Паразитические копеподы рода Sphaerippe (Cyclopoida: Lamippidae) – вероятные возбудители «Синдрома множественных фиолетовых пятен» у кораллов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Коржавина Оксана Антоновна

• Коржавина Оксана Антоновна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Коржавина Оксана Антоновна

1.1 Актуальность темы и степень разработанности

1.2 Цель

1.3 Задачи

1.4 Объект и предмет исследования

1.5 Научная новизна

1.6 Теоретическая и практическая значимость

1.7 Методология и методы исследования

1.8 Положения, выносимые на защиту

1.9 Апробация результатов

1.10 Структура и объем работы

1.11 Благодарности

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. История изучения рода 8рИавг1ррв

2.2. Состояние изученности рода 8рИавг1ррв и семейства Ьаш1рр1ёае

2.2.1. Морфология 8рИавг1ррв

2.2.2. Система семейства Ьаш1рр1ёае

2.2.3. Морфология семейства Ьаш1рр1ёае

2.2.4. Анатомия семейства Ьаш1рр1ёае

2.2.5. Биология семейства Ьаш1рр1ёае

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Сбор материала

3.2. Морфологические методы

3.3. Молекулярные и биоинформатические методы

3.3.1. Выделение и очистка ДНК

3.3.2. Амплификация и секвенирование

3.3.3. Сборка контигов и выравнивание

3.3.5. ДНК-таксономия

3.3.6. Специфичность к хозяину и географическая изоляция

3.3.7. Филогенетический анализ

3.4. Методика создания базы данных

3.4.1. Сбор и подготовка данных

3.4.2. Анализ данных

4 РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1. Морфология рода 8рИавпррв

4.2. Биология рода 8ркавпррв и синдром множественных фиолетовых пятен

4.3. Молекулярные данные

4.3.1. Межвидовое разнообразие

4.3.2. Внутривидовое разнообразие

4.3.3. Филогенетическое положение

4.4. Предполагаемое видовое разнообразие рода $>рЪает1рре

4.5. База данных по копеподам, симбионтам восьмилучевых кораллов

5 ОБСУЖДЕНИЕ

5.1. Видовая дифференциация копепод рода 8рИавпррв и их хозяина Gorgonia \вп1аИпа

5.2. Географическая гетерогенность популяций паразита и хозяина

5.3. Копеподы семейства Lamippidae и заболевания кораллов

5.4. Филогенетическое положение Lamippidae в системе Copepoda

5.5. Распространение семейства Lamippidae

5.6. Хозяиноспецифичность семейства Lamippidae

6 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выводы

7 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ II

1 ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Паразитические копеподы рода Sphaerippe (Cyclopoida: Lamippidae) – вероятные возбудители «Синдрома множественных фиолетовых пятен» у кораллов»

1.1 Актуальность темы и степень разработанности

Род Sphaerippe Grygier, 1980 (Cyclopoida: Lamippidae) включает всего один вид эндопаразитов восьмилучевых кораллов. Адаптации к симбиозу сильно модифицировали его морфологию и сделали слабо похожим на типичных копепод: самки приобрели сферическую форму тела, а самцы - червеобразную. Обнаруженный случайно род был описан по одному самцу и одной самке, поэтому рисунки и описание имеют низкое качество (Grygier, 1980).

Недавние исследования показали, что ламиппиды рода Sphaerippe могут вызывать «синдром множественных фиолетовых пятен» у кораллов рода Gorgonia Linnaeus, 1758 (Ivanenko et al., 2017; Shelyakin et al., 2018). Ранее в качестве возбудителей заболеваний у восьмилучевых кораллов отмечали только одноклеточные организмы. Данный синдром впервые описан в 2005 году (Harvell et al., 2007). Но уже привел к значительной деградации популяций кораллов Gorgonia, эндемичных для Карибского региона (Weill et al., 2016; Tracy et al., 2018; Water et al., 2018).

Восьмилучевые кораллы обитают по всему миру: от тропиков до полярных регионов, от мелководий до абиссальных глубин (Cairns, 2007; Perez et al., 2016; Poliseno, 2016; Schubert et al., 2017). Они участвуют в создании трехмерных рифовых структур и служат убежищем для многих организмов (Buhl-Mortensen, Mortensen, 2004a, b; McFadden et al., 2006). Однако 42 вида этих кораллов поражены 19 различными заболеваниями, и только для восьми известны возбудители. За последние 30 лет Карибский регион пострадал сильнее всего: в нем обитает 70% поражённых видов, и часто происходят эпидемии с высокой смертностью

(Rosenberg, Ben-Haim, 2002; Weil, Rogers, 2010; Ruiz-Moreno et al., 2012; Weil et al., 2017).

Влияние копепод на восьмилучевые кораллы изучено слабо (Bouligand, 1960a, b; Williams et al., 2018; Lau et al., 2019). Род Sphaerippe входит в семейство Lamippidae (11 родов и 54 вида). Представители семейства - облигатные и сильно видоизмененные эндосимбионты восьмилучевых кораллов (Boxshall, Halsey, 2004; Kim, 2004, 2007, 2009; Williams et al., 2018). Изначальные находки ламиппид приводили учёных в замешательство, так как их не могли отнести ни к клещам, ни к паукообразным, ни к ракообразным (Bmzelms, 1858; Claparede, 1867; Joliet, 1882). Семейство трижды подвергали ревизии: количество родов уменьшали до двух и снова увеличивали до одиннадцати (Zulueta, 1908, 1910, 1911; Bouligand, 1966; Stock, 1973). Более 160 лет исследований не привели к окончательной классификации семейства, и его филогенетическое положение в отряде не определено (Bruzelius, 1858; Williams et al., 2018).

Всё это делает копепод рода Sphaerippe, вызывающих «синдром множественных фиолетовых пятен» у рода Gorgonia, привлекательным объектом для изучения биологического разнообразия и молекулярно-филогенетических связей.

1.2 Цель

Целью работы является интегративное исследование копепод семейства Lamippidae, потенциальных инфекционных агентов «синдрома множественных фиолетовых пятен».

1.3 Задачи

Для достижения цели были сформулированы следующие задачи:

1. Определить видовые границы копепод рода Бркаепрре, используя интегративный подход.

2. Исследовать особенности популяционно-генетического разнообразия и распространения копепод рода Бркаепрре и их хозяина рода Оот^ота в Карибском регионе.

3. Проанализировать распространение копепод рода Бркаепрре и его связь с распространением «синдрома множественных фиолетовых пятен».

4. Определить филогенетическое положение копепод рода Бркаепрре (Lamippidae), возбудителей «синдрома множественных фиолетовых пятен», в системе веслоногих ракообразных (Copepoda).

1.4 Объект и предмет исследования

Объектами исследования данной диссертационной работы являются паразитические копеподы рода Бркаепрре (Cyclopoida: Ьаш1рр1ёае) и кораллы рода Gorgonia. Предметом исследований диссертации является биологическое разнообразие копепод рода Бркаепрре и его связь с «синдромом множественных фиолетовых пятен» у кораллов рода Оощота в Карибском регионе.

1.5 Научная новизна

Впервые для копепод рода Sphaerippe были получены последовательности ITS2 (59 образцов), COI (56 образцов) и 18S рРНК (два образца). Анализ молекулярных маркеров ITS2 и COI выявил три новых формы, потенциально обладающих видовым статусом. При этом морфологический анализ показал идентичность строения всех образцов Sphaerippe. Интегрировав эти результаты, мы получили первое свидетельство наличия криптических видов в семействе Lamippidae. Впервые установлены различия в зоогеографических паттернах копепод рода Sphaerippe и коралла Gorgonia ventalina Linnaeus, 1758 показана высокая изменчивость в популяциях симбионтов на фоне низкой изменчивости в популяциях их хозяина. Обновлены данные по фаунистике за счет проведения сбора материала в 18 точках Карибского региона. Подтверждена высокая вероятность связи «синдрома множественных фиолетовых пятен» с паразитированием копепод Sphaerippe на Gorgonia ventalina. Впервые с помощью ДНК-маркера 18S рРНК установлено филогенетическое положение копепод семейства Lamippidae и их близкое родство с группой семейств Anchimolgidae, Rhynchomolgidae и Xarifiidae, симбионтов склерактиньевых кораллов. Для семейств Lamippidae, Vahiniidae и Xarifiidae показана параллельная эволюция признаков, специализированных к обитанию в сходных экологических нишах. Разработана методика исследования разнообразия, степени изученности и хозяиноспецифичности многоклеточных симбиотических организмов. Проанализирована оригинальная база данных, включающая 966 находок по 233 видам копепод, обитающим на 183 видах восьмилучевых кораллах Мирового океана. Оценена степень их изученности, охарактеризованы и визуализированы данные по их распространению и хозяиноспецифичности. Установлены слабо исследованные регионы Мирового океана, глубины и группы хозяев.

1.6 Теоретическая и практическая значимость

Анализ популяционно-генетической структуры копепод рода Бркаепрре расширяет понимание механизмов видообразования и формирования криптических видов у эндосимбиотических копепод. Выявленный генетический поток между двумя операционными таксономическими единицами Бркаепрре представляет доказательства влияния морских течений на распространение личинок. Новые данные о распространении «синдрома множественных фиолетовых пятен» и участии копепод рода Бркаепрре в его развитии улучшают понимание болезней кораллов и их причин. Работа вносит вклад в инвентаризацию фауны морей Карибского бассейна и разработку мер по ее сохранению. Определение систематического положения семейства Lamippidae способствует дальнейшему изучению адаптивной эволюции копепод к их хозяевам. Объединение данных за два столетия в резюмирующие таблицы и графики уточняет распространение и хозяиноспецифичность семейства Lamippidae. Результаты анализа данных по копеподам, симбионтам восьмилучевых кораллов, полезны для планирования полевых экспедиций и мониторинга потенциальных эпидемий, вызываемых копеподами. Разработанная методика создания и анализа баз данных применима для изучения различных морских организмов и позволяет выявлять хозяиноспецифичность симбионтов. Методика допущена к преподаванию в виде учебно-методического комплекса для студентов-магистров на кафедре зоологии беспозвоночных.

1.7 Методология и методы исследования

Материал собран с помощью легководолазного снаряжения в ходе полевых исследований на коралловых рифах Карибского моря у островов Синт -Эстатиус

(2015 г.), Кюрасао (2017 г.), Куба (2019 г.) и Бонейр (2019 г.). В ходе сбора кораллы фотографировали под водой, помещали в полиэтиленовые пакеты и обследовали под бинокуляром на наличие галлов - воспалений ткани. Ткани с галлами препарировали и помещали в пробирки с 96% спиртом.

Изучение морфологии проходило в МГУ имени М.В. Ломоносова на биологическом факультете в лаборатории «Морфологии, экологии и систематики беспозвоночных» и Центре коллективного пользования. Молекулярно-генетические эксперименты проводились на оборудовании лаборатории молекулярной филогенетики отдела эволюционной биохимии Научно -исследовательского института физико-химической биологии имени Белозерского при МГУ. Секвенирование ДНК проводилось в компании «Евроген» (Москва).

В работе применен подход, интегрирующий морфологические и молекулярные методы. Морфологию исследовали с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии. Молекулярно-генетическое исследование включало выделение ДНК, амплификацию и секвенирование нескольких локусов. К полученным данным далее применялись биоинформатические методы: анализ ДНК-таксономии, специфичности к хозяину, географической изолированности и филогенетического положения. При интерпретации результатов в первую очередь учитывались данные изменчивости мтДНК.

Для анализа литературных данных выполнен поиск научных статей в академических поисковых системах. Анализ охватывал все случаи симбиоза веслоногих ракообразных (Copepoda) и восьмилучевых кораллов (Octocorallia) в Мировом океане. Данные включают таксономию хозяина и симбионта, ссылки на записи в базе данных WoRMS, методы сбора хозяев и поиска симбионтов, названия и координаты мест сбора, глубины и даты сбора, а также ссылки на источники. Вся информация сохранена в базе Microsoft Access. Данные обработаны скриптами, написанными на языке программирования R, и представлены в таблицах и графиках.

1.8 Положения, выносимые на защиту

1. В Карибском регионе существует ранее неизвестное видовое разнообразие паразитических копепод, принадлежащих к роду Бркаепрре.

