Плейотропные эффекты мутации Black crystal у американской норки (Mustela vison) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Харламова, Анастасия Владимировна

• Харламова, Анастасия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Харламова, Анастасия Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Характер морфологических и физиологических преобразований домашних животных. Пегости, как один из признаков доместикации.

1.2. Генетические системы пегостей и доместикация.

1.3. Различные виды плейотропии генов депигментации.

1.4. Эффекты отбора по поведению и мутаций пигментации на морфологию черепа.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Экспериментальные животные.

2.2. Анализируемые показатели размножения и жизнеспособности потомства.

2.3. Анатомо-гистологическое исследование внутренних органов новорожденных щенков.

2.4. Краниологические показатели и метод их измерения.

2.5. Статистическая обработка материала.

Глава 3. Экспериментальные результаты.

3.1. Плейотропный эффект мутации Black crystal на репродуктивные показатели.

3.1.1 Показатели фертильности нормальных и мутантных норок в разных типах скрещиваний.

3.1.2 Морфологические нарушения, наблюдаемые у потомства самок, гомозиготных по мутации Black crystal. 51 3.2. Влияние отбора по поведению и мутации Black crystal на краниологическую изменчивость норок.

3.2.1. Изменения абсолютных и относительных размеров черепа при отборе по поведению.

3.2.2. Анализ краниометрических признаков методом главных компонент.

3.2.3. Влияние мутации Black crystal на краниологическую изменчивость.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Эффекты мутации Black crystal на некоторые репродуктивные показатели.

4.2. Гистологическое исследование внутренних органов новорожденных щенков.

4.3. Мутация Black crystal и краниологические изменения.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Плейотропные эффекты мутации Black crystal у американской норки (Mustela vison)»

Настоящая работа выполнена в рамках исследований процесса доместикации животных как эволюционного события. Эти исследования в свое время были начаты в Институте цитологии и генетики СО АН СССР по инициативе его бывшего директора (ныне покойного) академика Д.К. Беляева и до сих пор продолжаются. На разных объектах (серебристо-черной лисице - Vulpes vulpes, американской норке - Mustela vison Schreb, дикой серой крысе - Rattus norvegicus) проводятся эксперименты по воспроизведению ранних этапов домстикации путем систематического отбора животных на специфическое свойство доместикационного поведения -приручаемость. В ходе экспериментальной доместикации было показано, прежде всего, что в условиях отбора по поведению не только генетически меняется поведение, но также возникают морфологические и физиологические новшества, сходные с теми, которые имеются у многих домашних животных, прошедших исторический путь доместикации. Масштабы и темпы возникновения этих новшеств послужили Д.К. Беляеву основой для создания концепции дестабилизирующего отбора, которая отводит свойствам поведения ключевую роль в эволюционных трансформациях (Belyaev, 1981).

Американская норка, которая является одним из объектов экспериментальной доместикации, относительно недавно интродуцирована человеком в клеточные условия. Срок разведения ее в звероводческих хозяйствах насчитывает немногим более 100 лет. Такой срок является ничтожным в масштабах эволюционных преобразований. Тем не менее в физиологии и морфологии норок клеточных популяций уже произошли некоторые изменения (Lynch, Hayden, 1995; Kruska, Schreiber, 1999). Темпы этих изменений возрастают в условиях целенаправленного жесткого отбора американской норки на доместикационное поведение. Такой отбор, также как и отбор в противоположном направлении - на агрессивность, был начат О.В. Трапезовым в 1980 году, т. е. значительно позднее начала ее промышленного разведения. В настоящее время показано, что доместицируемая популяция американской норки характеризуется изменениями как физиологических (Никулина, 1985; Гулевич и др., 1995; Войтенко и др., 1997), так и некоторых морфологических (Трапезов, 1991; Харламова и др,. 1999) признаков. Существенно, что одними из первых морфологических изменений американской норки в условиях ее отбора по поведению были изменения стандартной окраски мехового покрова и, прежде всего, появление непигментированных участков, или пегостей. Так, в доместицируемой популяции норок с частотой 10~3- 10"4 возникает de novo полудоминантная аутосомная мутация Black crystal (Trapezov, Kharlamova, 1996; Trapezov, 1997). В гетерозиготном состоянии она приводит к появлению седины на туловище и пегостей на вентральной стороне тела. Но самым характерным признаком гетерозигот является «белая шапочка» на голове. Более подробно описание фенотипов гомо- и гетерозигот по мутации приводятся в разделе Материалы и методы.

