Полиморфизм свиней по генам эстрогенового, пролактинового и рианодинового рецепторов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Лаломова, Елена Владимировна

• Лаломова, Елена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лаломова, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 ДНК-МАРКЕРЫ И ГЕНЫ-КАНДИДАТЫ.

1.2 РОЛЬ ГЕНА ЭСТРОГЕНОВОГО РЕЦЕПТОРА (ЕвЯ) В ВОСПРОИЗВОДСТВЕ СВИНЕЙ.

1.3 РОЛЬ ГЕНА ПРОЛАКТИНОВОГО РЕЦЕПТОРА (РЛЬЯ) В ВОСПРОИЗВОДСТВЕ СВИНЕЙ.

1.4 КУШ-ГЕН И СТРЕССЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ СВИНЕЙ.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

2.1 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1.1 Краткая характеристика хозяйств.

2.1.2 Метод выделения ДНК.

2.1.3 Метод полимеразной цепной реакции.

2.1.4 Метод полиморфизма длин рестрикционных фрагментов.

2.1.5 Метод горизонтального электрофореза.

2.2 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2.1 Полиморфизм свиней по гену ЕБЯ.

2.2.2 Воспроизводительные качества свиней с различными генотипами по гену ЕБЯ.

2.2.3 Полиморфизм свиней по гену РШЛ1.

2.2.4 Воспроизводительные качества свиней с различными генотипами по гену РШЛ.

2.2.5 Полиморфизм свиней по гену КУШ.

2.2.6 Встречаемость комплексных генотипов по генам Е8Я, РШЛ.

2.2.7 Влияние сочетания генотипов по локусам генов Е8Я и РШ^Я на воспроизводительные качества свиноматок крупной белой породы.

3. ВЫВОДЫ.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм свиней по генам эстрогенового, пролактинового и рианодинового рецепторов»

Актуальность темы. В сложнейших коммерческих условиях сегодняшнего дня свиноводство не может позволить себе отставать от передовых технологий.

В течение многих лет шло усовершенствование пород домашнего скота путем использования традиционных методов селекции. Внедрение в традиционную селекцию новейших методов биотехнологии ведет к увеличению эффективности отрасли свиноводства. Новые открытия в молекулярной генетике позволяют выделять и изучать специальные участки генома, которые влияют на важные продуктивные и воспроизводительные признаки. Животные, имеющие эти маркерные участки, могут быть отобраны для использования в программах маркерной селекции. Этот подход оказался перспективным для признаков, имеющих низкую наследуемость и проявления, ограниченные полом - таких, как, например, репродуктивные признаки. Благодаря большой роли, которую играют репродуктивные признаки в эффективности животноводства, многие исследования сфокусированы на изучении генов, влияющих на эти характеристики. Гены эстрогенового (Е8Я) и пролактинового (РКЬЯ) рецепторов признаны генами-кандидатами, влияющими на размер гнезда.

Размер гнезда является одним из важнейших показателей в свиноводстве. Увеличение количества поросят, получаемых от свиноматки, повышает эффективность отрасли. Количество поросят на опорос зависит от породы и других факторов, в среднем оно составляет от 9 до 11 голов. Проявление этого признака ограничено полом, но использование ДНК-маркеров в программах селекции позволяет вести отбор не только маток, но и хряков.

Одним из основных направлений в свиноводстве сегодня является селекция на мясность. Отбор по данному признаку приводит к тому, что наряду со здоровыми животными с хорошими мясными кондициями из общей популяции отбираются животные с невысоким содержанием жира в туше, но страдающие наследственным заболеванием, вызванным мутацией в гене ИЛТИ. Ген ЯУЮ - главный ген стресса, качества мяса и мясных кондиций свиней. Мутация в этом гене ведет к заболеванию свиней -злокачественному гипертермическому синдрому и появлению животных с плохим качеством мяса - бледное, экссудативное, мягкое. Поэтому при создании новых типов и линий свиней необходим молекулярно-генетический контроль гена ЯУТ11 для снижения потерь мяса при его получении и обработки. Повышенная чувствительность к стрессам негативно отражается так же и на сохранности молодняка.

