Полиморфизм генов молочных белков и гормонов у коров голштинской породы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат наук Джапаридзе, Григорий Михайлович

• Джапаридзе, Григорий Михайлович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Джапаридзе, Григорий Михайлович

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Голштинская порода крупного рогатого скота

1.2. Полиморфизм генов молочных белков крупного рошшш скота

и их влияние на молочную продуктивность

1.3. Полиморфизм генов гормонов крупного рогатого скота

и их влияние на молочную продуктивность

2. МАТЕРИАЛ ИМЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Оценка полиморфизма молочных белков и гормонов 43 у голипинских коров канадской селекции

3.1.1. Полиморфизм гена каппа-казеина

3.1.2. Полиморфизм гена бета-лакгошобулина 47 3.13 Генетическая структура поголовья по комплексным генотипам

каппа-казеина и бега-лакгоглобулина

3.1.4. Полиморфизм гена пролакшна

3.1.5. Полиморфизм гена гормона роста

3.1.6. Генетическая структура поголовья по комплексным генотипам пролакшна и гормона роста

3.1.7. Генетическая структура поголовья по комплексным генотипам каппа-казеина, бега-лакгоглобулина, пролакшна и гормона роста

32. Взаимосвязь полиморфизма генов молочных белков 62 и показателей молочной продуктивности

3.2.1. Взаимосвязь генотипа каппа-казеина 64 и молочной продуктивности

3.2.2. Взаимосвязь генотипа бета-лактоглобулина

и молочной продуктивности

32.3. Взаимосвязь комплексных генотипов каппа-казеина 67 и бета-лакгоглобулина и молочной продуктивности

33. Взаимосвязь полиморфизма генов гормонов и молочной продуктивности

33.1. Взаимосвязь генотипа пролакгина 77 и молочной продуктивности

3.3.2. Взаимосвязь генотипа соматотропина 77 и мешочной продуктивности

3.3.3. Взаимосвязь комплексных генотипов пролакгина 81 и гормона роста и молочной продуктивности

3.4. Взаимосвязь комплексных генотипов каппа-^газеина, бета-лактоглобулина, пролакгина и гормона роста и молочной продуктивности

3.5. Влияние генотипа каппа-казеина на технологические свойства молока коров голипинской породы канадской селекции

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм генов молочных белков и гормонов у коров голштинской породы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Из-за нехватки поголовья скота молочных пород в настоящее время в Россию активно импортируется маточное поголовье крупного рогатого скота голштинской породы. Животные этой породы отличаются высокой молочной продуктивностью и наиболее полно отвечают требованиям современных технологий производства молока. Голштинскими коровами комплектуются вновь построенные животноводческие комплексы. Импортированное поголовье планируется использовать в племенных целях, для расширенного воспроизводства и для получения собственных быков-производителей. Масштабы генетического влияния голштинской породы в России велики, так как она широко используется для улучшения других молочных пород.

Поголовье голштинского скота, импортированное из разных стран, отличается по генетическим и зоотехническим характеристикам вследствие различий уровня и целей племенной работы в разных странах мира. Для эффективного использования племенных ресурсов импортного скота необходимо определить генетические характеристики и племенную ценность завезенных животных. Одним из современных методов генетической оценки крупного рогатого скота является анализ ДНК. Выявление предпочтительных вариантов генов, связанных с продуктивными признаками животных, является актуальным, поскольку дает возможность вести селекцию по генотипу на уровне ДНК наряду с традиционными методами отбора. Методы оценки животных по генотипу будут играть все возрастающую роль в оценке животных и способствовать повышению эффективности ведения селекционной работы (Зиновьева H.A., Гладырь Е.А., 2002).

В качестве потенциальных маркеров молочной продуктивности могут рассматриваться аллели генов белков молока и гормонов, участвующих в регуляции лактации.

Гены каппа-казеина (CSN3) и бета-лактоглобулина (LGB) связаны с белковомолочностью и технологическими свойствами молока. Аллель В гена

каппа-казеина и бета-лактоглобулина ассоциирован с более высоким содержанием в молоке казеина и обуславливает лучшие технологические свойства при выработке белковомолочных продуктов.

Пролактин (РЯЬ) и соматотропин (гормон роста, ОН) оказывают непосредственное влияние на лактогенную функцию, объем и качество вырабатываемого молока. В исследованиях ряда авторов выявлена положительная взаимосвязь аллеля О гена РЯЬ и аллеля Ь гена вН с уровнем удоя, выходом молочного жира и белка (БЬагШои М.Я. е1 а1, 2000; БуЬш е1 а1., 2002, 2005; АИрапаЬ et а1., 2007; Во1ескоуа 3. ег а1, 2012).

Маркирование признаков молочной продуктивности по нескольким ДНК-маркерам более эффективно, чем по одному из них (Калашникова Л.А. и др., 2009), однако до настоящего времени исследования импортного маточного поголовья голштинского скота по комплексу генов СБЮ, ЬОВ, РЯЬ и ОН не проводились.

Цель и задачи исследований. Цель исследований — определение полиморфизма генов С8Ш, ЬОВ, РКЬ и ОН и взаимосвязи генотипов с молочной продуктивностью и технологическими свойствами молока у коров голштинской породы канадской селекции.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

- определить генотипы коров по генам С8Ш, ЬОВ, РЯЬ и ОН методом ДНК-диагностики;

- определить генетическую структуру маточного поголовья голштинской породы по генам СБШ, ЬОВ, РЯЬ и ОН и комплексным генотипам;

- выявить особенности формирования молочной продуктивности коров с различными генотипами СБ№, ЬОВ, РКЬ и ОН

- определить взаимосвязь комплексных генотипов СБШ, ЬОВ, РКЬ и ОН с показателями молочной продуктивности;

- оценить влияние генотипа С8Ш на технологические свойства молока.

Научная новизна. Выявлен полиморфизм и определена частота встречаемости аллелей и генотипов по локусам четырех генов - СБШ, ЬОВ,

РЛЬ и ОН и комплексных генотипов у коров голштинской породы. Изучена молочная продуктивность коров голштинской породы в зависимости от генотипов по каждому гену и комплексных генотипов. Исследована взаимосвязь технологических свойств молока голштинских коров с генотипами каппа-казеина.

Практическая значимость. Проведенные исследования показали возможность повышения эффективности племенного использования импортного поголовья скота голштинской породы с учетом ДНК - маркеров по генам С8Ш, ЬвВ, РЯЬ и вН, связанных с признаками молочной продуктивности. Накопление в стаде животных с желательными генотипами приведет к увеличению молочной продуктивности и улучшению качества молока.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на заседаниях Ученых советов ВНИИплем (2011-2013 гг.), на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы генетики и молекулярной биологии» (Уфа, 2012), на Всероссийской научно-практической конференции «Научные и практические аспекты развития племенного животноводства и кормопроизводства в современной России " (Тверь, 2013). Основные положения, выносимые на защиту:

1. Распределение частот аллелей и генотипов по генам СБШ, ЫЗВ, РЯЬ и ОН у коров голштинской породы;

2. Генетическая структура маточного поголовья голштинской породы по комплексным генотипам молочных белков СБЮ/ЬвВ, гормонов РМХЩ и по четырем генам СЗШ/ЬСВ/РЯЬ/ОН;

3. Взаимосвязь генотипов СБЫЗ, ЬвВ, РЯЬ, ОН и комплексных генотипов СБЫЗ/иЗВ, РКЬ/вН, СБЮ/ЬОВ/РНЬ/ОН с показателями молочной продуктивности голштинских коров;

4. Взаимосвязь генотипов С8Ш с технологическими свойствами молока при приготовлении брынзы, выходом и качеством продукта.

1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ 1.1.Голштинская порода крупного рогатого скота

Молочное скотоводство в настоящее время является не только ведущей и самой доходной, но и наиболее сложной отраслью животноводства. Без ее дальнейшего развития трудно удовлетворить потребности населения в продуктах питания, обеспечить продовольственную независимость России. Важнейший фактор, определяющий увеличение производства молока и повышение эффективности молочного скотоводства, - это ускорение темпов совершенствования существующих, а также создание на их базе новых высокопродуктивных пород, типов, отвечающих требованиям современной технологии и интенсивного уровня производства.

В последнее время все чаще используются мировые генетические ресурсы для совершенствования отечественных пород скота. Особенно возросли масштабы генетического влияния голштинской породы, так как она является самой высокопродуктивной породой молочного направления в мире и обладает комплексом качеств, обеспечивающих лучшую приспособленность животных к условиям высокомеханизированных ферм и прогрессивных технологий содержания скота. В условиях хорошего кормления молочная продуктивность коров голштинской породы составляет 8000-10000 кг.

Создание голштинской породы считается выдающимся достижением селекционеров США и Канады. Происхождение её в США и Канаде связано с вывозом черно-пестрого скота из Голландии в 1621 году на Американский континент. Первой организацией, начавшей племенную работу по улучшению завезенного черно-пестрого скота, была созданная в 1871 г. Ассоциация по разведению голштинского скота в Америке (Прохоренко П.Н., Ж.Г. Логинов Ж.Г., 1986).