Мутации, ведущие к полному исчезновению пигмента на специфических участках кожно-мехового покрова, возникают de novo и у других объектов экспериментальной доместикации - например, у серебристо-черной лисицы (Belyaev et al., 1981) и дикой серой крысы (Трут и др., 1997). Отмечают, что появление депигментированных участков можно рассматривать как один из первых морфологических признаков, возникших в ходе исторического процесса доместикации (Herre, Rohrs, 1973; Hemmer, 1990). Иными словами, появление непигментированных областей на кожно-меховом покрове можно рассматривать как морфологический маркер тех регуляторных изменений, которые наступают у разных животных в одной и той же эволюционной ситуации самых первых этапов сильнейшего давления отбора на специфические свойства доместикационного поведения. Это дает основание для предположения, что генетические системы пегостей вовлекаются в регуляцию поведения, и адаптации к стрессу. Пегости как генетический признак давно привлекают внимание генетиков (Wright, 1920, цит. по: Трут, 1997; Wright, 1960). Крайне интересна изменчивость их экспрессии даже у так называемых конгенных линий, особи которых если генетически и не идентичны, то близки к этому состоянию (Geissler et al., 1981). Важной чертой генов пегостей является также различные виды сложных плейотропных эффектов. (Конюхов, 1990; Takeuchi et al.,1995). Наблюдения, которые были сделаны в первые годы разведения норок, несущих мутацию Black crystal, также указывали на то, что и она обладает системным плейотропным действием, которое проявляется, прежде всего, в нежизнеспособности потомства гомозиготных по мутации матерей. Кроме того, визуально было замечено, что мутация даже в гетерозиготном состоянии влияет на видоспецифичную форму черепа - у носителей мутации лицевой череп становится несколько короче и шире. Несмотря на то, что в последние годы развиты молекулярно-генетические методы изучения изменчивости, краниологическим признакам до сих пор отводится большое значение в эволюционных исследованиях. Хотя известны эффекты отдельных мутаций, в том числе и мутаций пигментации, на краниологические признаки, эта изменчивость обсуждается в основном в аспекте изменений в соотношении скоростей роста, а сдвигам же в темпах развития придается большое эволюционное значение, поскольку они отражают глубокие изменения в регуляции онтогенеза. Отмеченные особенности мутации Black crystal а именно - ее возникновение в условиях отбора на доместикацию, ее эффекты с одной стороны на основную жизненную функцию - репродукции, а с другой - на формирование видоспецифического краниологического фенотипа, указывало на то, что мутация Black crystal - интересна с теоретической точки зрения. Кроме того, в первые же годы ее разведения выяснилось, что она может иметь и практическое значение: гетерозиготы имеют красивую оригинальную окраску мехового покрова и вызывают интерес у практиков-звероводов.

Все сказанное привлекло наше внимание к мутации и заставило провести настоящее исследование, цель которого: изучить влияние мутации Black crystal на интегральный показатель адаптивной ценности - способность воспроизводить жизнеспособное потомство нормального видоспецифического фенотипа.

Были поставлены две основные задачи:

1. Проанализировать эффекты мутации Black crystal в гомо- и гетерозиготном состоянии на параметры репродуктивной функции и, прежде всего, на выживаемость потомства разной генетической конституции; попытаться выяснить, какие дефекты развития потомков гомозиготных матерей могут приводить к их ранней гибели.

2. Поскольку у некоторых носителей мутации Black crystal были отмечены изменения в размерах и форме черепа, а сама мутация возникала и возникает в доместицируемой популяции, вычленить эффекты отбора по поведению на краниологическую изменчивость от эффектов мутации Black crystal. Иными словами, сначала провести сравнительный анализ краниологической изменчивости в сравнительный анализ краниологической изменчивости в селекционируемых по поведению и контрольной популяциях американской норки, а затем изучить эту изменчивость у носителей мутации Black crystal. Научная новизна.

