determining genetic distances between strains of poultry// Theor. Appl. Genet. 1989.V.77.P.669-672.

116. Kuhnlein U., Zadworny D., Dawe Y. et al. Assessment of inbreeding by DNA fingerprinting: development of a calibration curve using defined strains of chickens// Genetics. 1990.V. 125.P. 161-165.

117. Kunieda T„ Nomura N„ Ishizaki R, et al. Identification of inbred rat strains by using DNA fingerprinting method/ZLab.Anim.Sci. 1993. V.43.P.603-606.

118. Lagercrantz U., Ellegren H., Andersson L. The abundance of various polymorphic microsatellite motifs differs between plants and vertebrates// Nucleic Acids Res. 1993. Y.21. P.l 111-1115.132

119. Lagoda P.J.L., Seitz G., Epplen Z.T. arid Issinger O.-G. Increased detectability of somatic changes in the DNA from homan tumors after probing with "synthetic" and genome-derived hypervariable multilocus probes// Human Genetics. 1989.V.84.№1 .P.35-40.

120. Lee S.J., Hwang K.C., Choi K.G. et al. Genetic analysis of Korean Native Ogol Chicken with DNA fingerprinting // Korean J. Anim. Sci. 1995. Y.37. №3. P.207-215.

121. Lee M. Godshalk E.B., Lamkey K.R. & Woodman W.W. Association of restriction fragment length polymorphisms among maize inbreds with agronomic performance of their crosses// Crop Sciense. 1989.V.29.P. 1067-1071.

122. Levin I., Hillel J., Cahaner A. Classical and novel approaches in poultry breeding/Proceed. 9th Euroupean Poultry Conferense,Glasgow. 1994a.P.39-44.

123. Levin I., Crittender L.B., Dodgson J.B. Mapping DNA polymorphisms using PCR primers derived from the sequence of an avian CR1 element // J. of Heredity. 1994b. V.85. P.73-78.

124. Litt M. and Luty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene//Am. J. Hum. Genet. 1989. V.44. P.397-401.

125. Longmire J.L., Kraemer P., Brown N.C. et al. A new multi-locus DNA fingerprinting prober pV47-2//NAR. 1990.V. 18.№6.P. 1958.

126. Lynch M. Estimation of relatedness by DNA fingerprinting// Mol.Biol.Evol. 1988. V.5.P.584-599.

127. Lynch M. Analysis of population gehetic structure by DNA fingerprinting// In: DNA fingerprinting: Approaches and Applications (Ed. by T.Burke et al.). 1991. P.230-240.

128. Mathur P.K., Ponsuksili S., Groen A.F. et al. Estimation of genetic variability within and between population using DNA fingerprints// Proc.5th World Congress on Genetics Applied to livestock Production. 1994.V.21 .PI73-176.

129. May C.A., Wetton J.H. DNa fingerprinting by specific priming of concatenated oligonueleotides//NAR. 1991 .Y. 19. P.4557.133

130. Meng A., Carter R.E. & Parkin D.T. The variability of DNA fihgerprints in three species of swan// Heredity. 1990.64.P.73-80.

131. Meyer R.C. Microsatellite polymorphisms reveal philogenetic relationships in primates // J. Mol. Evol. 1995. Y.41. P. 10-14.

132. Moody M.D. DNA analysis in forensis science JJ Bioscience. 1989. V.39. P. 31-36.

133. Moore S.S., Sargeant L.L., King J.S. et al. The conservation of dinucleotide microsatellites among mammalian genomes allows the use heterologous PCR primer pairs in closely related species J I Genomics. 1991. V.10. P. 654-660.

134. Morsch G. and Leinbenguth F. DNA fingerprinting in roe deer using the digoxigenated probe (GTG)5//Anim.Genet. 1994.V.25.P.25-30.

135. Nakamura Y., Leppert M., O'Connell P. et al. Variable namber of tandem repeat (VNTP) markers for human gene mapping // Sciense. 1987. V.235. P. 1616-1622.