2. Заболевание широко распространенного в Карибском регионе горгониевого коралла Оо^ота уеМаШа, известное под названием «синдром множественных фиолетовых пятен», с высокой степенью вероятности вызывается паразитированием копепод, принадлежащих к роду Бркаепрре.

3. Семейство Lamippidae филогенетически близко к семействам УаЫпМае и Xarifiidae, и у них есть общие морфофункциональные адаптации к паразитическому образу жизни.

4. Представители семейства Lamippidae более специализированы к симбиозу с восьмилучевыми кораллами по сравнению с представителями других семейств Poecilostomatoida.

5. Семейство Lamippidae характеризует большая эврибатность и более широкое географическое распространение по сравнению с другими семействами Poecilostomatoida.

1.9 Апробация результатов

Достоверность результатов гарантирует использование проверенных и научно обоснованных методик, а также правильное применение современных методов исследования и учет их ограничений.

При выполнении морфологических исследований образцов использовали корректные и широко применяемые протоколы. Различные методы микроскопии позволили детально рассмотреть морфологические особенности образцов, сведя к минимуму риск ошибок и искажений. Наблюдения повторяли в несколько

итераций и сопоставляли результаты для достижения точности. Фотографии и микрофотографии минимально корректировали, регулируя только яркость и контрастность всех пикселей.

В рамках молекулярных исследований взята репрезентативная выборка. Выделение ДНК осуществляли с использованием стандартного набора реагентов и оборудования. Процедуры амплификации и секвенирования проводили с использованием специфических праймеров. Все эксперименты вели с учетом необходимых контролей, чтобы исключить возможную контаминацию. Обработка данных проходила в специализированных биоинформатических программах. Филогенетический анализ делали с помощью проверенных статистических моделей и методов, таких как максимальное правдоподобие и байесовский анализ.

При поиске литературных источников использовали различные академические поисковые системы. Найденные источники тщательно просматривали на наличие дополнительных ссылок до тех пор, пока не переставали находить новые ссылки. При сборе информации из литературных источников таксономические названия проверяли в WoRMS Match Taxa, а географические координаты - в Google Maps. Для статистических показателей рассчитывали показатели достоверности: стандартную ошибку среднего (SE) и p-value.

Данные, полученные в ходе этой работы, доложены и обсуждены на следующих конференциях:

1. Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных ««Ломоносов-2018», Россия, Москва, 9-13 апреля 2018;

2. Юбилейная конференция в честь 160-тилетия кафедры зоологии беспозвоночных «Зоология беспозвоночных - новый век», Москва, Россия, 19-21 декабря 2018;

3. Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2019», Россия, Москва, 11 апреля 2019;

4. III Национальная научная конференция с международным участием «Информационные технологии в исследовании биоразнообразия»,

посвященная 100-летию со дня рождения академика РАН Павла Леонидовича Горчаковского, Россия, Екатеринбург, 5-10 октября 2020;

5. VI Всероссийская научная конференция молодых ученых «Комплексные исследования Мирового океана» и IV научная школа «Плавучий университет», Россия, Москва, 18-23 апреля 2021; По материалам этого исследования опубликовано четыре статьи в международных научных рецензируемых журналах, рекомендованных для защиты в диссертационном совете МГУ имени М.В. Ломоносова:

1. Korzhavina O. A., Hoeksema B. W., Ivanenko V. N. A review of Caribbean Copepoda associated with reef-dwelling cnidarians, echinoderms and sponges // Contributions to Zoology. - 2019. - Т. 88. - No. 3. - С. 297-349. DOI: 10.1163/18759866-20191411. 3,6 п.л./2,16 п.л. SJR: 0,702.

2. Korzhavina O. A., Reimer J. D., Ehrlich H., Ivanenko V. N. Global diversity and distribution of Lamippidae copepods symbiotic on Octocorallia // Symbiosis. - 2021. - Т. 83. - С. 265-277. DOI: 10.1007/s13199-021-00750-y. 1 п.л./0,6 п.л. SJR: 0,535.

3. Korzhavina O. A., Grishina D. Y., Chen X., Fontaneto D., Ivanenko V. N. Diving into Diversity: Copepod Crustaceans in Octocoral Associations // Diversity. - 2023. - Т. 15. - No. 11. - С. 1140. DOI: 10.390/d15111140. 3 п.л./1,5 п.л. SJR: 0,585.

4. Korzhavina O. A., Nikitin M. A., Hoeksema B. W., Armenteros M., Reimer J. D., Ivanenko V. N. Tracing geographic and molecular footprints of copepod crustaceans causing multifocal purple spots syndrome in the Caribbean sea fan Gorgonia ventalina // Diversity. - 2024. - Т. 16. - No. 5. - С. 280. DOI: 10.3390/d16050280. 2,8 п.л./1,4 п.л. SJR: 0,585.

1.10 Структура и объем работы

Текст изложен на 121 странице и состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 252 источника. Приложение I содержит 15 таблиц, а приложение II - четыре таблицы, представляющие структуру базы данных и ее основные данные.

1.11 Благодарности

Автор благодарит В. Н. Иваненко за научное руководство, ценные советы, наставления и помощь на всех этапах работы. Автор признателен М. А. Никитину за помощь в проведении молекулярно-генетических экспериментов и обработке данных в биоинформатических программах. Автор также благодарит Е. С. Герасимова за рекомендации по написанию работы и подготовке к защите.

Особую благодарность автор выражает В. В. Малахову за рекомендации по улучшению структуры диссертации и критические замечания по ее стилистике. Автор выражает благодарность А. С. Савченко за содействие в организации предзащиты и защиты диссертации, Н. Н. Марфенину за возможность пройти курс «Основы работы с научной литературой», А. Ю. Синеву и Д. А. Юриковой за полезные замечания по тексту и докладу. Автор также благодарит сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, однокурсников, коллег и друзей за поддержку и советы.

Совершенно бесценной была помощь А.А. Бреслава, чьи усилия помогли мне довести эту работу до конца. Благодарю его за напоминания о важности защиты, помощь в расстановке приоритетов, поддержании фокуса и мотивацию в сложные моменты.

Автор посвящает эту диссертацию своим родителям, их моральная и материальная поддержка значительно помогли при создании этой работы.

Работа выполнена при поддержке грантов РНФ (22-24-00365, Иваненко В.Н., «Морфофункциональные и молекулярно-филогенетические особенности эволюционного успеха паразитических и комменсальных ракообразных (Copepoda)») и РФФИ (18-54-34007Куба_т, Иваненко В.Н., «Криптическое разнообразие, экологические особенности и эволюция ключевых таксонов мейофауны коралловых рифов Карибских островов»).

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. История изучения рода Sphaerippe

В 1980 году М. Дж. Григьер (M. J. Grygier) исследовал галлы «горгонарий», чтобы изучить мешкогрудых раков (Thecostraca: Ascothoracida). Однако на морском веере рода Callogorgia Gray, 1858 он обнаружил веслоногих ракообразных (Copepoda). Этот коралл был собран в феврале 1965 года у юго-западной точки острова Большие Багамы на глубине 366 метров. На поверхности Callogorgia sp. был галл в форме сапога. Из него М. Дж. Григьер (M. J. Grygier) извлек одного самца, одну самку и 198 яиц. Он определил, что это представители семейства, и описал их как новый род и вид - Sphaerippe caligicola Grygier, 1980. Автор описал морфологию этих экземпляров, их жизненный цикл и воздействие на хозяина. Дж. Григьер (M. J. Grygier) привел краткий диагноз рода и ключевые отличия от других известных родов семейства Lamippidae. Автор подготовил описание и рисунки вида Sphaerippe caligicola (Grygier, 1980).

М. Дж. Григьер (M. J. Grygier) предполагал, что Sphaerippe caligicola -эндопаразиты кораллов рода Callogorgia. Он пришел к такому выводу, так как галл с копеподами находился на оси коралла вместо кольца с четырьмя полипами, которое должно было быть там в норме. Внутри галл был выстлан мембраной, которую мог выделять либо хозяин, либо паразит. В нем жила пара - самец и самка, а также лежало пять групп по 40 яиц в каждой. Галл не имел наружного отверстия и не содержал науплиусов или копеподитов. Поэтому М. Дж. Григьер предположил, что личинки покидают галл либо при его разрыве, либо проделывают отверстие сами. Автор предложил два варианта жизненного цикла: или самец и самка живут всю жизнь в одном гале, или этому виду свойственен протандрический гермафродитизм (Grygier, 1980).

В июне 2015 года В. Н. Иваненко исследовал морское биоразнообразие у острова Синт-Эстатиус. Во время погружений он обнаружил колонии Gorgonia ventalina Linnaeus, 1758 с множеством фиолетовых пятен. Эти колонии были найдены на восьми из 40 мест на глубине от двух до 21 метра. В. Н. Иваненко предположил, что именно копеподы вызывают образование фиолетовых пятен (Ivanenko et al., 2017). Он отметил сходство этих пятен с таковыми при «синдроме множественных фиолетовых пятен» (СМФП), впервые описанном в 2005 году (Harvell et al., 2007; Weil, Hooten, 2008; Burge et al., 2012). В. Н. Иваненко подчеркнул необходимость дальнейших исследований для подтверждения связи этих копепод с СМФП (Ivanenko et al., 2017).

2.2. Состояние изученности рода Sphaerippe и семейства Lamippidae

2.2.1. Морфология Sphaerippe

Род Sphaerippe (Cyclopoida: Lamippidae) включает эндопаразитов, обитающих в галлах восьмилучевых кораллов (Octocorallia). Ввиду морфологических адаптаций к жизни в галлах они значительно отличаются от типичных ракообразных. Род Sphaerippe (Рис. 1) описан на основе одного вида -Sphaerippe caligicola (Grygier, 1980). Поэтому некоторые его признаки могут не быть характерными для всех представителей рода. Дополнительные сложности вызывает низкое качество рисунков и неточное описание этого вида.

Тела копепод рода Sphaerippe упрощены и лишены сегментации. Форма тела и строение придатков демонстрируют половой диморфизм. Самцы имеют более вытянутое и меньшее по размеру тело, покрытое пятью круговыми рядами папилл. Тогда как самки обладают сферической формой и значительно крупнее (Grygier, 1980).

Д --Е

Рис. 1. Внешний вид БрИавИррв caligicola Grygier, 1980 как пример внешнего вида рода БрИавиррв (по Grygier, 1980). А - самец с развивающимися сперматофорами и рядами папилл, вентральный вид, масштабная линейка 0,1 мм, Б - самка, латеральный вид, масштабная линейка 0,5 мм, В - антенны и антеннулы, переднелатеральный вид, масштабная линейка 0,02 мм, Г - антенны и антеннулы на переднем конце тела, вентральный вид, масштабная линейка 0,02 мм, Д -каудальные ветви, вентропостериорный вид, масштабная линейка 0,02 мм, Е -первые и вторые плавательные ноги, вентролатеральный вид, масштабная линейка 0,02 мм.

У обоих полов головные придатки имеют одинаковое строение. Одноветвистые антеннулы (А1) состоят из двух члеников. Базальный членик

антеннул несет один шип, а терминальный - множество. Широкие одноветвистые антенны (A2) имеют слабовыраженную сегментацию и включают от двух до трех члеников, последний из которых преобразован в когтевидный вырост. Ротовой аппарат упрощен и не содержит максиллипед (Grygier, 1980).

Присутствуют только две первые пары плавательных ног (P1 и P2). Протоподиты, эндоподиты и экзоподиты одночлениковые. Эндоподиты и экзоподиты развиты и имеют шиповидные отростки, причем их количество больше на экзоподитах, чем на эндоподитах. На заднем конце тела располагаются короткие конические парные выросты - каудальные ветви. Каждая ветвь несет один субтерминальный и четыре терминальных шипа (Grygier, 1980).

Самки рода Sphaerippe имеют более округлую форму тела по сравнению с другими представителями семейства Lamippidae (Рис. 2). В отличие от родов Linaresia Zulueta, 1908 и Magnippe Stock, 1978, у которых самки имеют звездообразную форму из-за боковых отростков, самки Sphaerippe лишены таких структур (Grygier, 1980). Род Sphaerippe похож на роды Isidicola Gravier, 1914 и Ptilosarcoma Williams, Anchaluisa, Boyko & McDaniel, 2018 по форме тела и отсутствию игловидных выростов, ацикул, на каудальных ветвях. Однако у этих родов есть максилиппеды, тогда как у Sphaerippe они отсутствуют (Grygier, 1980; Williams et al., 2018) По форме тела, отсутствию максилиппед и хорошо вооруженным эндоподитам Sphaerippe напоминает род Gorgonophilus Buhl-Mortensen & Mortensen, 2004. Но в отличие от него у самцов Sphaerippe есть круговые ряды папилл на теле (Grygier, 1980; Buhl-Mortensen & Mortensen, 2004).

