Питание и поведение шельфовых и глубоководных офиур и их место в трофических сетях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Литвинова, Нина Михайловна

• Литвинова, Нина Михайловна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Литвинова, Нина Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Часть I. БИОЛОГИЯ ОФИУРЫ АИРНШЮЫБ КОСНИ И СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО ДРУГИМ ВИДАМ (ШУР

Глава I. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ

Глава 2. СПОСОБЫ ПЕРЕДВШЕНИЯ

Глава 3. ВЫБОР УКРЫТИЙ

Глава 4. ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Глава 5. ПИЩЕВОЕ'ПОВЕДЕНИЕ

Глава 6. НЕКОТОРЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ТАКСЮЫ

Глава 7. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОФИУР ДРУГ С ДРУГОМ

Глава 8. АВТОТОМИЯ И РЕГЕНЕРАЦИЯ .'

Часть 2. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОФИУР

Глава I. ИЗУЧЕНИЕ ПИТАНИЯ ОФИУР НА ФИКСИРОВАННОМ МАТЕРИАЛЕ

Глава 2. ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБОВ ПИТАНИЯ В АКВАРИАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Глава 3. СТРОЕНИЕ РОТОВОГО АППАРАТА ОФИУР В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ПИТАНИЯ И ДОБЫВАНИЯ ПИЩИ вывода .П

СПЮОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Питание и поведение шельфовых и глубоководных офиур и их место в трофических сетях»

Актуальность проблемы. Офиуры - один из наиболее распространенных и многочисленных классов иглокожих. Он насчитывает около 2000 современных видов. Офиур можно встретить как в прибрежной зоне, так и в ультраабиссали Мирового океана (до 8100 м). Офиуры встречаются на самых разнообразных грунтах, некоторые из них являются индикаторами мягких грунтов, буквально пронизывая их и достигая большой плотности (Дьяконов, 1954). Встречаясь в огромных количествах, офиуры часто являются руководящими формаии донных биоценозов и играют существенную роль в экономике моря. Их биомасса превышает биомассу других классов иглокожих. Будучи, в основном, всеядными видами, они поедают множество мелких донных и пелагических организмов. В период оседания личинок донных беспозвоночных, они поедают больше осевшей молоди, чем специализированные хищные виды (Thorson, 1934; Peder, 1981). В районах скоплений офиур уменьшается биомасса других беспозвоночных (Allain, 1974).

С другой стороны, офиуры являются объектами питания большого количества животных. Так, для некоторых промысловых рыб, таких как пикша, треска, камбала, макрурус, угольная рыба, -офиуры являются излюбленной пищей (Зацепин, 1939; Миронова,1956; Моисеев, 1953; Шубников, 1963; Haedrich, Polloni, 1976). Они играют существенную роль в питании некоторых брюхоногих моллюсков (Кантор, 1983), являются одним из основных объектов питания донных осьминогов Арктики и Антарктики (Несис, Пропп, 1968; О'Dor, Macalaster, 1983), хищных морских звезд (Fenchel, 1965), омаров и камчатского краба (Тарвердиева, 1974; Carten, Steele, 1982). Большое значение имеют офиуры в рационе важного объекта промысла - европейского лангуста, будучи его излюбленной пищей (Vasserot, 1966).

Личинки офиур также служат пищей многим пелагическим и донным животным. Для глубоководных донных сообществ океанических впадин важным источником пищи может служить сезонное поступление большого количества оседающей на дно молоди офиур, обитающих на меньших глубинах (Gage, Tyler, 1981).

В связи с этим понятен интерес к биологии офиур. Однако многие стороны экологии этих животных изучены далеко недостаточно.

Цель и основные задачи работы. Первой задачей данной работы было комплексное исследование разных сторон экологии и поведения одного из массовых видов офиур Японского моря - Amphipholis kochii. Были изучены суточный ритм, различные таксисы, питание, дыхание, автотомия и регенерация, описаны взаимоотношения особей друг с другом^способы передвижения двух видов офиур. Результаты исследований изложены в части I. Другой подход к исследованию биологии видов, используемый преимущественно для глубоководных обитателей - анализ бентосных проб из различных точек Мирового океана. Таким путем можно получать сведения о распространении и зоогеографии различных видов. По анализу содержимого желудков можно получать некоторые сведения об объектах питания. Поэтому второй задачей работы было изучение питания офиур на основе исследования содержимого их желудков. Шло проанализировано содержимое желудков у 1662 экз., принадлежащих к 23 видам, собранным на 15 станциях в различных районах Мирового океана. Кроме этого, изучены способы питания 5 мелководных видов в аквариальных условиях.

Изучена морфология ротового аппарата 107 видов офиур и сделана попытка сопоставить содержимое желудка со строением ротового аппарата и с особенностями пищевого поведения. Эти материалы приводятся в части 2.