В различных типах скрещиваний изучено влияние мутации Black crystal как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии на раннюю постнатальную жизнеспособность. Показано, что все потомки, независимо от того, несут ли они одну или двойную дозу гена, неизбежно гибнут только в том случае, если их эмбриональное развитие проходит в организме гомозиготных по мутации матерей. В то же время выживаемость потомков, развивающихся у гетерозиготных матерей, зависит от дозы гена Black crystal у них. Впервые показано, что причиной ранней постнатальной гибели потомков гомозиготных по мутации Black crystal матерей можно считать патологию эмбрионального развития эпителия кишечника, в результате чего ворсинки тонкого отдела кишечника полностью несформированы.

Впервые показаны изменения размеров и некоторых пропорций черепа американской норки в условиях отбора по поведению. Методом главных компонент показано, что отбор в противоположных направлениях вызывает как сходные, так и специфические краниологические изменения. Впервые выявлен эффект мутации Black crystal на краниологическую изменчивость. Принципиально важно, что этот эффект имеет то же направление, что и изменения у других видов домашних животных и что он детерминирован не только генотипом потомков, но и материнской средой.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Анализ конкретных новообразований, возникших в результате отбора американской норки по поведению, дополняет представление об изменчивости видов, вовлеченных в процесс доместикации и параллельном характере этой изменчивости. Изучение плейотропных эффектов мутации Black crystal также имеет теоретическое значение. Оно показывает, что гены, вовлеченные в процесс пигментогенеза, являются генами широкого системного эффекта и что их эволюционная роль не ограничивается детерминацией ими цвета мехового покрова. Выяснение влияния мутации Black crystal на репродуктивную функцию норок дает возможность оптимизировать процесс разведения данного генотипа для промышленных целей. В этом может состоять практическое значение настоящей работы. Кроме того, ее материалы могут служить наглядной иллюстрацией при чтении курсов по общей генетике, эволюции и селекции.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на VI и VII Международных конгрессах Fur Animal Production, Варшава, 1996 и Кастория, Греция, 2000; Международной конференции «Современные концепции эволюционной генетики», Новосибирск, 1997; II Международном Симпозиуме «Физиологические основы повышения продуктивности хищных пушных зверей», Петрозаводск, 1998; Всероссийском совещании «Современные проблемы эволюции и филогении животных», Москва, 2001.

Публикации. По результатам исследования опубликовано 17 работ.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 114 страницах печатного текста, включает 14 таблиц, 10 рисунков и состоит из Введения, Обзора литературы, Материалов и методов, Результатов,

Заключение диссертации по теме «Генетика», Харламова, Анастасия Владимировна

Основные выводы:

1. Продемонстрирован эффект мутации Black crystal на интегральный показатель адаптивности, каковым является воспроизведение жизнеспособного потомства. Показано, что эмбриональная среда гомозиготных по мутации Black crystal матерей оказывается летальной для норчат - все они, независимо от их генотипа, гибнут в первые дни после рождения.

2. Наиболее вероятной причиной гибели потомства гомозиготных по Black crystal матерей является патология эмбрионального развития ворсинок тонкого отдела кишечника, приводящая к полному разрушению ворсинок.

3. Пренатальная среда, создаваемая гетерозиготными матерями, также понижают постнатальную выживаемость. Однако эта выживаемость зависит и от генотипа потомков. Выживаемость немутантных потомков гетерозиготных матерей выше по сравнению с их гетерозиготными сибсами.

4. Сравнительный анализ краниологических промеров у норок показал сглаживание полового диморфизма по их абсолютным значениям в селекционируемых популяциях. Но у ручных норок это происходит за счет более резкого уменьшения размеров черепа самцов, а у агрессивных - за счет увеличения размеров самок. Об изменениях формы черепа при отборе по поведению свидетельствуют результаты анализа краниологической изменчивости методом главных компонент.

5. Мутация Black crystal оказывает плейотропный эффект на формирование краниологических признаков. У гетерозиготных носителей мутации, особенно рожденных гетерозиготными матерями, выявлено укорочение и расширение лицевого черепа.