Род Sphaerippe отличает от родов Lamippina Bouligand, 1960 и Lamippula Bouligand, 1966 слабая сегментация антенн и отсутствие ацикул на каудальных ветвях. С Lamippina его роднит наличие развитых эндоподитов, а с Lamippula -отсутствие максилиппед (Grygier, 1980). Отличие рода Sphaerippe от рода Lamippe Bruzelius, 1858 род выражено в отсутствии максилиппед и ацикул на каудальных ветвях, которые у Lamippe развиты. В отличие от представителей рода Enalcyonium Olsson, 1869 с червеобразной формой и без папилл, Sphaerippe имеет шарообразное тело у самок и папиллы у самцов. Однако их объединяет четкая сегментация

антеннул, отсутствие максилиппед и ацикул на каудальных ветвях (Grygier, 1980; Williams et al., 2018).

Рис. 2. Внешний вид копепод из разных родов семейства Lamippidae: А -Enalcyonium carrikeri, вентральный вид, масштабная линейка 0,2 мм; Б -Gorgonophilus canadensis, вид сбоку, масштабная линейка 0,5 мм; В - Isidicola antarctica, вентральный вид, масштабная линейка 0,3 мм; Г - Lamippe rubra, вид снизу, масштабная линейка 0,5 мм; Д - Lamippella faurei и Lamippella acanellae, вентральный вид, масштабная линейка 0,2 мм; Е - Lamippina aciculifera, вентральный вид, масштабная линейка 0,2 мм; Ж - Lamippula chattoni и Lamippula pallida, вентральный вид, масштабная линейка 0,2 мм; З - Magnippe caputmedusae, вентральный вид, масштабная линейка 1 мм; И - Linaresia mammillifera, вентральный вид, масштабная линейка 0,2 мм; К - Ptilosarcoma atyrmata, вентральный вид, масштабная линейка 0,5 мм; Л - Sphaerippe sp. (самка) и Sphaerippe caligicola, вентральный вид, масштабная линейка 0,1 мм. По Dudley 1973 (А), Buhl-Mortensen и Mortensen 2004b (Б), Gravier 1914 (В), Bouligand 1960b, 1965 (г, Ж), de Zulueta 1908 (И - самец), Bouligand и Delamare Deboutteville 1959b (Д, И - самка), Stock 1978 (З), Grygier 1980, 1983 (Д, Л - самец), Williams и др. 2018 (К), Иваненко и др. 2017 (Л - самка).

Наибольшее сходство Sphaerippe проявляет с родом Lamippella Bouligand & Delamare Deboutteville, 1959. Их объединяют ряды папилл, слабая сегментация антеннул и отсутствие максилиппед в составе ротового аппарата и ацикул на каудальных ветвях. Однако у Sphaerippe эндоподиты хорошо развиты и имеют игловидные выросты, в то время как у Lamippella они редуцированы и лишены вооружения (Grygier, 1980).

2.2.2. Система семейства Lamippidae

Семейство Lamippidae - облигатные эндосимбионты восьмилучевых кораллов. В начале изучения семейства было сложно определить даже его подтип. В 1858 году, когда М. Брузелиус (M. Bruzelius) обнаружил Lamippe rubra Bruzelius, 1858, он не был уверен, к какой группе отнести этот вид - к ракообразным или к клещам (Bruzelius, 1858). В 1867 году, Э. Клапаред (E. Claparede) изучил Lamippe proteus Claparede, 1867 и классифицировал её как веслоногое ракообразное (Claparede, 1867). Исследуя Lamippula duthiersi (Joliet, 1882) и Enalcyonium alcyonii (Joliet, 1882), М. Жолье (M. Joliet) столкнулся с аналогичной дилеммой -определить их к паукообразным или ракообразным. Но на основании строения антенн, генитальных отверстий, каудальных ветвей и науплиев отнес их к ракообразным (Joliet, 1882). А. Зульета (A. Zulueta) подтвердил эту классификацию, указав на интеркоксальную пластинку между протоподитами, как доказательство принадлежности Lamippidae к веслоногим ракообразным (Zulueta, 1908, 1910, 1911).

К какому из отрядов принадлежат копеподы семейства Lamippidae, не могли установить более 160 лет. Исследуя Lamippe proteus, Э. Клапаред (E. Claparede) отнес их к Siphonostomatoida (Claparede, 1867). М. Жолье (M. Joliet) думал, что они родственники Cyclopoida (Joliet, 1882). Однако Lamippula sp. Т. Скотт (T. Scott) классифицировал как «Poecilostomatoida» (Scott, 1901). А. Хьюмс (A. G. Humes)

считал, что Lamippidae и Vahiniidae - сестринские группы в «Poecilostomatoida» (Humes, 1960, 1967). П. Дадли (P. L. Dudley) предполагал, что Lamippidae ближе к Cyclopoida (Dudley, 1973). Р. В. Готто (R. V. Gotto) поддержал классификацию А. Хьюмс (A. G. Humes) и включил Lamippidae в «Poecilostomatoida» (Gotto, 1979).

Выделение Lamippidae в отдельное семейство прошло относительно просто. М. Жолье (M. Joliet) предложил создать семейство Lamippians, позже переименованное в Lamippidae, но не дал детального описания (Joliet, 1882). Т. Скотт (T. Scott) признал существование семейства, но также не предоставил подробного описания (Scott, 1906). Диагноз семейства представил А. Зульета (A. Zulueta), детально описав роды и виды (Zulueta, 1908, 1911). Современное описание семейства представлено в работе Г. Боксхолл (G.A. Boxshall), С. Халси (S.H. Halsey) (2004).

В 1908 году А. Зульета (A. Zulueta) провел первую ревизию семейства Lamippidae, в которое тогда входило 18 видов (Таблица 1). Он разработал дихотомический ключ для идентификации видов по строению каудальных ветвей (Zulueta, 1908, 1910, 1911).

Таблица 1. Классификация Lamippidae по A. Zulueta (1908)

Род Виды (n)

Lamippe 15

Lamippula 2

Linaresia 1

Итого 18

В 1966 году И. Буллиган Bouligand) провел вторую ревизию семейства Ьаш1рр1ёае, которое тогда включало 22 вида (Таблица 2). Он создал таблицу морфологических характеристик различных видов и усовершенствовал дихотомический ключ А. Зульета (А. Zulueta). И. Буллиган Вои^а^) добавил к диагностическим признакам наличие сосочков на теле и строение плавательных ног Р1 и Р2 (Вои^ап^ 1966).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Коржавина Оксана Антоновна, 2024 год

7 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Aguilar C., Sánchez J.A. Molecular morphometries: contribution of ITS2 sequences and predicted RNA secondary structures to octocoral systematics // Bull. Mar. Sci. - 2007. - V. 81. - №. 3. - P. 335-349.

2. Altschul S.F., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignment search tool // J. Mol. Biol. - 1990. - T. 215. - №. 3. - P. 403-410.

3. Andras J.P., Kirk N.L., Drew Harvell C. Range-wide population genetic structure of Symbiodinium associated with the Caribbean Sea fan coral, Gorgonia ventalina // Mol. Ecol. - 2011. - T. 20. - №. 12. - P. 2525-2542.

4. Andras J.P., Rypien K.L., Harvell C.D. Range-wide population genetic structure of the Caribbean sea fan coral, Gorgonia ventalina // Mol. Ecol. - 2013. - T. 22. - №. 1. - P. 56-73.

5. Attali D., Baker C. GgExtra: Add marginal histograms to 'ggplot2', and more 'ggplot2' Enhancements. R package version 0.8 // - 2016.

6. Auguie B., Antonov, A.; Auguie, M. B. Package 'gridExtra' // Miscellaneous functions for "grid" graphics. - 2017. - T. 9.

7. Baek S. Y., Jang K. H., Choi E. H., Ryu S. H., Kim S. K., Lee J., Jun J., Kwak M., Lee Y.-S., Hwang J.-S., Maran B., Chang C.Y., Kim I.-H., Hwang, W. DNA barcoding of metazoan zooplankton copepods from South Korea // PLoS One. - 2016. -T. 11. - №. 7. - P. e0157307.

8. Baillon S., Hamel J.F., Mercier A. Diversity, distribution and nature of faunal associations with deep-sea pennatulacean corals in the Northwest Atlantic // PLoS One. - 2014. - T. 9. - №. 11. - P. e111519.

9. Bakke T.A., Harris P.D., Cable J. Host specificity dynamics: observations on gyrodactylid monogeneans // Int. J. Parasitol. - 2002. - T. 32. - №. 3. - P. 281-308.

10. Bayer F. M. The shallow-water Octocorallia of the West Indian region // Stud. Fauna Curaçao Caribb. Is. - 1961. - T. 12. - №. 1. - P. 1-373.

11. Becker R. A., Wilks A. R., Brownrigg R., Minka T. P., Deckmyn A. maps: draw geographical maps // R package. - 2018.

12. Bernot J.P., Boxshall G.A., Crandall K.A. A synthesis tree of the Copepoda: integrating phylogenetic and taxonomic data reveals multiple origins of parasitism // PeerJ. - 2021. - Т. 9. - P. e12034.

13. Bouligand Y., Delamare Deboutteville Cl. Le dimorphisme sexuel de Linaresia mammillifera Zulueta 1908, Copépode parasite de l'Octocoralliaire Muricea chamaeleon von Koch // C. R. Acad. Sci. - 1959a. - V. 248. - P. 286-288, 1 fig.

14. Bouligand Y., Delamare Deboutteville Cl. "Lamippella faurei" n.g., n.sp. Considérations morphologiques sur la famille des Lamippides, Copépodes parasites des Octocarallaires // C. R. Acad. Sci. - 1959b. - V. 249. - P. 1807-1809, 1 fig.

15. Bouligand Y. Sur l'organisation des Lamippides, Copépodes parasites des Octocoralliaires // Vie Milieu. - 1960a. - P. 335-380.

16. Bouligand Y. Notes sur la famille des Lamippidae, première partie // Crustaceana. - 1960b. - P. 258-278.

17. Bouligand Y. Notes sur la famille des Lamippidae, 2e partie // Crustaceana.

- 1961. - P. 40-52.

18. Bouligand Y. Notes sur la famille des Lamippidae, 3e partie // Crustaceana.

- 1965. - P. 1-24.

19. Bouligand Y. Recherches récentes sur les Copépodes associés aux Anthozoaires // Symp. Zool. Soc., Lond. - 1966. - Т. 16. - P. 267-306.

20. Boxshall G. A., Halsey S. H. An introduction to copepod diversity. London: Ray Society, 2004. - 966 p.

21. Bredeson C. Scuba Man: Jacques Cousteau and His Amazing Underwater Invention (Inventors at Work!). Enslow Elementary, New Jersey, USA, 2014. - 48 p.

22. Bresciani J., Lützen J. Parasitic copepods from the west coast of Sweden including some new or little known species // Vidensk. Medd. Dansk Naturhist. Foren. -1962. - Т. 124. - P. 367-408.

23. Brockhurst M. A., Cameron D. D., Beckerman A. P. Fitness trade-offs and the origins of endosymbiosis //Plos Biology. - 2024. - Т. 22. - №. 4. - С. e3002580.

24. Bruckner A. W., Downs C., Galloway S. B., Porter J. W., Woodley C. M. Diseases of coral. Wiley-Blackwell, New Jersey, USA, 2015. - 608 p.

25. Bruzelius R. Om en i Pennatula rubra lefvande parasit // Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. - 1858. - V. 3. - P. 181-185.

26. Bucklin A., Ortman B. D., Jennings R. M., Nigro L. M., Sweetman C. J., Copley N. J., Sutton T., Wiebe P. H. A "Rosetta Stone" for metazoan Zooplankton: DNA barcode analysis of species diversity of the Sargasso Sea (Northwest Atlantic Ocean) // Deep Sea Res. Part II: Top. Stud. Oceanogr. - 2010. - T. 57. - №. 24-26. - P. 2234-2247.