При совершенствовании голштинской породы был выведен целый ряд высокопродуктивных заводских и генеалогических линий, семейств, стад и

отдельных производителей, которые сыграли и играют огромную роль в её генетическом прогрессе.

Высокий генетический потенциал молочной продуктивности голштинского скота достигнут благодаря целенаправленной селекции по признакам удоя с учетом общего выхода молочного жира и типа телосложения, интенсивному использованию в системе искусственного осеменения проверенных по качеству потомства быков - улучшателей, сохранению здоровья, долголетия и воспроизводительной способности ценных быков-производителей и высокопродуктивных коров, интенсивной выбраковке малопродуктивных коров (25 - 35%), оценке коров по форме вымени и скорости молокоотдачи, характеру поведения в стаде (Прудов А.И., Дунин И.М., 1992).

Голштинская порода явилась мощным стимулятором для улучшения скота во многих странах Европы и Северной Америки (Филатов A.B., 2004; Шкилев Н. П., 2004; Костомахин Н.М., 2007). Распространение голштинского скота способствовало улучшению качества животных молочного направления по всему миру.

У голштинских животных в разных странах много общего, однако, у поголовья каждой страны имеются свои индивидуальные особенности. Использование голштинского скота в разных странах зависит от природно-климатических и экономических условий. Удельный вес голштинских коров в Канаде и США составляет 90-98 %. В странах Западной Европы на их долю приходится 50-80 % молочного скота (Мадисон В., 2007).

В странах с развитым молочным скотоводством, таких как США, Германия, Голландия, Великобритания, Швеция и Канада разрабатывались общенациональные программы, которые позволяли добиться в этой отрасли наибольших результатов. В Израиле средняя продуктивность коров в целом по стране достигла 11500 кг молока и запланировано дальнейшее увеличение продуктивности до 12000 кг молока.

В настоящее время средняя молочная продуктивность коров голштинской породы в США составляет 9600 кг молока с содержанием жира 3,66 % (351 кг молочного жира) и белка 3,22 % (309 кг молочного белка) (Костомахин Н.М., 2007).

История развития голштинской породы в США тесно связано с историей этой породы в Канаде. Первую голштино-фризскую корову завез в Онтарио в 1881 году фермер Майкл Кук. Голштинские коровы быстро завоевали репутацию в Канаде и в 1886 году были признаны ведущей молочной породой. В 1885 году создается «Объединение фермеров по развитию голштинов», которое впоследствии переименовали в «Голштино-фризскую ассоциацию Канады», в ней до 1892 года регистрировали животных голштинской породы.

В Канаде в основном используются быки тех же линий и родственных групп, что и в США.

В Канаде вели селекцию по молочной продуктивности, большое внимание уделяли крепости конституции и пригодности коров к машинному доению. Отбор вели по следующим критериям: высота в холке не менее 145 см, живая масса взрослых коров не менее 700 кг, продуктивность 8-10 тыс. кг. Чтобы достигнуть таких результатов, была разработана система интенсивного выращивания телок, живая масса которых к возрасту первого осеменения (17-18 месяцев) достигала 420-450 кг (Мадисон В., 2007).

Пожизненная продуктивность коровы Бизвуд Патси Бар Понтиак составила 180691 кг молока жирностью 4,49 % или 8123 кг молочного жира (Солдатов А. П., 2003).

В 2010 году американская Ассоциация по разведению голштинской породы крупного рогатого скота зафиксировала новый мировой рекорд: от коровы номер Эва-Грин-Вью-Май 1326 за 365 дней 3-й лактации было получено 32735 кг молока с содержанием жира 3,86 % и 2,96 % белка. Корова №1326 была получена методом эмбриотрансплантации (Коваль Л., 2010).

За последние 15-20 лет в породе значительно повысилась молочная продуктивность, улучшились экстерьер и конституция животных. На сегодняшний день голштинский черно-пестрый скот занимает одно из первых мест в молочном скотоводстве.

Голштинская ассоциация Канады идет в ногу с требованиями заводчиков и наличием новых технологий, поддерживает высокие стандарты в своей программе классификации и непрерывно улучшает её. Программу классификации канадских голштинов уважают во всем мире. Ассоциация оказывает помощь многим странам, заинтересованным в канадской программе классификации или модернизации существующих систем. Потенциал экономической прибыльности современной коровы зависит от её способности сочетать высокую продуктивность и тип. Функциональный тип позволяет увеличить продолжительность продуктивного использования голштинского скота. Канадская голштинская ассоциация делает акцент на обе составляющих экономической прибыльности - продуктивность и тип.

1.2. Полиморфизм генов молочных белков крупного рогатого скота и его влияние на молочную продуктивность

За последние десять лет потребление молока в России выросло до 270 килограммов на человека в год. Но эта цифра намного ниже медицинской нормы, которая составляет не менее 390 килограммов молока на человека в год. Фактическое потребление молока составляет 70% от рекомендуемой нормы годового потребления, что свидетельствует об острой необходимости развития отрасли производства молока и молочных продуктов в нашей стране.

Для увеличения производства молочных продуктов и улучшения их качества необходимо не только увеличить объемы производства молока, но и значительно улучшить качество молока как сырья для молочной промышленности.

Одним из важнейших показателей качества молока является содержание молочного белка. Белок является наиболее биологически ценным компонентом молока. Высокая биологическая ценность молочных белков обусловлена специфичностью аминокислотного состава, а также легкой и почти полной переваримостью в желудочно-кишечном тракте человека (Бойланд Г., 2003). Поэтому количественное содержание белков является одним из главных критериев оценки животных в селекционных программах молочного скотоводства.

Однако в течение долгих лет показатель содержания белка в молоке не являлся фактором ценообразования, и ему не уделялось достаточного внимания в племенной работе. В результате показатели содержания белка в российских молочных стадах имеют низкие значения 2,8 - 3,2% по сравнению с показателями в странах с развитым животноводством (3,3 — 3,6%). В программы работы с молочными породами скота в России должны быть внесены существенные изменения (Дунин И.М., 2006).

Выход и качество молочных продуктов в значительной степени обусловлены не только общим количеством молочного белка, но и его качественным составом. Белки молока по своим свойствам условно делятся на две группы - казенны и белки сыворотки.

Более 80% от общего белка молока приходится на долю казеинов (Кугенев П.В., 1998). Именно казенны представляет наибольшую ценность среди белков молока. Высокие стабилизирующие свойства молочных белков и значительная термостабильность казеина позволяет сохранять устойчивость всех систем молока во время хранения, технологической обработки и выработки многочисленных молочных продуктов. На использовании свойств и особенностей казеиновой фракции белков молока основаны целые отрасли молочной промышленности, такие как производство творога, сыров и кисломолочных продуктов.

Все гены белков молока являются высоко полиморфными и существуют в нескольких аллельных вариантах. Полиморфизм молочных

белков вначале был обнаружен на уровне последовательности аминокислот, а затем, по мере развития молекулярно-генетических методов, был установлен на уровне последовательности ДНК соответствующих генов. Замены или выпадения аминокислот в молочных белках обусловлены различиями в нуклеотидной последовательности соответствующих генов (Eigel W.N. et al., 1989), которые в настоящее время можно выявить с помощью методов анализа ДНК.

Наследование аллелей носит кодоминантный характер, то есть в гетерозиготном состоянии фенотипически проявляются оба аллельных варианта. Различные аллели генов молочных белков обусловливают качественные и технологические свойства молока и связаны с признаками молочной продуктивности животных (Grosclaude F., 1972).

Основная часть белков молока (78-85%) представлена казеинами. Использование различных методов анализа белков, в частности электрофореза в различных средах, и изучение последовательности аминокислотных остатков в полипептидной цепи показали, что казенны молока имеют гетерогенную структуру. Казенны в молоке представлены 6 основными фракциями: aso, asi, as2, ß, у, к (Гроклд Ф., 1979; Хаертдинов P.A., 1989). Фракции asl, ß, к проявляют генетический полиморфизм, имея от 2 до 11 вариантов, различающихся аминокислотным составом.

Фенотипические варианты ß-казеина разделяли в полиакриламидном геле. В настоящее время известно 11 вариантов белка ß-казеина (Гроклд Ф., 1979), из которых D и Е не найдены у крупного рогатого скота голштинской породы. Исследование нуклеотидной последовательности кДНК гена ß-казеина позволило установить мутации, ответственные за возникновение аллельных вариантов белка.

Впервые полиморфизм каппа-казеина был выявлен в 60-х годах

прошлого века одновременно в нескольких научных лабораториях (Neelin

>

J.M., 1964; Schmidt D.G., 1964; Woychik J.H., 1965).