136. Nanda J., Neitzel H., Sperling K. et al. Simple GAT/CA repeats characterize the X chromosomal heterochromatin of Microtus agrestis European field vole (Rodentia, Cricetidae)//Chromosoma. 1988. V.96. P.213-219.

137. Packer C., Gilbert D.A., Pusey A.E. and O'Brien S.J. A molecular genetic analysis of kinship and co-operation n African lions// Nature. 1991.V.351 .P.562-565.

138. Parker G.A. Sperm competition and its evolutionary consequences in insects// Biol.Rev., 1970. V.45.P.525-567.

139. Perez-Lezaun A„ Calafell F-, Mateu E. et al, Microsatellite variation and the differentiation of modern humans // Hum.Genet. 1997. V.99. P. 1 -7.134

140. Petitte J.N. Clark M.E., Lui G. et al. Production of somatic and germline chimeras in the chicken by transfer to esrly blastoderm cells// Development. 1990.V.108.P.185-189.

141. Pitra C., Curson A., Brown S., Nomberg P.N., Karawczak M. An assessment of inbreeding in asian wild horse (Equus Przewalskii Polakov, 1881) population using DNA fingerprinting// Anim. Research and Development. 1997.V.45.P.28-36.

142. Plotsky Y., Cahaner A., Haberfeld A. et al. DNA fingerprint bands applied to linkage analysis with quantitative trait loci in chickens// Animal Genetics. 1993.V.24.P. 105-11Q.

143. Ponsuksili S., Wimmers K., Horst P. Evaluation of genetic variation within and between different chicken lines by DNA fingerprinting// J. of Heredity. 1998. V.89. P. 17-23.

144. Proudfoot N J., Gill A, and Maniatis T- The structure of the human zeta-globin gene and a closely linked, nearly identical pseudogene// Cell. 1982. V.31. P.551-556.

145. Richards R.I. and Sutherland C.R. Dynamic mutation: possible mechanisms and significance in human disease // TiBS. 1997. V.22. P.432-436.

146. Roth uizan J., Van Wolferen M. Randomly amplified DNA polymorphisms in dogs are reproducible and display Mendelian transmission // Animal Genetics. 1994. V.25. P. 13-18.

147. Royle N.J. The proterminal regions and telomeres of human chromosomes// Adv. Genet. 1995. V.32.P.273-3I5.

148. Royle N.J., Clarkson R.E., Wong Z. & Jeffreys A.J. Clustering of hypervariable minisatellites in the proterminal region of human autosomes// Genomic. 1988. V.3.P.352-360.

149. Rubinstein D., Amos W., Leggo J et al. Microsatellite evolution evidence for directionality and variation in rate between species//Nature genetics. 1995. V.10. P.337-343.

150. Sertedaki A., Lindsay S. CAC the neglected repeat// BioEssays. 1996. V.18.№3. P.237-242.

151. Schafer R., Zischler H. & Epplen J.T. (CAC>5, a very informative probe for DNA fingerprinting// Nucleic Acids Research. 1988.V. 16.P.5196.

152. Solinas-Toldo S., Fries R., Steffen P. et al. Physicolly mapped, cosmid-derived microsatellite markers as anchor loci on bovine chromosomes// Mammalian Genome. 1993.V.4.P.420-427.

153. Stephens J.C., Gilbert D.A., Yuhki N. and O'Brien. Estimation of heterozygosity for single-probe multilocus DNA fingerprints// Mol.Biol.Evol. 1992.V.9.P.729-743.

154. Stollings K.L., Ford A.F., Nelson D. et al. Evolution and distribution of (GT) repetitive sequences in mammalian chromosomes // Genomics. 1991. V.10. P.807-815,

155. Tautz D. and Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eucaryotic genomes //Nucleic Acids Res.l984.V.12. P.4127-4138.

156. Thacker J., Webb M., Debenham P. Fingerprinting cell lines: use of human hypervariable DNA probes to characterizee mammalian cell cultures // Somatic Cell and Mol. Genet. 1988. V.I4. P.519-525.