Качество свинины включает такие признаки как наличие внутримышечного жира, холестерин, кислотность, цвет, влагоудерживающую способность, нежность, потерю при приготовлении и вкусовые качества. Генетическая обусловленность играет ключевую роль в качестве мяса. Наследуемость для большинства признаков качества свинины составляет от 0.15 до 0.5. Улучшить качество мяса методами традиционной селекции трудно, так как большинство признаков качества мяса может быть оценено только после убоя.

Потребители и перерабатывающая промышленность нуждаются в улучшении качества мяса. Это требует от селекционеров использования новых методов генетической селекции, направленных на усовершенствование продуктивных признаков.

Цель исследования

Цель настоящей работы - исследование полиморфизма генов ИЛТИ, Е8Я и РЫЬЯ с помощью ДНК-диагностики у свиней пород крупная белая, ландрас, йоркшир, дюрок и скороспелая мясная и определение влияния генотипов на хозяйственно-полезные признаки.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

Генотипировать животных по генам ЯУЮ, Е8Я, Р11Ы1 с помощью ПЦР-диагностики.

Определить частоту встречаемости аллелей и генотипов и охарактеризовать генетическую структуру популяций свиней по генам ЛУШ, ЕБЯ, РЯ1Л1.

Оценить воспроизводительные качества свиней различных генотипов по генам Е8И., РИЖ.

Оценить влияние сочетания генотипов по генам ЕБЛ и Р11Ы1 на воспроизводительные качества свиней.

Научная новизна

Получены новые данные о частоте встречаемости аллельных вариантов генов ЯУЮ и Е8Я у разных пород свиней отечественной селекции и их влиянии на репродуктивные качества. Впервые в стадах свиней крупной белой породы, ландрас, йоркшир и скороспелой мясной породы методом ПЦР-ПДРФ анализа ДНК изучен полиморфизм, определена частота встречаемости аллелей и генотипов по локусу гена РШ^Я и их взаимосвязь с репродуктивными признаками свиней.

Практическая значимость

Проведённые исследования позволяют определить продуктивные возможности свиней - носителей различных аллельных вариантов генов-кандидатов ИУЮ, ЕБЯ, РЯЫ1. Результаты оценки влияния генотипов по данным генам на хозяйственно-полезные признаки необходимы для разработки селекционно-генетических методов совершенствования пород, направленных на повышение продуктивных показателей животных.

Данные, характеризующие генетическую структуру пород и популяций, следует учитывать при формировании селекционных программ. Информацию о генотипах конкретных животных можно эффективно использовать для отбора и подбора свиней с целью создания 4 высокопродуктивных стад, свободных от груза злокачественного гипертермического синдрома.

На защиту выносятся следующие результы:

- полиморфизм генов ЕБЯ, PR.bR, ЯУЮ и генетическая структура популяций свиней разных пород.

- зависимость частоты встречаемости аллелей и генотипов по генам Е8Я, РЯЬЯ, КУШ от половой принадлежности животных;

- взаимосвязь воспроизводительных качеств свиней с генотипами по генам ЕБЯ, РЯЬЯ;

- наличие влияния сочетания генотипов по генам Е8Я и РЯЬЯ на воспроизводительные качества свиней.

Апробация работы.

Результаты диссертационной работы обсуждены на заседаниях Учёного Совета ВНИИплем в 2003-2006 гг, на международной научной конференции ВИЖ «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных», 2004 г.; на международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы интенсификации производства продукции животноводства», Жодино, 2005 г.; на конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2006 г; на международной научной конференции ВИЖ «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных», 2006 г.

Публикации результатов исследований.

По результатам диссертационной работы опубликовано 5 научных работ.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Лаломова, Елена Владимировна

3. выводы

1. Породы свиней КБ, СМ1, йоркшир и дюрок являются полиморфными по гену ЕБЯ. В породе ландрас полиморфизм по гену ЕБЯ не обнаружен, все животные являются носителями генотипа АА. В четырех из пяти пород свиней - СМ1, йоркшир, ландрас и дюрок наблюдается преобладание аллеля А и генотипа А А. В породе СМ1 частоты генотипов АА, АВ и ВВ - 0,67, 0,33 и 0,00 у хряков и 0,69, 0,26 и 0,05 у маток, частота аллеля В 0,17-0,18. В породе йоркшир частота генотипа АА ■ 0,54, АВ - 0,42, ВВ - 0,04, частота аллеля В - 0,25. В породе дюрок частота генотипа АА -0,95, АВ - 0,05, частота аллеля В - 0,02. В породе КБ выявлено более равномерное распределение аллелей А (0,44-0,46) и В (0,56-0,54), частоты генотипов АА, АВ и ВВ составили 0,17 0,54, 0,29 у хряков и 0,27, 0,38, 0,35 у маток.