Для генов главных молочных белков установлено место расположения на хромосомах крупного рогатого скота (Threadgill D.W., Womack J.E., 1990). Семейство казеиновых генов находится на хромосоме 6 крупного рогатого скота. Все четыре казеиновых гена находятся в тесном сцеплении, занимая участок ДНК протяженностью двести тысяч пар нуклеотидов. Гены казеиновых белков расположены в следующем порядке: С AS AS 1 -CASB-C AS AS2-CASK.

Благодаря итенсивному изучению полиморфных вариантов каппа-казеина крупного рогатого скота в настоящее время обнаружено уже тринадцать аллельных вариантов (Prinzenberg Е.М. et al., 2008, Pacini F., 2008): аллели А и В (Grosclaude F., 1965; Eigel W.N. et al., 1989), аллель С (Di Stasio L., Merlin P.,1979), аллель D (Seibert B. et al., 1987), аллель E (Erhardt G., 1989), аллель F (Сулимова Г.Е. и др., 1992; Ikonen Т. et al., 1996; Prinzenberg E.M. et al., 1996), аллель G (Erhardt G., 1996; Prinzenberg E.M. et al., 1996), аллель Az (Grosclaude F. et al., 1974), аллель H ( Бадагуева Ю. H. и др., 1996), аллель X (Kawamoto Y. et al., 1992), аллель I (Prinzenberg E.M., Erhardt G., 1998; Prinzenberg E.M. et al., 1999), аллель AI (Prinzenberg E.M. et al., 1999), аллель J (Mahe et al., 1999).

Наиболее часто у крупного рогатого скота встречаются генетические варианты каппа-казеина А и В. Они отличаются двумя аминокислотными заменами (Neelin J.M., 1964; Schmidt D.G., 1964; Woychik J.H., 1965): вариант А содержит аминокислоты треонин (Thr) и аспартат (Asp) в положениях 136 и 148, соответственно. В аллельном варианте В Thr-136 замещен на изолейцин (Iso), a Asp-148 на аланин (Ala). Отличия аминокислотной последовательности являются результатом точечных мутаций в гене каппа-казеина.

В 1988 году ген каппа-казеина крупного рогатого скота был выделен, и определена его полная нуклеотидная последовательность (Alexander L.J. et al., 1988). Наличие информации о нуклеотидной последовательности гена каппа-казеина позволило разработать ряд методов идентификации аллельных

вариантов гена. Методы полимеразной цепной реакции (ПЦР) в сочетании с методами рестрикционного анализа являются наиболее распространенными методами диагностики полиморфных вариантов гена каппа-казеина.

Аллели А и В гена каппа-казеина различаются наличием или отсутствием участков распознавания для ферментов рестрикции - рестриктаз. Они были идентифицированы с помощью метода оценки полиморфизма длин рестриктных фрагментов (ПДРФ) путем использования двух рестрикционных эндонуклеаз HindIII и Taql (Leveziel H. et al., 1988; Rando A. et al., 1988; Perry B.N. et al., 1989; Rogne S. et al., 1989; Damiani G. et al., 1990; Denicourt D. et al., 1990; Pinder S.J. et al., 1991; Сулимова Г.Е. и др. 1991). Участок узнавания для HindIII имеется в аллельном варианте В и отсутствует в варианте A (Pinder S J. et al., 1991). Аминокислотная замена в позиции 148 в варианте В гена каппа-казеина связана с утратой участка узнавания для рестриктазы Hinfí (Medrano J.F., Aguilar-Cordova Е., 1990).

По результатам генотипирования стада коров голштинской породы в Чехии (308 голов), проведенного Jandurovoj M. с соавторами (2002), частоты встречаемости аллелей А и В составили 78,90 % и 11,04 %, соответственно, в то время как частота аллеля Е была установлена на уровне 10,06 %.

Данные польских авторов (Klauzinska M. et al, 2000, 2001) показывают, что доля аллеля В гена каппа-казеина различается у польских пород молочного скота: у коров красной польской породы доля аллеля В составляет 37%, а у животных черно-пестрой польской породы - 23%.

В Испании у местной испанской породы Rubia Galega соотношение генотипов АА, АВ и ВВ сдвинуто в сторону преобладания аллеля В и составляло 22,77%, 48,51% и 28,71%, соответственно, в то время как частота желательного аллеля В достигла 52,97% (Viana J.L. et al, 2001).

Частота генотипов в стаде коров красно-пестрой породы в Республике Мордовия наблюдалась в соотношении: АА - 52%, АВ - 31%, ВВ - 17%. Соответственно частота аллеля А гена каппа-казеина составила 0,67, а аллеля В -0,33 (Юхманова Н.А., Калашникова JI.A., 2004).

По данным ВИЖ (Костюнина О.В., 2004), наибольшая частота встречаемости аллеля В гена каппа-казеина наблюдается у чистопородных коров ярославской (31%) и красной горбатовской (26,6%) породы. Частота встречаемости В аллеля у коров черно-пестрой породы составила от 4,8% до 20,2%, у коров Михайловского типа ярославской породы 25%, у бестужевской породы 18,4%, у симментальской 15,2%. Редкий аллель Е с частотой 8,8% и 2,1% был обнаружен у животных красной горбатовской и черно-пестрой пород. Аллели С и Б были выявлены у коров ярославской и красной горбатовской пород, аллель О у коров ярославской и черно-пестрой пород. Наибольшая частота встречаемости генотипа ВВ каппа-казеина наблюдалась у чистопородных коров ярославской породы (14%).

По результатам исследования МоЬаттаёаЬасИ М. с соавторами (2004), частота аллеля В гена каппа-казеина у коров ярославской породы достигает 0.47, ВВ-генотип каппа-казеина имеют 26,67% ярославской породы, 51,67% коров имеют АА-генотип, а АВ генотип имеют 21,66% коров, частота аллеля А-0.53.

По данным Обиденко Т. (2008) также оказалось, что наибольшая частота желательного гомозиготного ВВ генотипа каппа-казеина наблюдается у коров ярославской породы - 36%, что в 3 ив 1,8 раз больше, чем среди особей черно-пестрой (12%) и красной степной (20%) пород. Гетерозиготный АВ генотип чаще выявлялся среди первотелок красной степной породы -36%, что на 8 и 16% больше, чем среди животных ярославской (28%) и черно-пестрой (20%) породы. Соответственно наибольшее распространение АА — гомозигот выявлено у животных черно-пестрой и красно степной пород - 68 и 44%.

Изучение полиморфизма гена каппа-казеина у симментальской породы показало, что частота встречаемости аллеля В была относительно низкой и варьировала от 0.17 до 0.24 (Коновалова Е.Н. и др., 2004).

В присутствии сычужного фермента молоко створаживается, казеин осаждается. После удаления свернувшегося казеина молока остается

прозрачная жидкость, в состав которой входят сывороточные белки. Сывороточные белки составляют около 20% от общего количества белков молока.

Основным сывороточным белком у коров является бета -лактоглобулин. Его химические, физические и функциональные свойства подробно описаны в научной литературе (Kinsella, Whitehead, 1989; Hambling et al., 1992).

Бета - лактоглобулин в количественном соотношении составляет около половины сывороточных белков молока. Белок содержит много сульфигидрильных групп. При нагревании молока отщепление сульфгидрильных групп дает кипяченому молоку специфический запах (Хазипов Н.З., Аскарова А.Н., 2001). При рН ниже 3,5 происходит обратимая диссоциация мономеров бета-лактоглобулина, при рН 3,5 - 5,2 белок обратимо приобретает форму тетрамеров/октамеров, а при значениях рН выше 7,5 бета - лактоглобулин необратимо денатурирует (Darewics М., Dziuba J., 2005).

Бета - лактоглобулин относится к группе липокалинов -транспортных белков с характерной вторичной структурой и содержит внутри лиганд-связывающий участок.

Бета - лактоглобулин крупного рогатого скота связывает широкий диапазон лиганд. Он участвует в транспорте гидрофобных лиганд, регулирует ферментацию и пассивный иммунитет у новорожденных.

В группе липокалинов наиболее подобен бета-лактоглобулину белок гликоделин, найденый в оболочке матки во время ранней беременности. Гликоделин — гликопротеин с сильной иммуносупрессивной активностью (Болтовская М.Н., 2000). Предпологают, что транспорт молекул, необходимых для развития эмбриона, из его микроокружения влияет на дифференцировку трофобласта (Eschke U., Richter D.U., Briese V., 2005) и играет важную роль в подготовке эмбриона к имплантации, стимулируя функциональное созревание эндометрия (Srisparp S. et al., 2001). У многих

видов животных набольшее количество бета - лактоглобулина содержится в молочной железе во время лактации, он является источником аминокислот для новорожденных, и эта функция возникла при дупликации гена гликоделина (Kontopidis G. et al., 2004).