Научная новизна. В процессе обработки материала обнаружены и описаны 3 новых рода и 16 новых видов. Впервые исследована экология и поведение массовой япономорской офиуры АтрЬ±рЬ.о118 косМЛ. Изучены процессы автотомии и регенерации этого вида. Впервые выполнено гистологическое исследование регенерации спинной стороны диска у офиур. Впервые показана пищевая пластичность офиур и разнообразие способов добывания пищи у одного вида. Предпринята попытка морфологической классификации ротовых аппаратов.

Практическая ценность. Быстрая регенерационная способность изученной нами офиуры АтрМрЬоНз косЬИ делает этот объект удобной моделью для исследования процессов регенерации и автотомии в животном царстве.

Результаты работы могут быть использованы для выявления динамики запасов, расположения мест нагула и путей миграции донных рыб и промысловых беспозвоночных.

Я глубоко признательна моему научному руководителю Георгию Михайловичу Беляеву за большую помощь в работе. Сердечно благодарю за ценные советы и помощь на всех этапах работы Г.Н.Орловского и К.Н.Несиса. Я приношу благодарность директору Беломорской Биологической станции МГУ - Н.А.Перцову, а также администрации Морских экспериментальных станций о.Попова и "Витязь" за возможность работы на станциях.

Материал и методика

Проведенные исследования включали полевые наблюдения и лабораторные эксперименты с мелководными офиурами и обработку фиксированных проб преимущественно с батиальных, абиссальных и ультраабиссальных глубин. Полевые наблюдения проводились в июле-августе 1972-1975 гг. на Морской экспериментальной станции острова Попова (Японское море, залив Петра Великого), в августе 1977 г в Мурманском морском биологическом институте АН СССР в

Дальних Зеленцах было проведено изучение способов питания офиур Баренцева моря; в августе 1978 г. на Морской Экспериментальной базе "Витязь" (Японское море, залив Посьета, бухта "Витязь"). Наблюдения за поведением офиуры АтрЫ-рЬэНз косЬИ проводились в июне 1979 г. на Беломорской биологической станции Московского университета в Кандалакшском заливе.

Регистрацию поведения проводили путем фото- и киносъемки. Киносъемка проводилась с помощью 16-^иллиметровой кинокамеры в плоском аквариуме из органического стекла (20x30 см).

Для изучения процесса регенерации офиур фиксировали смесью формалина, спирта и уксусной кислоты (9:3:1),после фиксации материал хранили в 70° спирте. Для получения гистологических препаратов производили декальцинацию материала, заливку в парафин, изготовление срезов и окраску их гематоксилином.

При исследовании питания и связанных с ним морфологических структур были использованы коллекции Института океанологии АН СССР, собранные экспедиционными судами "Витязь"»"Академик Курчатов" /'Дмитрий Менделеев". Орудиями лова служили тралы Сигсби и Галатея, дночерпатели "Океан" и Петерсена.

В работе рассмотрены 109 видов (см. табл. I Приложения), собранные с 174 станций (см. табл. 2 Приложения).

В связи с разнородностью материала обзор литературы будет дан в каждом из разделов.

Часть I. БИОЛОГИЯ ОФИУРЫ АМРН1РН0ЫЗ КОСН11 ЬОТКЕИ

И СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО ДРУГИМ ВИДАМ ОФИУР

Офиура А.косЬИ (сем. АтрЫиг1<1ае) ~ относительно небольшое животное (диаметр диска менее I см), лучи длинные, извивающиеся, гибкие; каждый членик снабжен тремя торчащими иглами с каждой стороны луча. Цвет - серый с темными и зелеными пятнами. Этот вид широко распространен в Японском море и у Японских островов на небольших глубинах (до 70 м). Офиуры обычно живут среди друз мидий Сгепоту-ЬНиз £гауалиэ и МуЪИиа е<1и1из, причем в одной крупной друзе можно насчитать их десятки. Обычны особи с регенерирующими лучами и дисками. В некоторых местах офиуры зарываются в песок или в мелкую гальку. Днем над грунтом торчат только колеблющиеся части лучей, диск прикрыт грунтом. Питаются офиуры в основном детритом с поверхности грунта, не брезгуя мелкими животными, живущими в грунте. Нерест происходит в июле.

Офиур удалось длительное время содержать в проточном морском ¿аквариуме при температуре 21-23°С. Грунт состоял из мелких камней и песка. Ночные наблюдения проводились при красном свете, к которому, как показали наблюдения, офиуры нечувствительны.

Наблюдения за офиурами показали сложность и многообразие их поведения. Изучены следующие вопросы: I. Суточные изменения активности офиур. 2. Способы передвижения. 3. Выбор укрытия. 4. Взаимоотношения офиур друг с другом. 5. Дыхательные движения. 6. Пищевое поведение. 7. Некоторые рефлексы и таксисы. 7. Способность к автотомии и регенерации.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Литвинова, Нина Михайловна

вывода

1. У офиуры Amphipholis kochii обнаружены суточные изменения активности. Они обусловлены эндогенным ритмом, но корректируются суточными изменениями освещенности.

