Пермский этап исторического развития гриллоблаттидовых насекомых: Insecta; Grylloblattida тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Аристов, Даниил Сергеевич

• Аристов, Даниил Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Аристов, Даниил Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЕРМСКИХ ГРИЛЛОБЛАТТИД.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА GRYLLOBLATTIDA.

3.1 Морфология и экология представителей отряда Grylloblattida.

3.2 Индивидуальное развитие. Распространение нимф гриллоблаттидовых.

3.3 Морфология, систематика и экология нимф гриллоблаттидовых

3.4. Система и филогения и положение отряда Grylloblattida среди веснянкообразных насекомых.

4. ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ.

4.1 Общий обзор.

4.2. Пермский этап.

4.3. Стратиграфическое значение пермских гриллоблаттидовых.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пермский этап исторического развития гриллоблаттидовых насекомых: Insecta; Grylloblattida»

Гриллоблаттидовые являются центральным отрядом веснянкообразных насекомых. От гриллоблаттид произошли такие отряды как веснянки, уховертки и эмбии. Этим определяется важность изучения гриллоблаттид для понимания систематики и эволюции надотряда Р1есор1его1с!еа.

Первые гриллоблаттидовые насекомые появляются в среднем карбоне. В течении карбона гриллоблаттиды малочисленны и относительно малоразнообразны. В перми разнообразие гриллоблаттид резко возрастает и держится на более или менее высоком уровне до середины триаса (средний или верхний триас местонахождения Джайлоучо в Киргизии), когда начинается вымирание отряда. Высокое разнообразие гриллоблаттид регистрируется в течении перми и среднего или верхнего триаса, в нижнем и среднем триасе наблюдается его резкое снижение. Последние крылатые гриллоблаттиды исчезают к середине мела, современные гриллоблаттиды малоразнообразпы и представлены бескрылыми криптобионтами.

Расцвет отряда Огу11оЫаШс!а приходится на пермский период, особенно на конец ранней и начало поздней перми. В это время гриллоблаттиды очень разнообразны (из 43 семейств отряда 34 пермские или известны из перми) и являются одними из обычных насекомых в захоронениях. Этим объясняется важность изучения пермских гриллоблаттид для разработки систематики и филогении отряда. Учитывая ту роль, которую играли гриллоблаттиды в пермских и раннетриасовых комплексах насекомых, изучение пермских гриллоблаттидовых важно для понимания распространения и эволюции пермских и раннетриасовых энтомофаун в целом.

Пик разнообразия гриллоблаттид приходится на кунгурский век. Обработка богатых, но недостаточно изученных кунгурских коллекций позволила внести существенные изменения в систематику отряда. Для описания геологической истории отряда в течение перми оказалась необходимой изучение необработанных ассельских и татарских гриллоблаттид. Хорошая сохранность пермского материала позволяет детально реконструировать морфологию, что дает возможность прояснить систематические и филогенетические отношения гриллоблаттид.

Как уже говорилось выше, в перми гриллоблаттиды были многочисленны и являлись одним из обычных отрядов насекомых. В среднем в пермских местонахождениях гриллоблаттиды составляют около 20% от всех насекомых, что позволяет использовать этот отряд для стратиграфических корреляций.

До недавнего времени хорошо изученными являлись артинские, казанские, средне- и верхнетриасовые, а также юрские гриллоблаттиды. Татарские гриллоблаттиды оставались малоизученными, кунгурские гриллоблаттиды были изучены явно недостаточно, раннетриасовые были практически неизвестны. Эти гриллоблаттиды и послужили материалом для данной работы.

Цель исследования:

Целью исследования является изучение пермского этапа исторического развития гриллоблаттид. В сязи с этим были поставленны следующие задачи.

- Описание новых таксонов пермских гриллоблаттид, персизучение описанных таксонов.

- Уточнение систематического положения таксонов на основании полученных данных.

- Сравнение крупных пермских фаун гриллоблаттидовых насекомых с использованием новых данных.

- Изучение морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттидовых насекомых на пермском материале.

- Ревизия системы и филогении отряда Grylloblattida на основании полученных систематических и морфологических данных.

- Анализ геологической истории отряда в течении перми и на границе палеозоя и мезозоя с использованием новых данных и перспектив ее использования для корреляции отложений.

Главные результаты приведенной работы вкратце таковы.