97

Принципиально важно, что эти изменения характерны для домашних животных, т.е. эффекты мутации Black crystal, возникшей в условиях отбора на доместикацию, имеют одинаковое направление с традиционными доместикационными изменениями.

Заключение.

Итак, настоящая работа была посвящена изучению эффектов полудоминантной мутации Black crystal, которая возникает у американской норки в условиях отбора на доместикацию. Как и многие мутации депигментации у других домашних и лабораторных животных, мутация Black crystal оказывает сложное плейотропное действие. В работе изучены два аспекта этого действия: влияние на интегральный показатель адаптивной ценности - воспроизведение жизнеспособного потомства, с одной стороны, и с другой - на формирование краниологического фенотипа этого потомства.

Данные работы указывают на то, что матери, несущие мутацию Black crystal в двойной дозе, не могут воспроизвести жизнеспособных потомков - все они, независимо от генотипа, гибнут в первые дни постнатальной жизни. Летальность потомков гетерозиготных матерей зависит также и от генотипа потомства: гибнут в первую очередь мутантные щенки (процент погибших в раннем постнатальном периоде щенков выше в тех скрещиваниях, где больше теоретически ожидаемая доля гомозигот).

Материнское плейотропное влияние этой мутации проявляется также и в формировании краниологических признаков потомков. Интересно, что носители мутации Black crystal как бы предваряют возникновение отдельных краниологических признаков, которые рассматриваются как признаки доместикации. Так, во всей доместицируемой популяции норок не наблюдается изменения формы лицевого черепа (его укорочения и расширения). Но достоверные изменения этих краниологических промеров зарегистрированы у гетерозигот, особенно у рожденных гетерозиготными матерями. Иными словами, мутантные по Black crystal особи представляют собой как бы авангард доместикационных краниологических изменений.

Таким образом, в работе описаны такие, на первый взгляд разные, стороны действия мутации Black crystal: на депигментацию специфических участков кожно-мехового покрова, на параметры фактической плодовитости и постнатальную жизнеспособность потомства, в первую очередь у гомозиготных матерей, и, наконец, на краниологический фенотип. Естественно, возникает вопрос, каков может быть механизм этой мутации. При обсуждении эффектов на депигментацию, понижение плодовитости и краниологию, уместно сказать, что первичные меланобласты, первичные половые клетки и элементы лицевого черепа являются производными нейрального креста, эмбриональной структуры, из которой происходят и многие другие ткани. Мутация Black crystal может иметь эффекты на скорость миграции и дифференцировку этих дериватов нейрального креста. Мутации с подобными действием известны у мышей, например, мутация White-spotting гена c-Kit, кодирующего рецепторную тирозинкиназу.

95

Этот рецептор и его лиганд - фактор стволовых клеток, выполняют важную биологическую функцию в процессе развития многих типов клеток. Критическую роль они играют и в развитии эмбриональных предшественников меланоцитов - первичных меланобластов, а также первичных зародышевых клеток, и как следствие, оказывают эффект на пигментацию и репродуктивную функцию обоих полов.

Крайне интерсной стороной действия мутации Black crystal является то, что в реализации ее плейотропных эффектов большую роль играют материнские пренатальные эффекты. Нам не известно описанных в литературе случаев, когда постнатальная летальность потомков гомозиготных по мутации матерей целиком детерминируется генотипом матери. В рамках проведенной работы трудно говорить о путях реализации этого эффекта. Вероятно, он может быть связан с некоторыми гормональными нарушениями в регуляции условий эмбрионального развития у гомозиготных матерей. Нужно иметь ввиду, что мутация возникла в условиях отбора, векторизированного на поведение. А такой отбор, как было показано на других объектах экспериментальной доместикации, приводит к глубоким изменениям в нейро-гормональной регуляции развития.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Харламова, Анастасия Владимировна, 2002 год

1.Абрамов А.В. О систематическом положении японского колонка, Mustela itatsi (Carnivora, Mustelidae) // Зоологический журнал, 2000, т. 79, № 1,С. 80-88.

2. Бажан Н.М., Попова JI.H. Поснатальный онтогенез эндокринной функции гонад водяных полевок Arvicola terrestris с различной окраской меха // Журнал эволюционой биохимии и физиологии. 1990. Т. 26. № 1. С. 56-61.