Размеры частиц сывороточных белков малы, поэтому их количество в молоке приблизительно в 1500 раз превышает число казеиновых мицелл, хотя по массе казеина содержится в 9 раз больше, чем сывороточных белков (Горбатова К.К., 1993). Тепловая обработка способствует взаимодействию денатурированных сывороточных белков с каппа-казеином казеиновых мицелл. Образующиеся комплексы влияют на технологические свойства молока - термоустойчивость и способность к сычужному свертыванию.

В настоящее время известно 10 генетически обусловленных аллельных вариантов гена бета-лактоглобулина (А, В, С, D, Е, F, G, I, J, W). С большей частотой встречаются 4 аллеля бета-лактоглобулина А, В, С и D, которые отличаются друг от друга аминокислотным составом.

Наиболее экономически значимые аллельные варианты А и В белка бета-лактоглобулин отличаются двумя аминокислотными заменами, Asp 64 (A)->Gly 64 (В) и Val 118 (А)->А1а 118 (В) (Braunitzer et al., 1972) и, соответственно, кодируются разными аллелями гена бета-лактоглобулина. Благоприятный для молочной промышленности аллель В бета-лактоглобулина имеется у большинства молочных пород крупного рогатого скота.

Маринчук Г.Е. (1994) полагает, что селекция молочного скота на повышение удоя приводит к повышению в популяции частоты «обильномолочных» аллелей казеиновых генов и пропорциональной потерей альтернативных «аллелей белковомолочности». Вступает в действие общеизвестная отрицательная корреляция между удоем и содержанием белка, около 80% которого составляют казенны. Эволюционные генетико-автоматические механизмы начинают компенсировать нехватку белка за счет увеличения количества аллеля В бета-лактоглобулина. Сопряженность

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Джапаридзе, Григорий Михайлович, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айала Ф. Ведение в популяционную генетику. / М.: Мир. 1984

2. Алипанах М. Влияние полиморфизма гена каппа-казеина на признаки продуктивности коров красно-пестрой породы /М. Алипанах, Г.В Родионов, Л.А. Калашникова, Ю.Б. Медведев // Материалы международной научно-практической конференции. Белоруссия, Минск- 2005. - С.68-69.

3. Арнаут Е.А. Использование метода ПЦР-ПДРФ для выявления наследуемых генотипов в популяциях крупного рогатого скота, разводимых на Украине // Материалы 7-ой международной научной конференции-школы. Дубровицы - 2008. - С. 110-114.

4. Бадагуева Ю.Н. Исследование полиморфизма гена каппа-казеина у крупного рогатого скота и родственных видов / Ю.Н. Бадагуева, Т.Е. Сулимова, И.Г. Удина // Молекулярно-генетические маркеры животных: тезисный доклад II международной конференции. -Киев, 1996. С. 5-7.

5. Бакай, A.B., Генетика / A.B. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г. Скрипниченко. М.:Колос, 2006.-448с.

6. Балацкий В.Н. Генетический полиморфизм соматотропина и ассоциации его аллелей с количественными признаками животных // Сельскохозяйственная биология. - 1998. - №4. - С.43-54.

7. Бойланд Г. Технология производства молочных продуктов. - М.: ТетраПолАО, 2003. - 440 с.

8. Болтовская М.Н., Попов Г.Д, Калинина Е.А, Старостина Т.А. а2-Микроглобулин фертильности (гликоделин) как маркер функциональной активности эндометрия (обзор литературы). Пробл. Репрод. 2000;6:6:6—11

9. Валиуллина Э.Ф, Зарипов О. Г, Тюлькин C.B., Ахметов Т.М,

Вафин P.P. Характеристика быков - производителей с различными комбинациями генотипом каппа - казеина / бета - лактоглобулина по молочной продуктивности их матерей // Ветеринарная. Практика . - 2007. - №4 (39).- с. 59-63.

10. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. 400 с. Пер. с англ. Д.В. Зайкина, А.И. Пудовкина, A. H. Татаренкова.

11. Галлямова А. Каппа-казеин - важный селекционный критерий в молочном скотоводстве / А. Галлямова, С. Исламова // Молочное и мясное скотоводство. - 2008. - №2. - С. 17-18

12. Голиков A.H., Баранова Н.У., Кожебеков З.К. Физиология сельскохозяйственных животных / М.: Агропромиздат. - 1991.-432 с.

13. Горбатова К.К. Химия и физика белков молока. -М .: Колос. - 1993.- 192 с.

14. Гроклд Ф. Полиморфизм белков молока: некоторые биохимические и генетические аспекты // Материалы 16-й Междунар. конф. по группам крови и биохим. полиморфизму животных. Ленинград. - 1979. - Т. 1. - С. 55-59.

15. Дедов И.И., Мельниченко Г.А., Романцова Т.И. Синдром гиперпролактинемии. - М., 2004. - 304 с.

16. Денисенко Е.А., Калашникова Л.А. Белковомолочность и технологические свойства молока коров с различными генотипами каппа-казеин// Сб. докл. сиб. науч.- практ. конф. - Красноярск, 2006. -С. 64-70

17. Долматова И.Ю., Ильясов А.Г. Связь полиморфизма гена соматотропина крупного рогатого скота симментальской породы с продуктивностью // Зоотехния, 2008.-№5. С.6-8.

18. Дунин И. М. Основные направления селекционно-племенной работы в молочном скотоводстве России // Сб. докл. сиб. науч.-практ. конф. - Красноярск, 2006, с. 3-8.

19. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах российской федерации (2007 год) / И.М. Дунин, Г.И. Шичкин, В.И Шаркаев и др.- М.: ФГНУ ВНИИплем - 2008.- 222 с.

20. Ефимова О.Г. Использование ДНК технологии в животноводстве: автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук: спец. 03.00.15. «Генетика», Москва, 2007. - 21с.

21. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

22. Жебровский JI.C, Бабуков А. В., Митютько В.Е. Связь полиморфных белков с продуктивностью черно-пестрого скота // Животноводство.-1977. №7.-С.25-27.

23. Зиновьева H.A. // Животноводство - XXI век: Сб. научн. тр. ВИЖ. - Дубровицы, 2003, - Вып. 61. - Т 1. - С. 218-224

24. Зиновьева H.A. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / H.A. Зиновьева, Е.А. Гладырь, Л.К.Эрнст, Г.Брем // Дубровицы, ВИЖ, 2002. 112 с.

25. Зиновьева H.A., Гладырь Е.А. Перспективы использования молекулярной генной диагностики сельскохозяйственной животных // Сб. научн. докладов. ВИЖ. - Дубровицы, 1999, -Вып. 61. С. 44-49

26. Иванченко Е.В, Облап Р.В., Глазко В.И. Полиморфизм хозяйственно - ценных генов (бета - лактоглобулина, каппа -казеина) у аутохтонных пород Украины // Материалы научной генетической конференции, М.: МСХА, 2002. - 126-128с.

27. Иолчиев Б.С. Сельцов В.И. Взаимосвязь системы каппа-казеина с молочной продуктивностью коров // Зоотехния. - 1999. -№6. - С.4-5.

28. Калашникова Л.А., Ганченкова Т.Б. Оценка холмогорских быков - производителей по генотипу каппа - казеина 2008. - С.10-12

29. Калашникова JI.A., Денисенко Е.А. Перспективы улучшения технологических свойств молока коров черно-пестрой породы с использованием ДНК маркеров по гену каппа-казеина // Материалы международной научной конференции. Дубровицы, 2004.-С.104.

30. Калашникова Л.А., Труфанов В.Г. Влияние генотипа каппа-казеина на молочную продуктивность и технологические свойства молока коров холмогорской породы // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2006.- №4.-С.43-44.

31. Калашникова Л.А., Хабибрахманова Я.А., Тинаев А.Ш. Влияние полиморфизма генов молочных белков и гормонов на молочную продуктивность коров черно - пёстрой породы // Ж. Доклады РАСХН, 2009, №4, с. 49-51.

32. Коваль, Л. Новый мировой рекорд молочной продуктивности / Л. Коваль // Животноводство России. - 2010. - № 8. - С. 43.

33. Коновалова E.H. Полиморфизм гена каппа-казеина его влияние на признаки продуктивности коров симментальской породы / E.H. Коновалова, В.И. Сельцов, H.A. Зиновьева // В сб.: «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных», ВИЖ. Дубровицы, 2004. - С. 49-54.

34. Костомахин, Н. Адаптационные способности и продуктивные качества скота голштинской породы / Н. Костомахин, В. Ястребов // Главный зоотехник. - 2008. - № 1. - С. 15-22

35. Костюнина О.В., Хрипякова E.H., Стрекозов Н.И., Зиновьева H.A. Технологические свойства молока коров разных*генотипов по генам каппа-казеина, бета-лактоглобулина и альфа-лактальбумина Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных. Материалы международной научной конференции. -Дубровицы, 2004.-60-67 с.

Ill

36. Кугенов П.В, Барабанщиков H.B. Практимум по молочному делу. -М.: Агропомиздат. - 1998.- 223 с.

