Пигменты и адаптация плодов яблони к действию солнечного излучения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Соловченко, Алексей Евгеньевич

• Соловченко, Алексей Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соловченко, Алексей Евгеньевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.2. Общая характеристика основных пигментов растений.

1.2.1. Хлорофиллы.

1.2.2. Каротиноиды.

1.2.3. Соединения фенольной природы.

1.3. Анатомическое строение плода яблони.

1.4. Изменения ультраструктуры пластид при созревании плодов яблони.

1.5. Трансформация пигментов при созревании плодов.

1.6. Фотоокислительное повреждение растений.

1.6.1. Роль форм активированного кислорода в фотоокислительном повреждении растений.

1.6.2. Условия, вызывающие фотоокислительное повреждение.

1.6.3. Механизмы фотодеструкции пигментов.

1.7. Механизмы защиты растений от фотоповреждения.

1.7.1. Поверхностные защитно-покровные образования.

1.7.2. Механизмы защиты от форм активированного кислорода.

1.8. Спектрофотометрический анализ пигментов растений в экстрактах.

1.9. Принципы недеструктивного анализа пигментов при помощи спектроскопии отражения.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Условия облучения.

2.3. Индукция искусственного побурения плодов.

2.4. Выделение кутикулы.

2.5. Микроскопия.

2.5.1. Световая микроскопия.

2.5.2. Электронная микроскопия.

2.6. Экстракция и анализ пигментов.

2.7. Измерение переменной флуоресценции хлорофилла.

2.8. Спектральные измерения и обработка спектральных данных.

2.9. Использованные реагенты и материалы.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Спектрофотометрический анализ пигментов кожицы плодов яблони.

3.2. Недеструктивный анализ пигментов в плодах яблони.

3.2.1. Содержание пигментов.

3.2.2. Особенности спектров отражения плодов.

3.2.3. Индексы для недеструктивного определения содержания пигментов

3.2.3.1. Хлорофиллы.

3.2.3.2. Соотношение каротиноидов и хлорофиллов.

3.2.3.3. Каротиноиды.

3.2.3.4. Антоцианы.

3.3. Изменения пигментного состава и оптических свойств плодов яблони при фотоадаптации и фотоповреждении.

3.4. Устойчивость пигментов к фотодеструкции под действием излучения в видимой области спектра.

3.5. Роль поверхностных структур и фенольных соединений в адаптации плода к действию УФ излучения.

3.5.1. Действие УФ-Б излучения на фотосистему II плодов.

3.5.2. Оптические свойства кутикулы и кожицы в связи с адаптацией плодов к УФ излучению.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пигменты и адаптация плодов яблони к действию солнечного излучения»

Солнечный свет, необходимый растению как источник энергии, при чрезмерной интенсивности подавляет фотосинтез и индуцирует целый ряд деструктивных процессов, затрагивающих мембранные структуры, пигменты и белки [Красновский, 1988; Мерзляк, 1989; Asada, 1994]. Наряду с излучением в видимой области, присутствующая в солнечном спектре УФ радиация, несмотря на небольшую интенсивность (до 1% от общего потока солнечного излучения), способна вызвать значительные повреждения [Caldwell, 1981; Jansen et al., 1998]. Для выживания в этих условиях в процессе эволюции растения выработали комплекс адаптационных и защитных механизмов, основанных на экранировании избыточного излучения [Caldwell et al., 1983; Merzlyak, Chivkunova, 2000; Kolb et al., 2001], диссипации энергии поглощенных квантов в тепло [Demmig-Adams et al., 1992, 1996], дезактивации АФК, образующихся при избыточной инсоляции [Мерзляк, 1989; Asada, 1994; Hendry et al., 1987; Demmig-Adams et al., 1992, 1996; Noctor, Foyer, 1998]. В значительной степени функционирование этих механизмов связано с направленными и специфическими изменениями содержания пигментов в фотосинтезирующих тканях, также проявляющимися в изменениях их оптических свойств [Karapetyan et al., 1985; Merzlyak et al., 1998, 1999]. Поэтому изучение пигментного состава и оптических свойств растений способно дать информацию об адаптации растений к интенсивности и спектральному составу излучения, устойчивости к повреждающему действию солнечной радиации, а также о направленности развития фотоповреждения.

Подавляющее большинство исследований механизмов фотоадаптации и фотоповреждения высших растений проведено на листьях [Asada, 1994; Foyer et al., 1994; Streb et al., 1998; Yordanov et al., 2000; Wilson et ah, 2001]. В то же время фотозащитные механизмы плодов, играющих ключевую роль в обеспечении выживания и распространении потомства у растений [Rabinowitch, Sklan, 1980; Andrews et al., 1998], до сих пор мало изучены. Плоды яблони являются удобной системой для изучения процессов фотоадаптации и фотоповреждения у растений, позволяющей изучать изменения пигментного состава и оптических свойств, а также моделировать развитие фотоповреждения [Andrews, Johnson, 1997; Merzlyak et al., 1998, 1999; Merzlyak, Chivkunova, 2000]. Яблоня является важнейшей плодовой культурой, занимая первое место в России и второе в мире по объему производства плодов [более 147 млн. т., БИКИ, 2000]. Ежегодно значительная доля урожая яблок теряется из-за фотоокислительного повреждения (известного как «солнечный ожог») [Pierson et al., 1971; Rabinowitch et al., 1983; Lurie et al., 1991; Andrews et al., 1998]. Исследование естественных фотозащитных механизмов плодов яблони позволило бы найти подходы к разработке защитных мероприятий, применимых в промышленном производстве плодов.

При изучении изменений пигментного состава растений весьма привлекательным является использование недеструктивных методов (в частности, основанных на спектроскопии отражения). Очевидными достоинствами этих методов являются оперативность измерений, высокая чувствительность, возможность анализа большого числа образцов, а также мониторинга изменений пигментного состава в реальном времени. Кроме того, наличие коммерчески доступного оборудования сделало возможным получение спектральной информации и применение оптических методов и в полевых условиях [Peñuelas, Fileila, 1998; Gamón et al., 1992-1999; Gitelson et al., 1994-2003]. Детальное исследование оптических свойств плодов необходимо для разработки более точных и чувствительных недеструктивных методов для прогнозирования оптимальных сроков сбора [Merzlyak et al., 1999] и контроля качества плодов во время их выращивания и хранения [Chuma et al., 1981; Morita et al., 1990, 1992].