Изучен таксономический состав пермских и нижнетриасовых гриллоблаттид. Проведена ревизия типового материала, описанного A.B. Мартыновым, М.Д. и Ю.М. Залесским, А.Г. Шаровым, С.Ю. Стороженко (Россия) и Э.Ф. Риком (ЮАР). В результате семейства Phenopteridae, Tomiidae и Stegopteridae сведены в синонимы к Sylvaphlebiidae, Chaulioditidae и Geinitziidae, соответственно. Семейства Protembiidae и Demopteridae сведены в синонимы к Camptoneuritidae. Всего синонимизированы пять семейств, девять родов перенесены в другие семейства, один род сведен в синонимы, два рода и два вида восстановлены из младших синонимов. Один род исключен из состава Grylloblattida. Переописаны голотипы пяти монотипических родов.

Описаны новые таксоны пермских гриллоблаттидовых - два подотряда, четыре семейства, одно подсемейство, 36 родов и 86 видов (два семейство, восемь родов и пять видов в соавторстве). Из нижнего триаса описано два рода и шесть видов гриллоблаттид.

Новый материал позволил расширить представления о морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттид. Описан ряд ранее не известных для гриллоблаттид морфологических структур. Проведена ревизия нимф гриллоблаттидовых насекомых, некоторые нимфы определены до семейства.

С учетом новых данных описана геологическая история отряда в течение перми и проанализированы перспективы ее использования для корреляции отложений этого возраста. Впервые детально описана геологическая история гриллоблаттид в течении поздней перми и нижнего триаса. Освещены особенности фауны гриллоблаттид на переходе от палеозоя к мезозою.

Предложена оригинальная система отряда. Отряд разделен на четыре подотряда. В подотряд Grylloblattida Walker, 1914 включены семейства Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshakoliidae, Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Grylloblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Mesojabloniidae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotermopsidae и Mesorthopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina М. Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvardembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Aliculidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuritidae (=Demopteridae, syn. nov.; =Protembiidae, syn. nov.) выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov. Даны диагнозы подотрядов и описания семейств.

Построена схема филогенетических отношений гриллоблаттид.

Материалы диссертации изложены в 27 работах (5 из которых в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на региональной конференции "Геология западного Урала на пороге 21 века" (Пермь, 1999), региональной конференции "Геология и полезные ископаемые западного Урала" (Пермь, 2000), VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000), IV Всероссийской конференции "Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 2002), ХЬУШ сессии Палеонтологического общества "Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии" (Санкт-Петербург, 2002). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2005).

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН в 2001 - 2004 гг. под руководством ее заведующего А.П. Расницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь. Автор очень признателен А.Г. Пономаренко, Д.Е. Щербакову, М.Б. Мостовскому, В.Ю. Дмитриеву и всем сотрудникам Лаборатории за предоставление сведений, постоянную поддержку и помощь.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Аристов, Даниил Сергеевич

выводы

1. Отряд Grylloblattida Walker, 1914 включает четыре подотряда, В подотряд Grylloblattina Walker, 1914 входят семейства Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshakoliidae, Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Gorochoviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Grylloblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Mesojabloniidae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotermopsidae и Mesortopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina M.Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvardembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Aliculidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuridae выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov.

2. Ассельские гриллоблаттиды малоразнообразны, но уже имеют типично пермский облик. На границе сакмарского века происходит увеличение количества семейств, разнообразие остается сходным в течении сакмарского и артинского веков. В кунгурском веке происходит резкое увеличение разнообразия, которое остается на высоком уровне до середины казанского века. В течении верхней перми фауна гриллоблаттид претерпела два сильных изменения: в середине казанского века, связанное с крупным вымиранием и обеднением фауны, и в середине татарского века, связанное с массовым появлением в фаунах триасовых элементов. На переходе от перми к триасу резкие изменения фауны гриллоблаттид отсутствуют. Изменения связаны в основном с временным исчезновением большинства семейств из захоронений и превращением семейства Chaulioditidae в доминирующую группу.