37. Кузьмина Т.Н., Шокин О.В, Макар И.М, Альм X., Торнер X. Эффект соматотропина на мейотическое созревание ооцитов, апопотоз в ооцит - кумулюсных комплексах и

доимплантационных эмбрионов коров // Сб. научных трудов С-Пб. - 2006.-С. 191-199.

38. Лазебная И.В, Лазебный O.E., Сулимова Г.Е. Исследование генетической изменчивости крупного рогатого скота якутской породы (Bos taurus) с использованием генов пролактина bPRL, гормона роста bGH и транскрипционного фактора bPitl // Сборник материалов международной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007, (145-151).

39. Лебедева И.Ю, Кибардина Т.В., Кузьмина Т.И. Влияние пролактина и соматотропина, опосредованное клетками гранулезы коров, на культивируемые клетки кумулюса // Сб. научных трудов С.-Пб. - 2006.-С. 205-211.

40. Лебедева И.Ю, Лебедев В.А, Голубев А.К. Содержание соматотропина и пролактина у коров в жидкости фолликулов и сыворотке крови в фолликулярную и лютеальную фазу цикла // Тезисы докладов международной науч.- практ. конф, 2007. - с. 8788.

41. Львина O.A. Коновалова Е.А, Сельцов В.И. Молочная продуктивность коров симментальской породы с различными генотипами по генам каппа-казеина, альфа-лактальбумина, бета-казеина и гормона роста // Материалы международной школы-конференции. Дубровицы- 2005. С.- 117-120.

42. Мадисон, В. Голштинизация - будущее молочного скотоводства / В. Мадисон // Главный зоотехник. - 2007. - № 4. - С.35-40.

43. Маниатис Т, Фрич Э, Сэмбрук Д. Молекулярное

клонирование / М.: Мир. 1984

44. Маринчук Г.Е. Полиморфизм ß - лактоглобулина - основа генетического механизма компенсации уровня белковомолочности крупного рогатого скота // Молекулярно - генетические маркеры животных, Киев: «Аграрная наука», 1994.- 24-25 с.

45. Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве. М.: Колос, 1977.-311 с.

46. Михайлова М.Е., Белая Е.В., Волчок Н.М., Камыш H.A. Генотипирование полиморфных вариантов генов гормона роста (GH) и гена рилизинг-фактора (Р1Т-1) ассоциированных с молочной продуктивностью крупного рогатого скота // Материалы 7-ой международной научной конференции-школы. Дубровицы -2008. - С.185-189.

47. Михайлова М.Е., Казаровец Н.В., Белая Е.В., Голенченко Н.М., Волчек Н.В., Камыш H.A. Использование ДНК-технологий для генетического маркирования хозяйственно-ценных признаков крупного рогатого скота // Тезисы докладов международной науч.- практ. конф., 2007. - с. 100-101.

48. Немцов A.A., Зиновьева H.A., Юмаузин И.Ф., Горяминский В.П., Гарипова Н.Ш. Полиморфизм гена каппа-казеина симментальских животных отечественной и австрийской селекции // Достижения науки и техники АПК, 2007.-№2, С.31-33.

49. Обиденко.Т. Молочная продуктивность первотелок с различными генотипами каппа-казеина / Т. Обиденко // Молочное и мясное скотоводство. - 2008. - №2. - С. 18-19.

50. Пешко В.В. Качественные показатели и технологические свойства молока коров белорусской черно-пестрой породы / В.В. Пешко // Селекционно-технологические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных животных в современных условиях аграрного производства: сб. науч. тр. Ч. 2.- Брянск, 2008.

-С. 55-59.

51. Пешко B.B. Эффективность селекции черно-пестрого скота по белковомолочности / Пешко В.В, Танана Л.А., Епишко Т.И. // Материалы 9- междунар. науч. конф. Судентов и магистрантов, Горки, 24-26 октября 2007 г.: в 2 т. / Белор. гос. сельскохоз. акад.; Горки, 2008.- С. 170-171.

52. Попов H.A., Ерёмина М.А, Костюнина О.В, Сулима H.H. Хозяйственные и генетические особенности коров черно-пестрой породы разных эколого-географических групп // Достижения науки и техники АПК, 2007.- № 9, с. 26-27.

53. Родионов Г.В, Артемьев А. М, Калашникова JI.A, Тинаев А.Ш, Калашникова Н.Е. Молоко коров черно-пестрой породы // молочная промышленность, 2007.-№8, с. 19.

54.Солдатов, А. П. Каталог. Породы сельскохозяйственных животных России. - М.: ООО «Издательство Астрель». - 2003. - 191 с.

55. Состав и свойства молока как сырья для молочной промышленности / Алексеева Н.Ю, Аристова В.П., Патратий А.П, Потапов A.C., - М.: Агропромиздат, 1986.-238 с.

56. Сулимова Г.Е. Анализ полиморфизма ДНК кластерных генов у крупного рогатого скота: гены казеинов и гены главного комплекса гистосовместимости (BOLA) / Г.Е Сулимова, С.С. Соколова, О.П. Семикозова и др. // Цитология и генетика. - 1992. -Т. 26. 5. - С. 18-26.

57. Сысоев A.A. Физиология сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1980. - 148 с.

58. Тинаев А.Ш. Молочная продуктивность коров-первотелок черно-пестрой породы в связи с генотипом каппа-казеина / А.Ш. Тинаев // ВНИИплем Лесные поляны, 2003. - С.52-54.

59. Труфанов В.Г. Использование методов ДНК-диагностики в селекции коров холмогорской породы / В.Г. Труфанов, Г.Н.

Глотова // Зоотехния.- 2006.- №9.- С. 10-11.

60. Туркова С.О., Удина И.Г., Столповский Ю.А., Сулимова Г.Е. Особенности распределения частот аллелей генов каппа -казеина, пролактина, гормона роста и BoLA - DRB3 у красной горбатовской породы в связи с устойчивостью к заболеваниям и продуктивностью // Памяти Грегора Менделя, М.: МСХА, 2001.-141с.

61. Удина И. Г., Туркова С. О., Костюченко М. В., Лебедева Л.А., Сулимова Г.Е. Полиморфизм гена пролактина (микросаттелиты, ПЦР-ПДРФ) у крупного рогатого скота // Генетика. 2001.№4 (37). С. 511-516.

62. Удина И.Г., Туркова С.О., Смарагдов М.Г., Смирнов А.Ф., Сулимова Г.Е. Полиморфизм гена пролактина у крупного рогатого скота // Памяти Грегора Менделя, М.: МСХА, 2001.-142с.

63. Фалынскова И.Н., Удина И.Г. Полиморфизм аллелей Mspl в интроне III гена гормона роста крупного рогатого скота как маркер содержания белка в молоке. // Сельскохозяйственная биология, 2005. - 6: 115-117.

64. Филатов, А. В. Голштинский скот в Нижнем Поволжье / А. В. Филатов, И. М. Волохов, О. В. Пащенко // Зоотехния. - 2004. - № 10. -С. 4-5.

65. Хаертдинов Р. А., Афанасьев М. Сыродельческие свойства молока в зависимости от генотипа коров по бета-казеину // Молочное и мясное скотоводство.-1997.-№3.-С. 30-34.

66. Хаертдинов P.A. Содержание белков в молоке коров бестужевской породы с различными генотипами по альфа-Sl, бета-, каппа-казеинам и бета-лактоглобулину // Сельскохозяйственная биология. 1988. №5. С. 71-75.

67. Хазипов Н.З., Аскарова А.Н. Биохимия животных. — Казань, 2001.-307 с.

68. Хатами С.Р., Лазебный О.Е., Максименко В.Ф, Сулимова Г.Е. ДНК-полиморфизм генов гормона роста и пролактина у ярославского и черно-пестрого скота в связи с молочной продуктивностью // Генетика, 2005, 41(2): 229-236.

69. Шкилев, Н. П. Использование канадских голштинов в племзаводе «Пушкинский» / Н. П. Шкилев, Л. Л. Коваль // Зоотехния. - 2004. - № 4.-С.9-11.

70. Щегольков Н.Ф, Авдалян Я. В, Калашникова Л. А., Зизюков И. В. Технологические свойства молока коров красно — пестрой породы с различными генотипами каппа - казеина // Мат. Междунар. науч. - практич. конференции. Елец: ЕГУ. 2008. с. 375-379.

71. Эккерт Р, Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: механизмы и адаптация. М.,1991, 1: 353-354.

72. Юхманова Н.А. Молочная продуктивность и технологические свойства молока коров красно-пестрой породы с различными генотипами каппа-казеина / Н.А. Юхманова // Диссертация на соискание ученой степени кандидата б н. ВНИИплем. п. Лесные Поляны Московской области, 2004. - 117с.

73. Юхманова Н.А, Калашникова Л.А. Качественные показатели молока коров-первотелок красно-пестрой породы с разными генотипами по каппа-казеину // В сб.: «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных», п. Дубровицы, 2003, с. 152-153.