Таким образом, изучение оптических свойств и динамики содержания и соотношения основных пигментов плодов (хлорофиллов, каротиноидов и флавоноидов) под действием солнечного излучения, явившееся предметом настоящей работы, представляет интерес в связи с исследованием механизмов фотоадаптации и фотоповреждения у растений, а также в выяснении роли отдельных пигментов в защите от повреждающего действия излучения.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Соловченко, Алексей Евгеньевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что отдельные сорта яблони обладают различной стратегией адаптации плодов к действию сильного солнечного света, связанной с генетически детерминированной способностью к синтезу и накоплению фотозащитных пигментов.

2. Разработаны чувствительные и селективные методы спектрофотометрического анализа хлорофиллов, каротиноидов, антоцианов и гликозидов кверцетина в кожице плодов яблони, а также методы недеструктивного определения содержания хлорофиллов, каротиноидов и антоцианов с помощью спектроскопии отражения в плодах.

3. При адаптации к действию сильного солнечного излучения происходит индукция синтеза флавоноидов и каротиноидов, накопление которых повышает устойчивость пигментного аппарата плодов к фотодеструкции.

4. Антоцианы способны защищать фотосинтезирующие ткани от излучения в видимой области спектра, но менее существенны в защите от УФ излучения. Адаптация к солнечному излучению плодов, не способных к интенсивному синтезу антоцианов, связана со снижением содержания хлорофилла и, по-видимому, направлена на снижение его фото динамической активности.

5. При созревании в кожице плодов индуцируется синтез дополнительных количеств каротиноидов, характеризующихся высокой устойчивостью к фотодеструкции и способных экранировать излучение в синей области спектра.

6. Установлено, что основной вклад в экранирование УФ радиации в плодах вносят флавоноиды, накапливающиеся как в кутикуле, так и в клетках кожицы. Накопление гликозидов кверцетина в вакуолях клеток эпидермы и гиподермы плодов является основным механизмом адаптации к действию УФ радиации.

7. В отличие от адаптации, развитие фотоповреждения (солнечного ожога) плодов сопровождается глубоким и синхронным разрушением как хлорофиллов, так и каротиноидов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Во многих случаях фотосинтезирующие ткани растений подвергаются постоянному и продолжительному воздействию интенсивного солнечного излучения на протяжении всего периода их развития. В подобных условиях ограничение количества световой энергии, достигающей хлоропластов, по-видимому, является более эффективной стратегией защиты с точки зрения затрат энергетических и метаболических ресурсов, чем постоянная работа фотозащитных механизмов хлоропластов с полной нагрузкой [Pietrini et al., 2002]. В плодах яблони эта стратегия фотозащиты и адаптации к действию солнечного света реализуется путем накопления в их поверхностных структурах пигментов, поглощающих избыточное излучение и снижающих, таким образом, нагрузку на фотозащитные механизмы хлоропластов (например, ответственные за дезактивацию АФК и диссипацию избытка поглощенной световой энергии).

Несмотря на наличие у плодов яблони подобных механизмов адаптации, связанных с накоплением фотозащитных пигментов, в определенных условиях (например, при чрезмерной инсоляции на фоне повышенной температуры и недостатка влаги [Andrews et al., 1998]) они оказываются неспособными в достаточной степени защитить фотосинтетический аппарат от фотоповреждения. В результате развивается глубокое и синхронное разрушение хлорофиллов и каротиноидов (рис. 26), подобное прямому фотоокислению этих пигментов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соловченко, Алексей Евгеньевич, 2002 год

1. Бернштейн И .Я., Каминский Ю.Л. Спектрофотометрический анализ в органической химии. Ленинград, 1986. 200 с.

2. Болычевцева Ю.В., Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н., Карапетян Н.В.

3. Влияние норфлуразона на содержание пигментов, жирных кислот и продуктов перекисного окисления липидов в проростках яменя, выращенных при различной освещенности // Биохимия. 1987. Т. 52. № 1. С. 160-167.

4. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир. 1986а. Т.1. С. 113-122.

5. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир. 1986b. Т.2. С. 167-202.

6. Гудковский В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур. Тамбов: изд-во ТГТУ, 2001. 87 с.

7. Гудковский В.А., Кычаков A.B., Бутяева Т.И., Пришутова Т.И. Влияние обработки антиоксидантами на экономическую эффективность хранения плдов яблони // Садоводство и виноградарство. 1989. Т. 7. С. 27-29.

8. Гуринович Г.П. Спектроскопия хлорофиллов и родственных соединений. Минск: Наука и техника, 1968. 517 с.

9. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.

10. Запрометов М.Н., Загоскина Н.Е. Еще об одном доказательстве участия хлоропластов в биосинтезе фенольных соединений // Физиол. раст. 1987. Т. 6. № 5.

11. Ю.Кочубей С.М., Кобец Н.И., Шадчина Т.М. Спектральные свойства растений как основа методов дистанционной диагностики. Киев: Наукова думка, 1990. 136 с.

12. Красновский A.A. Механизм образования и роль синглетного кислорода в фотобиологических процессах. Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М.: Наука, 1988. С. 22-24.

13. Красновский A.A., Венедиктов Е.Я., Черненко О. М. Тушение синглетного кислорода хлорофиллами и порфиринами // Биофизика. 1982. Т. 27. № 6. С. 966-972.

14. Кумахова Т.Х. Анатомия и ультраструктура наружных слоев плода разных сортов яблони //Биол. Науки. 1987. № 2. С. 59-64.

15. Кумахова Т.Х. Сравнительная анатомия и ультраструктура плодов некоторых сортов яблони, возделываемых на разных высотах в условиях Кабардино-Балкарской АССР // Автореф. дисс. . канд. биол. наук.

16. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1988. 22 с.

17. Ладыгин В.Г. Биосинтез каротиноидов в хлоропластах водорослей и высших растений // Физиол. раст. 2000. Т. 47. № 6. С. 904-923.

18. Матиенко Б.Т., Загорнян Е.М., Ротару Г.И., Осадчий В.М., Максимова Е.Б., Калалб Т.И., Артемова Л.И., Колесникова Л.С., Кирияк Е.В., Турова A.B., Спринчан Г.Н. Структура и функциональность плодов. Кишинев: Штиинца, 1995. 149 с.

19. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительных клеток // Итоги науки и техники ВИНИТИ, сер. Физиол. Раст. 1989. Т. 6. 168 с.