3. Бажан Н.М. Физиологические механизмы поддержания изменчивости по гену агути в популяциях водяной полевки {Arvicola terrestris). Дисс. . д.б.н. Новосибирск, Институт цитологии и генетики СО РАН, 2000. 282 с.

4. Беляев Д.К. Применение генетических принципов в разведении норок СMustela vison Schr.) // Бюлл. МОИП, т. 64, № 3, С. 103-115.

5. Беляев Д.К., Кикнадзе И.И. Цитофотометричское определение количества ДНК в половых клетках норок разных генотипов // Докл. АН СССР. 1962. Т.143. № 4. С. 958.

6. Беляев Д. К. О некоторых проблемах коррелятивной изменчивости и их значении для теории эволюции и селекции животных // Изв. СО АН СССР. Сер. биол-мед. наук. 1962. № 10, С. 111-124.

7. Беляев Д.К., Евсиков В.И. Генетика плодовитости животных. Сообщение 1. Влияние мутаций окраски на плодовитость норок (Lutreola vison Brisson) // Генетика. 1967. Т. 3. № 2. С. 21-33.

8. Беляеев Д.К., Железова А.И. Генетика плодовитости животных. Сообщение II: Некоторые , физиологические особенности размножения мутантных норок // Генетика. 1968. Т. 4. № 1. С. 45-58.

9. Беляев Д. К. Генетические аспекты доместикации животных // Проблемы доместикации животных и растений / Ред. Матвеев Б.С., М.: Наука, 1972. С. 39-44.

10. Беляев Д.К., Трут JJ.H., Рувинский А.О. Об аллельных отношениях грузинской белой, платиновой и беломордой мутаций у лисиц // Генетика. 19736. Т. 9, № 10. С. 71-77.

11. Беляев Д.К., Железова А.И. Опыт экспериментальной регуляции эмбриональной жизнеспособности у норок // Генетика. 1976. Т. 12. № 6. С. 55.

12. Беляев Д.К., Исакова Г.К., Евсиков В.И. Генетика плодовитости животных. Сообщ. VI: Гетероплои'дия в эмбриогенезе и ее роль в снижении плодовитости норок // Генетика. 1978. Т. 14. № 2. С. 242249.

13. Беляев Д.К., Плюснина КЗ., Трут JJ.H. Физиологические границы чувствительного периода первичной социализации у серебристо-черных лисиц, их изменение в процессе доместикации // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1985. Т. 22. № 6. С. 555-562.

14. Васильева Л.Л. Феногенетический анализ поведения серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) при ослаблении эффективности отбора на доместикацию. Дисс. . к.б.н. Новосибирск, Институт цитологии и генетики СО РАН, 1991, 184 с.

15. Войтенко Н.Н., Трапезов О.В., Трут Л.Н. Моноаминоксидазы мозга при доместикационном поведении. В сб.: Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск, 1997. С.68-70.

16. Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Беляев Д.К. Генетика плодовитости животных. Сообщ. IV. Эмбриональная смертность и ее слияние наплодовитость мышей линии BALB, C57BL и их реципрокных гибридов // Генетика. 1972. Т. 8. № 2. С. 55-66.

17. JЕвсиков В.И., Герлинская Л.А., Мошкин М.П., Осетрова Т.Д., Потапов М.А. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и их влияние на адаптивные признаки потомков // Современные концепции эволюционной генетики. 4.2. Новосибирск, 1997. С. 421422.

18. Кизилова Е.А. Ранний эмбриогенез американской норки {Mustela visori) in vivo и in vitro. Дис. . к.б.н. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН. 1999. 248 с.

19. Кириллова Е.А., Цветкова Т.Г. С-полиморфизм хромосом при нарушениях репродуктивной системы женщин // Генетика. 1994. Т. 30. No. 4. С. 546-548.

20. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость сеголеток водяной полевки Arvicola terestris (Rodentia, Cricetidae)//Зоол. журнал. 1996. Т. 75. Вып. 10. С. 1551-1559.

21. Конюхов Б.В. Генетический контроль пигментации волосяного покрова // Успехи современной биологии. 1990. Т. 110. Вып. 1(4). С. 3-19.