2. По первому опоросу свиноматки породы СМ1 с генотипом ВВ гена Е8И. имеют больше рожденных (Р>0,95) и живорожденных поросят по сравнению с обладательницами генотипа АА. Гетерозиготы занимают промежуточное положение. У маток с генотипами АВ и ВВ ниже % мертворожденных (6 - 8%), у гомозигот АА он достигает 14%.

Матки породы КБ с различными генотипами по гену ЕБЯ по первому опоросу не различаются по показателям многоплодия. По итогам нескольких опоросов матки с генотипом АА имеют превосходство по количеству рожденных поросят на 1 поросенка по сравнению с гетерозиготами (Р>0,95) и на 0,57 поросенка по сравнению с ВВ генотипом. Матки с генотипом АА уступают маткам с генотипами АВ и ВВ по показателям сохранности поросят, средней массе гнезда в 21 день на 2,48 кг и 1,78 кг, в 2 месяца на 9,66 и 8,28 кг, средней массе одного поросенка в 2 месяца на 0,2 и 0,66 кг.

3. У хряков породы КБ лучшие показатели по общему количество поросят, количеству живых поросят, доле мертворожденных, прохолостов и аварийных опоросов отмечены в группе гетерозигот по гену ЕБЯ. В породе йоркшир хряк с генотипом ВВ значительно превосходил хряков с другими генотипами по общему количеству поросят (+1,98 к АА и +2,02 к АВ) и количеству живых поросят (+2,01 к АА и +1,93 к АВ) на свиноматку и имел наименьшую долю прохолостов - 17,78% (41,09% у АА и 40,09% у АВ) и аварийных опоросов 10,81% (30,86% у АА и 25,18% у АВ).

4. Породы КБ, СМ1, йоркшир и ландрас являются полиморфными по локусу гена РЯЬЯ. Частоты аллелей и генотипов варьируют в зависимости от породы. В породе йоркшир наибольшая доля животных с генотипом АА -0,75, частота АВ - 0,21, ВВ - 0,10, частота аллеля В - 0,15.В породе КБ частота генотипа АА, АВ и ВВ у хряков 0,63, 0,37 и 0, у маток - 0,62, 0,28 и 0,10, частота аллеля В у хряков 0,18, у маток 0,24. В породе СМ1 частота генотипа АА - 0,24, АВ - 0,40, ВВ - 0,36, частота аллеля В - 0,56. Наименьшая доля АА генотипа в породе ландрас - 0,17, частота АВ - 0,42, ВВ - 0,41, частота аллеля наибольшая - 0,63.

5. В породе СМ1 лучшие показатели по многоплодию имели матки с генотипом АА гена РЛЬЯ. У гетерозигот наблюдались худшие показатели по многоплодию и наивысший процент мертворожденных - 20,9, что в 2 раза выше, чем у гомозигот. В породе КБ лучшие показатели по многоплодию у маток с ВВ генотипом. Наихудшие показатели по многоплодию, так же, как и в породе СМ1, обнаружены у гетерозигот. Матки с генотипом АА имели меньший процент аварийных опоросов и случаев агалактии.

6. В породе КБ у маток с генотипом ВВ гена РЯЬЯ количество поросят в 2 месяца достоверно выше (Р>0,99). Матки с АА генотипом имеют меньшую молочность, меньшую массу гнезда в 2 мес. как по первому опоросу, так и в среднем по нескольким опоросам. Свиноматки с гетерозиготным генотипом по этим показателям являются лучшими по первому опоросу, а матки с гомозиготным ВВ генотипом - лучшими по нескольким опоросам.

7. Гетерозиготные хряки породы КБ по гену РЯЬК имеют лучшие показатели по количеству рожденных и живорожденных поросят, прохолостов и доле аварийных опоросов покрытых ими маток. В породе йоркшир и ландрас лучшие показатели многоплодия отмечены в группах хряков, несущих аллель А гена РЛЬЯ. Наибольший процент прохолостов и аварийных опоросов отмечался в группе хряков породы ландрас с генотипом ВВ.