27. Buhl-Mortensen L., Mortensen P.B. Crustaceans associated with the deep-water gorgonian corals Paragorgia arborea (L., 1758) and Primnoa resedaeformis (Gunn., 1763) // J. Nat. Hist. - 2004a. - T. 38. - №. 10. - P. 1233-1247.

28. Buhl-Mortensen L., Mortensen P.B. Gorgonophilus canadensis n. gen., n. sp. (Copepoda: Lamippidae), a gall forming endoparasite in the octocoral Paragorgia arborea (L., 1758) from the Northwest Atlantic // Symbiosis. - 2004b. - V. 37. - P. 155-268.

29. Buhl-Mortensen L., Mortensen P.B. Distribution and diversity of species associated with deep-sea gorgonian corals off Atlantic Canada // Cold-Water Corals and Ecosystems. Springer, Berlin, Heidelberg. - 2005. - P. 849-879.

30. Buhl-Mortensen L., Neuhaus J., Williams J.D. Gorgonophilus canadensis (Copepoda: Lamippidae), a parasite in the octocoral Paragorgia arborea - relation to host, reproduction, and morphology // Symbiosis. - 2022. - T. 87. - №. 3. - P. 189-199.

31. Burge C.A., Douglas N., Conti-Jerpe I., Weil E., Roberts S., Friedman C.S., Harvell C.D. Friend or foe: the association of Labyrinthulomycetes with the Caribbean sea fan Gorgonia ventalina // Dis. Aquat. Org. - 2012. - T. 101. - №. 1. - P. 1-12.

32. Burge C.A., Mouchka M.E., Harvell C.D., Roberts S. Immune response of the Caribbean sea fan, Gorgonia ventalina, exposed to an Aplanochytrium parasite as revealed by transcriptome sequencing // Front. Physiol. - 2013. - T. 4. - P. 180.

33. Burge C.A., Eakin C.M., Friedman C.S., Froelich B., Hershberger P.K., Hofmann E.E., Petes L. E., Prager K. C., Weil E., Willis B. L., Ford S. E., Harvell C. D Climate change influences on marine infectious diseases: implications for management and society // Annu. Rev. Mar. Sci. - 2014. - Т. 6. - №. 1. - P. 249-277.

34. Cairns S.D. Deep-water corals: an overview with special reference to diversity and distribution of deep-water scleractinian corals // Bull. Mar. Sci. - 2007. -Т. 81. - №. 3. - P. 311-322.

35. Clarapede E. Sur un Crustace parasite de la Lobularia digitata Delle Chiaje // Ann. Sci. Nat. Zool. Biol. Anim. - 1867. - Vol. 5. - №. 8. - P. 23-8.

36. Conradi M., Bandera E., Mudrova S.V., Ivanenko V.N. Five new coexisting species of copepod crustaceans of the genus Spaniomolgus (Poecilostomatoida: Rhynchomolgidae), symbionts of the stony coral Stylophora pistillata (Scleractinia) // ZooKeys. - 2018. - №. 791. - P. 71.

37. Conradi M., Megina C., Lopez-Gonzalez P.J. Sibling species of copepods in association with Mediterranean gorgonians // Sci. Mar. - 2004. - Т. 68. - №. 1. - P. 370-375.

38. Dayrat B. Towards integrative taxonomy // Biol. J. Linn. Soc. - 2005. - Т. 85. - №. 3. - P. 407-417.

39. Delia Valle A. Sui coriceidi parassiti, e sull'anatomia del gen. Lichomolgus // Mittheil. Zool. Stn. Neapel. - 1880. - Т. 2. - P. 83-106.

40. Doherty J. F., Milotic M., Filion A., Eriksson A. Host specificity and the reproductive strategies of parasites //Parasitology. - 2022. - Т. 149. - №. 4. - С. 534541.

41. Dudley P.L. Enalcyonium carrikeri, a new species of lamippid copepod from Alcyonium carneum Agassiz in New England // Crustaceana. - 1973. - Vol. 25. -№. 1. - P. 75-87.

42. Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput // Nucleic Acids Res. - 2004. - Vol. 32. - P. 1792-1797.

43. Fabricius K.E., Alderslade P. Soft corals and sea fans: a comprehensive guide to the tropical shallow water genera of the central-west Pacific, the Indian Ocean and the Red Sea. - 2001.

44. Farias A., Neves E.G., Johnsson R. Two new species of Cryptopontius Giesbrecht, 1899 (Copepoda, Siphonostomatoida, Artotrogidae) associated with invertebrates from Northeastern Brazil // Zootaxa. - 2020. - T. 4810. - №. 3. - P. 481494.

45. Ferrari V., Gualdi A., Bertani I., Fontaneto D., Kamburska L., Karimullah K., Marrone F., Obertegger U., Rossetti G., Tiberti R., Cancellario T. A georeferenced dataset of Italian occurrence records of the phylum Rotifera // J. Limnol. - 2023. - T. 82. - №. 1.

46. Fontaneto D., Barbosa A. M., Segers H., Pautasso M. The 'rotiferologist' effect and other global correlates of species richness in monogonont rotifers // Ecography. - 2012. - T. 35. - №. 2. - P. 174-182.

47. Fontaneto D., Flot J. F., Tang C. Q. Guidelines for DNA taxonomy, with a focus on the meiofauna //Marine Biodiversity. - 2015. - T. 45. - C. 433-451.

48. France S.C., Hoover L.L. DNA sequences of the mitochondrial COI gene have low levels of divergence among deep-sea octocorals (Cnidaria: Anthozoa) // Hydrobiologia. - 2002. - T. 471. - P. 149-155.

49. Garlasche G., Karimullah K., Iakovenko N., Velasco-Castrillon A., Janko K., Guidetti R., Rebecchi L., Cecchetto M., Schiaparelli S., Jersabek C. D., De Smet W. H., Fontaneto, D. A data set on the distribution of Rotifera in Antarctica // Biogeographia-The Journal of Integrative Biogeography. - 2020. - T. 35.

50. Geller J., Meyer C., Parker M., Hawk H. Redesign of PCR primers for mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I for marine invertebrates and application in all-taxa biotic surveys // Mol. Ecol. Resour. - 2013. - Vol. 13. - P. 851-861.

51. Goreau T.J.F., Hayes R.L. Global warming triggers coral reef bleaching tipping point: This article belongs to Ambio's 50th Anniversary Collection. Theme: Climate change impacts // Ambio. - 2021. - T. 50. - №. 6. - P. 1137-1140.

52. Gotto R.V. The association of copepods with marine invertebrates // Adv. Mar. Biol. - London, 1979. - P. 1-109.

53. Gravier Ch. Isidicola atarctica, Crustacé parasite de quelques Isidae de l'Antartique sud-américaine // Deuxième Expédition Antarctique Française (19081910). - 1914b. - P. 99-110.

54. Grishina D. Y., Korzhavina O. A., Ivanenko V. N. Global diversity and distributions of symbiotic copepod crustaceans living on octacorallians (1760 occurrences) // Lomonosov Moscow State University Occurrence dataset. [Electronic resource]. - URL: https://doi.org/10.15468/msp4n8 (accessed: September 2024).

55. Grygier M.J. Two new lamippid copepods parasitic on gorgonians from Hawaii and the Bahamas // Proc. Biol. Soc. Wash. - 1980. - V. 93. - №. 3. - P. 662673.

56. Grygier M.J. An endoparasitic Lamippid Copepod in Acanella from the North Atlantic // Crustaceana. - 1983. - Vol. 45. - №. 2. - P. 176-182.

57. Guindon S., Dufayard J.F., Lefort V., Anisimova M., Hordijk W., Gascuel O. New algorithms and methods to estimate maximum-likelihood phylogenies: assessing the performance of PhyML 3.0. // Systematic biology. - 2010. - Vol. 59. - №. 3. - P. 307-321.

58. Harvell D., Jordan-Dahlgren E., Merkel S., Rosenberg E., Raymundo L., Smith G., Weil E., Willis B. Coral disease, environmental drivers, and the balance between coral and microbial associates // Oceanography. - 2007. - Т. 20. - P. 172-195.

59. Hatcher M.J., Dick J.T.A., Dunn A.M. Diverse effects of parasites in ecosystems: linking interdependent processes // Front. Ecol. Environ. - 2012. - Vol. 10. - P. 186-194.

60. Heegaard P. Notes on parasitic copepods // Vid. Medd. Dansk naturh. Foren. - 1949. - Vol. 111. - P. 235-245.

61. Hillis D.M., Dixon M.T. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic inference // Q. Rev. Biol. - 1991. - Т. 66. - №. 4. - P. 411-453.

62. Ho J.S., Ivanenko V.N. Doridicola indistinctus n. sp. (Copepoda: Poecilostomatoida: Rhynchomolgidae) associated with the soft coral Gersemia fruticosa

Sars (Octocorallia: Alcyonacea: Nephtheidae) from the White Sea // Syst. Parasitol. -2013. - T. 85. - P. 235-241.

63. Ho J.-S. Copepoda associated with sponges, cnidarians, and tunicates of the Sea of Japan // Rep. Sado Mar. Biol. Stat. Niigata Univ. - 1984. - Vol. 14. - P. 23-61.

64. Ho J. Phylogenetic analysis of copepod orders // J. Crustac. Biol. - 1990. -T. 10. - №. 3. - P. 528-536.

65. Ho J. Copepod phylogeny: a reconsideration of Huys, Boxshall's 'parsimony versus homology' // Ecol. Morphol. Copepods: Proc. 5th Int. Conf. Copepoda, Baltimore, USA, June 6-13, 1993. - Springer Netherlands, 1994. - P. 31-39.

66. Ho J.S. Why do symbiotic copepods matter? // Hydrobiologia. - 2001. -Vol. 453/454. - P. 1-7.

67. Hodgetts J., Ostoja-Starzewski J. C., Prior T., Lawson R., Hall J., Boonham, N. DNA barcoding for biosecurity case studies from the UK plant protection program // Genome. - 2016. - T. 59. - №. 11. - P. 1033-1048.

68. Humes A.G., Boxshall G.A. A revision of the lichomologid complex (Copepoda: Poecilostomatoida), with the recognition of six new families // J. Nat. Hist.

- 1996. - T. 30. - №. 2. - P. 175-227.

69. Humes A.G., Dojiri M. Poecilostome copepods (Cyclopoida, Lichomolgidae) from the alcyonacean Lobophytum crassum in the Moluccas // Bull. Mar. Sci. - 1979a. - T. 29. - №. 4. - P. 554-571.

70. Humes A.G., Dojiri M. Poecilostome copepods (Lichomolgidae) associated with the alcyonacean Litophyton in the Moluccas // Trans. Am. Microsc. Soc. - 1979b.

- P. 337-352.

71. Humes A.G., Dojiri M. Poecilostome copepods (Lichomolgidae) from the alcyonacean coral Cespitularia multipinnata in the Moluccas // Proc. Biol. Soc. Wash. -1979c. - T. 92. - №. 1. - P. 51-69.

72. Humes A.G., Frost B.W. New lichomolgid copepods (Cyclopoida) associated with alcyonarians and madreporarians in Madagascar // Cah. ORSTOM Oceanogr. - 1964. - T. 6. - P. 131-212.

73. Humes A.G., Ho J.S. New cyclopoid copepods associated with the alcyonarian coral Tubipora musica (Linnaeus) in Madagascar // Proc. U.S. Natl. Mus. -1967.

74. Humes A.G., Ho J.S. Cyclopoid copepods of the genus Lichomolgus associated with octocorals of the family Nephtheidae in Madagascar // Proc. U.S. Natl. Mus. - 1968a. - Т. 125. - №. 3661. - P. 1-41.

75. Humes A.G., Ho J.S. Cyclopoid copepods of the genus Lichomolgus associated with octocorals of the family Nephtheidae in Madagascar // Proc. U.S. Natl. Mus. - 1968b. - Т. 81. - №. 60. - P. 693-750.

76. Humes A.G., Ho J.S. Cyclopoid copepods of the genus Lichomolgus associated with octocorals of the family Nephtheidae in Madagascar // Proc. U.S. Natl. Mus. - 1968c. - Т. 81. - №. 59. - P. 635-692.

77. Humes A.G., Lewbel G.S. Cyclopoid copepods of the genus Acanthomolgus (Lichomolgidae) associated with a gorgonian in California // Trans. Am. Microsc. Soc. - 1977. - P. 1-12.