20. Мерзляк М.Н., Гительсон A.A., Погосян С.И., Чивкунова О.Б., Лехимена Л., Гарсон М., Бузулукова Н.П., Шевырёва В.В., Румянцева В.Б. Спектры отражения листьев и плодов при их развитии, старении и стрессе // Физиол. раст, 1997. Т. 44. № 5. С. 707-716.

21. Мерзляк М.Н., Коврижных В.А. Алломеризация хлорофилла в системах, содержащих свободные радикалы, и при освещении изолированных хлоропластов // Studia biophysica, 1984. Т. 102. № 1. С. 81-88.

22. Мерзляк М.Н., Погосян С.И. Фотодеструкция пигментов и липидов в изолированных хлоропластах // Биол. науки, 1986. № 3. С. 8-20.

23. Мерзляк М.Н., Чивкунова О.Б., Лехимена Л., Белевич Н.П.

24. Ограничения и дополнительные возможности спектрофотометрического анализа пигментов в экстрактах листьев высших растений // Физиол. раст. 1996b. Т. 43. №6. С. 926-936.

25. Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. М., 1976. С. 142.

26. Ничипорович А.А. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений // Хлорофилл /Под ред. Шлык А.А. Наука и техника: Минск, 1974. С. 49-62.

27. Основные показатели развития мирового рынка фруктов и соков //

28. Бюллетень иностранной коммерческой информации. ВНИКИ, 2000. № 91.

29. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960.

30. Самородова-Бианки Г.Б. Исследование биологически активных веществ плодовых культур. Методические указания. Л.: ВИР им. Н.И. Вавилова, 1989.

31. Скорикова Ю.Г. Полифенолы плодов и ягод и формирование цвета продуктов. М.: Пищевая промышленность, 1973. 230 с.

32. Чивкунова О.Б., Мерзляк М.Н., Пономарева Н.П., Гудковский В.А.

33. Кутикулярные липиды, а-фарнезен, продукты его окисления и развитие загара в плодах яблонь // Прикл. биохим. микробиол. 1997. Т. 33. № 4. С. 439-444.

34. ЗО.Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 554 с.

35. Abadia J., Abadia A. Iron and plant pigments // Iron Chelation in Plants and Soil Microorganisms /Ed. Barton L.L., Hemming B. Acad.Press: San Diego, Ca. USA, 1993. P. 327-344.

36. Abbott J.A. Quality measurement of fruit and vegetables // Postharv. Biol. Technol. 1999. V. 15. P. 207-225.

37. Afanas'ev I.B. 1997. Antioxidant and chelating properties of flavonoids // Adv. Biochem. Pharmacol. V. 38. P. 151-163.

38. Anderson J.M., Chow W.S., Park Y.-I. The grand design of photosynthesis: acclimation of the photosynthetic apparatus to environmental cues // Photosynth. Res. 1995. V. 46. P. 129-139.

39. Andrews P.K., Johnson J.R. Apple fruit, a unique model system for studying photooxidative stress // 3rd Int. Conf. Oxygen, Free Radicals and Environmental Stress in Plants, 15-18 September 1997, Pisa, Italy. P. 68.

40. Andrews P.K., Johnson J.R., Fahy D. Protection against sunscald in apple fruits by the ascorbate-glutathione cycle // Abstr. XXV Int. Congress (IHC) Science and Horticultural Interfaces and Interactions, 2-7 Aug., 1998, Brussels. P. 126.

41. Arakawa O. Effect of temperature on anthocyanin synthesis in apple fruit as affected by cultivar, stage of fruit ripening and bagging // J. Hort. Sci. 1991. V. 66. P. 763-768.

42. Arnon D.L. Copper enzymes in isolated chloroplasts: polyphenoloxidase in Beta vulgaris II Plant Physiol. 1949. V. 24. P. 1-15.

43. Asada K. Production and action of active oxygen species in photosynthetic tissues // Causes of photooxidative stress and amelioration of defense systems in plants / Eds. Foyer C.H., Mullineaux P.M. CRC Press, Boca Raton. 1994.1. P. 77-104.

44. Asen S., Stewart R.N., Norris K.H. Co-pigmentation of anthocyanins in plant tissues and its effect on color // Phytochem. 1972. V. 11. P. 1139-1144.

45. Awad M.A., de Jager A., van Westing L.M. Flavonoid and chlorogenic acid levels in apple fruit: characterisation of variation // Sei. Hort. Y. 83 2000. 249-263.

46. Barber J., Ford R.C., Mitchell R.A.C., Miller P.A. 1984. Chloroplast thylakoid membrane fluidity and its sensitivity to temperature // Planta. V. 169. P. 429-436.

47. Barnes P.W., Searles P.S., Bailaré C.L., Ryel R.J., Caldwell M.M. Noninvasive measurement of leaf epidermal transmittance of UV radiation using chlorophyll fluorescence: field and laboratory // Physiol. Plant. 2000. V. 109. P. 274-283.

48. Batt R.F., Martin J.T. The cuticle of apple fruits / The Annual Report of the Agricultural and Horticultural Research Station. The National Fruit and Cider Institute Long Ashton, Bristol, 1960. P. 106-111.

49. Baur P., Stulle K, Uhlig B., Schönherr J. Absorption von Strahlung im UV-B und blaulichtbereich von blattkutikeln ausgewählter nutzpflanzen // Gartenbauwiss. 1988. V. 63. 145-152.

50. Biswal B. Carotenoid catabolism during leaf senescence and its control by light // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1995. V. 30. P. 3-13.

51. Blackburn G.A. Quantifying chlorophylls and carotenoids at leaf and canopy scales: An evaluation of some hyperspectral approaches // Rem. Sens. Envir. 1998. V. 66. P. 273-285.

52. Blanke M.M., Lenz F. Fruit photosynthesis // Plant Cell Environ. 1989. V. 12. P. 31-46.

53. Boeger P. Mode of action of herbicides affecting carotenogenesis // J. Pest. Sei. 1996. V. 21(4). P. 473-478.

54. Bouvier F., Backhaus R.A., Camara B. Induction and control of chromoplast-specific carotenoid genes by oxidative stress // J. Biol. Chem. 1998. V. 273.1. P. 30651-30659.

55. Braumann T., Grimme, L.H. Reversed-phase high-performance liquid chromatography of chlorophylls and carotenoids // Biochim. Biophys. Acta. 1981. V. 637. N l.P. 8-17.

56. Breithaupt D.E., Bamedi A. Carotenoid esters in vegetables and fruits: a screening with emphasis on cryptoxanthin esters // J. Agric. Food Chem. 2001. V. 49. P. 2064-2070.