8. В двух породах - СМ1 и ландрас - обнаружены носители мутантного аллеля п гена ИЛТИ в гетерозиготном состоянии. Частота мутантного аллеля п у хряков породы СМ1 составила 0,13, ландрас - 0,06. Гетерозиготные хряки породы ландрас имели высокие показателям многоплодия при более низкой доле мертворожденных поросят, однако доля прохолостов у покрытых ими маток достигла 43,3%.

9. У свиноматок породы КБ обнаружено 8 комплексных генотипов по генам Е8Я и РЯЬЯ. Наиболее часто встречается генотип АВ/АА (23,4%) и ВВ/АА (21,3%). Лучшие показатели по многоплодию имели матки с сочетанием генотипов АА/АА и ВВ/ВВ, худшие - матки с генотипом ВВ/АВ.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Рекомендуем использовать результаты ДНК-диагностики свиней по генам ЕБЯ и Р11Ы1 в качестве дополнительных критериев отбора и подбора животных в селекционной работе с целью улучшения репродуктивных признаков.

2. Следует контролировать наличие мутантного аллеля п гена ЯУЯ1 в производящем составе пород СМ1 и ландрас с целью профилактики появления стрессчувствительных животных с плохим качеством мяса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лаломова, Елена Владимировна, 2007 год

1. Антипов Г.П., Лисицын А.П., Лавровский В.В. Генетика с биомертией II Ж, МСХА-1995.- 166 с.

2. Брем Г., Кройслих X., Штранцингер Г. Экспериментальная генетика в животноводстве // М., Россельхозакадемия 1996. - 326 с.

3. Брэм Г., Бренинг Б. Использование в селекции свиней молекулярной генной диагностики злокачественного гипертермического синдрома (MHS) // Генетика.- 1993.- т 29.- № 6.- С. 1009-1013.

4. Глазко В.И., Дунин И.М., Глазко Г.В. и др. Введение в ДНК-технологии //М., ФГНУ «Росинформагротех» 2001. - 436 с.

5. Дунин И.М., Калашникова Л.А., Глазко В.И., Голубина Е.П., Рыжова Н.В. ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных // Изд. ВНИИплем, 1999.- 147 с.

6. Епишко Т.И., Курак О.П., Журина Н.В. и др. Использование маркерных генов в селекции свиней // Тезисы докладов XIII международной конференции «Пути интенсификации отрасли свиноводства в странах СНГ»,- Жодино.- 2006.- С.44-46.

7. Епишко Т.И., Курак О.П., Шейко Р.И. и др. Анализ генетической структуры пород свиней, разводимых в РУСП «СГЦ «Заднепровский», по локусу гена ИЛТИ // Сборник научных трудов «Зоотехническая наука Беларуси» -Жодино.- 2005.- т 40. С.51-56.

8. Епишко Т.И., Шейко И.П., Курак О.П. и др. Влияние гена ИЛТИ на качество мяса свиней // Сборник научных трудов «Зоотехническая наука Беларуси» -Жодино.- 2005.- т 41. С.42-48.

9. Епишко Т.И., Шейко И.П., Курак О.П. и др. Полиморфизм гена эстрогенового рецептора свиноматок различных пород, разводимых в

10. РУСП «СГЦ «Заднепровский» // Сборник научных трудов «Зоотехническая наука Беларуси» -Жодино.- 2005.- т 40. С.59-63.

11. Журина Н.В. Использование гена эстрогенового рецептора в качестве маркера размера гнезда свиноматок // Тезисы докладов XIII международной конференции «Пути интенсификации отрасли свиноводства в странах СНГ».- Жодино.- 2006.- С.49-50.

12. Журина Н.В. Полиморфизм гена ESR и его влияние на воспроизводительные качества хряков различных пород // Тезисы докладов XIII международной конференции «Пути интенсификации отрасли свиноводства в странах СНГ».- Жодино.- 2006.- С.51-52.

13. Зиновьева H.A. Введение в молекулярную диагностику сельскохозяйственных животных // Дубровицы 2002. - 112с.

14. Зиновьева H.A., Эрнст JT.K. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных // Дубровицы. ВИЖ,- 2004.-316 с.