78. Humes A.G., Stock J.H. A revision of the family Lichomolgidae Kossmann, 1877, cyclopoid copepods mainly associated with marine invertebrates // Smithson. Contrib. Zool. - 1973.

79. Humes A.G. Lamippe concinna sp. n., a copepod parasitic in a West African pennatulid coelenterate // Parasitology. - 1957. - Vol. 47. - №. 3-4. - P. 447451.

80. Humes A.G. Copépodes parasites de mollusques à Madagascar // Mem. Inst. Sei. Madagascar. - 1958. - Т. 2. - P. 285-342.

81. Humes A.G. New copepods from madreporarian corals // Kieler Meeresforsch. - 1960. - Vol. 16. - P. 229-235.

82. Humes A.G. Vahiniuspetax n. gen., n. sp., a cyclopoid copepod parasitic in an antipatharian coelenterate in Madagascar // Crustaceana. - 1967. - Vol. 12. - P. 233242.

83. Humes A.G. Cyclopoid copepods of the genus Acanthomolgus (Lichomolgidae) associated with gorgonians in Bermuda // J. Nat. Hist. - 1973a. - Т. 7. - №. 1. - P. 85-115.

84. Humes A. Cyclopoid copepods (Lichomolgidae) from octocorals at Eniwetok Atoll // Beaufortia. - 1973b. - Т. 21. - №. 282. - P. 135-151.

85. Humes A.G. Cyclopoid copepods (Lichomolgidae) from gorgonaceans in Madagascar. - 1974.

86. Humes A.G. Cyclopoid copepods (Lichomolgidae) associated with alcyonaceans in New Caledonia // Smithson. Contrib. Zool. - 1975. - Т. 2. - №. 1. - P. 1-36.

87. Humes A.G. Lichomolgid copepods (Cyclopoida), with two new species of Doridicola, from sea pens (Pennatulacea) in Madagascar // Trans. Am. Microsc. Soc. -1978. - P. 524-539.

88. Humes A.G. Copepoda (Cyclopoida, Lichomolgidae) associated with the alcyonacean Nephthea in the Moluccas // Hydrobiologia. - 1980. - Т. 68. - №. 1. - P. 49-71.

89. Humes A.G. Copepoda (Poecilostomatoida, Lichomolgidae) associated with alcyonacean genus Sarcophyton in the Indo-Pacific // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. -1982. - Т. 27. - №. 1-3. - P. 25-76.

90. Humes A.G. Harpacticoid copepods associated with cnidarians in the tropical Pacific Ocean // Zool. Scr. - 1984. - Т. 13. - №. 3. - P. 209-221.

91. Humes A. G. A review of the Xarifiidae (Copepoda, Poecilostomatoida), parasites of scleractinian corals in the Indo-Pacific // Bulletin of marine Science. -1985a. - Т. 36. - №. 3. - С. 467-632.

92. Humes A.G. Cnidarians and copepods: a success story // Trans. Am. Microsc. Soc. - 1985b. - Vol. 104. - P. 313-320.

93. Humes A.G. Acontiophorus excavatus, a new species (Copepoda: Siphonostomatoida) associated with the soft coral Dendronephthya (Alcyonacea) in the Indo-Pacific // Proc. Biol. Soc. Wash. - 1989. - Т. 102. - №. 4. - P. 916-923.

94. Humes A.G. Sabelliphilid copepods (Poecilostomatoida) associated with cnidarians in the Philippines // Bull. Mar. Sci. - 1990a. - Т. 47. - №. 3. - P. 581-597.

95. Humes A.G. Synopsis of lichomolgid copepods (Poecilostomatoida) associated with soft corals (Alcyonacea) in the tropical Indo-Pacific // Zool. Verh. -1990b. - Т. 266. - №. 1. - P. 1-201.

96. Humes A.G. Copepoda associated with gorgonaceans (Cnidaria) in the Indo-Pacific // Bull. Mar. Sci. - 1993. - Т. 53. - №. 3. - P. 1078-1098.

97. Humes A.G. Copepoda associated with octocorals in Northwestern Madagascar, including Orecturus sakalavicus n. sp. from the telestacean Coelogorgia palmosa // Trans. Am. Microsc. Soc. - 1994a. - P. 117-126.

98. Humes A.G. How many copepods? // Ecol. Morphol. Copepods. -Dordrecht, 1994b. - P. 1-7.

99. Humes A.G. Orecturus amplus, a new species (Copepoda: Siphonostomatoida: Asterocheridae) from an alcyonacean in New Caledonia // Proc. Biol. Soc. Wash. - 1996. - Т. 109. - P. 112-117.

100. Huys R., Boxshall G. An appreciation of the contribution of Arthur Humes to copepod systematics // J. Crustac. Biol. - 2001. - Т. 21. - №. 1. - P. 13-27.

101. Huys R. Harpacticoid copepods - their symbiotic associations and biogenic substrata: a review //Zootaxa. - 2016. - Т. 4174. - №. 1. - С. 448-729.

102. Hwang U.W., Kim W. General properties and phylogenetic utilities of nuclear ribosomal DNA and mitochondrial DNA commonly used in molecular systematics // Korean J. Parasitol. - 1999. - Т. 37. - №. 4. - P. 215.

103. iNaturalist. Available online: https://www.inaturalist.org (accessed: August

2024).

104. Itoh H., Kim I.H. A new species of Pennatulicola Humes and Stock (Copepoda: Cyclopoida: Rhynchomolgidae) associated with a pennatulacean from Tokyo Bay, Japan // Species Divers. - 2015. - Т. 20. - №. 1. - P. 59-65.

105. Ivanenko V.N., Defaye D. A new genus and species of deep-sea cyclopoid (Crustacea, Copepoda, Cyclopinidae) from the Mid-Atlantic Ridge (Azores Triple Junction, Lucky Strike) // Zoosystema. - 2004. - Т. 26. - №. 1. - P. 49-64.

106. Ivanenko V.N., Corgosinho P.H., Ferrari F., Sarradin P.M., Sarrazin J. Microhabitat distribution of Smacigastes micheli (Copepoda: Harpacticoida: Tegastidae) from deep-sea hydrothermal vents at the Mid-Atlantic Ridge, 37° N (Lucky Strike), with a morphological description of its nauplius //Marine Ecology. - 2012. - T. 33. - №. 2. - C. 246-256.

107. Ivanenko V.N. Symbiotic copepods associated with invertebrates at St. Eustatius // Mar. Biodivers. Surv. St. Eustatius, Dutch Caribb. - 2015. - P. 60-66.

108. Ivanenko V.N., Nikitin M.A., Hoeksema B.W. Multiple purple spots in the Caribbean sea fan Gorgonia ventalina caused by parasitic copepods at St. Eustatius, Dutch Caribbean // Mar. Biodivers. - 2017. - T. 47. - P. 79-80.

109. Ivanenko V.N., Hoeksema B.W., Mudrova S.V., Nikitin M.A., Martinez A., Rimskaya-Korsakova N.N., Berumen M.L., Fontaneto D. Lack of host specificity of copepod crustaceans associated with mushroom corals in the Red Sea // Mol. Phylogenet. Evol. - 2018. - T. 127. - P. 770-780.

110. Johnsson R., Neves E. A revision of Metapontius (Siphonostomatoida: Artotrogidae) with the description of a new species associated with an octocoral from Eniwetok Atoll, Marshall Islands (USA) // Zootaxa. - 2005. - T. 1035. - №. 1. - P. 5159.

111. Joliet L. Observations sur quelques Crustacés de la Méditerranée. Sur une troisième espèce du genre Lamippe, Lamippe duthiersii, parasite de Paralcyonium elegans // Arch. Zool. Exp. Gén. - 1882. - Vol. 10. - №. 1. - P. 101-111.

112. Jolles A.E., Sullivan P., Alker A.P., Harvell C.D. Disease transmission of aspergillosis in sea fans: inferring process from spatial pattern // Ecology. - 2002. - T. 83. - №. 9. - P. 2373-2378.

113. Jossart Q., De Ridder C., Lessios H.A., Bauwens M., Sébastien M., Thierry R., Rémi A.W., Bruno D. Highly contrasted population genetic structures in a hostparasite pair in the Caribbean Sea // Ecol. Evol. - 2017. - Vol. 7. - P. 9267-9280.

114. Jungbluth M.J., Lenz P.H. Copepod diversity in a subtropical bay based on a fragment of the mitochondrial COI gene // J. Plankton Res. - 2013. - T. 35. - №. 3. -P. 630-643.

115. Katoh K., Rozewicki J., Yamada K.D. MAFFT online service: multiple sequence alignment, interactive sequence choice and visualization // Brief. Bioinform. -2G17. - P. 1-7.

116. Kearse M., Moir R., Wilson A., Stones-Havas S., Cheung M., Sturrock S., et al. Geneious Basic: an integrated and extendable desktop software platform for the organization and analysis of sequence data // Bioinformatics. - 2G12. - Т. 28. - №. 12.

- P. 1647-1649.

117. Kessel G.M., Alderslade P., Bilewitch J.P., Schnabel K.E., Gardner J.P. The use of integrative taxonomy in Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa): a literature survey // Zool. J. Linn. Soc. - 2G22. - Т. 198. - №. 2. - P. 677-69G.

118. Khodami S., McArthur J.V., Blanco-Bercial L., Martínez Arbizu P. Molecular phylogeny and revision of copepod orders (Crustacea: Copepoda) // Sci. Rep.

- 2G17. - Vol. 7. - P. 1-11.

119. Kim I.H., Song J.I. Two new species of Orecturus (Copepoda: Siphonostomatoida: Asterocheridae) associated with octocorals from Korea // Korean J. Syst. Zool. - 2GG3. - Т. 19. - №. 2. - P. 177-188.

12G. Kim K., Harvell C.D. The rise and fall of a six-year coral-fungal epizootic // Am. Nat. - 2GG4. - Т. 164. - №. S5. - P. S52-S63.

121. Kim K., Rypien K. Aspergillosis of Caribbean Sea Fan Corals, Gorgonia spp. // Diseases of Coral. - 2G15. - P. 236-241.

122. Kim I.H. Poecilostomatoid copepods from an intertidal mud flat in the Yellow Sea // J. Nat. Hist. - 2GGGa. - Т. 34. - №. 3. - P. 367-432.

123. Kim I.H. Zamolgus cavernularius n. sp. (Copepoda, Poecilostomatoida, Rhynchomolgidae) associated with a pennatulacean in the Yellow Sea // Korean J. Biol. Sci. - 2GGGb. - Т. 4. - №. 3. - P. 251-255.

124. Kim I.H. Copepods (Crustacea) associated with marine invertebrates from New Caledonia // Anim. Syst. Evol. Divers. - 2GG3. - №. spc4. - P. 1-167.

125. Kim I.H. Six new species of Enalcyonium (Copepoda, Cyclopoida, Lamippidae) parasitic in octocorals from New Caledonia // Anim. Syst. Evol. Divers. -2GG4a. - Т. 20. - №. 2. - P. 141-154.

126. Kim I.H. Two new species of siphonostomatoid copepods (Crustacea) associated with the stoloniferan coral Tubipora musica (Linnaeus) from Madagascar // Korean J. Biol. Sci. - 2004b. - Т. 8. - №. 3. - P. 187-196.

127. Kim I.H. Copepods (Crustacea) associated with marine invertebrates from the Moluccas // Anim. Syst. Evol. Divers. - 2007. - Т. 6. - P. 1-126.

128. Kim I.H. Poecilostome copepods (Crustacea: Cyclopoida) associated with marine invertebrates from tropical waters // Korean J. Syst. Zool. Special Issue. - 2009. - №. 7. - P. 1-90.

129. Kim I.H. Siphonostomatoid Copepoda (Crustacea) associated with invertebrates from tropical waters // Anim. Syst. Evol. Divers. - 2010. - №. nspc8. - P. 1-176.

130. Korzhavina O. A., Grishina D. Y., Chen X., Fontaneto D., Ivanenko V. N. Diving into Diversity: Copepod Crustaceans in Octocoral Associations // Diversity. -2023. - Т. 15. - №. 11. - С. 1140. DOI: 10.390/d15111140

131. Korzhavina O. А., Grishina D. Y., Chen X., Fontaneto D., Ivanenko V. N. Diving into Diversity: Copepod Crustaceans in Octocoral Associations // Mendeley Data [Electronic resource]. - URL: https://doi.org/10.17632/729b2zpdjj.1 (accessed: September 2024).