57. Britt A.B. DNA damage and repair in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 75-100.

58. Britton G. UV/Visible spectroscopy// Carotenoids. Basel, 1995. P. 13-59.

59. Brown S.B., Houghton J.D., Hendry G.A.F. 1991. Chlorophyll breakdown. // Chlorophylls. / Ed. H. Scheer. Boca Raton, CRC Press: Ann Arbor, Boston, London. P. 465-489.

60. Buschmann C., Nagel E. In vivo spectroscopy and internal optics of leaves as basis for remote sensing of vegetation // Int. J Remote Sens. 1993. V. 14.1. P. 711-722.

61. Butler W.L., Norris K.H. The spectrophotometry of dense light-scattering material // Arch. Biochem. Biophys. 1960. V. 87 P. 31-40.

62. Butt V.S. Oxygenation and oxidation in the metabolism of aromatic compounds //Annu. Proc. Phytochem. Soc. Europe. 1985. V. 25. P. 349-365.

63. Caldwell M.M. Plant response to solar ultraviolet radiation // Encyclopedia of Plant Physiology, New Series. / Eds. Lange O.L., Nobel C.B., Osmond H., Ziegler H. Springer Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, 1981. V. 12 A.1. P. 169-197.

64. Caldwell M.M., Robberecht R., Flint S.D. Internal filters: Prospects for UV-acclimation in higher plants // Physiol. Plant. 1983. V. 58. P. 445-450.

65. Carter G.A., Knapp A.K. Leaf optical properties in higher plants: linking spectral characteristics to stress and chlorophyll concentration // American J. Bot. 2001. V. 88(4). P. 677-684.

66. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses //Photochem. Photobiol. 1999. V. 70. P. 1-9.

67. Chen L.-J., Hrazdina G. Structural aspects of anthocyanin-flavonoid complex formation and its role in plant color // Phytochem. 1981. V. 20. P. 297-303.

68. Chichester C.O., Nakayama T.O.M. Pigment changes in senescent and stored tissues // Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. / Ed. Goodwin T.W. Acad. Press: New York, London, 1965. P. 440-457.

69. Chuma Y., Morita K., McClure W.F. Application of light reflectance properties of Satsuma oranges to automatic grading in packinghouse line // J. Agr. Fac. Kyushu Univ. 1981. V. 26. P. 45-55.

70. Datt B. Remote sensing of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b, and total carotenoid content in eucalyptus leaves // Rem. Sens. Environ. 1998. V. 66. P. 111-121.

71. Day T.A., Martin G., Vogelmann T.C. Penetration of UV-B radiation in foliage: evidence that the epidermis behaves as a non-uniform filter // Plant Cell Environ. 1993. V. 16 P. 735-741.

72. Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plant: role for the xanthophyll zeaxanthin // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 1-24.

73. Demmig-Adams B., Adams W.W. III. Photoprotection and other responses of plants to high light stress. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 599-626.

74. Demmig-Adams B., Gilmore A.M., Adams W.W. In vivo functions of carotenoids in higher plants//FASEB J. 1996. V. 10. P. 403-413.

75. Demming B., Winter K., Kruger A., Czygan F.C. Photoinhibition and zeaxantin formation in intact leaves. A possible role of the xanthphyll cycle in the dissipation of excess light energy // Plant Physiol. 1987. V. 84(2).1. P. 218-224.

76. Deng W., Fang X., Wu J. Flavonoids function as antioxidants: by scavenging reactive oxugen species or by chelating iron? // Radiat. Phys. Chem. 1997. V. 50(3). P. 271-276.

77. Du Z., Bramlage W. J. Superoxide dismutase activities in senescing apple fruits (.Malus domesctica Borkh) // J. Food Sci. 1994. V. 59. P. 581-584.

78. Edge R., McGarvey D.J., Truscott T.G. The carotenoids as anti-oxidants // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1997. V. 41. P. 189-200.

79. Escarpa A., Gonzalez M.C. High-performance liquid chromatography with diode-array detection for the determination of phenolic compounds in peel and pulp from different apple varieties // J. Chromatog. A. 1998. V. 823. P. 331-337.

80. Field T.S., Lee D.W., Holbrook M.N. Why leaves turn red in autumn. The role of anthocyanin in senescing leaves of red-osier dogwood // Plant Phsiol. 2001. Y. 127. P. 566-574.

81. FoIch J., Lees M., Sloane-Stanly M. A simple method for isolation and purification of total lipids from animal tissue // J. Biol. Chem. 1957. V. 226. P. 497-509.

82. Foyer C.H., Lelandais M., Kunert K.J. Photooxidative stress in plants // Physiol. Plant. 1994. V. 92. P. 696-717.

83. Fukshansky L. Optical properties of plant tissue // Plants and the Daylight Spectrum / Ed. Smith H. Springer: Berlin, 1981. P. 253-303.

84. Gamon J.A., Field C.B., Bilger W., Bjorkman O., Freeden A., Penuelas J. Remote sensing of the xanthophyll cycle and chlorophyll fluorescence in sunflower leaves and canopies // Oecologia. 1990. V. 85. P. 1-7.

85. Gamon J.A., Penuelas J., Field C.B. A narrow waveband spectral index that tracks diurnal changes in photosynthetic efficiency // Rem. Sens. Environ. 1992. V. 41. P. 35-44.

86. Gamon J.A., Fillela I., Penuelas J. The dynamic 531 nanometer reflectance signal: a survey of 20 angiosperm species // Current Topics in Plant Physiol. 1993. V. 8. P. 172-177.

87. Gamon J.A., Qiu. Ecological application of remote sensing at multiple scale. // Handbook of Functional Plant Ecology / Ed. Pugnare F.I., Valladores F. Marcel Dekker: New York, 1999. P. 805-846.

88. Gamon J.A., Serrano L., Surfus J.S. The photochemical reflectance index: an optical indicator of photosynthetic radiation use efficiency across species, functional types, and nutrient levels // Oecol. 1997. Y. 112. P. 492-501.

89. Gamon J. A., Surfus J.S. 1999. Assessing leaf pigment content and activity with a reflectometer //New Phytol. V. 143. P. 105-117.

90. Gausman H.W., Allen W.A., Cardenas R., Richardson A.J. Relation of light reflectance to histological and physical evaluations of cotton leaves maturity // Appl. Opt. 1970. V. 9(3). P. 545-552.

91. GiteIson A.A., Gritz U., Merzlyak M.N. Non destructive chlorophyll assessment in higher plant leaves: algorithms and accuracy // J. Plant Physiol. 2003 (in press).