15. Калашникова JI.A., Лаломова Е.В., Полиморфизм генов пролактинового и эстрогенового рецепторов у свиней крупной белой породы // Тезисы докладов конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2006.- С. 249.

16. Калашникова Л.А., Рыжова Н.В., Гупалов Н.В. Генная диагностика стрессчувствительности свиней // Тезисы докладов 2-й Международной конференции "Молекулярно-генетические маркеры животных".- Киев.-1996.- С.10.

17. Князев С.П., Жучаев К.В., Гарт В.В., Хардге Т. Проблемы дискордантности и косегрегации экспрессии галотан-чувствительности свиней с мутацией 1843 С-Т в локусе RYR1 рецептора рианодина // Генетика 1998. - т.34. - № 12. - С. 1648-1654.

18. Лаломова Е.В., Калашникова JI.A. Полиморфизм гена PRLR у хряков пород крупная белая, йоркшир и ландрас // В сб.: «Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных», п. Дубровицы, ВИЖ, 2006.- С.119-121.

19. Лаломова Е.В., Калашникова Л.А., Рыжова Н.В. Полиморфизм генов ESR, PRLR и RYR1 у свиней пород скороспелая мясная и ландрас // В сб.: «Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных», п. Дубровицы, ВИЖ, 2004., С.67-68.

20. Левин К.Л. Физиология и патология воспроизводства свиней // М., Росагропромиздат 1990. - 255с.

21. Ли Ч. Ведение в популяционную генетику // М., Мир. 1978. - 556с.

22. Лобан H.A., Василюк О.Я. Влияние полиморфизма гена эстрогенового рецептора (ESR) на плодовитость свиней крупной белой породы // Вестн. Белорус, гос. с.-х. акад. 2004. - №3. - С.68-71.

23. Максимов Г.В. Качество мясной продукции и стрессчувствительность свиней в связи с селекцией на мясность // Сельскохозяйственная биология 1995. - №2. - С.13-35.

24. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование // М.: "Мир".- 1984.- 480 с.

25. Меркурьева Е.К., Абрамова З.В., Бакай A.B. и др. Генетика // М., ВО \/ «Агропромиздат» 1991. - 446 с.

26. Метлицкая Е.И., Ревенко А.И. Молекулярно-генетические аспекты совершенствования селекционной работы в свиноводстве // Тезисы докладов XIII международной конференции «Пути интенсификации отрасли свиноводства в странах СНГ».- Жодино.- 2006,- С.81-82.

27. Михайлова М.Е., Камыш H.A., Волчок Н.М. и др. Современные ДНК-технологии для интенсификации селекции в свиноводстве // Тезисы докладов XIII международной конференции «Пути интенсификации отрасли свиноводства в странах СНГ».- Жодино.- 2006.- С.85-88.

28. Михайлова М.Е., Тиханович Н.И., Камыш H.A. и др. Диагностика стрессчувствительности свиней, полученных при различных комбинациях скрещиваний по гену RYR1 // Сборник научных трудов «Зоотехническая наука Беларуси» -Жодино.- 2005.- т 40. С.93-97.

29. Мысик А.Т., Нетеса А.И. Свиноводство // М., Колос 1984.- 448 с.

30. Никитченко И.Н. Гетерозис в свиноводстве // JL- "Агропромиздат".-1987.-216 с.

31. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Стрессы у сельскохозяйственных животных // М., Агропромиздат- 1987.- 192 с.

32. Рыжова H.B, Калашникова JI.A. ДНК-диагностика стрессчувствительности свиней скороспелой мясной породы // Вестник РАСХН.- 2000,- №1.- С.68-71.

33. Рыжова Н.В, Калашникова Л.А., Новиков A.A. Частота встречаемости мутантного аллеля RYR1 гена в популяциях свиней крупной белой породы // Доклады РАСХН.- №6.-2001.-С.31-34.

34. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. Ген RYR1 и продуктивность свиней мясных пород // Животноводство России 2003. - 9 - С.46-47.

35. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. Генотипирование свиней различных пород по локусу RYRl-гена // Тезисы докладов 3-й международной конференции «Проблемы биологии в животноводстве".- Боровск.- 2000.-С. 422-423.

36. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. ДНК-диагностика стрессчувствительности свиней // Тезисы докладов 7-ой международной конференции «Повышение эффективности ведения свиноводства».- Быково,- 1999.-С.176.

37. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. Продуктивные качества свиней различных генотипов по гену RYR1 // Тезисы докладов 8-ой международной конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке».- Быково.- 2001.- С.111.

38. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. Скрининг RYR-гена свиней скороспелой мясной породы // Тезисы докладов 3-ей международной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных».- Киев.-1999.- С.21-22.

39. Рыжова Р.В., Калашникова JI.A. ДНК-диагностика стрессчувствительности свиней скороспелой мясной породы // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. -2000. №1. - С.68-71.

40. Селье Г. На уровне целого организма // М.: "Наука".-1972.-122 с.

41. Соколов Н.В., Ковалюк Н.В., Зелкова Н.В. и др. Перспективы использования генетических маркеров в селекции свиней // // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. -2004. №5. - С.59-61.

42. Утенкова Т.А. Свиноводство. Разведение и уход // М., Вече. 2001. -176 с.

43. Шейко И.П., Лобан Н.А., Василюк О.Я. Разработка методов молекулярной генной диагностики и их использование в свиноводстве Беларуси // Весщ Нац. акад. навук Беларусь 2005. - №1. - С.62-66.

44. Archibald A.L. Inherited halothane-induced malignant hypertermia in pigs // Briding for disease resistance in farm animals. GAB Intern. Wallingford, Oxon, UK. 1991. - P.449-466.

45. Blin N., Stafford D.W. A general method for isolation of high molecular weigh DNA from eukaryotes. // Nucl.Acids Res.- 1976. V.3.- P.2303-2308.

46. Bogdzinska M. Effect of the RYR1 gene polimorphism on selected reproductive traits of Polish Large White and Polish Landrace sows // Anim. Sci. Papers and Reports-2004.-22-Suppl. 3-P. 13-17.

47. Bogdzinska M. ESR gene polimorphism and selected reproductive traits of Polish Large White sows // Anim. Sci. Papers and Reports-2004.-22-Suppl. 3-P.7-11.

48. Brym P., Kaminski S., Wojcik E. Polimorphism within the bovine prolactin receptor gene (PRLR) // Anim. Sci. Papers and Reports-2005.-23-№l P.61-66.

49. Cassady J.P., Jonhson R.K., Pomp D., Rohrer G.A. et al. Identification of quantitative trait loci affecting reproduction in pigs // J. Anim Sci. 2001. - 79 №3 -P.623-633.

50. Drogemuller C., Hamann H., Distl O. Candidate gene markers for litter size in different German pig lines // J. Anim. Sci. 2001. - 79. - P.2565-2570.

51. Drogemuller C., Thieven U., Harlizius B. An Aval and a MspA 11 polymorphism at the porcine oestrogen receptor (ESR) gene // Animal Genetics 1997. - 28. - P.58-71.

52. Fujii J., Otsu K., Zorzato F. et.al. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia // Science.-1991.-№253.- P.448-451.

53. Gibson J.P., Jiang Z.H., Robinson J.A.B., Archibald A.L., Haley C.S. No detectable association of the ESR PvuII mutation with sow productivity in a MeishanxLarge White F2 population // Anim. Genet. 33 - 2002. - P.448-450.

54. Goliasova E., Dvorak J., The oestrogene receptor gene (ESR) PvuII polimorphism genotype and allele frequencies in Czech Large White and Landrace // Acta univ. Agric. et silvic. Mendel. Brun. 2005. - LIII №2. - P.33-38.

55. Haley C. S., DrAgaro E., Ellis M. Genetic components of growth and ultrasonic fat depth traits in Meishan and Large White pigs and their reciprocal crosses // Animal Production 1992. - 266 - P. 105.

56. Hammermeister A., Kapelanska J., Kapelanski W., Grajewska S. Meat quality in pigs as related to RYR1 genotype and pre-slaughter rest // Anim. Sci. Papers and Reports-2004.-22-Suppl. 3 P.31-37.

57. Isler B.J., Irvin K.M., Neal S.M., Moeller S.J., Davis N.E. Examination of the relationship between the estrogen receptor gene and reproductive traits in swine // J. Anim. Sci. 2002. - Vol. 80 - №9. - P. 2334-2339.