2. Описаны типы движения у A.kochii. На ровной поверхности она перемещается с помощью изгибания лучей, в узких щелях - с помощью амбулакральных ножек. Отсутствие контакта амбулакральных ножек с субстратом вызывает у A.kochii реакцию переворачивания. Переворачивание осуществляется разными способами в зависимости от внешних условий.

3. Волнообразные движения лучей у A.kochii зависят от степени аэрации воды в аквариуме, их возникновение, вероятно, обусловлено необходимостью усиления скорости потребления кислорода. Регуляция осуществляется включением и выключением колеблющихся лучей при постоянной частоте колебаний.

4. A.kochii питается, главным образом, детритом с поверхности грунта, а также поедает мелких животных из придонного слоя. Пищевые частицы транспортируются в рот с помощью непрерывных движений амбулакральных ножек.

5. Поведение офиур, в том числе таксисы и рефлексы, зависят от времени суток и от того, находится ли офиура в укрытии или нет.

6. Описаны типы взаимоотношений офиур друг с другом. У Ор-hiopholis aculeata показано наличие активно охраняющейся территории.

7. Офиура A.kochii способна к автотомии луча и спинной части диска. Изучение гистологических препаратов показало, что в течении 4-5 суток после удаления спинной части диска сквозное отверстие зарастает, желудок восстанавливается, и офиура может начать питаться.

8. Исследовано содержимое желудков 23 видов глубоководных

- из офиур с 15 станций. Только 2 вида показали предпочтение к определенной пище, остальные являются эврифагами. У большинства исследованных видов состав корма в желудке не отражает избирательность по отношению к определенному виду пищи, а говорит лишь об обилии той или иной пищи в данном месте. Полученные данные свидетельствуют о высокой трофической пластичности офиур.

9. На основании аквариальных наблюдений за питанием 5 видов офиур можно сказать, что несмотря на сходство содержимого желудка всех видов, они расходятся по типам питания и способам добывания пищи.

10. Исследования ротового аппарата офиур позволяют утверждать, что его строение может не соответствовать таксономическому положению видов. Морфологически простые ротовые аппараты свойственны главным образом глубоководным видам. Специализация к пищевым объектам наблюдается только у 4 групп офиур, имеющих соответственные ротовые аппараты. Схожий тип ротового аппарата, но при разном строении лучей и игл, позволяет использовать в пищу разные объекты.

11. Всеядность и экологическая пластичность - основная причина процветания класса офиур.

- 114

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Литвинова, Нина Михайловна, 1984 год

1. Аршавский Ю.И., Кашин С.М., Литвинова Н.М., Орловский Г.Н.,

2. Фельдман А.Г. Суточные изменения активности офиуры АтрМрИоИэ косЬИ ЬггЪкеп (ОрЫиго±йеа, АтрМиг1йае ).- Зоол. ж., 1976 а, т. 55, № II, с. 1737-1740.

3. Аршавский Ю.И., Кашин С.М., Литвинова Н.М., Орловский Г.Н.,

4. Фельдман А.Г. Некоторые особенности поведения офиуры АтрМ.р1ю11з koch.il (Ор1ш1го1с1еа, Атр1ш1г1с1ае).- Зоол. ж., 1976 б, т. 55, № 12, с. 1851-1862.

5. Аршавский Ю.И., Кашин С.М., Литвинова Н.М., Орловский Г.Н.,

6. Фельдман А.Г. Переворачивание офиуры АтрМрЬоЫэ косМ1.- Ж. эволюц. биохим. и физиол., 1977, т. 13, № I, с. 39-43.

7. Баранова З.И. Иглокожие Берингова моря. Исслед. дальневост.морей СССР1957, т. 4, с. 149-266.

8. Беляев Г.М., Литвинова Н.М. Новые роды и виды глубоководныхофиур. Еюлл. МОИП, отд. биол., 1972, т. 77, № 3, с. 5-20.

9. Беляев Г.М., Литвинова Н.М. Новые и редкие виды офиур из Тихого и Индийского океанов. Тр./Ин-т океанол., 1976, т. 9, с. 126-138.

10. Брюс В. Влияние периодических внешних воздействий на частотуи фазу циркадных ритмов. В кн. Биологические часы. М: Мир, 1964, с. 60-90.

11. Виноградов М.Е. Источники питания глубоководной фауны. О скорости разложения отмерших Pteropoda. Докл. АН СССР,1961, т. 138, № 6, с. 1432-1442.