22. ЪЪ.Куликов А.В., Жанаева Е.Ю., Попова Н.К. Изменение активности триптофангидроксилазы в мозге серебристо-черных лисиц и серых крыс-пасюков в ходе селекции по поведению // Генетика. 1989. Т. 25. №2. С. 346-350.

23. Маркелъ А.Л., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля // Журнал ВИД. 1988. т. 38. Вып. 5. С. 855-863.

24. ЪЪ.Матыско Е.К. Генетика окраски и воспроизводительная способность пятнистой норки зверосовхоза "Куйтежский". Дисс. . к.б.н. Москва. НИИПЗК. 1985. 119 с.

25. Науменко Е.В., Попова Н.К, Иванова Л.Н. Нейроэндокринные и нейрохимические механизмы доместикации животных // Генетика. 1987. Т. 23. №6. С. 1011-1024.

26. Никулина Э.М., Бородин П.М., Попова Н.К. Изменение некоторых форм агрессивного поведения и содержание моноаминов в мозге в процессе селекции на приручение диких крыс // Журн. высш. нервн. деят. 1985а. Т. 35, №4. С. 703.

27. АО.Попова Н.К, Войтенко Н.Н., Трут Л.Н. Изиенение содержания серотонина и 5-оксииндолуксусной кислоты при селекции серебристо-черных лисиц по поведению // Доклады АН СССР, 1975, т. 223, №6, с. 1466.

28. Попова Н.К. Роль медиаторов мозга в наследственном преобразовании поведения при доместикации. // В кн: Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск ИЦиГ СО РАН. 2000. С. 319-324.

29. Потапов М.А., Рогов В.Г., Евсиков В.И. Влияние популяционного стресса на встречаемость полевок-(Arvicola terrestris L.) с белыми отметинами. // ДАН. 1988. Т. 358. № 5. С. 713-716.

30. Ромейс Б. Микроскопическая техника (пер. с нем.) Ред. И.И. Соколова. М., Изд-во Иностр. литературы, 1954. 718 с.

31. А6.Трапезов О.В. Формообразовательные последствия отбора по поведению америанской норки (.Mustela vison Schreb.): дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО АН СССР, 1991. 148 с.

32. Трапезов О.В. Селекционное преобразование оборонительной реакции на человека у американской норки (Mustela vison Schreb.) // Генетика. 1987. Т. 23. № 6. С. 1120-1127.

33. Трапезов О.В. 1997. Доместикация как один из возможных путей сохранения биоразнообразия (на примере речной выдры Lutra lutra L., 1758). Генетика. Т. 33. № 8. С. 1,1'62-1167.

34. А9.Трут Л.Н., Науменко Е.В., Беляев Д.К. Изменение гипофизарно-надпочечниковой функции серебристо-черных лисиц при селекции по поведению // Генетика. 1972. Т. 8. № 5. С. 35-43.

35. Трут JI.H., Науменко Е.В., Беляев Д. К. Изменение гипофизарно-надпочечниковой функции серебристо-черных лисиц при селекции по поведению //Генетика. 1972. Т.8. № 5. С.35-43.

36. Трут Л.Н., Дзержинский Ф.Я., Никольский B.C. Компонентный анализ краниологических признаков серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) и их изменений, возникающих при доместикации // Генетика. 1991. Т. 27. № 8. С. 1440-1450.

37. Трут Л.Н., Дзержинский Ф.Я., Никольский В.С Внутричерепная аллометрия и краниологические изменения при доместикации серебристо-черных лисиц // Генетика. 1991. Т. 27. № 9. С. 1605-1611.

38. ЪЪ.Трут Л.Н., Плюснина ИЗ., Прасолова Л.А., Ким A.A. Hooded аллель и отбор серых крыс (Rattus norvegicus) по поведению. // Генетика. 1997 Т. 33. № 1. С.1155-1161.

39. Фалеев В.И., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю. Морфологическая реакция водяной полевки (.Arvicola terrestris L.) на нетипичные условия среды. ДАН. 2000. Т. 373. № 3. с.427-429.

40. Ashman L.K. The biology of stem cell factor and its receptor C-kit // Int. J. Biochem. Cell Biol. 1999 v. 31. № 10. P. 1037-1051.