58. Kelly P., Dijane J., Postel-Vinay M., Edery M. The prolactin/growth hormone receptor family // Endocrinology Review. 1991. - 12. - P.235-251.101

59. Klocek C., Kalinowska B., Kapelanski W., Dybala J. Preliminary observations on behaviour of gestating sows differing in RYR1 genotype // Anim. Sci. Papers and Reports-2004.-22-Suppl. 3.-P.39-42.

60. Kmiec M., Terman A. Assotiations between the prolactin receptor gene polimorphisin and reproductive traits of boars // J. Appl. Genet. 2006. - 47 (2). -P. 139-141.

61. Kmiec M., Terman A. Polimorphisin the PRLR/AluI gene and its effect on litter size in Large White sows // Anim. Sci. Papers and Reports-2004.-22-№4-P.523-527.

62. Kmiec M., Terman A., Kulig H., Kowalewska I. Influence of RYR1 gene polimorphism on selected semen traits in pedigree boars kept AI stations // Anim. Sci. Papers and Reports-2004.-22-Suppl. 3 P.267-272.

63. Kmiec M., Terman A., Wojdak-Maksymiec K., Polasik D. Analysis of inflences in ESR/PvuII locus polimorphism on quantitative and qualitative traits of semen in boars // Anim. Sci. Papers and Reports-2004.-22-Suppl. 3 P.273-280.

64. Korach K. S. Insights from the study of animals lacking functional estrogen receptor // Science 1994. - 266 - P. 1524.

65. Korwin-Kossakowska A., Kamyczek M.,Cieslak D.,Kuril J. The polymorphism of the reproduction-linked genes in Line 990 sows // Science Papers and Reports 19(4) - 2001 - P.265-276.

66. Krzecio E., Antosik K., Kocwin Podsiadla M., Zybert A.,Sieczkowska H., Kuryl J., Lyczynski A. Quality and technological value of meat from porkers of six genetic groups as related to RYR1 gene // Anim. Sci. Papers and Reports-2004.-22-Suppl.3-P. 19-30.

67. Kuryl J., Krzecio E., Kocwin Podsiadla M., Monin G. The influence of CAST and RYR1 gene polimorphism and their interactions on selected meat quality paramétrés in four-breed fatteners // Anim. Sci. Papers and Reports-2004.-22-№4- P.479-488.

68. Lahucky R., Krska P., Demo P., Bahelka I. Meat quality of pigs with mutation and without mutation in ryanodine receptor (RYR1) gene // J. Farm. Fnim. Sci. 2001. - 34. - P.223-228.

69. Lai F.A., Meissner G. Structure of the calcium release channel of the skeletal muscle sarcoplasmic reticulum and its regulation by calcium // Advances in Experim. Medicine and Biology.-1990.-262.-P.16636-16643.

70. Leeds T.D., Irvin K.M., Moeller S.J. The association between the estrogen receptor locus and growth, carcass, and developmental traits in pigs // The Ohio State University Department of Animal Sciences. Research and Reviews. -2001. -P.87-91.

71. Lehrer S., Sanchez M., Song H. K., Dalton J., Levine F., Savoretti P., Thung S.N., Schachter B. Oestrogen receptor B-region polimorpism and spontaneous abortion in women with breast cancer // Lancet 1990. - 335 - P. 622.

72. Linvill R.C., Pomp D., Jonson R.K., Rothschild M.F. Candidate gene analysis for loci affecting litter size and ovulation rate in swine // J. Anim. Sci. -2001. 79. - P.60-67.

73. MacLennan D.H., Duff C., Zorzato F. et al. Ryanodine receptor gene is candidate for predisposition to malignant hypertermia // Nature 1990. - V 235. -P.448-451.

74. McLennan D.H., Phillips M.S. Malignant hyperthermia // Science.-256.-1992.- P.789-794.

75. Nelson T.E., Lin M., Volpe P. Evidence for intraluminal Ca2+ regulatory site defect in sarcoplasmic reticulum from malignant hyperthermia pig muscle // J. Pharm. Exp.Therap.- 1991.-256.-P.645-649.

76. Brien P.J. Etiopathogenic defect of malignant hyperthermia : Hipersensitive calcium- release channel of skeletal muscle sarcoplasmic reticulum // Vet. Res. Commun.-l 1.-1987.-P.527-559.