12. Давыдов К.Н. О регенерации у офиур. Тр./Импер. СПб. о-ваестествоиспыт., 1900, т. 31, № I, с. 27-32.

13. Дё Курси П. Сдвиг фазы ритма активности у грызунов под влия- 115 нием внешних синхронизирующих факторов. В кн.: Биологические часы. М: Мир, 1964, с. 91-103.

14. Дьяконов A.M. Офиуры (змеехвостки) морей СССР. Определителипо фауне СССР,т55, Л: АН СССР, 1954, 135 с.

15. Зацепин В.И. Питание пикши (Helanogrammus aeglefinus Ъ.)в районе Мурманского побережья в связи с донной фауной.- Тр./ПИНРО, 1939, вып. 3, с. 39-93.

16. Зилова М.Н. Наблюдения над процессом реституции у черноморской офиуры (Amphiura squamata). Изв. Петроградск. научн. ин-та им. П.Ф.Лесгафта, 1923, т. 6, с. 94-96.

17. Кантор Ю.И. Предварительные данные по питанию некоторых видовбрюхоногих переднежаберных моллюсков сем. Buccinidae, подсем. Volutopsinae. В кн; Моллюски: Систематика, экология и закономерности распространения. Л., 1983, с. 196-197.

18. Кузнецов А.П. К вопросу о взаимоотношении видов в биоценозе.- Докл. АН СССР, I960, т. 131, № 4, с. 954-956.

19. Кузнецов А.П., Соколова М.Н. О характере питания и распределения Oph.ioph.olis aculeata (L.). -Тр./Ин-т океанол. АН СССР, 1961, т. 46, с. 98-102.

20. Литвинова Н.М. Офиуры рода Amphiophiura Тихого и Индийскогоокеанов. Тр./Ин-т океанол. АН СССР, 1971, т. 92, с. 298-316.

21. Литвинова Н.М. Некоторые данные о поведение офиуры Amphipholis kochii Lutken. В кн. Биология морских моллюсков и иглокожих. Владивосток, 1974, с. 99-101.

22. Литвинова Н.М. Офиуры из сборов 14-го рейса нис "Академик

23. Курчатов" в Карибском море и Мексиканском заливе и их новые нахождения в других районах Мирового океана. -Тр./Ин-т океанол. АН СССР, 1975, т. 100, с. 196-204.- 116

24. Литвинова Н.М. О питании офиур. Зоол. ж., 1979 а, т. 58,10, с. I50I-I5I0.

25. Литвинова Н.М. Некоторые аспекты экологии питания офиур. Вкн.: Материалы 4 всесоюзного коллоквиума по иглокожим. Тбилиси 1979 б, с. 127-129.

26. Литвинова Н.М. Способы питания некоторых видов офиур. Зоол.ж., 1980, т. 59, № 2, с. 239-247.

27. Литвинова Н.М. Офиуры. В кн.: Бентос подводных гор Маркус

28. Неккер и смежных районов Тихого океана. М: Ин-т океа-нол., 1981 а, с. I13-13I.

29. Литвинова Н.М. Поведение офиуры Ophiopholis aculeataпри размножении. Зоол. ж., 1981 в, т. 60, ff0 б, с. 942-945.

30. Литвинова Н.М. Пищевое поведение офиуры Ophiura sarsi.- В кн.: Биология шельфовых зон Мирового океана. ч.2, Владивосток, 1982, с. 192-193.

31. Литвинова Н.М. Выделение экологических групп офиур на основании анализа строения их ротового аппарата. В кн.: Сравнительная морфология, эволюция и распространение современных и вымерших иглокожих. Львов, 1983, с.36-38.

32. Литвинова Н.М. Новый вид рода Ophiopyrgus (Echinodermata,

33. Ophiuroidea) и замечания по этому роду. Зоол. ж., 1984

34. Литвинова Н.М., Жаркова И.С. Аутотомия и регенерация уофиуры Amphipholis kochii. Зоол. ж., 1977 а, т. 56, № 9, с. 1320-1327.

35. Литвинова Н.М., Жаркова И.С. Связь способности к аутотомиии регенерации с образом жизни у некоторых офиур. В кн.: Систематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. - Л., 1977 б, с.38-39.- 117

36. Литвинова Н.М., Смирнов И.О. К познанию рода Astrophiura

37. Echinodermata, Ophiuroidea). Зоол. ж., 1981 б, т.60, № 4, с. 626-629.

38. Литвинова Н.М., Соколова М.Н. О питании глубоководных офиур

39. Amphiophiura. Океанология, 1971, т. II, №2, с. 293-301.

40. Миронова Н.В. Питание и рост молоди тресковых рыб в прибрежной зоне Восточного Мурмана. Л: Наука, 1956, 99 с.

41. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей. Изв.

42. ТИНРО, 1953, т. 40, с. 63-71.