92. GiteIson A.A., Kaufman Y.J., Merzlyak M.N. Use of a green channel in remote sensing of global vegetation from EOS-MODIS // Rem. Sens. Environ. 1996a. V. 58. P. 289-298.

93. Gitelson A.A., Merzlyak M.N. Quantitative estimation of chlorophyll-a using reflectance spectra: experiments with autumn chestnut and maple leaves // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1994. V. 22. P. 247-252.

94. Gitelson A.A., Merzlyak M.N. Signature analysis of leaf reflectance spectra: algorithm development for remote sensing of chlorophyll // J. Plant Physiol. 1996. V. 148.494-500.

95. GiteIson A. A., Merzlyak M.N. Remote estimation of chlorophyll content in higher plant leaves // Int. J. Remote Sensing. 1997. V. 18. P. 291-298.

96. GiteIson A. A., Merzlyak M.N. Remote sensing of chlorophyll concentration in higher plant leaves // Adv. Space Res. 1998. V. 22. P. 689-692.

97. GiteIson A.A., Merzlyak M.N., Chivkunova O.B. Optical properties and nondestructive estimation of anthocyanin content in plant leaves // Photochem. Photobiol. 2001. V. 74. P. 38-45.

98. Gitelson A.A., Merzlyak M.N., Lichtenthaler H.K. Detection of red edge position and chlorophyll content by reflectance measurements near 700 nm // J. Plant Physiol. 1996b. V. 148. P. 501-508.

99. Gitelson A.A., Zur Y., Chivkunova O.B., Merzlyak M.N. Assessing carotenoid content in plant leaves with reflectance spectroscopy // Photochem. Photobiol. 2002. V. 75(3). P. 272-281.

100. Goldfeld M.G., Karapetyan N.V. Photosynthesis and herbicides // J. AllUnion Chem. Soc. 1986. V. 31. P. 567-576.

101. Gönnet J.-F., Hieu H. In situ micro-spectrophotometric investigation of vacuolar pigments in flowers of cultivars of carnation (Dianthus caryophyllus) I I J. Hort. Sei. 1992. V. 67(5). P. 663-676.

102. Gossauer A., Engel N. Chlorophyll catabolism structures, mechanisms, conversions // J. Photochem. Photobiol. B: Biology. 1996. V. 32. P. 141-151.

103. Gould K.S., Kuhn D.N., Lee D.W., Oberbauer S.F. Why leaves are sometimes red // Nature. 1995. V. 378. P. 241-242.

104. Gould K.S., Markham K.R., Smith R.H., Goris J. Functional role of anthocyanins in the leaves of Quintilia serrata A. Cunn. // J. Exp. Bot. 2000. V. 51. P.1107-1115.

105. Gross J. Pigments of fruits // Food Science and Technology. Acad. Press: Oxford, 1987. P. 167-191.

106. Hahlbrock K., Grisebach H. Enzymic controls in the biosynthesis of lignin and flavonoids //Ann. Rev. Plant Physiol. 1979. V. 30. P. 105-130.

107. Harborne J.B. Functions of flavonoids in plants // Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments / Ed T.W. Goodwin. Academic Press: New York, 1976. P. 736-778.

108. Harborne J.B. Plant phenolics // Secondary plant products / Eds. Bell E.A., Charlwood B.V. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, 1980. P. 329-402.

109. Harborne J.B., Williams C.A. Advances in flavonoid research since 1992 // Phytochem. 2000. V. 55. P. 481-504.

110. Havaux M. Carotenoids as stabilizers in chloroplasts // Trends Plant Sci. 1998. V. 3. P. 147-151.

111. Havaux M., Kloppstech K. The protective functions of carotenoids and flavonoid pigments against excess visible radiation at chilling temperature investigated in Arabidopsis npq and tt mutants // Planta. 2001. V. 213.1. P. 953-966.

112. Havaux M., Niyogi K.K. The violaxanthin cycle protects plants from photooxidative damage by more than one mechanism // PNAS. 1999. V. 96. P. 8762-8767.

113. Heath R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation // Arch. Biochem. Biophys. 1968a. V. 125(1). 189-198.

114. Heath R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. II. Role of electron transport//Arch. Biochem. Biophys. 1968b. V. 125(3). P. 850-857.

115. Hendry G.A.F., Houghton J.D., Brown S.B. The degradation of chlorophyll -a biological enigma // New Phytol. 1987. V. 107. P. 255-302.

116. Hess L. Vitamin E, a-tocopherol // Antioxidants in Higher Plants / Eds. Alscher R.G., Hess J.L. CRS Press Inc: Boca Raton, Florida. 1993. P. 111-133.

117. Holloway P.J. Structure and histochemistry of plant cuticular membranes: an overview // The Plant Cuticle / Eds. Cutler D.F., Alvin K.L., Price C.E. Academic Press: London, 1982. P. 1-32.

118. Holmes M.G., Keiller D.R. Effects of pubescence and waxes on the reflectance of leaves in the ultraviolet and photosynthetic wavebands: a comparison of a range of species // Plant Cell Environ. 2002. V. 25. P. 85-93.

119. Hôrtensteiner S. Chlorophyll breakdown in higher plants and algae. // Cell. Mol. Life Sci. 1999. V. 56 P. 330-347.

120. Jacquemoud S., Ustin S.I. Leaf optical properties: a state of the art // Proc. 8th International Symposium Physical Measurements & Signatures in Remote Sensing, Aussois (France), 8-12 January 2001. CNES, 2001. P. 223-232.

121. Jansen M.A.K., Gaba V., Greenberg B.M. Higher plants and UV-B radiation: balancing damage, repair and acclimation // Trends Plant Sci. 1998. V. 3.1. P. 131-135.

122. Jiang M.Y., Guo S.C. Involvement of singlet oxygen in the breakdown of photosynthetic pigments in the leaves of rice seedling exposed to osmotic stress and light // Acta Bot. Sin. 1996. V. 38(10). P. 797-802.

123. Jones B.L., Porter J.W. Biosynthesis of carotenes in higher plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1986. V. 3. P. 295-324.

124. Ju Z., Bramlage W.J. Phenolics and lipid-soluble antioxidants in fruit cuticle of apples and their antioxidant activities in model systems // Postharv. Biol. Technol. 1999. V. 16. P. 107-118.

125. Jung J., Kim H.-S. The chromophores as endogenous sensitizers involved in the photogeneration of singlet oxygen in spinach thylakoids // Photochem. Photobiol. 1990. V. 52(5). P. 1003-1009.