41. Atchley W.R A genetic analysis of the mandible and maxilla in the rat // J. Craniofac. Genet. Dev. Biol. 1983. V. 3. P. 409-422.

42. Atchley W.R., Hall B.K. A model for development and evolution of complex morphological structures // Biol. Rev. 1991. V. 66 P. 101-157.

43. William Benton, Helen Hemingway Benton, Publishers. Chicago. London. Toronto. Geneva. Sydney. Tokyo. Manoila. Seoul. Johannesburg. 19431973. P.

44. Belyaev D.K., Ruvinsky A.O., Trut L.N. Inherited activation-inactivation of the star gene in foxes // J. Heredity. 1981. V. 72. P. 261-21 A.

45. Billington W.D., James D.A., Kirby D.R.S. Some effect of genetic dissimilarity between mother and foetus. // J. Reprod. Fert. 1968. Suppl. 3. P. 1-7.

46. Clutton-Brock, J. Origins of the dog: domestication and early history.// In: Serpell, J. (ed) The domestic dog: its evolution, behavior and interactions with people. Cambridge University Press, 1997. P. 2-19.

47. Ebinger P. Domestication and plasticity of brain organization in Mallards {Anasplatyrhynchos) // Brain Behav. Evol. 1995. V. 45. P. 286-300.

48. Falconer D.S. Introduction to Quantitative Genetics. 3nd Ed. Longman. N.Y. 1989. 438 p.

49. Francis-West P., Ladher R., Barlow A., Graveson A. Signalling interactions during facial development // Mech. Dev. 1998. V. 75. p. 3-28.

50. Francis-West P.H., Abdelfattah A., Chen P., Allen C., Parish J., Ladher R., Allen S., McPherson S., Luyten F.P., Archer C. W. Mechanism of GDF-5 action during skeletal development // Development. 1999. V.126. № 3. P. 1305-1315.

51. Geissler E.N., Mc Farland E.C., Russel E.S. Analysis of pleiotropism at the dominant white-spotting (W) locus of the house mouse: a discription of ten new Ж alleles // Genetics. 1981. V. 97. No. 2. P. 337-361.

52. Geissler E.N.,Ryan M.A., Housman D.E. The dominant-white spotting (W) locus of the mouse encodes the c-kit proto-oncogene // Cell. 1988. V. 55. Pp.185-192.

53. Jackson I.J. More to colour than meets eye // Current Biol. 1993. V. 3. P. 518-521.

54. Johansson I. The inheritance of the platinum and white face characters in the fox. // Hereditas 1947. V. 33. P. 152-174.

55. Johnsson D.R. Hairpin-tail: a case of postreductional gene action in the mouse eggs? // Genetics. 1974. V. 76. P. 795-803.101 .Johnsson D.R. Further observation on the hairpin-tail (7^) mutation in the mouse // Genet. Res. 1975. V. 24. P. 207-213.

56. Xruska D., Schreiber A. Comparative morphometrical and biochemical-genetic investigations in wild and ranch mink {Mustela vison: Carnivora: Mammalia) // Acta Teriologica 1999. V. 44. No. 4. P. 377-392.

57. Leamy L.J. Heritability of osteometric traits in a randombred population of house mouse // J. Hered. 1974. V. 65. P. 109-120.

58. Leamy L. Effects of alleles at the albino locus on odontometric traits in coisogenic mice // J. Hered. 1981. V. 72. P. 199-204.

59. Le Bras S., Cohen-Tannoudji M., Vandormael-Pournin S., Babinet C., Baldacci P. BALB/c alleles at modifier loci increase the severity of the maternal effect of the «DDK syndrome» // Genetics. 2000. V. 154. № 2. P. 803-811.

60. Wl.Linnekin D. Early signalling pathways activated by c-Kit in hematopoetic cells // Int. J. Biochem Cell Biol. 1999. V. 31. № 10. P. 1053-1074.

61. MS.Lynch J.M., Hayden T.J. Genetic influences on cranial form: variation among ranch and feral American mink Mustela vison (Mammalia: Mustelidae) // Biological Journal of the Linnean Society. 1995. V. 55. P. 293-307.