43. Несис К.Н., Пропп М.В. Самый большой осьминог Антарктики.- Природа, 1968, № 3, с. 66-68.

44. Нейман А.А. Распределение некоторых видов донных беспозвоночных на шельфе северо-восточной части Охотского моря. -Бюлл. МОИП, отд. биол., 1975, т. 80, № 3, с.42-50.

45. Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ. Л: Наука,1971, 127 с.

46. Савилов А.И. Биологический облик группировок донной фаунысеверной части Охотского моря. Тр./Ин-т океанол.АН СССР, 1957, т. 20, с. 88-170.

47. Соколова М.Н. Питание некоторых плотоядных беспозвоночныхглубоководного бентоса дальневосточных морей и северозападной части Тихого океана. Тр./Ин-т океанол. АН СССР, 1957, т. 20, с. 279-301.

48. Тарвердиева М.И. Питание крабов в Беринговом море. В кн.

49. Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л: Наука, 1974, 76 с.

50. Турпаева Е.П. Питание и пищевые группировки морских донныхбеспозвоночных. Тр./Ин-т океанол. АН СССР, 1953, т.8, с. 259-300.- 118

51. Хайнд Р. Поведение животных. М: Мир, 1975, 855 с.

52. Харкер Ж. Влияние эндокринных: и нервных факторов на циркадныеритмы насекомых. В кн. Биологические часы. М: Мир, 1964, с. 460-474.

53. Шорыгин А.А. Иглокожие Баренцева моря. Тр./Морск. научн.ин-т, 1928, т. 2, № I, с. 5-109.

54. Шубников Д.А. Некоторые данные по биологии угольной рыбы Берингова моря. Тр./ВНИРО, 1963, т. 18, с. 271-280.

55. AllamJ.Y. Ecologie des bancs d*Ophiothrix fragilis (АЪ.)

56. Echinodermata, Ophiuroidea) dans le golfe Normano-Bretone. Cah. biol. mar., 1974, v. 15, N 2, p. 255-273.

57. Bartsh I. Ophiambix meteoris n.sp., ein neuer Schangensternaus der Iberischen Tiefsee (Ophiacanthidae, Ophiuroidea). Spixiana, 1983, v. 6, К 2, p. 97-100.

58. Blegvad H. Pood and conditions of nourishment among thecommunities of invertebrate animals found on in the sea bottom in Danish waters. Rep. Danish. Biol. Sta, 1915, v. 22, p. 41-78.

59. Boltovskoy E. Living planetonic Foraminifera at the 90° E- 119 meridian from the equator to the Antarctic. Micropa-leontology, 1969, v. 15, p. 237-255.

60. Boltovskoy E., Lena H. On the decomposition of the protoplasm and the sinking velocity of the planctonic fora-minifers. Int. Revue Ges. Hydrobiol., 1970, v. 55, N 5, p. 797-804.

61. Bowmer Т., Keegan B.F. Field survey of the occurrence andsignificance of regeneration in Amphiura filiformis (Echinodermata, Ophiuroidea) from Galway Bay, west coast of Ireland. Mar. Biol., 1983, v. 74, К 1, p. 65-71.

62. Broom D.M. Aggregation behaviour of the brittle-star Ophiothrix fragilis. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1975, v.55 N 1, p. 191-197.

63. Brun E. Food and feeding habits of Luidia ciliaris /Echinodermata: Asteroidea /-J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1972, v. 52, ft 1, p. 225-236.

64. Buchanan J.B. Mucus secretion within the spines of ophiuroidechinoderms. Proc. Zool. Soc. London, 1963, v. 141, N 2, p. 251-259.

65. Buchanan J.B. A comparative study of some features of thebiology of Amphiura filiformis and Amphiura chiajei (Ophiuroidea) considered in relation to the distribution. J. mar. biol. Ass. U.K., 1964, v. 44, p. 565-576.

66. Carten J.A., Steele D.H. Stomach contents of immature lobsters (Homarus americanus) from Placentia Bay, Newfoundland Can. J. Zool., 1982, v. 60, N 3, p. 337-347.

67. Clark A.M. Tropical Epizoic Echinoderms and their Distributions. Micronesica, 1976, v. 12, p. 111-115.

68. Costello D.P. The swimming of Leptosynapta. Biol. Bull.- 120

69. Marine Biol. Labor., Woods Hole, 1946, v. 90, p. 93-96.

70. Davis W.P. Observations on the biology of the Ophiuroid Astrophyton muricatum.-Bull. Marine Sei., 1966, v. 16, N 3» p. 435-444.

71. Dearborn J.A. Pood and Feeding characteristics of Antarctic

72. Asteroids and Ophiuroids. In: Adaptations within Antarctic Ecosystems. Proc. of the Third SCAR Symp. on Antarctic Biol., 1977, p. 293-326.