77. O7 Brien P.J. Microassay for malignant hyperthermia susceptibility: Hipersensitive ligand gating of the Ca channel in muscle sarcoplasmic reticulum causes increased amounts and rates of Ca - release // Molec. and Cell. Biochem.-93.-1990.-P.53-59.

78. Omelka R., Peskovicova D., Martiniakova M., Bauerova M. Effect of Aval and MspAI polymorphism in the Estrogene Receptor Gene (ESR) on litter sise in Large White and Landrace pigs // J. Anim. Sci.- 2005.- 38 P.35-40.

79. Putnova L. Molekularne geneticka variabilita v kandidatnich QTL pro reprodukci u prasat (Molecular and genetic variability in candidate QTL in reproduction of pigs) // Mendel University of Agriculture and Forestry Brno, -2002. 126 p.

80. Rathje T.A., Roher G.A., Johnson R.K. Evidence for quantative trait loci affecting ovulation rate in pigs // J. Anim. Sci. 1997. - 75. - P. 1486-1494.

81. Rothschild M. F., Jacobson C., Vaske D.A., Tuggle C.K. Discovery of a major gene for litter size in pigs // Iowa State Univ. Coop. Extens. Serv. 1995. - № 629.-P. 82-84.

82. Rothschild M.F. Advances in pig genomics functional gene discovery // Comp. Funct. Genom. 2003. - 4 - P. 266-270.

83. Rothschild M.F., Larson R.G., Jacobson C., Pearson P. PvuII polymorphisms at the porcine oestrogen receptor locus (ESR) // Anim. Genet. -1991.- 22(5) -P.448-449.

84. Rothschild M.F., Tuggle C.K., Jacobson C., Vaske D.A., Warner C. Similarity of human chromosome 6 and pig of a chromosome land 7 // Iowa State Univ. Coop. Extens. Serv. Swine Reseach Report 1995. - № 629. - P. 85-86.

85. Southwood O.I., Van der Steen H., Mileham A.J., Cuthbert-Heavens D. Evaluation of the estrogen receptor (ESR) gene in Meishan synthetic and Large White pigs // EAAP. Prague.- 1995.

86. Spelman R. J., Bovenhuis H. Moving from QTL experimental results to the utilization of QTL in breeding programmes // Anim. Genet. 1998. - 29 - P.78-84.

87. Stalder K.J., Christian L.L. Reproductive differences of cows of different porcine stress syndrome genotypes // Iowa State Univ. Coop. Extens. Serv. -1995.-№629.-P. 87.

88. Topel D., Laurenl C., Ball R.A. Porcine stress sindrome // In: Diseases in Swine.- 1975.- 4ed.- P.970-977.

89. Van Rens B.T.T.M. Physiologal aspects of two candidate genes for litter size in pigs. ESR and PRLR // Wageningen University dissertation 2001 - № 3040.

90. Van Rens B.T.T.M. Tte effect jf estrogen receptor genotype on litter size and placental traits at term in F2 crossbred gilts // J. Theriogenology 2002. -№57.-P. 1635-1649.

91. Vincent A.L., Tuggle C.K., Rothschild M.F. The prolactin receptor gene is associated with increased litter size in pigs // Iowa State Univ. Coop. Extens. Serv. 1998. - № 638. - P. 30-31.

92. Vincent A.L., Wang L., Tuggle C.K., Robic A., Rothschild M.F. Prolactin receptor maps to pig chromosome 16 // Mamm. Genome. 0ct;8(10) - 1997. -P.793-794.

93. Visscher P.M., Haley C.S. Strategies for marker-assisted selection in pig breeding programmes. // Proc. 6th Wld. Cong, on Genet. Appld. to Livest. Prod., Armidale, Australia. 1998-23 -P.503-510.

94. Webb J. New opportunities for genetic change in pigs // Advances in Pork Prouction 2000. - Vol. 11.- P.83-95.

95. Zhang R., Buczko E., Tsai-moris C.H,. Hu Z.Z., Dufau M.L. Isolation and characterization of two novel rat ovarion lactogenreceptor cDNA species // Biochemistry and Biophysics Reseach Communications. 1990. - 168. -P.415-422.

96. Желязков E., Дробхлав В., Методиев С., Бъчварова Г., Dvorak J. ДНК полиморфизъм по три локуса (HAL, СМ и ESR) при нерези // Животновъдни науки 2001. - 38. - 2. - Р.34-38.