132. Korzhavina O.A., Hoeksema B.W., Ivanenko V.N. A review of Caribbean Copepoda associated with reef-dwelling cnidarians, echinoderms and sponges // Contrib. Zool. - 2019. - Т. 88. - №. 3. - P. 297-349. DOI: 10.1163/1875986620191411

133. Korzhavina O. A., Ivanenko V. N. Copepoda associated with Caribbean reef-dwelling cnidarians, echinoderms and sponges (1360 occurrences) // Lomonosov Moscow State University Occurrence dataset. [Electronic resource]. - URL: https://doi.org/10.15468/qlseki (accessed: September 2024).

134. Korzhavina O. A., Ivanenko V. N. Collection of symbiotic copepods associated with Caribbean invertebrates (398 occurrences) // Lomonosov Moscow State University Occurrence dataset. [Electronic resource]. - URL: https://doi.org/10.15468/7seoi4 (accessed: September 2024).

135. Korzhavina O. A., Ivanenko V. N. Lamippidae - endoparasites of octocorals of the world (264 occurrences) // Lomonosov Moscow State University Occurrence dataset. [Electronic resource]. - URL: https://doi.org/10.15468/yyhgln (accessed: September 2024).

136. Korzhavina O.A., Nikitin M.A., Berumen M.L., Hoeksema B.W., Ivanenko V.N. Tracing geographic and molecular footprints of copepod crustaceans causing multifocal purple spots syndrome in the Caribbean sea fan Gorgonia ventalina // Diversity. - 2024. - Т. 16. - №. 5. - P. 280. DOI: 10.3390/d16050280

137. Korzhavina O.A., Reimer J.D., Ehrlich H., Ivanenko V.N. Global diversity and distribution of Lamippidae copepods symbiotic on Octocorallia // Symbiosis. -2021. - Т. 83. - P. 265-277. DOI: 10.1007/s13199-021-00750-y

138. Kuraku S., Zmasek C.M., Nishimura O., Katoh K. aLeaves facilitates on-demand exploration of metazoan gene family trees on MAFFT sequence alignment server with enhanced interactivity // Nucleic Acids Res. - 2013. - Т. 41. - №. W1. - P. W22-W28.

139. Lanfear R., Calcott B., Ho S.Y., Guindon S. PartitionFinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses // Mol. Biol. Evol. - 2012. - Т. 29. - №. 6. - P. 1695-1701.

140. Lanfear R., Hua X., Warren D.L. Estimating the effective sample size of tree topologies from Bayesian phylogenetic analyses // Genome Biol. Evol. - 2016. - Т. 8. - №. 8. - P. 2319-2332.

141. Lau Y.W., Poliseno A., Kushida Y., Quéré G., Reimer J.D. The classification, diversity and ecology of shallow water octocorals // In: Goldstein M., DellaSala D. (eds) Encyclopedia of the World's Biomes. Elsevier, Amsterdam. - 2019. - P. 1-15.

142. Laubier L. Lamippe (Lamippe) bouligandi sp. nov., Copépode parasite d'Octocoralliaire de la Mer du Labrador // Crustaceana. - 1972. - T. 22. - №. 3. - P. 285-293.

143. Leigh J.W., Bryant D. Popart: full-feature software for haplotype network construction // Methods Ecol. Evol. - 2015. - T. 6. - P. 1110-1116.

144. Lesser M.P., Bythell J.C., Gates R.D., Johnstone R.W., Hoegh-Guldberg O. Are infectious diseases really killing corals? Alternative interpretations of the experimental and ecological data // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 2007. - T. 346. - №. 1-2.

- P. 36-44.

145. Librado P., Rozas J. DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics. - 2009. - T. 25. - №. 11. - P. 1451-1452.

146. Maggioni D., Montano S., Voigt O., Seveso D., Galli P. A mesophotic hotel: the octocoral Bebryce cf. grandicalyx as a host // Ecology. - 2020. - T. 101. - №. 4.

147. Mayr E. The biological species concept // Species concepts and phylogenetic theory: A debate. - New York, 2000. - P. 17-29.

148. McCallum H.I., Kuris A., Harvell C.D., Lafferty K.D., Smith G.W., Porter J. Does terrestrial epidemiology apply to marine systems? // Trends Ecol. Evol. - 2004.

- T. 19. - №. 11. - P. 585-591.

149. McFadden C.S., Hutchinson M.B. Molecular evidence for the hybrid origin of species in the soft coral genus Alcyonium (Cnidaria: Anthozoa: Octocorallia) // Mol. Ecol. - 2004. - T. 13. - №. 6. - P. 1495-1505.

150. McFadden C.S., France S.C., Sánchez J.A., Alderslade P. A molecular phylogenetic analysis of the Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) based on mitochondrial protein-coding sequences // Mol. Phylogenet. Evol. - 2006. - T. 41. - №. 3. - P. 513527.

151. McFadden C.S., Daly M., Brugler M.R., Cartwright P., Collins A.G., Dawson M.N., Fautin D.G., France S.C., McFadden C.S., Opresko D.M., Rodriguez E., Romano S., Stake J. The phylum Cnidaria: a review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus // Zootaxa. - 2007. - T. 26. - P. 127-182.

152. McFadden C.S., Sánchez J.A., France S.C. Molecular phylogenetic insights into the evolution of Octocorallia: a review // Integr. Comp. Biol. - 2010. - T. 50. - №. 3. - P. 389-410.

153. McFadden C.S., Gonzalez A., Imada R., Shi S.S., Hong P., Ekins M., Benayahu Y. Molecular operational taxonomic units reveal restricted geographic ranges

and regional endemism in the Indo-Pacific octocoral family Xeniidae // J. Biogeogr. -2G19. - Т. 46. - №. 5. - P. 992-1GG6.

154. McFadden C.S., Quattrini A.M., Brugler M.R., Cowman P.F., Dueñas L.F., Kitahara M.V., et al. Phylogenomics, origin, and diversification of Anthozoans (Phylum Cnidaria) // Syst. Biol. - 2G21. - Т. 70. - №. 4. - P. 635-647.

155. McFadden C.S., Van Ofwegen L.P., Quattrini A.M. Revisionary systematics of Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) guided by phylogenomics // Bull. Soc. Syst. Biol. - 2G22. - Т. 1. - №. 3.

156. McFadden C.S. Genetic and taxonomic relationships among Northeastern Atlantic and Mediterranean populations of the soft coral Alcyonium coralloides // Mar. Biol. - 1999. - Т. 133. - P. 171-184.

157. Miller C. B. Sex Determination in Copepods // In: Oar Feet and Opal Teeth: About Copepods and Copepodologists. - Oxford University Press. - 2G23 - P. 1525.

158. Medlin L.K., Elwood H.J., Stickel S., Sogin M.L. The characterization of enzymatically amplified eukaryotic 16S-like rRNA-coding regions // Gene. - 1988. - T. 71. - P. 491-499.

159. Michels J., Appel E., Gorb S.N. Functional diversity of resilin in Arthropoda // Beilstein J. Nanotechnol. - 2G18. - Т. 7. - №. 1. - P. 1241-1259.

16G. Mikhailov K.V., Ivanenko V.N. Low support values and lack of reproducibility of molecular phylogenetic analysis of Copepoda orders // bioRxiv. -2G19. - С. 650507.

161. Mikhailov K.V., Ivanenko V.N. Low support values and lack of reproducibility of molecular phylogenetic analysis of Copepoda orders // Arthropoda Selecta. - 2G21. - Т. 30. - P. 39-42.

162. Montano S. The extraordinary importance of coral-associated fauna // Diversity. - 2G2G. - Т. 12. - №. 9. - P. 357.

163. Neuwirth E. RColorBrewer: ColorBrewer palettes // RColorBrewer. -

2G14.

164. Olsen K. C., Lima T. G., Barreto F. S., Burton R. S. Genomic architecture of hybrid male sterility in a species without sex chromosomes (Tigriopus californicus, Copepoda: Harpacticoida) //Genome Biology and Evolution. - 2023. - T. 15. - №. 6. -C. evad091.

165. Olsson P. Nova genera parasitantia Copepodorum et Platyelminthium // Lunds Univ. Arsskr. - 1869. - V. 6. - №. 7. - P. 1-6.

166. Patton W.K. Studies on the animal symbionts of the gorgonian coral, Leptogorgia virgulata (Lamarck) // Bull. Mar. Sci. - 1972. - V. 22. - №. 2. - P. 419431.

167. Penney H.D., Baillon S., Hamel J.F., Pete J., Mercier A. Morphology and biology of the endoparasitic copepod Lamippe bouligandi from the bathyal sea pen Anthoptilum grandiflorum // Symbiosis. - 2021. - V. 85. - №. 2. - P. 233-248.

168. Pérez C.D., de Moura N.B., Cordeiro R.T., Williams G.C., Cairns S.D. Diversity and distribution of Octocorallia // The Cnidaria, past, present and future: the world of Medusa and her sisters. - 2016. - P. 109-123.

169. Petes L.E., Harvell C.D., Peters E.C., Webb M.A.H., Mullen K.M. Pathogens compromise reproduction and induce melanization in Caribbean sea fans // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2003. - V. 264. - P. 167-171.

170. Petrov N.B., Vladychenskaia N.S. Phylogeny of protostome moulting animals (Ecdysozoa) inferred from 18 and 28S rRNA gene sequences // J. Mol. Biol. -2005. - V. 3. - P. 590-601.

171. Poliseno A. Speciation, evolution and phylogeny of some shallow-water octocorals (Cnidaria: Anthozoa). - LMU, 2016.

172. Porco D., Rougerie R., Deharveng L., Hebert P. Coupling non-destructive DNA extraction and voucher retrieval for small soft-bodied arthropods in a high-throughput context: the example of Collembola // Mol. Ecol. Resour. - 2010. - V. 10. -№. 6. - P. 942-945.

173. Pont-Kingdon G., Okada N.A., Macfarlane J.L., Beagley C.T., Watkins-Sims C.D., Cavalier-Smith T., et al. Mitochondrial DNA of the coral Sarcophyton glaucum contains a gene for a homologue of bacterial MutS: a possible case of gene

transfer from the nucleus to the mitochondrion // J. Mol. Evol. - 1998. - V. 46. - P. 419-431.

174. Poulin R. Determinants of host-specificity in parasites of freshwater fishes // Int. J. Parasitol. - 1992. - V. 22. - №. 6. - P. 753-758.

175. Prada C., Weil E., Yoshioka P.M. Octocoral bleaching during unusual thermal stress // Coral Reefs. - 2010. - V. 29. - P. 41-45.

176. Pringle J.W.S., Jones R.V. Effects of World War II on the development of knowledge in the biological sciences // Proc. R. Soc. Lond. A Math. Phys. Sci. - 1975.

- V. 342. - №. 1631. - P. 537-548.

177. Puillandre N., Lambert A., Brouillet S., Achaz G.J.M.E. ABGD, Automatic Barcode Gap Discovery for primary species delimitation // Mol. Ecol. - 2012. - V. 21.

- №. 8. - P. 1864-1877.

178. Pupier P. Spatial evolution of cross-border regions. Contrasted case studies in North-West Europe // Eur. Plan. Stud. - 2020. - V. 28. - №. 1. - P. 81-104.

179. Drummond A.J., Rambaut A. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees // BMC Evol. Biol. - 2007. - T. 7. - P. 1-8.

180. Rocha L.A., Rocha C.R., Robertson D.R., Bowen B.W. Comparative phylogeography of Atlantic reef fishes indicates both origin and accumulation of diversity in the Caribbean // BMC Evol. Biol. - 2008. - V. 8. - P. 1-16.

181. Rogers C.S. Words matter: recommendations for clarifying coral disease nomenclature and terminology // Dis. Aquat. Organ. - 2010. - V. 91. - №. 2. - P. 167175.

182. Ronquist F., Teslenko M., Van Der Mark P., Ayres D.L., Darling A., Höhna S., et al. MrBayes 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space // Syst. Biol. - 2012. - V. 61. - №. 3. - P. 539-542.

183. Rosenberg E., Ben-Haim Y. Microbial diseases of corals and global warming // Environ. Microbiol. - 2002. - V. 4. - №. 6. - P. 318-326.