73. Des.Jbrtes l.Über die Lebensweise von Amphiura chiajei.

74. Bergens"Mus. Arb., 1910, Bd. 12, S. 1-10. 65« Eichelbaum E. Über Nahrung und Ernahrungsorgange von Echino-dermen. -*Wiss. Meeresunters. Abt. Kiel. N.F., 1910, Bd. 11, S. 187-275.

75. Feder H. Aspects of the feeding biology of the Brittle-star

76. Ophiura texturata. Ophelia, 1981, v. 20, N 2, p. 215-235.

77. Fell H.B. Echinoderms from southern New Zealand. Zool.

78. Pubis Vict. Univ. Coll., 1952, v. 18, p. 1-37.

79. Fell H.B. The fauna of the Ross Sea, 1: Ophiuroidea. N.Z.

80. Oceanogr. Inst. Memoir., 1961, v."18, p. 1-79«

81. Fell H.B. The ecology of ophiuroids. In: Physiology of

82. Echinodermata. Ed. R.A.Boolotian, New Yorks Interscience Publishers, 1966, p. 129-143.

83. Fenchel T. Feeding biology of the sea-star Luidia sarsi

84. Düben et Koren. Ophelia, 1965, v. 2, p. 223-236.

85. Fontaine A.R. The feeding mechanisms of the ophiuroid Ophiocomina nigra. J. marine biol. Assoc. U.K., 1965, v. 45, p. 373-385.

86. Fricke H.-W. Der Nahrungserwerb des Gorgonenhauptes Astroboa nuda (Luman). Nature und Museum, 1966, Bd. 96, S. 501-510.

87. Fricke H.VV. Beobachtungen über Verhalten und Lebensweise desim Sand lebenden Schlangensternes Amphioplus sp. -Helgol. w±3s . Meeresunters, 1970, Bd. 21, S. 124-133.

88. Fricke H.W. Behaviour as part of ecological adaptations. Insitu studies in the coral reef. Helgöl. wiss. Meeresunters., 1973, Bd. 24, N 1-4, S. 120-144.

89. Gage J.D., Tyler P.A. Non-viable seasonal settlement of Larvae of the Upper Bathyal Brittle star Ophiocten gracilis in the Rockall Trough Abyssal. Marine Biol., 1981, v. 64, p. 153-161.

90. Gislen T. Echinoderm studies. Zool. Bidr. Uppsala. 1924,1. Bd. 9, S. 51-316.

91. Haedrich R.L., Polloni P.T. A contribution to the life history of a small rattail fish, Coryphaenoides carapinus.- Bull, south. Calif. Acad, sei., 1976, v. 75, N 2, p. 203-211.

92. Heatwole D.W., Turner R.L., StancykS.Disc loss in burrowingophiuroids as result of stigray feeding activity. -In: International Echinoderms conference. Tampa Bay, 1981, p. 31.

93. Horst S. Arm-regeneration bei Amphiura filiformis (Ophiuroidea). Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven, 1974, Bd. 14, N S. 161-167.

94. Hyman L.H.The invertebrates; Echinodermata, v. 4; Hew York:1. McGraw Hill, 1955, 763 p.

95. Loeb J. Comparative physiology of the Brain and Comparativepsychology. New York, 1900, 309 p.

96. MacGinitie G.E. The feeding of ophiurans. J. Ent. Zool.,1949, v. 41, p. 27-29. 85« Madsen F. J. The Ophiodermatidae (Ophiuroidea). Galathea Rep., 1973, v. 12, p. 133-143.

97. Madsen P.J. The Ophioleucidae (Ophiuroidea). Galathea Rep.,1977, v. 14, p. 109-122.

98. Magnus D.B. Gezeitenströmung und Nahrungsfiltration bei Ophiuren und Crinoiden. Helgol. Wiss. Meeresunters, 1964, Bd. 10, S. 104-117.

99. Magnus D.B. Wasserströmung und Nahrungserwerb bei Stachelhäutern des Roten Meeres (Untersuchungen an Schlangensternen und Federsternen). Ber. Phys.-med. Ges. Würzburg, 1965, Bd. 71, S. 128-141.

100. Mangold E. Sinnesphysiologische Studien an Echinodermen.

101. Z. allgem. Physiol., 1909, Bd. 9, S. 112-146.

102. Mangold E. Der Umdrehreflex bei Seesternen und Schlangensternen. Arch. ges. Physiol., 1921, Bd. 189, S.73-98.

103. May R.M. Les reactions sensorielles dune ophiure (Ophionereis reticulata, Say). Bull, biol., 1925, v. 59, p. 372-402.

104. McCleave J.D., Dearborn J.H., DeWitt H.H. Ecology of benthicfishes and echinoderms along the g^otia Arc and the Antarctic Peninsula. Antarct. J.U.S., 1977, v. 12, N 4, p. 19-20.