74. Aguado L.I, Ojeda S.R. Prepubertal rat ovary: hormonal modulation of beta - adrenergic reseptors and progesterone response to adrenergic stimulation // Biol. Reprod - 1986 - V.34 - P. 45-50

75. Alexander L.J. Isolation and characterization of the bovine k-kazeine gene / L.J Alexander, A.F Stewart, A.G Mackinlay, T.V Kapelynskaya, T.M Tkach, S.I Gorodetsky // European Journal of

biochemistry. - 1988. - V.178. - P. 395-401

76. Alipanah M., Kalashnikova L.A., Rodionov G.V. Polimorphism Prolactin Loci in Russian Cattle // J. of Anim and Vet. Advances. — 2007.-6(6).-P. 813-815

77. Ashwell M.S., Rexroad Jr. C.E., Miller R.H., Van Raden P.M., Da Y. Detection of loci affecting milk production and health traits in an elite US Holstein population usingmicrosatellite markers. Animal Genetics 1997;28(3) 216-222.

78.BAUMAN, D.E. Bovine somatotropin and lactation: from basic science to commercial application. Domestic Animal Endocrinology, v. 17, p. 101-116, 1999.

79. Beach J.E., Tyrey L., Everett J.W. Serum prolactin and LHphase a of delaed versus direct pseudopregnancy in the rat // Endocrinology -1975 — V.96 - P. 1241-1248

80. Ben - Jonathan N., Arbogast L. A., Hyde J.F. Neuroendocrine regulation of prolactin relase // Prog. Nerobiol. - 1989 - V. 33 -

P.399-447

81. Blin N., Stafford D.W. A general method for isolation of high molecular weight DNA from eukaryotes // Nucl. Acids Res. 1976. V.3. P 2303-2308.

82. Bonvillani A.G., Di Renso M.A., Tiranti I.N. Genet. Mol. Biol. Sao Paulo, 2000.-V. -4, P. -23.

83. Botstein D., White R.L., Skolnik M., and Davis R.W. Construction of genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphism // Am. J. Genet. 1980. V. 32. P. 314-331.

84. Braunitzer G., Chen R., Schrank B. & Stangl A. Automatic sequence analysis of a protein (P - lactoglobulin AB) // Hoppe -Seyler's Zeitschrift fflr Physiologische Chemie, 1972.-no.304 9.

85. Buchberger J. Lactoprotein genetic variants in cattle and cheese making ability / J. Buchberger, P. Dove // Food Technol. Biotechnol. -

2000. V.38. №2. - P. 91-98.

86. Camper S.A, Luck D.N., Yao Y, Woychik R.P, Goodwin R.G, Lyons RH. Jr., Rottman P.M. Characterization of the bovine prolactin gene // DNA. 1984. V. 3 (3). P. 237-249.

87. Celic. S. {3-Lactoglobulin genetic variants in Brown Swiss breed and its association with compositional properties and rennet clotting time of milk // International dairy journal.- 2003, vol. 13, no9, pp. 727731.

88. Chung E.R, Rhim T.J, Han SK. Associations between PCR-RFLP markers of growth hormone and prolactin genes and production traits in dairy cattle. Korean J. Anim. Sci. 1996; 38(X) 321-336.

89. Chrenek J, Vasicek D, Bauerovf M, and Bulla J. Simultaneous analysis of bovine growth hormone and prolactin alleles by multiplex PCR and RFLP // Czech J. Anim. Sci. 1998. V.43. P. 53-55.

90. Chrenek P, Kmet' J, Sakowski T, Vasicek D, Huba J, Chrenek J. Relationships of growth hormone genotypes with meat production traits of Slovak Pied bulls. // Czech J. Anim. Sci, 1998 (12), 541-544.

91. Dardenne M, de - Moraes M. do C, Kelly R.A, Gagnerault M.C. Prolactin receptor expression in human hematopoietic tissues analyzed by flow cytofluorometry // Endocrinology - 1994 - V.134 -P.2108-2114

92. Darewics M, Dziuba J. The structure of milk proteins versus their functional properties / 2005 V.2 (43). P. 47-60.

93. Denicourt D, Sabour M.P, McAllister A.J. Detection of bovine k-casein genomic variants by the polymerase chain reaction method // Animal Genetics. 1990. V.21. P. 215-216.

94. Devost D, Boutin J.M. Auto regulation of rat prolactin gene in lactotrophs // Mol. Cel. Endocrinology - 1999 V. 158 - P. 99-109

95. Dybus A. Associations of growth hormone (GH) and prolactin (PRL) genes polymorphisms with milk production traits in Polish

Black-and-White cattle // Anim. Sci. Papers and Reports. - 2002. -V.20.-4, P.203-212

96. Dybus A, Grzesiak W, Szatkowska I, Blaszczyk P. Association between the growth hormone combined genotypes and dairy traits in Polish Black-and-White cows. Animal Science Papers and Reports 2004; 22(2) 185-194.

97. Eigel W. N. Nomenclature of proteins of cow's milk: fifth revision / W.N. Eigel, J.E. Bulter, C.A. Ernstrom et al. // Journal Animal Breeding and Genetics. - 1989. V. 106. - P. 225-231.

98. Erhardt G. Detection of new kappa-casein variant in milk of Pizgauer cattle / G Erhardt // Journal Animal Genetics. - 1996. V 27. -P. 105-107

99. Erhardt G. Kappa-casein in bovine milk. Evidence of a futher allele (kappa-casein E) in different breeds / G Erhardt // Journal Animal Breeding and Genetics. 1989 № 106. P. 225 -231.

100. Eschke U, Richter D.U., Briese V. et al. Stimulation of hCG, estrogen and progesterone production in isolated trophoblast cells by glycodelin A or its N-glycans. Z Geburtshilfe Neonatol 2005;209:2:59—64.

101. ETHERTON, T.D.; B AUMAN, D.E. Biology of somatotropin in growth and lactation of domestic animals. Physiological Reviews, v.78, p.745-761, 1998.

102. Falaki M, Gengler N, Sneyers M, e.a. Relationships of polymorphism for growth hormon receptor genes with milk production for milk traits for Italian Holstein-Friesian bulls. J. Dairy Sci, 1996, 79(8): 146-1453.

103. Fawzy T, Zdenco P. Milk protein polymorphism in Swiss dairy cattle // Agric. Sci. Finl. 1993. - V.-2, P. 423-424.

104. Frawley L.H, Boockfor F.R. Mammosomatotropes: presence and functions in normal and neoplastic pituitary tissue // Endocr.Pev. —

1991 -V. 12. - P. 337-355.

105. Gass G., Harris J., Ormandy C., Briscen C. Using Gene Expression arrays to Elucidate Transcriptional Profilles Underiying Prolactin Function // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia - 2003 - V.8 - P.269-285.

106. Geoffrey R.P., Alastair K.H., Jeremy P.H. Influence of k-kasein and P-lactoglobulin phenotype on the stability of milk // International Dairy Journal. - 1999. - N 9. -P. 375-376.

107. Grochowska R., Sorensen P., Zwerzchowski L., Snochowski M., Lovendahl P. Genetic variation in stimulated growth GH and IGF-I of young dairy cattle and their association with the leucine / valine polymorphism in the in the GH gene // Journal of Animal Sciences.-2001.-V. 79-P. 470-476.

108. Grosclaude F. Localization des substitutions d'ecides amines différenciant les voriants A et B de la caseine bovine / F. Grosclaude, M.F. Mahe, J.C. Mercier, B. Ribadeau-Dumas // Ann. Genet. Sel. Anim. - 1972. - V.52. - P. 515-521.

109. Grosvenor C. E. Effect of suckling upon pituitary growth hormone (STH) concentration in the lactating rat // Physiologist, 1964.-7.-P. 150

110. Hambling S.G., McAlpine A.S., Sawer L. P - Lactoglobulin // Advanced Dairy Chemistry. Proteins. Vl-eds. PF Fox. Elsevier Applied Science, London 1992, P. 144-190 .

111. Hempstock J., Cindrova-Davies T., Jauniaux E., Burton G.J. Endometrial glands as a source of nutrients, growth factors and cytokines during the first trimester of human pregnancy: a morphological and immunohistochemical study. Reprod Biol Endocrinol 2004;2:58.

112. Herbert D.C., Ishikawa H., Rennels E.G. Evidence for the auto regulation of hormone secretion by prolactin // Endocrinology - 1979 -

V.104 - P.97-100

113. Hinuma S, Habata Y., Fujti R, Kawamata V. A prolactin -releasing peptide in the brain // Nature - 1998 - V. 393 (6688) - P. 272-276.

114. Hoj S, Fredholm M, Larsen N.J, Nielsen V.H. Growth hormone gene polymorphism associated with selection for milk fat production in lines of cattle. Animal Genetics, 1993, 24 (2): 91-96.