62. Lyon M.F., Searle A.G., Ed.: Genetic Variants and Strains of the Laboratory Mouse. Second ed. Oxford. Oxford University Press. 1989. 876 P

63. Manne J, Argeson A.C., Siracusa L.D. Mechanisms for the pleiotropic effects of the agouti gene. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. Vol. 92. P. 4721-4724.

64. Marcert C.L., Silvers W.K. Pigment cell biology. Ed. Gordon M. N.Y.:

65. Morgan H.D., Sutherland H.G.E., Martin D.I.K., Whitelaw E. Epigenetic inheritance at the agouti locus in mouse // Nature Genetics. 1999. V. 23. P. 314-318.

66. Nes N.N., Einarsson E.J., Lohi O. Beautiful Fur Animals — and their colour genetics. Denmark: Scientifur. 1988. 271 p.12b.Noden D.M. Interaction and fates of avian craniofacial mesenchyme //

67. Robinson R. The American Mink MusteJa vison. In: Handbook of genetics. Vol. 4: Vertebrates of genetics interest. Ed: King R.C. New York. Plenum Press. 1975. P. 367-398.

68. Robinson R. Norway rat. In: Evolution of domesticated animals. London, New York. Longman. 1984. P. 284-290.131 .Searle A.G. A lethal allele of dilute in the mouse. // Heredity. 1952. V. 6. P. 395-401.

69. Searle A.G. Comparative genetics of coat colour in mammals. London;

70. New York: Logos Press. Acad. Press. 1968. 308 p. 133 .Shackelford R.M. American mink. In: Evolution of domesticated animals. London, New York. Longman. 1984. P. 229-233. Silvers W.K. The coat colors of mice. N.Y.: Soringer Verlag. 1979. 3791. P

71. Sundqvist S., Amador A.G., Bartke A. Reproduction and fertility in the mink (.Mustela vison) II J. Reprod. Fert. 1989. V. 85. № 2. P. 413-441.

72. Takeuchi Т., Tamate H., Saijoh Y. A pleiotropic gene which controls coat color and letality in early development in the mouse // Zoological Science.: 1995. V. 12. P. 675-681.

73. Ъ9.Trapezov О. V. Black crystal: A novel color mutant in the American mink (Mustela vison Shreber) //J. Hered. 1997. V. 88. No. 2. P. 164-166.

74. Trapezov O.V. 2000a. Mink domestication and homologous coat colour.th

75. Proceedings of VII International Congress in Fur Animal Production.

76. Scientifur. V. 24. No. 4. V.IV. P. 103-106.

77. Trapezov O.V. 2000c. Effect of behaviour on the expression of coatthcoloul mutations in american mink // Proceedings of VII International Congress in Fur Animal Production. Kastoria. Greece. 2000. Scientifur. V. 24. No. 4. V.IV. P. 127-133.

78. Trapezov O.V., Trapezova L.I. Fifting years of otter breeding //th

79. Proceedings of VII International Congress in Fur Animal Production. Kastoria. Greece. 2000. Scientifur. V. 24. No. 4. V. IV. P. 126-128. 144.7>i^ L.N. 1999 Early canid domestication: the farm-fox experiment. //

80. Wakasugi N. A genetically determined incompatibility system between spermatozoa and eggs leading to embryonic death in mice // J. Reprod. Fert. 1974. V. 41. № l.P. 85-96.

81. Wayne R.K. Cranial morphology of domestic and wild canide // Evolution. 1986. V. 40. P. 243-261.114

82. Wiig О. Multivariate variation in feral American mink {Mustela vison) from Southern Norway. J. Zool. Lond. (A) 1985. V. 206. P. 441-452.

83. Wolff G.L., Bartke A. Decreased survival of embryos in Yellow female (Ay/a) mice//J. Heredity. 1966. V. 57. No. 1. P. 14-18.

84. Wolff G.L., Kodell R.L., Moore S.R., Cooney C.A. Maternal epigenetics and metyl supplements affect agouti gene expression in Avy/a mice // FASEB J. 1998. V. 12. P. 949-957.

85. Wright S. The residual variability in intensity of coat color at birth in guinea pig colony // Genetics. 1960. V. 45. № 5. P. 583-612.