105. McClintock J.B., Klinger T.S., Lawrence J.M. Extraoral feeding in Luidia clathrata (Say) (Echinodermata: Aste- 123 roidea). Bull. Mar. Sci., 1983, v. 33, N 1, p.171-172.

106. Meyer D.L. and Lane N.G. The feeding behaviour of some paleozoic crinoids and Recent Basketstars. J. paleontol., 1976, v. 50, N 3, P. 472-480.

107. Moore A.R. On the nervous mechanism of the righting movementsof the starfish.- Amer. J. Physiol., 1910, v. 27, p. 207-211.

108. Mortensen T. Biological observations on ophiurids, with descriptions of two new genera and four new species. -Vid. medd. naturh. For. Kbh, 1933 a, Bd. 93, S. 174-185.

109. Mortensen X. Ophiuroidea. Danish Ingolf-Exped., 1933 b,v. 4, N 8, p. 1-121.

110. Mortensen Th. Echinoidea and Ophiuroidea. Discov. Rep.,1936, v. 12, p. 199-348.

111. Muus K. Density and. growth of juvenile Amphiura filiformis

112. Ophiuroidea) in the ^resund.-Ophelia, 1981, v. 20, N 2, p. 153-168.

113. Ophelia, 1970, v. 8, p. 145-159.

114. Pawson D.L. Deep-sea echinoderms in the Tongue of the Ocean,

115. Bahama Islands: A survey, using the research submersible Alvin. Austr. Mus. Mem., 1982, v. 16, p. 129-145.

116. Pentreath R.J. Feeding mechanisms and the functional morphology of podia and spines in some New Zealand ophiuroids (Echinodermata). J. Zool. Lond., 1970, v. 161,p.395--429.

117. Pequignat E. Skin digestion and epidermal absorption in irregular and regular urchins and their probable relation to the out flow of spherule-coelomocytes.-Nature, 1966, v. 210, N 5034, p. 397-399.

118. Ray C. Rococco creature of the sea the bascet starfich.

119. Anim. Kingd., 1959, v. 62, p. 114-117. 109» Reese E.S. The complex behavior of Echinoderms. In: Physiology of Echinodermata. Ed. R.A.Boolootian, New York: Interscience Publishers, 1966, p. 158-207.

120. Rousdy H.M., Hansen U.K. Ophiuroids feeding on phytoplankton. Nature, 1960, v. 188, p. 517-518.

121. Schoener A. On the importance of pelagic species of copepodsto the diet of some benthic invertebrates (Ophiuroidea). Crustaceans, 1971, v. 21, part 2, p. 153-160.

122. Schoener A., Rowe G.T. Pelagic Sargassum and its presenceamong the deep-sea benthos. Deep-Sea Res., 1970, v.15, N 5, p. 923-925. 113« Sloan N.A. Aspects of the Feeding Biology of Asteroids.

123. Oceanogr. and Mar. Biol., 1980, v. 18, p. 57-124. 114. Smith J.E. Echinodermata: In: Bullock Т.Н., Horridge G.A.

124. Structure and Function in the nervous Systems of Invertebrates. San Francisco 2, 1965, p. 1519-1559.116.117.118.119.120. 121. 122.- 125

125. Smith H.M. Handbook of lizards of the United States and Canada. New York: Itaca, 1946, 130 p.

126. Smith C.R., S.C.Hamilton. Epibentic megafauna of a bathyal basin of southern California: patterns of abbundance, biomass, and dispersion. Deèp-Sea Res., 1983, v. 30, N 9 A, p. 907-928.

127. Stier T.J. Diurnal changes in activities and geotropism in Thyone briarens. Biol. Bull. Mar. Biol. Labor.»Woods Hole, 1933, v. 64, p. 326-332.

128. Swan E.P. Growth autotomy, and regeneration. In: Physiology of Echinodermata, ed. R.A.Boolotian. New York: Interscience Publishers, 1966, p. 397-434.

129. Thorson G. On the reproduction and larval stages of the brittle-stars Ophiocten sericeum (Forbes) and Ophiura robusta Ayres in East Greenland. Meddr. Grtfnland,1934, v. 100, N 4, p. 3-21.

130. Trueman E.R., Ansell A.D. The mechanisms of burrowing into soft substrata by marine animals. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 1969, v. 7, p. 315-336.

131. Tsurnamal M., Mardel J. Observations on the basket star Astroboa nuda (Lyman) on coral reefs at Elat (Gulf of Aquba). Israel J. Zool., 1966, v. 15, p. 9-17.

132. Tyller P.A., Banner G. The effect of coastal hydrodynamics the distribution on echinoderms in the sublittoral of Oxwich Bay, South Wales. Estuar. and Coast. Mar. Sc., 1977, v. 5, p. 293-308.