184. Rozas J. DNA sequence polymorphism analysis using DnaSP // Bioinformatics for DNA sequence analysis. - 2009. - P. 337-350.

185. Ruiz-Moreno D., Willis B.L., Page A.C., Weil E., Croquer A., Vargas-Angel B., Guillermo Jordan-Garza A., Jordan-Dahlgren E., Raymundo L., Harvell C. D. Global coral disease prevalence associated with sea temperature anomalies and local factors // Dis. Aquat. Organ. - 2012. - V. 100. - №. 3. - P. 249-261.

186. Schmidt D., Pool J. The effect of population history on the distribution of the Tajima's D statistic // Popul. Engl. Ed. - 2002. - P. 1-8.

187. Schubert N., Brown D., Rossi S. Symbiotic versus non-symbiotic octocorals: physiological and ecological implications // Mar. Anim. For. - 2017. - P. 887-918.

188. Scott T., Scott A. On some new and rare British Copepoda // Ann. Mag. Nat. Hist. - 1895. - V. 16. - №. 6. - P. 353-362, pl. XVI, figs. 10-14.

189. Scott T. Additions to the fauna of the Firth of Forth. Part 8 // 14th Ann. Rep. Fish. Board Scotland. - 1896. - V. 14. - P. 158-166.

190. Scott T. Notes on gatherings of Crustacea collected for the most part by the Fishery Steamer "Garland" and the Steam Trawler "St.-Andrew" of Aberdeen and examined during the year 1900 // Rep. Fish. Board Scotland. - 1901. - V. XIX. - P. 235-281.

191. Scott T. A catalogue of land, fresh-water and marine Crustacea found in the basin of the river Forth and its estuary // Proc. R. Soc. - 1906. - V. XVI. - P. 97-190.

192. Shearer T.L., Coffroth M.A. DNA barcoding: Barcoding corals: limited by interspecific divergence, not intraspecific variation // Mol. Ecol. Resour. - 2008. - V. 8.

- №. 2. - P. 247-255.

193. Shelyakin P.V., Garushyants S.K., Nikitin M.A., Mudrova S.V., Berumen M., Speksnijder A.G., Hoeksema B. W., Fontaneto D., Gelfand M. S., Ivanenko V. N. Microbiomes of gall-inducing copepod crustaceans from the corals Stylophora pistillata (Scleractinia) and Gorgonia ventalina (Alcyonacea) // Sci. Rep. - 2018. - V. 8. - №. 1.

- P. 11563.

194. Sherman C., Appeldoorn R., Ballantine D., Bejarano I., Carlo M., Kesling D., Weil E. Exploring the mesophotic zone: diving operations and scientific highlights of three research cruises across Puerto Rico and US Virgin Islands // Proc.

AAUS/ESDP Int. Sci. Div. Symp. - Dauphin Island: American Academy of Underwater Sciences, 2013. - P. 297-312.

195. Smit N.J., Bruce N.L., Hadfield K.A. Global diversity of fish parasitic isopod crustaceans of the family Cymothoidae // Int. J. Parasitol.: Parasites Wildlife. -2014. - V. 3. - №. 2. - P. 188-197.

196. Soyer J. Copépodes Harpacticoïdes de Banyuls-sur-Mer 2. Paramphiascopsispallidus (Sars), Espèce Nouvelle Pour la Méditerranée // Vie Milieu. - 1963. - P. 571-578.

197. Spalding M.D., Fox H.E., Allen G.R., Davidson N., Ferdana Z.A., Finlayson M., Halpern B.S., Jorge M.A., Lombana A., Lourie S.A., Martin K.D., McManus E., Molnar J., Recchia C.A., Robertson J. Marine ecoregions of the world: a bioregionalization of coastal and shelf areas // Bioscience. - 2007. - V. 57. - P. 573583.

198. Stock J.H., Humes A.G. On four new notodelphyid copepods, associated with an octocoral Parerythropodium fulvum (Forskâl) // Zool. Anz. - 1970. - V. 184. -P. 193-212.

199. Stock J.H. Lichomolguspterophilus n. sp., a cyclopoid copepod associated with the East Indian sea-pen Pteroeides // Beaufortia. - 1962. - V. 9. - №. 105. - P. 155-163.

200. Stock J.H. Copepoda endoparasitic of tropical holothurians // Bull. Zool. Mus. - 1968. - V. 1. - №. 9. - P. 89-105.

201. Stock J.H. A new species of Lamippidae (Crustacea, Copepoda) from the Red Sea // Beaufortia. - 1972. - V. 19. - №. 256. - P. 193-196.

202. Stock J.H. Copepoda of the family Lamippidae from the western Atlantic and the Caribbean // Stud. Fauna Curaçao Caribb. Isl. - 1973. - V. 43. - №. 1. - P. 2241.

203. Stock J.H. On twelve species of the genus Acanthomolgus (Copepoda Cyclopoida: Lichomolgidae) associated with West Indian octocorals // Bijdr. Dierkd. -1975. - V. 45. - №. 2. - P. 237-269.

204. Stock J.H. Magnippe caputmedusae n. gen., n. sp. (Copepoda: Lamippidae), a highly transformed endoparasite in octocorals of the genus Thesea from the Gulf of Mexico // Mem. Hourglass Cruises. - 1978. - V. 3. - №. 5. - P. 1-11.

205. Stock J.H. A new species of Linaresia (Copepoda: Lamippidae) endoparasitic in the octocoral Placogorgia from the Gulf of Mexico // Mem. Hourglass Cruises. - 1979. - V. 5. - №. 1. - P. 1-7, pl. 1.

206. Stock J.H. Lamippidae (Copepoda: Siphonostomatoida) parasitic in Alcyonium // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1988. - V. 68. - №. 2. - P. 351-359.

207. Stock J., Kleeton G. Copépodes associés aux invertébrés des côtes du Roussillon 2.-Lichomolgidae ectoassociés d'octocoralliaires // Vie Milieu. - 1963. - P. 245-262.

208. Tajima F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism // Genetics. - 1989. - V. 123. - №. 3. - P. 585-595.

209. Taylor M.S., Hellberg M.E. Comparative phylogeography in a genus of coral reef fishes: biogeographic and genetic concordance in the Caribbean // Mol. Ecol. - 2006. - V. 15. - №. 3. - P. 695-707.

210. Tracy A. M., Weil E., Harvell C. D. Octocoral co-infection as a balance between host immunity and host environment // Oecologia. - 2018. - Т. 186. - С. 743753.

211. Ummerkutty A.N.P. Studies on Indian copepods 5. On eleven new species of marine cyclopoid copepods from the south-east coast of India // J. Mar. Biol. Assoc. India. - 1961. - V. 3. - №. 1&2. - P. 19-69.

212. Uyeno D., Johnsson R. Two new species of Siphonostomatoida (Copepoda) found on cnidarians in Tokara Islands, Southern Japan // J. Nat. Hist. -2018. - V. 52. - №. 41-42. - P. 2639-2652.

213. Uyeno D. Two new species of symbiotic copepods from sea pens (Anthozoa: Octocorallia: Pennatulacea) collected in the Johor Straits, Singapore // Raffles Bull. Zool. Suppl. - 2015. - V. 31. - P. 143-151.

214. Varela C., Lalana R. Especie nueva de Orecturus (Crustacea: Copepoda) para Cuba // Solenodon. - 2007. - V. 6. - P. 15-19.

215. Varela C., Ortíz M., Lalana R. Nuevos registros de copépodos asociados a invertebrados marinos (Poecilostomatoida: Lichomolgoidea), en aguas cubanas // Rev. Investig. Mar. - 2003. - V. 24. - №. 3. - P. 255-256.

216. Varela C., Ortíz M., Lalana R. Nuevos registros de copépodos (Crustacea: Maxillopoda: Copepoda), para aguas cubanas // Rev. Investig. Mar. - 2005. - V. 26. -№. 1. - P. 79-80.

217. Varela C., Castellanos S., Hernández L. Registros nuevos de invertebrados (Cnidaria y Crustacea) para Cuba // Cocuyo. - 2008. - V. 17. - P. 12-14.

218. Varela C. Registros nuevos de copépodos (Crustacea: Copepoda: Harpacticoida) para aguas cubanas // Cocuyo. - 2010. - V. 18. - P. 31-32.

219. Varela C. Especie nueva de Hermannella (Crustacea: Copepoda), con dos nuevos registros de copépodos para Cuba // Solenodon. - 2011a. - V. 9. - P. 1-7.

220. Varela C. Una nueva especie de Orecturus Humes, 1992 (Copepoda: Siphonostomatoida: Asterocheridae) de Cuba // Rev. Cienc. Mar. y Cost. - 2011b. - V. 3. - P. 91-97.

221. Versluys J. Voorkomen van parasiten in de polypen van eenige diepzee Gorgoniden (Siboga-Exped.) // Tijdschr. ned. dierk. Ver. - 1902a. - V. 2. - P. 7, III-IV.

222. Versluys J. Die Gorgoniden der Siboga-Expeditie. I. Die Chrysogorgiidae. Siboga-Exped. // Monogr. - 1902b. - V. XI. - P. 1-120.

223. Versluys J. Die Gorgoniden der Siboga-Expeditie. II. Die Primnoidae. Siboga-Exped. // Monogr. - 1906. - V. XI. - P. 1-187.

224. Vezzulli L., Colwell R.R., Pruzzo C. Ocean warming and spread of pathogenic vibrios in the aquatic environment // Microb. Ecol. - 2013. - V. 65. - P. 817-825.

225. van de Water J.A.J.M., Allemand D., Ferrier-Pagés C. Host-microbe interactions in octocoral holobionts-recent advances and perspectives // Microbiome. -2018. - V. 6. - P. 1-28.

226. Watling L., France S.C., Pante E., Simpson A. Biology of deep-water octocorals // Adv. Mar. Biol. - 2011. - V. 60. - P. 41-122.

227. Weil E., Hooten A.J. Underwater cards for assessing coral health on Caribbean reefs // Coral reefs targeted research and capacity building for management. - 2008. - P. 24.

228. Weil E., Rogers C.S. Coral reef diseases in the Atlantic-Caribbean // Coral reefs: an ecosystem in transition. - Dordrecht : Springer Netherlands, 2010. - P. 465491.

229. Weil E., Rogers C.S., Croquer A. Octocoral diseases in a changing ocean // Mar. Anim. For. Springer, Cham. - 2017. - P. 1109-1163.

230. Weil E. Coral reef diseases in the wider Caribbean // Coral health and disease. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2004. - P. 35-68.

231. Weil E. Disease problems //Mesophotic coral ecosystems. - 2019. - C. 779-800

232. Wickham H, François R, Henry L, Müller K (2019) dplyr: a grammar of data manipulation. R package version 0.8.0.1. The R Foundation. https://CRAN.R-project.org/package=dplyr

233. Wickham H., Wickham M.H. Package Tidyverse // Easily Install and Load the 'Tidyverse'. Available online: http://tidyverse. tidyverse.org/ (accessed: August 2024).

234. Wickham H. Stringr: Modern, consistent string processing // RJ. - 2010. -V. 2. - P. 38-40.

235. Wickham H. ggplot2: elegant graphics for data analysis. Springer-Verlag, New York. - 2016. - P. 1-260. https://doi.org/10.1007/978-3-319-24277-4.

236. Wieczorek J., Bloom D., Guralnick R., Blum S., Döring M., Giovanni R., et al. Darwin Core: an evolving community-developed biodiversity data standard // PLoS One. - 2012. - V. 7. - №. 1. - P. e29715.

237. Will K.W., Mishler B.D., Wheeler Q.D. The perils of DNA barcoding and the need for integrative taxonomy // Syst. Biol. - 2005. - V. 54. - №. 5. - P. 844-851.

238. Williams E.H., Bunkley-Williams L. Life cycle and life history strategies of parasitic Crustacea // Parasitic Crustacea: State of Knowledge and Future Trends. -2019. - P. 179-266.

239. Williams G.C. The global diversity of sea pens (Cnidaria: Octocorallia: Pennatulacea) // PLoS One. - 2011. - V. 6. - №. 7. - P. e22747.