115. Ikonen T. Allele frequencies of the major milk proteins in the Finnish Ayrshire and detection of a new kappa-casein variant / T Ikonen, O. Ruottinen, G. Erhardt, M. Ojala // Journal Animal Genetics. - 1996. -№ 27. - P. 179-181.

116. Inoue K, Goda H, Mogi Ch, Tomida M, Tsurugano Sh.. Chapter 6. The Role of Glucocorticoids and Retinoic Acid in the Pituitary Endocrine Cell Differentiation. In: Handa R.J, Hayashi Sh., Terasawa E, Kawata M. (eds.) Neuroplasticity, Development, and Steroid Hormone Action. Boca Raton, FL: CRC Press; 2001. p73-80.

117. Jandurova M. Polymorphisms alel mlecnych bilkovin u skotu a slechteni na kvalitu mlecne bilkoviny / M. Jandurova, M. Stipkova, B. Kottova // Nas chov. - 2002. V.8. - p.27-30.

118. Kaminski S, Rymkiewicz-Schymczyk J, Wojcik E, Ruse A. Associations between bovina milk protein genotypes and haplotypes and the breeding value of Polish Black-and-White bulls // J. of Animal and Feed Sciences, 2002.-№ 11, P.-205-211.

119. Karin M, Castrillo J.L, Theill E. Growth hormone gene regulation: a paradigm for cell-type-specific gene activation // Trends Genet. - 1990. - V.6. - P. 92-96

120. Kawamoto Y. A population genetic study on yaks cattle and their hybrids in Nepal using milk protein variations / Y Kawamoto, T Naticava, A Adachi et al // Animal. Sci Technol. (Jpn.), 1992. V. 63. № 6. - P. 563-575.

121. Kinsella J.E., Whitehead D.M. Proteins in whey: chemical, physical and functional properties // Adv. Food Sci., 1989 V. 33, P. 343-438

- 122. Klauzinska M. Comparision of selected gene polymorphisms in Polish red and Polish black-and-white cattle / M. Klauzinska, L. Zwierzhowski, E. Siadkowska et al. // Animal Science Papers and Reports. - 2000. V. 18. - P. 107-116.

123. Klauzinska M. Polymorphism of molecular-genetic systems in the Polish red cattle / M. Klauzinska, E. Siadkowska, R. Grochowska, L Zurkowski // Citology and Genetics. - 2001. - V. 1. - P. 58-60

124. Klint J., Robertson M.C., Friesen H.G. Episodic secretory patterns of rat prolactin determined by bioassay and radioimmunoassay //Endocrinology - 1982-V.lll -P.350-352

125. Kontopidis G., Holt C., Sawyer L. Invited Review: p — Lactoglobulin: Binding Properties, Structure, and Function // Journal of Dairy Scince 2004.- V 87, P 785-796.

126. Kucerova O.M., Matejicek A., Jandurova E., Nemcova E., Stipcova M., Frelich J., Bouska J. The association between candidate gene CSN3 and milk production parameters in Czech Fleckvieh // Series for Animal Sciences. - 2005. - V.-2(22).-P. 159-162.

127. LAGZIEL, A.; DENISE, S.; HANOTTE, O.; DHARA, S.; GLAZKO, V.; BROADHEAD, A.; DAVOLI, R.; RUSSO, V.;SOLLER, M. Geographic and breed distribution of an Mspl PCRRFLPin the bovine growth hormone (bGH) gene. Animal Genetics,v.31, p.210-213, 2000.

128. Lagziel A., Lipkin E., Ezra E. Soller M., Weller J.I. An Mspl polymorphism at the bovine growth hormon (bGH) gene is linked to a locus affecting milk protein percentage. Animal Genetics, 1999, 30(4): 296-299.

129. LAGZIEL, A.; LIPKIN, E.; SOLLER, M. Association between SSPChaplotypes at the bovine growth hormone gene and milk protein

percentage. Genetics, v.142, p.946-951, 1996.

130. LAGZIEL, A.; SOLLER, M. DNA sequence of SSCP haplotypes at the bovine growth hormone (bGH) gene. Animal Genetics, v.30, p.362-365, 1999.

131. Lechniak D, Strabel T., Przybyla D, Machnic G., Switonski M. GH and CSN3 gene polymorphism and their impact on milk traits in cattle // J. of Anim. and Feed Sci. - 2002. - 11. - P. 39-45

132. Lee B.K, Lin G.F,Crooker B.A. e.a. Association of somatotropin (bST) gene polymorphism with selection for milk yield in Holstein cows. J. Dairy Sci., 1993, 76, 1: 149-153.

133. Leveziel H. Identification of the two common alleles of the bovine k-casein locus by the RFLP technique, us-ing the enzyme HindIII / H. Leveziel, L. Metrier, M.F. Mahe, J. Choplain // Genetique, Selection, Evolution. - 1988. - V. 20. - P. 247-252.

134. Lindeman G.J, Wittlin S, Lada H, Naylor M.J, Santamaria M, Zhang J.G, Starr R, Hilton P.J, Alexander W.S, Ormandy C.J, Visvader J. SOCS 1 deficiency results in accelerated mammary gland development and rescues lactation in prolactin receptor deficient mice //Genes. Dev. - 2001 - V.15 - P. 1631-1636

135. Liu Y.X, Reng X.R, Liu H.Z, Chen Y.J., Ny T. Prolactin regulation of tissue type - 1 gene expression in CG - primed rat granulóse cells in culture // Biol. Reprod - 1998 - V.59 - P. 409-416.

136. Lovendahl P, Holm L.E, Sorensen P. Possible effect of growth hormone (GH) gene polymorphism on GH-release in dairy calves. // 48th Annual meeting of the European Association for Animal Production, 1977.

137. Lucy M.C, Hauser S.D, Eppard P.J, Krivi G.C, Clark J.H, Bauman D.E, Collier R.J. Variants of somatotropin in cattle: gene frequencies in major dairy breeds and associated milk production // Domestic Animal Endocrinology - 1993, V.10, 325-333.

138. Mariani P., Losi G., Morini D. II Contenuto di acido citrico nel latte di vacchne con genotipo diverso nel locus k-kaseina // Sci. tech. latt.- casear.- 1979. -N 30. - c. 375-384.

139. Matejicek A., Kucerova O.M., Jandurova E., Nemcova E., Stipcova M., Frelich J., Bouska J. The association between candidate gene LGB and milk production parameters in Czech Fleckvieh // Series for Animal Sciences. - 2005. - V.-2(22).-P. 155-158.

140. Mattos K.K., Del Lama S.N., Martinez M.L., Freitas A.F. Association of bGH and Pit-1 gene variants with milk production traits in dairy Gyr bulls Pesq. agropec. bras., Brasilia, 2004, v.39, n.2, p.147-150.

141. Maurer R.A., Erwin C.R., Donelson J.E. Analysis of 5'flanking, sequences and intron - exon boundaries of the rat prolactin gene // J.Biol. Chem. 1981 - V. 256 - P.10524-10528.

142. Medrano J.F. Genotyping of bovine kappa-casein loci followinq DNA sequence amplification / J.F. Medrano, E. Aguilar-Cordova // Biotechnoloqy. - 1990. V. 8. - P 45-48.

143. Mitra A., Schlee P., Balakrishnan C.R., Pirchner F. Polymorphism at growth - hormone and prolactin loci in Indian cattle and buffalo // J. Anim. Breed. Genet. 1995. V. 112. P. 71 -74.

144. Mizoguchi Y., Kim J.Y., Enami J., Sakai S. The regulation of the prolactin reseptor gene expression in the mammary gland of early pregnant mouse // Endocr.J. - 1997 - V.44. - P. 53-58

145. Mohammadabadi M. Kappa-casein polymorphism in Yaroslavl cattle / M. Mohammadabadi, E.R. Rakhmanaliev, G.E. Sulimova // Proceedin of the 4th international Iran and Russian conference, 2004. -P. 218-220.

146. Moisio S., Elo K., Kantanen J.,Vill T. Polymorphism within the 3'flanking region of the bovine growth hormone receptor gene // Anim. Genet. 1998. V. 29.P. 55-57

147. Neelin J.M. Variants of K-casein revealed by improved starch gel

electrophoresis // Journal of Dairy Science. - 1964. - V.47. — P. 506510.

148. Ng-Kwai-Hang K.F. Genetic polymorphism of milk proteins: Relationships with production traits, milk composition and technological properties // Animal Science.- 1998. V 78. - P. 131-145.

149. Nicoll C.S, Baldocchi R.A. Evolutionary origin of prolactins, growth hormones and placental lactogens // In: Imuran H, Shizume K, Yoshida S. (eds) Progress in Endocrinology, Experta Medica, Amsterdam, V2, P. 1379-1384, 1998

150. Pacini F. Sviluppo di Metodologie Molecolari per la Qualita dei Prodotti di Origine Animale // Universita degli Studi di Padova-XX. 2008,-P.1-52.