157. Tixier-Biochard M. Genetic diversity of endogenous viral genes related to avian leukosis viruses and possible associations with performance // Proc. 11th Int. Symp. "Current problems in avian genetics", Krakov. 1995. P. 10-11.

158. Trommelen G.J.J.M., Den Daas J.H., Vijg J. et al. DNA profiling of cattle using micro- and minisatellite core probes // Anim. Genet. 1993. V.24. P.235-241.136

159. Vanhala T., Elo K., Tuiskula-Haavisto M. et al. Microsatellite DNA variation within and among chicken lines // Proc. 11th Int. Symp. "Current problems in avian genetics". Krakov. 1995. P. 18-19.

160. Vassart G., Georges M. & Monsieur E.A. A sequense in M13 phage detects hypervariable minisatellites in human and animal DNA// Science. 1987. Y.235. P.683-684.

161. Washio K., Misawa S., Ueda S. Probe walking: development of novel probes for DNA fihgerprinting // Hum. Genet. 1989. V.83. P.223-226.

162. Weber J.L. Infirmativeness of human (dC-dA)n-(dG-dT)n polymorphisms// Genomics. 1990.V.7.P.524-530.

163. Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats// Hum. Mol. Genet. 1993.V.2.P.1123.

164. Weber J.L. and May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction// Amer J.Hum.Genet. 1989. Y.44. P.388-396.

165. Wells R.A., Green P. and Reeders S.T. Simultaneous Genetic Mapping of multiple human minisatellite sequences using DNA fingerprinting// Genomics.1989.V.5.P.761-772.

166. Wells R.A., Wonke B., Thein S.L. Prediction of consanguinity using human DNA fingerprints //J. of Med. Genet. 1988. Y.25. P.660-662.

167. Welsh J., McClelland G.M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucl. Acids Res. 1990. V.18. P.7213-7218.

168. Wetton J.H., Carter R.E., Parkin D.T. & Walters D. Demographic study of a wild house sparrow population by DNA fingerprinting// Nature. 1987. V.327. P. 147-149.

169. Williams J.G., Kubelik A.R., Livak K.J. et al. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers// Nucleic Acids Res.1990. V.18. P.6531-6535.

170. Wimmers K., Ponsuksili S., Valle-Zarate A., Horst P., Wittig B. Assessment of parental genomic proportions in crossbred by DNA fingerprints// J. Anim. Breed. Genet. 1997.V.114.P.55-68.137

171. Wintero A.,FredhoIm M.,Thomsen D. Variable {dG-dT)-(dC-dA) sequences in the porcine genome // Genomics, 1992.V. 12.P.281 -288.

172. Wyman A.R. and White R. A highly polymorphic locus in human DNA// Proc. Natl. Aced. Sei. USA. 1980.Y.77.P.6754-6758.

173. Wolff R.K., Nakamura Y. and White R. Molecular characterization of a spontaneously generated new allele at a VNTR locus: no exchange of flanking DNA sequence//Genomics. 1988.V.3.P.347-351.

174. Wong Z., Wilson V., Patel I. et al. Characterization of a panel of highly variable minisatellites cloned from human DNA // Ann. Hum. Genet. 1987. V.51. P.269-288.

175. Yamashita H., Okamoto S., Maeda Y. and Hashiguchi T. Genetic relationships among domestic and Jungle Fowls revealed by DNA fingerprinting analysis//J.Poultry Sci.l994.V.31.№5. P.335-344.

176. Zeh J.A. & Zeh D.W. Last-male precedence breaks down when females mate with three males//Proc.R.Soc.Lond.B, 1994.V.257.P.287-292.

177. Zischler H., Kammerbauer C., Studer R et al. Dissecting (CAC)5/(GTG)5 multilocus fingerprints from man into individual locus-specific hypervariable components//Genomics. 1992. V. 13.P.983-990.