3. При сравнении пермских фаун гриллоблаттид по количеству доминирующих семейств их можно разделить на две группы: олигодоминантные (первые три доминирующих семейства составляют около 90% гриллоблаттид). и полидоминантные (первые три доминирующих семейства составляют не более 70% гриллоблаттид). К первой группе относятся ассельское местонахождение Карризо Арройо (США) сакмарское местонахождение Обора (Чехия), артинское Эльмо (США), кунгурское Воркута (Коми), казанские местонахождения Калтан (Кузбасс), Тихие Горы (Татарстан),

Китяк (Кировская обл.), Бор-Тологой (Монголия) и татарские местонахождения Каргала (Оренбургская обл.) и Караунгир (Восточный Казахстан). К полидоминантным фаунам относятся кунгурское местонахождение Чекарда (Пермская обл.) и казанская Сояна (Архагельская обл.). Для большинства олигодоминантных фаун характерно доминирование семейства Ьютор1еп(1ае.

4. Состав фаун гриллоблаттид зависел от климатических условий. Среди представителей подотряда СгуПоЫаИта в пермских фаунах наибольшую роль играли представители семейств Ьютор1епс1ае и ЬеттаШрИопсЗае. Первые были чувствительны к влажности, но мало чувствительны к температуре: лиомоптериды редки только в аридном поясе. Представители ЬетпШорЬопсЗае были более чувствительны к температуре: они широко представлены в экваториальных и аридных условиях, но отсутствуют в умеренных гумидных. Представители подотряда РегтетЬппа известны почти исключительно в семиаридном поясе, а Рго1орегПпа, также за одним исключением, не известны в гумидном поясе, ЫеШпа известны только с семиаридном и гумидном поясах.

5. Число семейств гриллоблаттид и их доля среди других насекомых в местонахождениях антикоррелируют. При небольшой доле среди насекомых гриллоблаттиды чаще представлены полидоминантными комплексами. При увеличении доли гриллоблаттид среди насекомых комплексы становятся олигодоминантными за счет доминирования Ьетта1орЬопс1ае и/или Ыотор1епс1ае.

6. Для границы карбона и перми характерно появление типично пермских родов семейств иотор1епс!ае и ЬеттаКэрЬопсЗае. Четкая граница, связанная с вымиранием 12 семейств из 20 и временным исчезновением из захоронений пяти семейств из оставшихся восьми, прослеживается в середине казанского века. Третья четкая граница в середине татарского века связана с появлением семейств Тип§и5кар1епс1ае, В1аио§гуШс1ае, Мезо!1;ор1епс1ае и подсемейств СЬаи1юс1ктае (семейство СЬаиПосШШае) и Сеткгппае (Сеткгпс1ае), характерных для триаса. На границе палеозоя и мезозоя СЬаиПосШтае превращается в доминирующую группу, замещающую пермских Ыотор1епс1ае.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Аристов, Даниил Сергеевич, 2005 год

1. Аристов Д.С. Гриллоблаттиды семейства Megakhosaridae (1пзес1а; ОгуНоЬЫМа) из нижней перми Среднего Урала // Палеонтол. журн. 2000а. № С. 69-71.

2. Аристов Д.С. Новые насекомые отряда вгуПоЫа^а (1пзес1а) из нижней перми Среднего Урала // Палеонтол. журн. 20006. № 5. С. 48-50.

3. Аристов Д.С. Гриллоблаттиды семейства Ше1Мае (1пБес1а; Сгу11оЬ1а1Ма) из иижней перми Урала // Палеонтол. журн. 2002. № 1. С. 47-50.

4. Аристов Д.С. Смена фауны гриллоблаттидовых насекомых на рубеже перми и триаса // IV Всероссийская конференция Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии. Москва. ПИН РАН. 20026. С. 30.

5. Аристов Д.С. Стратиграфическое значение гриллоблаттидовых насекомых семейства ТотМае // ХЬУШ сессия палеонтологического общества Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии. Санкт-Петербург. 2002в.С. 10-11.

6. Аристов Д.С. Ревизия семейства Тот^ае (1пБес1а: СгуПоЫаК^а) // Палеонтол. журн. 2003. № 1. С. 32-39.

7. Аристов Д.С. Особенности гриллоблаттидовых насекомых при переходе от перми к триасу // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. 2004а. Вып. 6. С. 137-140.

8. Аристов Д.С. Фауна гриллоблаттидовых насекомых (СгуНоЫаШёа) конца поздней перми и первой половины триаса // Палеонтол. журн. 20046. № 5. 4553

9. Аристов Д.С. Новые гриллоблаттиды (1пзес1а: СгуНоЫайЫа) из триаса Восточной Европы, Восточного Казахстана и Монголии // Палеонтол. журн. 2005а. № 2. 64-67.