133. Vasserot J. Un predateur d'echinodermes s'attaquant particulièrement aux ophiurës; la langousté Palinurus vulgaris. Bull. Soc. zool. France, 1966, v. 90, N 2-3, p. 365-384.

134. Vevers H.G. Observations on the feeding mechanisms in someechinoderms. Proc. zool. Soc. Lond., 1956, v. 126, p. 484-485.

135. Warner G.F. Brittle-star beds in Torbay, Devon. Underwater Assoc. Rept., 1969, v. 4, p. 81-85.

136. Warner G.F. Aggregation in Echinoderms. In: Biology and

137. Systematics of Colonial Organisms, ed: G.Larwood and B.R.Rosen, London and Hew York: Academ. Press, 1979, p. 375-396.

138. Warner G.T., Woodley J.D. Suspension-feeding in the brittle-star Ophiothrix fragilis. J.Mar. Biol. Assoc. U.K., 1975, v. 55, p. 199-210.

139. Wilkie I.C. Arm autotomy in brittlestars (Echinodermata:

140. Ophiuroidea). J. Zool., 1978 a, v. 186, N 3, p. 311-330.

141. Wilkie I.C. Nervously mediated change in the mechanicalproperties of a brittlestar ligament. Mar. Behav. and Physiol., 1978 b, v. 5, N 4, p. 298-306.

142. Wilson J.B., Holme N.A., Barett R.L. Population dispersalin brittle-star Ophiocomina nigra (Ab.) (Echinodermata, Ophiuroidea). J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1977, v. 57, N 2, p. 405-439.

143. Wobber D.R. Agonism in asteroids. Biol. Bull., 1975, v. 148,1. N 3, p. 483-496.

144. Wolf E. Physiologische Untersuchungen über das Umdrehen der- 127

145. Seesterne und Schlangensterne. Z. vergl. Physiol., 1926, v. 3, p. 209-224. 134» Woodley J.D. The behaviour of some amphiurid brittle-stars. - J. exp. Mar. Biol. Ecol., 1975, v. 18, p. 29-46.

146. Zeleny C. A study of the rate of regeneration of the armsin the brittle-star, Ophioglypha lacertosa. Biol.Bull. Mar. Biol. Labor., Woods Hole, 1903, v. 6, p. 12-17.

147. Ziezenhenne P.C. A new brittle-star of the genus Astrophiurafrom Southern California. Bull. South. Calif. Acad.Sei. 1951, v. 50, N 1, p. 25-33.1. ПРИЛСЖЕНИЕ Таблица I

148. СПИСОК исследованных автором видов офиур

149. Виды пп Число ^исло Глубины стан- эк- взятий ций земп- станций ляров 'Ссылка на литературу12 3 4 5 61. Отряд Ophiurae 1. Семейство Ophiuridae 1. Подсемейство Ophiurinae

150. Abysaura brevibrachia Belyaev et Litvinova* + 5 76 6156-7295 Беляев, Литвинова,1976

151. Amphiophiura abcisa (LÜtken et Mortensen) * 1 8 1641 Литвинова,1971

152. A.bullata bullata Thomson* 4 164 2232-6035 Литвинова,1975

153. A.bullata (Thomson) pacifica Litvinova* 17 441 5020-6380 Литвинова,1971

154. A,concava Hertz* 1 24 802 н

155. A.convexa (L<ymañ)* + 36 244 2695-6810 тт • м

156. A.libérâta (Koehlèr)* 3 12 835-2260 Литвинова,1981

157. A.megapoma Clark*+ 1 18 425

158. A.oediplax (Clark)* 7 22 72-1845 Литвинова,1971

159. Т---------------2----------- 3 4 ------5 ' —-----Б----11 .Amphiophiura pachyplax Djakonov* 5 79 472-2020 Литвинова,1971

160. A.paraconcava Litvinova* 2 5 1735-2430 Литвинова,1981

161. A.ponderosa (Lyman)* 6 19 180-848 Литвинова,1971

162. A.radiata (Lyman)* 3 10 1158-2200 Литвинова,198115»A.sculptilis (Lyman)*+ 10 61 2280-4160 Литвинова,1971l6.A.vit.iazi Litvinova*"1" 1 60 6810 к

163. Anthophiura aziologa Clark* 3 7 2165-3015 Беляев.Литвинова, 197618.A.granulata (Clark)* 819•Astrophiura chariplàx1. Baranova* 1

164. Astrophiura tiki Litvi-nova et Smimov* 1

165. Homalophiura abyssorum (Lyman)* 1

166. Homalophiura madseni Belyaev et Litvinova* 423.0phiocrossota multispinum (Ljung.)* 124«Qph±octen sericeum Forbes* 142 4 1

167. Ophiomastus secundus Lyman*

168. Ophiomastus flora Litvinova*27.Ophiomisidiùm irene Fell*28.0phionotus victoriae Bell*+ 13