240. Williams J. D., Anchaluisa B., Boyko C. B., McDaniel N. Description of a new endoparasitic copepod genus and species (Lamippidae) that induces gall formation in leaves of the sea pen Ptilosarcus gurneyi (Octocorallia) from British Columbia // Marine Biodiversity. - 2018. - V. 48. - P. 1-11.

241. Williams G.C. Biogeography of the octocorallian coelenterate fauna of southern Africa // Biol. J. Linn. Soc. - 1992. - V. 46. - №. 4. - P. 351-401.

242. Williams G.C. The global diversity of sea pens (Cnidaria: Octocorallia: Pennatulacea) // PLoS One. - 2011. - V. 6. - №. 7. - P. e22747.

243. Work T.M., Aeby G.S. Systematically describing gross lesions in corals // Dis. Aquat. Organ. - 2006. - V. 70. - №. 1-2. - P. 155-160.

244. Work T., Meteyer C. To understand coral disease, look at coral cells // EcoHealth. - 2014. - V. 11. - №. 4. - P. 610-618.

245. Walter T.C., Boxshall G. World of Copepods database [Electronic resource]. - 2024. - URL: http://www.marinespecies.org/aphia.php (accessed: August 2024).

246. Wu S., Xiong J., Yu Y. Taxonomic resolutions based on 18S rRNA genes: a case study of subclass Copepoda // PLoS One. - 2015. - V. 10. - №. 6. - P. e0131498.

247. Zagoskin M. V., Lazareva V. I., Grishanin A. K., Mukha D. V. Phylogenetic information content of Copepoda ribosomal DNA repeat units: ITS1 and ITS2 impact // BioMed Res. Int. - 2014. - V. 2014. - №. 1. - P. 926342.

248. Zhang J., Kapli P., Pavlidis P., Stamatakis A. A general species delimitation method with applications to phylogenetic placements // Bioinformatics. -2013. - V. 29. - P. 2869-2876.

249. De Zulueta A. Note préliminaire sur la famille des Lamippidae, Copépodes parasites des Alcyonaires // Arch. Zool. Exp. Gen. - 1908. - V. 9, №. 4. - P. 1-30.

250. De Zulueta A. Deuxième note sur la famille des Lamippidae, Copépodes parasites des Alcyonaires // Arch. Zool. Exp. Gen. - 1910. - V. 4, №. 5. - P. 137-148, 13 figs.

251. De Zulueta A. Los copepodos parasitos des los celentereos // Mem. R. Soc. Esp. Hist. Nat. - 1911. - V. 7. - P. 5-58.

252. Гриценко В.В. Концепции вида и симпатрическое видообразование/ В.В. Гриценко, А.Г. Креславский, А.В. Михеев, А.С. Северцов, В.М. Соломатин. -М.: МГУ, 1983. - 193 с.

ПРИЛОЖЕНИЕ I

Таблица 1. Местонахождения, расположенные в хронологическом порядке, с указанием названий изученных образцов и информацией о наличии последовательностей для них.

Название локации Координаты Дата сбора Коллектор(ы) Название образца Глубина, м Корал Копепода

Gibraltar, St. Eustatius, 17°31'36.5"N 62°59'57.5"W

the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 1) 12.06.2015 V. Ivanenko Statia15-99 5-20 + +

Anchor Point North, St. Eustatius, 17°27'50.0"N 62°59'15.7"W Statia15-134 15-20 +

the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 2) 17.06.2015 V. Ivanenko Statia15-135 15-20 +

Anchor Reef, St. Eustatius, 17°27'44.8"N 62°59'07.7"W Statia15-141 15.6 + +

the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 3) 18.06.2015 V. Ivanenko Statia15-142 15.6 + +

English Quarter, St. Eustatius, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 4) 17°30'18.2"N 62°57'46.3"W 19.06.2015 V. Ivanenko Statia15-146 17.3 +

Twin Sisters, St. Eustatius, 17°30'59.6"N 63°00'10.8"W

the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 5) 22.06.2015 V. Ivanenko Statia15-163 13.8 +

Blund Shoal, St. Eustatius, 17°27'52.6"N 62°58'38.7"W

the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 6) 26.06.2015 V. Ivanenko Statia15-170 5.9 +

Gallows Bay, St. Eustatius, 17°28'30.3"N Statia15-173 13.8 +

the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 7) 62°59'10.3"W 27.06.2015 V. Ivanenko Statia15-174 2-3 +

Таблица 1 (продолжение). Местонахождения, расположенные в хронологическом порядке, с указанием названий изученных образцов и информацией о наличии последовательностей для них.

Название локации Координаты Дата сбора Сборщик(и) Название образца Глубина, м Корал Копепода

Director's Bay, Curacao, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 8) 12°03'59"N 68°51'38"W 13.06.2017 V. Ivanenko Cur17-39 4.1 + +

Tugboat 2, Curacao, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 9) 12°04'05"N, 68°51'44"W 19.06.2017 V. Ivanenko Cur17-81 5.2-5.5 +

Playa Lagun, Curacao, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 10) 12°19'02"N, 69°09'09"W 20.06.2017 V. Ivanenko Cur17-88 4.9 +

Buoy 1, Curacao, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 11) 12°07'23"N, 68°58'14"W 21.06.2017 V. Ivanenko Cur17-96 8.2 +

Alejo el moro, Cuba, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 12) 22°06'54.99"N 81°06'58.96"W 04.02.2019 V. Ivanenko, O. Korzhavina Cuba19-1 Cuba19-2 Cuba19-3 7.0 8.5 4.5 + + + + + +

Punta Perdiz, Cuba, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 13) 22°06'29.65"N 81°06'49.42"W 04.02.2019 V. Ivanenko, O. Korzhavina Cuba19-5 4.8-5.0 + +

Coast near Havana University, Cuba, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 14) 23°07'38.75"N 82°25'21.68"W 07.02.2019 V. Ivanenko, O. Korzhavina Cuba19-21 Cuba19-22 Cuba19-23 Cuba19-25 11.6 8.5 11 8.1-8.2 + + + + + +

El Salado, Cuba, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 15) 23°02'20.33"N 82°36'18.55"W 08.02.2019 V. Ivanenko, O. Korzhavina Cuba19-27 Cuba19-28 Cuba19-30 Cuba19-32 13.8 10.0 12.6 8.3 + + + + + + +

Red Beryl, Bonaire, the Caribbiean Sea (Рис. 1, точка 16) 12° 2' 49.14"N 68° 16' 4.38"W 28.10.2019 V. Ivanenko Bonaire19-28 5 + +

Таблица 1 (продолжение). Местонахождения, расположенные в хронологическом порядке, с указанием названий изученных образцов и информацией о наличии последовательностей для них.

Название локации Координаты Дата сбора Сборщик(и) Название образца Глубина, м Корал Копепода

Red slave, Bonaire, 12° 1' 36.3"N 68° 15' 4.74"W

the Caribbiean Sea 29.10.2019 V. Ivanenko Bonaire19-31 14 + +

(Рис. 1, точка 17)

Cai (Outside of lagoon), Bonaire, the Caribbiean Sea 12° 6' 10.98"N 68° 13' 31.10.2019 V. Ivanenko Bonaire19-47 11 + +

(Рис. 1, точка 18) 19.98"W

Klein Bonaire: South Bay, 12° 9' 0.06"N

Bonaire, the Caribbiean Sea 68° 19' 08.11.2019 V. Ivanenko Bonaire19-91 3 + +

(Рис. 1, точка 19) 14.04"W

Ген Праймер Последовательность праймера Ссылка

ITS2 (coral) ITS2 (coral) 5.8S-436 AGC ATG TCT GTC TGA GTG TTG G Aguilar, Sanchez, 2007

28S-663 GGG TAA TCT TGC CTG ATC TGA G Aguilar, Sanchez, 2007

mshl ND42599 GCC ATT ATG GTT AAC TAT TAC Sanchez et al., 2003

mshl Mut-3458R TSG AGC AAA AGC CAC TCC Sanchez et al., 2003

ITS2 (copepod) ITS2 (copepod) 58dir-cop CAG TGG ATC AYT TGG CTC GGG GG Ivanenko et. al, 2018

28r1-cop CAT TCG CCA TTA CTA AGG GRA TCA C Ivanenko et. al, 2018

COI LCO1490cop3 TCI TGI AAY CAY AAA GAY ATY GGI AC Ivanenko et. al, 2018

COI jgHCO2198 TAI ACY TCI GGR TGI CCR AAR AAY CA Geller et al, 2013

18S 18d1 TGA AAC YGC GAA TGG CTC Aleshin unpublished Milyutina et al., 2001

18S 18d5 * AAA CTT AAA GGA ATT GAC G

18S 18r3 * CAA CTA CGA GCT TTT TAA C Aleshin unpublished Milyutina et al., 2001

18S 18r5 * TGG TGC CCT TCC GTC AAT

18S Q39 GAA TGA TCC WTC YGC AGG TTC ACC TAC Medlin et al., 1988

* - внутренние праймеры, использованные только для секвенирования.

Праймеры

Режим амплификации, мин

Длина амплифицированных фрагментов, п.н

5.88-436 - 288-663 1. 94°С 02:00 215-240

(коралл) 2. 3. 94°С 56°С 00:30 00:45

4. 72°С 00:45

5. 2 ^ 4 (38 циклов)

6. 72°С 05:00

N042599 - Ыи1-3458Я 1. 94°С 02:00 822-857

2. 94°С 00:30

3. 56°С 00:45

4. 72°С 00:45

5. 2 ^ 4 (38 циклов)

6. 72°С 05:00

58&г-сор - 28г1 1. 94°С 02:00 441-576

2. 94°С 00:20

(копепода) 3. 50°С 00:20

4. 72°С 01:00

5. 2 ^ 4 (38 циклов)

6. 72°С 05:00

28ё1 - 28г3 1. 94°С 01:00 657-667

2. 94°С 00:20

3. 55°С 01:00

4. 72°С 03:30

5. 2 ^ 4 (38 циклов)

6. 72°С 10:00

ЬС01490сор3 - jgH2198 1. 94°С 02:00 617-687

2. 94°С 00:20

3. 45°С 00:20

4. 72°С 01:00

5. 2 ^ 4 (38 циклов)

6. 72°С 05:00

Ш1 - 039 1. 95°С 03:00 1537-1658

2. 93°С 00:20

3. 53°С 00:20

4. 72°С 01:30

5. 2 ^ 4 (40 циклов)

6. 72°С 05:00

Таблица 4. Номера доступа в GenBank для последовательностей веслоногих ракообразных 18S, COI и ITS2.

Таксон Проба Образец 18S COI ITS2

Lamippidae SLAVA122 AU-VI_1898 PP338814 PP330795 PP338815

SLAVA123 AU-VI_1898 PP330796 PP338816

Sphaerippe sp. К1 Statia15-170 PP330815 PP338838

К2 Statia15-170 PP330816 PP338839

КЗ Statia15-170 PP330817 PP338840

К4 Statia15-99

К5 Statia15-99 PP330818 PP338841

К6 Statia15-99 PP338813 PP330819 PP338842

О-1 CUR17-39 PP330828 PP338852

О-2 CUR17-39 PP330834 PP338858

О-3 CUR17-39 PP330835 PP338859

О-4 CUR17-39 PP330836 PP338860

О-5 CUR17-39 PP330837 PP338861

О-6 CUR17-39 PP330838 PP338862

О-7 CUR17-39 PP330839 PP338863

О-8 Statia15-172 PP330840

О-9 Statia15-173 PP330841 PP338864

0-10 Statia15-173 PP330820 PP338843

0-11 Statia15-170 PP330821 PP338844

О-12 Statia15-170 PP338845

0-13 Statia15-170 PP338846

0-14 Statia15-99 PP330822 PP338847

0-15 Statia15-99 PP330823 PP338848

0-16 Statia15-99 PP330824 PP338849

0-17 Statia15-99 PP330825 PP338850

0-18 Statia15-141 PP330826

0-20 Statia15-141 PP330827 PP338851

0-21 Statia15-142 PP330829 PP338853

0-22 Statia15-142 PP330830 PP338854

0-23 Statia15-142 PP330831 PP338855

0-24 Statia15-142 PP330832 PP338856

С-1 Cuba19-1 PP338827

С-2 Cuba19-1

С-3 Cuba19-1 PP330797 PP338832

С-4 Cuba19-2 PP338833

С-5 Cuba19-3 PP330806 PP338834

С-6 Cuba19-3 PP330807 PP338835