10. И. Аристов Д.С. Последовательность палеозойских и мезозойских фаун гриллоблаттидовых насекомых (Тпве^а; ОгуИоЫаШёа) // Современнаяроссийская палеонтология: классические и новейшие методы. М.: ПИН РАН, 20056. (в печати).

11. Аристов Д.С. Новые представители подсемейства Chaulioditinae (Insecta: Grylloblattida: Chaulioditidae) из верхней перми России // Палеоптол. журн. (в печати).

12. Аристов Д.С. Новые гриллоблаттиды (Insecta: Grylloblattida: Chaulioditidae) из верхней перми России // Палеонтол. журн. (в печати).

13. Аристов Д.С., Новокшонов В.Г. Морфология Sylvidelia latipennis ' Martynov, 1940 (Insecta: Grylloblattida: Ideliidae) из нижней перми Урала //

14. Материалы региональной научно-практической конференции "Геология и полезные ископаемые западного Урала" // Пермь: Перм. ун-т. 2000. С. 138141.

15. Аристов Д.С., Новокшонов В.Г., Паньков H.H. Систематика нимф ископаемых гриллоблаттидовых насекомых (Insecta; Grylloblattida) // Палеонтол. журн. 2005. № 6. С. (в печати).

16. Атлас текстур и структур осадочных пород // Под ред. Н. Г. Державина. М.: ВСЕГЕИ. 1962.41.578 с.

17. Бетехтина O.A., Горелова С.Г., Батяева С.К., Дрягина Л.Л., Токарева П.А. Палеонтологическая характеристика региогоризонтов Кузнецкого бассейна// Верхний палеозой Ангариды. М.: Наука. 1988. С. 9-34.

18. Биота Востока Европейской России на рубеже ранней и поздней перми // Материалы к международному симпозиуму "Верхнепермские стратотипы Поволжья". М.: ГЕОС. 1998. 365 с.

19. Вилесов А.П., Новокшонов В.Г. Пермские гриллоблаттиды (Insecta; Grylloblattida) семейства Tillyardembiidae // Палеонтол. журн. 1993. № 3. С. 56-65.

20. Вишнякова В.Н. Отряд Blattida, отряд Protelytrida, отряд Forficulida, отряд Gryllida, отряд Phasmatida // Историческое развитие класса насекомых. Тр. Палеонтол. ин-та. М.: Наука. 1980. С. 138-143, 160-164, 16-173.

21. Жамойда А.И. Проблемы международной (общей) стратиграфической шкалы и ее совершенствование // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2004. Т. 12. № 5. С. 29-54.

22. Залесский М.Д. О новых насекомых отложений бассейнов рек Камы, Вятки и Белой // Тр. об-ва естествоиспытат. при Казанском гос. ун-те. 1929. Т. 52. Вып. 1. С. 3-30.

23. Залесский Ю.М. Представитель новой группы насекомых из пермских отложений Урала // Докл. АН СССР. 1944. Т. 44. № 8. С. 370-372.

24. Залесский Ю.М. Пермские насекомые бассейна р. Сылвы и вопросы эволюции в классе насекомых. IV. Новые представители группы Epiembiodea и эволюция эмбий // Проблемы палеонтологии. 1950а. Т. 1. С. 41-60.

25. Залесский Ю.М. К вопросу о возрасте свиты соликамских плитняков // Докл. АН СССР. 19506. Т. 70. № 4. С. 683-685.

26. Залесский Ю.М. Новый представитель пермских насекомых отряда предвеснянок Protoperlaria // Докл. АН СССР. 1951 а. Т. 81. № I. С. 81 -84.

27. Залесский Ю.М. Новые пермские представители отряда предпрямокрылых Protorthoptera // Докл. АН СССР. 19516. Т. 78. № 5. С. 1005-1007.

28. Залесский Ю.М. О предвеснянках пермских отложений Урала // Докл. АН СССР. 1952. Т. 82. № 6. С. 985-988

29. Залесский Ю.М. Новые пермские представители отряда предпрямокрылых Protoperlaria // Бюлл. Мое. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1953. Т. 58. Вып. 2. С. 42-47.

30. Залесский Ю.М. Пермские тараканы бассейнов рек Ая и Сылва и одна оригинальная личинка//Докл. АН СССР. 1955а. Т. 101. № I. С. 159-162

31. Залесский Ю.М. Новые представители отрядов Protoblattodea и Protorthoptera из пермских отложений Урала // Докл. АН СССР. 19556. Т. 101. №2. С. 347-350.34.