126. Karapetyan N.V., Schtrasser R., Boger P. Changes in photosystem II during algae grown in the presence of herbicides inducing chlorophyll bleaching // Fiziol. rast. 1985. V. 32. P. 70-78.

127. Kim C.S., Jung J. Inactivation of the respiratory chain in plant mitochondria by visibe light: the primary target for damage and endogenous photosentizing chromophores // J. Photochem. Photobiol. 1995. V. 29. P. 135-139.

128. Knee M. Anthocyanin, carotenoid, and chlorophyll changes in peel of Cox's Orange Pippin apples during ripening on and off the tree // J. Exp. Bot. 1972. V. 23. P. 184-196.

129. Knee M. Effect of storage treatments upon the ripening of Conference pears // J. Sci. Food Agric. 1973. V. 24. P. 1137-1145.

130. Knee M. Methods of measuring green colour and chlorophyll content of apple fruit//J. Food Tech. 1980. V. 15. P. 493-500.

131. Knee M. Carotenol esters in developing apple fruits // Phytochem. 1988. V. 27. P. 1005-1009.

132. Koes R.E., Quattrocchio F., Mol J.N.M. The flavonoid biosynthetic pathway in plants: function and evolution // BioEssays. 1994. P. 123-132.

133. Kolattukudy P.E. Cutin, suberin and waxes // The Biochemistry of Plants. Lipids: Structure and Function / Ed. Stumpf P.K. Academic Press: New York, 1980. V. IV. P. 571-646.

134. Kolb C.A., Kaser M.A., Copecky J., Zotz G., Riederer M., Pfundel E.E. Effects of natural intensities of visible and ultraviolet radiation on epidermal ultraviolet screening and photosynthesis in grape leaves // Plant Physiol. 2001. V. 127 P. 863-875.

135. Kortum G. Reflectance Spectroscopy. Principles, Methods, Applications. Springer Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, 1969.

136. Krause G.H., Schmude C., Garden H., Koroleva O.Y., Winter K. Effects of solar ultraviolet radiation on the potential efficiency of photosystem II in leaves of tropical plants //Plant Physiol. 1999. V. 121. P. 1349-1358.

137. Krauss P., Markstädter C. and Riederer M. Attenuation of UV radiation by plant cuticles from woody species // Plant Cell Environ. 1997. V. 20. P. 1079-1085.

138. Kreitner H., Ebermann R., Alth G. Quantitative determination of singlet oxygen production by porphyrins // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1996. V. 36. P. 109-111.

139. Krieger A., Rutherford A.W., Vass I., Hideg E. Relationship between activity, D1 loss, and Mn binding in photoinhibition of photosystem II. Biochem. 1998. V. 17. P. 16262-16269.

140. Krupa S.V., Kickert R.N., Jäger H.-J. Elevated UV-B-Radiation in Agriculture. Springer Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, 1998.

141. Kunert J., Ederer M. Leaf aging and lipid peroxidation: the role of the antioxidants vitamin E and C // Physiol, plant. 1985. V. 65. P. 85-88.

142. Lancaster J.E., Grant J.E., Lister C.E., Taylor M.C. Skin color in apples — influence of copigmentation and plastid pigments on shade and darkness of red color in five genotypes // J. ASHS. 1994. V. 119. P. 63-69.

143. Larson R.A. Plant defences against oxidative stress // Arch. Insect Biochem. Physiol. 1995. V. 29(2). P. 175-186.

144. Law S.E., Norris K.H. Kubelka-Munk light-scattering coefficients of model particulate system // Trans. ASAE. 1973. V. 16(5). P. 914-921.

145. Lichtenthaler H.K. Die Plastoglobuli von Spinat, ihre Größe, und Zusammensetzung während der Chloropastendegeneration // Protoplasma. 1969. V. 68. P. 315-326.

146. Lichtenthaler H.K., Weinert H. Die Beziehungen Zwischen Lipochinonsynthese und Plastoglobulibildung in den Chloroplasten von Ficus elastica Roxb // Z. Naturforsch. 1970. V. 25b. P. 619-623.

147. Lichtenthaler H.K., Wellburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b in leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. V. 11. P. 591-592.

148. Lichtenthaler H.K. Chlorophyll and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes //Meth. Enzym. 1987. V. 148. P. 331-382.

149. Lichtenthaler H.K., Gitelson A.A., Lang M. Non-destructive determination of chlorophyll content of leaves of a green and an aurea mutant of tobacco by reflectance measurements // J. Plant Physiol. 1996. V. 148. P. 483-493.

150. Lurie S., Pesis E., Ben-Arie R. Darkening of sunscald on apples in storage is a non-enzymatic and non-oxidative process // Postharv. Biol. Technol. 1991. V. 1. P. 119-125.

151. MacKinney G. Absorption of light by chlorophyll solution // J. Biol. Chem. 1941. V. 140. P. 315-322.

152. Markham K.R. Flavones, flavonols and their glycosides // Methods in Plant Biochemistry / Eds. Harborne J.B., Dey P.M. Acad. Press, 1989. V. 1. P. 197-232.

153. Markstadter C., Queck I., Baumeister J., Riederer M., Schreiber U., Bilger W. Epidermal transmittance of leaves of Vicia faba for UV radiation as determined by two different methods // Photosynth. Res. 2001. V. 67. P. 17-25.

154. Massey V. Activation of molecular oxygen by flavins and flavoproteins // J. Biol. Chem. 1994. V. 269(36) P. 22459-22462.

155. Mathis P., Kleo J. The triplet state of (^-carotene and of analog polyenes of different length // Photochem. Photobiol. 1973. V. 18. P. 343-346.

156. Ma tile P., Duggelin T. , Schellenberg M., Rentsch D., Bortlik K., Peisker C., Thomas H. How and why is chlorophyll broken down in senescent leaves // Plant Physiol. Biochem. 1989. V. 27. P. 595-604.

157. Matile P., Hortensteiner S., Thomas H. Chlorophyll degradation // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 67-95.

158. McClure W.F. A spectrophotometric technique for studying the browning reaction in tobacco//Trans. ASAE. 1975. V. 18. P. 380-383.

159. Merzlyak M.M., Gitelson A. Why and what for the leaves are yellow in autumn? On the interpretation of optical spectra of senescing leaves (Acer platanoides L.) // J. Plant Physiol. 1995. V. 145. P. 315-320.

160. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B. Light-stress-induced pigment change and evidence for anthocyanin photoprotection in apples // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 2000. V. 55. P. 154-162.

161. Merzlyak M.N., Kovrizhnikh V.A., Kaurov Y.N. Improved solvent system for plant pigment separation on silica gel thin layers // J. Chromatog. 1983.1. V. 262(3). P. 331-333.

162. Merzlyak M.N., Kovrizhnikh V.A. Allomerization of chlorophyll in pea plants treated with diquat and fumigated with sulfur dioxide: possibleparticipation of free-radical reactions in pigment degradation // J. Plant Physiol., 1986. V. 123. P. 503-506.

163. Merzlyak M.N., Hendry G.A.F. Free radical metabolism, pigment degradation and lipid peroxidation in leaves during senescence // Proc. Royal Soc. Edinburgh. 1994. V. 102 (B). P. 459-471.

164. Merzlyak M.N., Khozin I., Cohen Z. Spectrophotometric analysis of carotenoids in plant extracts based on elimination of chlorophyll absorption // Phytochem. Analys. 1996. V. 7. P. 294-299.

165. Merzlyak M.N., Gitelson A.A., Pogosyan S.I., Lekhimena L., Chivkunova O.B. Light-induced pigment degradation in leaves and ripening fruits studied in situ with reflectance spectroscopy // Physiol. Plant. 1998. V. 104. P. 661-667.

166. Merzlyak M.N., Gitelson A.A., Chivkunova O.B., Rakitin V.Y. Nondestructive optical detection of leaf senescence and fruit ripening // Physiol. Plant. 1999. V. 106. P. 135-141.

167. Mishra R.K., Mishra N.P., Kambourakis S., Orfanopoulos M., Ghanotakis D.F. Generation and trapping of singlet oxygen during strong illumination of a photosystem II core complex // Plant Sci. 1996. V. 115(2). P. 151-155.

168. Morita K., Shiga T., Taharazako S. Light reflectance properties of defects of Satsuma mandarin // The Mem. Fac. Kagoshima Univ. 1990. V. 26. P. 77-85.

169. Morita K., Taharazako S. Evaluation of change in quality of ripening bananas using light reflectance technique // The Mem. of Agriculture, Kagoshima Univ. 1992. V. 28. P. 125-134.

170. Moskowitz A., Hrazdina G. Vacuolar contents of fruit subepidermal cells from Vitis species //Plant Physiol. 1981. V. 68. P. 686-692.

171. Mostowska A., Gwozdz E.A. Responses of photosynthetic apparatus to oxidative stress // Postepy Biologii Komorki. 1995. V. 22(1). P. 43-63.

172. Moure A., Cruz J.M., Franco D., Dominguez J.M., Sineiro J., Dominguez H., Nunez M.J., Parajo J.C. Natural antioxidants from residual sources // Food Chem. 2001. V. 72. P. 145-171.

173. Noctor G., Foyer C.H. Ascorbate and glutathion: keeping active oxygen under control //Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 249-279.

174. Palett K.E., Young A.J. Carotenoids // Antioxidants in Higher Plants / Eds. Alscher R.G., Hess J.L. CRC Press: Boca Raton, 1993. P. 60-89.

175. Penuelas J., Filella I. Visible and near-infrared reflectance techniques for diagnosing plant physiological status // Trends Plant Sci. 1998. V. 3. P. 151-156.

176. Perez-IIzarbe J., Hernandez T., Estrella I., Vendrell M. Cold storage of apples (cv. Granny Smith) and changes in phenolic compounds // Z. Lebensm. Unters. Forsch. A. 1997. V. 204. P. 52-55.

177. Pierson C.F., Ceponis M.J., McCoIloch L.P. Market Diseases of Apples, Pears, and Quinces //Agriculture Handbook. V. 376. Agricultural Research Service, USDA, 1971.

178. Powles S. B., Berry J., Bjorkman O. Interaction between light and chilling temperature on the inhibition of photosynthesis in chilling sensitive plants // Planta. 1983. V. 6(2). P. 117-123.

179. Quali P.H., Gallagher A., Wellburn A.R. Membrane-associated phytochrome: non-coincidence with plastid membrane marker profiles on sucreose gradients // Photochem. Photobiol. 1976. V. 24. P. 495-498.

180. Rabinovich H.D., Sklan. D. Superoxide dismutase: A possible agent against sunscald on tomatoes (Lycopersicon esculentum Mill.) //Planta. 1980. V. 148(2). P. 162-167.

181. Rabinovitch H.D., Sklan D., Budowski P. Photo-oxidative damage in ripening tomato fruit: protective role of superoxide dismutase // Physiol, plant. 1982. V. 54 (3). P. 369-374.

182. Rabinovitch H.D., Fridovitch I. Superoxide radical, superoxide dismutases and oxygen toxicity in plants // Photochem. Photobiol. 1983. V. 37(6). P. 679-690.

183. Rabinovitch H.D., Ben-David B., Friedmann M. Light is essential for sunscald induction in cucumber and pepper fruits, whereas heat conditioning provides protection // Sei. Hortic. 1986. V. 29. P. 21-32.

184. Reay P.F. The role of low temperatures in the development of the red blush on apple fruit ('Granny Smith') // Sei. Hortic. 1999. V. 79. P.l 13-119.

185. Rice-Evans C.A., Miller N.J., Papanga G. Antioxidant properties of phenolic compounds //Trends Plant Sei. 1997. V. 2. P. 152-159.

186. Richardson A.D., Duigan S.P., Berlyn G.P. An evaluation of noninvasive methods to estimate foliar chlorophyll content //New Phytol. 2002. V. 153. P. 185-194.

187. Russo A., Acquaviva R., Campisi A., Sorrenti V., Di Giacomo C., Virgata G.; Barcellona M.L., Vanella A. Bioflavonoids as antiradicals, antioxidants and DNA cleavage protectors // Cell Biol. Toxicol. 2000. V. 16(2). P. 91-98.

188. Saure M.C. External control of anthocyanin formation in apple // Sei. Hortic. 1990. V. 42. P. 181-218.

189. Schmitd H.O. The structure and function of grana free thylakoid membranes in gerontoplasts of senescing leaves of Vicia faba // L. Z. Naturforsch. Teil C. 1988. V. 43. P. 149-154.

190. Schmitz-Eiberger M., Noga G. Quantification and reduction of UV-B induced damage in Phaseolus vulgaris leaves and Malus domestica fruits. // Angew. Bot. 2001. V. 75. P. 53-58.