151. Patel R.K, Chauhan J.B, Singa K.M, Soni K J. Allelic frequency of kappa - casein and beta - lactoglobulin in Indian croossbred (Bos Taurus x Bos indicus) dairy buuls // Turk. J. Vet. Anim. Sci. - 2007. - 31(6). - P.399-402.

152. Pawar R.S, Tajane K.R, Joshi C.G., Rank, Bramkshtri B.P. Growth hormone gene polymorphism and its association with lactation yield in dairy cattle //Indian J. of Anim.Sci. -2007. - 77 (9). - P. 94-98

153. Pazdera J, Futerova J, Hruban V, Ruottionen O., Erhardt G. Genotyping of K-casein and P-lactoglobulin of mothers of bulls selected for the Holstein Cattle Breeding Programme in the Czech Republic in the year // Zivoc. Vyr. 1995. - V.40. - P. 485-488.

154. Peciulaitiene N, Miceikiene I, Miseikiene R, Krasnopiorova N, Kriuziene J. Genetic factors influencing milk production traits in Lithuanian dairy cattle breeds. 2007, ISSN 1392-0200, V: 14, N: 1, P: 32-38.

155. Pinder S.J. Analysis of polymorphism in the bovine caseine genes by use of the polymerase chain reaction / S.J. Pinder, B.N. Perry, C.J. Skidmore, D. Savva // Journal Animal Genetics. - 1991. V. 22. - P.

11-20.

156. Plante Y., Gibson J.P., Nadesalingam J., Mehrabani-Yeganeh H., Lefebvre S.,Vandervoort G., Jansen G.B. Detection of quantitative trait loci affecting milkproduction traits on 10 chromosomes in Holstein cattle. J. Dairy Sei. 2001;84(6) 1516-1524.

157. Primus E Mullis Genetic control of growth // European J. of Endocrinology.2005. - V.152, P. 11-31

158. Prizinberg E.-M. Molecular genetic characterization of new bovine kappa-casein alleles CSN3 F and CSN3 G and genotyping by PCR-RFLP / E.-M. Prizinberg, S. Hiendleder, T. Ikonen, G. Erhardt // Journal Animal Genetics. - 1996. V. 27. - P. 347-349.

159. Prizinberg E.-M. SSCP analysis at the bovine CSN3 locus discriminates six alleles corresponding to known protein variant (A, B, C, E, F, G) and three new DNA polymorphisms (H, I, Al) / E.-M. Prizinberg, I. Krause, G. Erhardt // Journal Animal Biotechnology. -1999. V. 10. - №. 1-2. - P. 49-62.

160. Prizinberg E.-M., Jianlin H, Erhardt G. Genetic variation in kappa-casein gene (CSN3) of Chinese yak (Bos grunniens) and phylogenetic analysis of CSN3 seguences in the genus Bos // J. Dairy Sei., 2008.-91(3) : 1198-1203.

161. Richardson B.P. Evidence for a physiological role of prolactin in osmoregulation in the rat after it's inhibiton by 2 - bromoergokryptine // Br. J. Pharm. - 1973 - V.47 - P.623-624.

162. Sabour M.P., Lin C.Y., Lee A.J., McAllister A.J. Association between milk protein genetic variants and genetic values of Canadian Holstein bulls for milk yield traits.// J Dairy Science.- 1996.- V.79.-№.6.- P. 1050-1056.

163. Sabour M.P., Lin C.Y., Smith C. Association of genetic variants of bovine growth hormone with milk production traits in Holstein cattle. Journal of Animal Breeding and Genetics 1997;114(X) 435-442.

164. Schmidt D.G. Starch gel electrophoresis of k-casein / D.G Schmidt // Biochemica et Biophysica Acta. -1964. - V.90. - P.411-414.

165. Seibert B, Erhardt G, Senft B. Detection of a new k-casein variant in cow's milk// Animal Genetics. - 1987. - V.18. - P.269-272.

166. SCHLEE, P.; GRAML, R.; ROTTMANN, O.; PIRCHNER, F. Influence of growth hormone genotypes on breeding values of Simmental bulls. Journal of Animal Breeding and Genetics, v.l 1 l,p.253-256, 1994a.

167. SCHLEE, P.; GRAML, R.; SCHALLENBERGER, E.; SCHAMS,D.; ROTTMANN, O.; OLBRICH BLUDAU, A.; PIRCHNER F.Growth hormone and insulin like growth factor I: concentration inbulls of various growth hormone genotypes. Theoretical and Applied Genetics, v.88, p.497-500, 1994b.

168. Sinha Y.N. Structural variants of prolactin: occurrence and physiological significance // Endocrine Reviews - 1995 - V.l6. -P.354-369.

169. Skinkyte R, Zwierzchowski L, Riaubaite L, Baltrenaite L, Miceikiene I. Dustribution of allele frequencies important to milk production traits in Lithuanian Black & White and Lithuanian Red cattle // Veterinarija ir Zootechnica, 2005.-T.31 (53).

170. Soller M, Beckmann J.S. Restriction fragment length polimorphisms and genetic improvement. In: Proc. 2nd Wold Congr. Genet. Appl. Livest. Prod. Madrid, Spain, 1982: 396-404.

171. Srisparp S, Strakova Z, Fazelebas A.T. The role chorionic gonadotropin (CG) in blastocyst implantation. Arch Med Res 2001;32:6:627—634.

172. Stralkowska N, Krzyzewski J, Zweirzchowski L. et al. // Anim. Sci. Papers and Reports. - 2002. - V.20 (1) - P.21-35

173. Svensson L.A., Bondensgaard K., Norskov-Lauritsen L., Christensen L,Becker P, Andersen M.D, Maltesen M.J, Rand K.D, Breinholt J. Crystal Structureof a Prolactin Receptor Antagonist Bound to the

Extracellular Domain ofthe Prolactin Receptor. The Journal of Biological Chemistry 2008;283(27) 19085-19094.

174. Threadgill D.W., Womack J.E. Genomic analysis of the major bovine milk protein genes // Nucleic Acids Research. - 1990. - V.18. -№23. - P.6935-6942.

175. Touraine P.H., Kelly R.A. Homology modelling of rabbit prolactin hormone complexed with its receptor // Proteins: Struct. Func. Genet. - 1997 - V.27 - P.459-468

176. Unanian M.M., DeNise S.K., Zhang H.M., Ax R.L. Rapid communication: polymerase chain reaction-restriction fragment length polymorphism in the bovine growth hormone gene. // J. Anim. Sci. 1994. V.72. P. 2203.

177. Van Cauter E., L'Hermite M., Copinschi G., Refetoff S., Desir

D., Robyn C. Quantitativy analysis of spontaneous variation of plasma prolactin in normal man // Am. J. Physiol. - 1981 - V.241-E355-363

178. Viana J.L. Analysis by PCR/RFLPs of the most frequent k-casein genotypes in Rubia Galega cattle breed / J.L. Viana, A. Fernandez, A. Iglesias, L. Sanchez, J. Becerra // Arch. Zootechniae. - 2001. V. 50. -P. 91-96.

179. Waters, M. J., C. A. Shang, S. N. Behncken, S. P. Tarn, H. Li, B. Shen, and P. E. Lobie. Growth hormone as a cytokine.// Clin. Exp. Pharmacol.Physiol., 1999 .V.26.P. 760-764

180. Weller J.I. Quantitative Trait Loci Analysis in Animals. London: CABI Publishing;2001.

181. Woychik J.H. Phenotyping k-caseins / J.H. Woychik // Journal of Dairy Science. - 1965. - V. 48. - P.496-497.

182. Woychik R.P., Camper S.A., Lyons R.H., Horowitz S., Goodwin

E.C., Rottman F.M. Cloning and nucleotide sequencing ofthe bovine growth hormone gene //Nucleic Acids Res. 1982. V. 10. P. 7197-7210

183. Yao J., Aggrey S.E., Zadworny D. Sequence variations in the

bovian growth hormone gene characterized by single-strand conformation polymorphism (SSCP) analysis and their association with milk production traits in Holsteins.//Genetics, 1996, 144: 1809-1819.

184. ZHANG, H.M.; BROWN, D.R.; DENISE, S.K.; AX, R.L. Polymerase chain reaction restriction fragment length polymorphism analysis of the bovine somatotropin gene. Journal of Animal Science, 1993, V.71, p.2276.

185. Zwierzchowski L, Krzyzewski J, Strzalkowska N, Dymnicki E. Effect of polymorphism of growth hormon (GH), Pit-\, and leptin (LEP) genes,cow's age, lactation stage and somatic cell count on milk yield and composition of Polish Blackand- White cows. Animal Science Papers and Reports 2002;20(4) 213.

186. Zwierzchowski L, Oprzadek J, Dymnicki E, Dzierzbicki P. An association of growth hormone, K-caseine, B-lactobolubin, Leptin and Pit-I loci polymorphism with growth rate and carcass traits in beef cattle //Anim.Sci.papers and report. - 2001. - V.l9. №.1.- P. 65-77.