191. Schreiber U., Schliwa U., Bilger W. Continuous recording of photochemical chlorophyll flourescence quenching with a new type of modulation fluorometer // Photsynth. Res. 1989. P. 51-62.

192. Shang W., Feierabend J. Dependence of catalase photoinactivation in rye leaves on light intensity and quality and characterization of a chloroplast-mediated inactivation in red light // Photosynth. Res. 1999. V. 59. P. 201-213.

193. Sluis, van der, A.A., Dekker M., Jongen W.M.F. Flavonoids as bioactive components in apple products '// Cane. Lett. 1997. V. 14. P. 107-108.

194. Smillie R.M., Hetherington S.E. Photoabatement by anthocyanin shields photosynthetic systems from light stress // Photosynthetica. 1999. V. 36.1. P. 451-463.

195. Smith J.H.C., Benitez A. Chlorophylls: analysis in plant materials // Moderne Methoden der Pflanzenanalyse /Eds. Paech K., Tracey M.V. Springer: Berlin, 1955. V. 4. P. 142-196.

196. Strack D., Wray V. Anthocyanins // Methods in Plant Biochemistry / Eds. Harborne J.B., Dey P.M. Acad. Press, 1989. P. 326-352.

197. Streb P., Shang W., Feierabend J., Bligny R. Divergent strategies of photoprotection in high-mountain plants // Planta. 1998. Y. 207. P. 313-324.

198. Takahama U. Redox reactions between kaempferol and illuminated chloroplasts // Plant Physiol. 1983. V. 71. P. 598-601.

199. Tevini M., Steinmiiller D. Composition and function of plastoglobuli. II. Lipid composition of leaves and plastoglobuli during senescence // Planta. 1985. V. 163. P. 91-96.

200. Tevini M., Teramura A.H. UV-B effects on terrestrial plants // Photochem. Photobiol. 1989. V. 50(4). P. 479-487.

201. Tevini M., Braun J., Fieser G. The protective function of the epidermal layer of rye seedlings against ultraviolet-B radiation // Photochem. Photobiol. 1991. V. 53. P. 329-333.

202. Tournaire C., Croux S., Mauriette M.-T., Beck I., Hocquaux M., Braun A.M., Oliveros E. Antioxidant activity of flavonoids: efficiency of singlet oxygen (.Ag) quenching // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1993. V. 19. P. 205-215.

203. Tregub I., Schoch S., Erazo S.G., Scheer H. Red-light-induced photoreactions of chlorophyll a mixtures with all -trans- or 9-cis-ß-carotene // J. Photochem. Photobiol. (A). 1996. V. 98. P. 51-58.

204. Truscott G. The photophysics and photochemistry of the carotenoids // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1990. V. 6(4). P. 359-372.

205. Vierordt K. Die Anwendung des Spectralapparates zur Photometrie der Absorptionsspectren und zur quatitativen chemischen Analyse. Ed. Tubingen. 1873. 170 p.

206. Vishnevetsky M., Ovadis M., Vainstein A. Carotenoid sequestration in plants: the role of carotenoid-associated proteins // Trends Plant Sei. 1999. V. 4. P. 232-235.

207. Vogelmann T.C. Plant Tissue Optics // Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 231-251.

208. Vogt T., Ibdah M., Wray V., Nimtz M., Strack D. Light induced betacyanin and flavonoid accumulation in bladder cells of Mesembryanthemum crystallinum L. // Phytochem. 1999. V. 52. P. 583-592.

209. Wang H., Arakawa O., Motomura Y. Influence of maturity and bagging on the relationship between anthocyanin accumulation and phenylalanine ammonia-lyase (PAL) activity in 'Jonathan' apples // Postharv. Biol. Technol. 2000. V. 19. P. 123-128.

210. Wellburn A.R. The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution//J. Plant. Physiol. 1994. V. 144. P. 307-313.

211. Wendlandt W.W.M., Hecht H.G. Reflectance Spectroscopy. Wiley Interscince Publishers: New York, London, Sydney, 1966.

212. Wilson K.E., Thompson J.E., Huner N.P.A., Greenberg B.M. Effects of ultraviolet-A exposure on ultraviolet-B induced accumulation of specific flavonoids in Brassica napus // Photochem. Photobiol. 2001. V. 73. P. 678-684.

213. Winkel-Shirley B. Flavonoid biosynthesis. A colorful model for genetics, biochemistry, cell biology, and biotechnology // Plant Physiol. 2001. V. 126. P. 485-493.

214. Woodall G.S., Stewart G.R. Do anthocyanins play a role in UV-protection of the red juvenile leaves of Syzigium? I I J.Exp. Bot. 1998. V. 49(325).1. P. 1447-1450.

215. Yoder B. J., Pettigrew-Crosby R.E. Predicting nitrogen and chlorophyll concentrations from reflectance spectra (400-2500 nm) at leaf and canopy scales //Rem. Sens. Environ. 1995. V. 53. P. 199-211.

216. Yordanov I., Yelikova V., Tsonev T. Plant responses to drought, acclimation and stress responses // Phosynthetica. 2000. V. 38(1). P. 171-186.

217. Young A, Britton G. Carotenoids and stress //Stress Responses in Plants: Adaptation and Acclimation Mechanisms / Eds. Alscher R.G., Cumming J.R., Wiley-Liss, 1990. P. 87-112.

218. Young A.S. The photoprotective role of carotenoids in higher plants // Physiol. Plant. 1991. V. 83. P. 702-708.

219. Yuzo S. Analytical chromatography of chlorophyll // Chlorophylls / Ed. Scheer H., CRC Press: Boca Raton, Ann Arbor, Boston, London, 1991. P. 59-88.

220. Считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность моему научному руководителю — профессору Марку Нисоновичу Мерзляку — за полученные знания, навыки и чуткое внимание; а также за все, что он как Учитель дал своему ученику.

221. Выражаю глубочайшую признательность Ольге Борисовне Чивкуновой, Ирине Владимировне Решетниковой и Надежде Петровне Бузулуковой — за неоценимую поддержку и понимание: без них эта работа никогда бы не состоялась.

222. Автор искренне благодарен всему коллективу кафедры физиологии микроорганизмов во главе с профессором Михаилом Викторовичем Гусевым за возможность выполнения данной работы и всестороннюю помощь.

223. Особую благодарность выражаю моему научному консультанту, профессору Владимиру Александровичу Гудковскому.\ hí 1- ' '. • . ,. ' :1. E'.'.ii.-:.'.-л