Параметры системы крови сенегальского многопёра (Polypterus senegalus, Cuvier, 1829) при температурном стрессе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Евдокимов Евгений Георгиевич

• Евдокимов Евгений Георгиевич
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Евдокимов Евгений Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности структурно-функциональной организации почки как основного органа кроветворения

в почечно-селезёночной системе костистых рыб

1.2. Пролиферативная активность эритроидных элементов в почке костистых рыб и роль почек в регуляции эритропоэза

1.3. Особенности функционирования

периферической системы крови костистых рыб

1.4. Структурные особенности форм

циркулирующих клеток красной крови костистых рыб

1.5. Влияние температуры и гипоксии

на организм костистых рыб

1.6. Заключение по главе

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Общая характеристика Ро\ур1етт ъепе^аЫъ

2.2. Схема исследования

2.3. Методы исследования

2.4. Анализ поведенческих стратегий

2.5. Анализ данных и статистическая обработка

2.6. Этические аспекты исследования

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СИСТЕМЫ КРОВИ Р. 8Е№ОЛШ8

3.1. Архитектоника мезонефроса

3.2. Соотношение элементов регуляции системы крови

3.3. Гемопоэз Р. ъепе^аЫъ

3.4. Заключение по главе

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ПАРАМЕТРЫ СИСТЕМЫ КРОВИ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

4.1. Влияние температуры на регуляцию и параметры системы крови

Р. ъепе^аЫъ

4.2. Особенности поведения Р. senegalus при повышении температуры95

4.3. Заключение по главе

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Параметры системы крови сенегальского многопёра (Polypterus senegalus, Cuvier, 1829) при температурном стрессе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одна из центральных проблем зоологии - восстановление филогенетических рядов, описывающих формирование и функционирование физиологических систем в течение эволюционного развития. Показано, как развиваются и функционируют системы органов у различных таксонов позвоночных животных, от хрящевых рыб до млекопитающих, как в норме, так и в условиях воздействия стрессовых факторов (Дзержинский, 2005). В настоящее время особое внимание уделяется изучению структурно-функциональных особенностей органов и их систем у переходных групп организмов, особенно амфибиподобных рыб, занимающих особую адаптивную зону и имеющих уникальное филогенетическое положение (Farris, 1979; Dubois, 2007; Косбаулиева, 2023). К таким таксонам относят двоякодышащих рыб (Dipneusti) и многопёров (Cladistii).

Изучение адаптации рыб к действию какого-либо фактора строится на выявлении ключевых изменений функционирования систем, поддерживающих гомеостаз организма в среде с новыми условиями. Большую роль в этом аспекте играет система крови, так как она является интегральной транспортной средой организма, которая подвержена действию внешних факторов, и при этом в ней сохраняется константность физиологических показателей.

На данный момент детально описаны особенности эритротона и процессов кроветворения в почке и селезёнке на примере представителей хрящевых, лопастепёрых и лучепёрых рыб (Солдатова и др., 2012; Qiang at al., 2013; Солдатов и др., 2018; Солдатов и др., 2023). Наибольшее количество исследований системы крови представлено для костистых рыб следующих отрядов: сельдеобразные (Clupeiformes), карпообразные (Cypriniformes), лососеобразные (Salmoniformes), бычкообразные (Gobiiformes), кефалеобразные (Mugiliformes) и окунеобразные (Perciformes). Показано, что,

в зависимости от систематического положения, локализация очагов эритропоэза и доля кроветворной ткани в мезонефросе различны. Подробно изучена морфология красных клеток крови различных стадий зрелости. Для небольшого количества видов описана регуляция эритропоэза (Солдатов, 1987; Солдатов, Парфенова, 2011; Kulkeaw, Sugiyama, 2012; Солдатов и др., 2018; Lee at al., 2018; Гордеев и др., 2019; Esmaeili, 2021; Солдатов, 2022; Witeska at al., 2022; Flerova at al., 2022; Шалагина и др., 2023; Солдатов и др., 2023).Таким образом, большинство исследований системы крови рыб проведено на широко распространённых и эволюционно молодых видах. Исследования системы крови на двоякодышащих рыбах фрагментарны, а на многопёрах не были найдены.

Второй важной характеристикой адаптации служат поведенческие особенности. Поведение является важным маркером изменений, быстро указывающим на происходящие в организме нарушения и процессы адаптации. Отслеживание поведения позволяет быстро выявлять нарушения в работе физиологических систем неинвазивными методами, что перспективно для применения в аквариумистике и аквакультуре, а также для оценки качества водной среды (Sirakov, Slavcheva-Sirakova, 2015; Neubauer, Andersen, 2019; Alfonso et al., 2021; Honcharova, 2022).

Особое внимание следует уделить тому, что для рыб, как пойкилотермных животных, главным абиотическим фактором является температура воды. Высокая чувствительность рыб к изменению температуры опосредована изменением течения всех физиологических процессов. В случае выхода температурного фактора за пределы толерантности вида нарушаются биохимические и физиологические процессы, увеличиваются затраты энергии на поддержание гомеостаза. Подобные изменения приводят к истощению организма и гибели особей (Sirakov, Slavcheva-Sirakova, 2015; Neubauer, Andersen, 2019; Alfonsoatal., 2021; Honcharova, 2022).

Температура в естественных условиях является изменчивым

абиотическим фактором окружающей среды. Наблюдения показывают, что

5

существуют районы, где температура воды в разных участках водоёма различается на 10—15°С (Павлова, 2007; Пушкарь и др., 2010; Киен, Бухарицин, 2014). При этом считается, что оптимальным для выращивания и разведения рыб являются незначительные флуктуации температуры в 1 -2°С в течение суток. Выход за эти пределы вызывает стресс и приводит к формированию адаптационного синдрома (Пушкарь и др., 2010; Козаченко и др., 2017; Zabotkinaatal., 2018; Губайдуллина и др., 2021).

В связи с наличием температурных колебаний существует потребность в изучении механизмов адаптации рыб к быстрым изменениям температуры. По данному направлению проведено множество исследований, указывающих на особенности адаптации поведенческих реакций и системы крови гидробионтов к колебаниям температуры в зависимости от местообитания (Солдатов, Парфенова, 2000; Капшай, Голованов, 2013; Киен, Бухарицин, 2014; Субботкина, Субботкин, 2015; Alfonso at al., 2021), вида (Голованов, 2005; Солдатов, 2010; Голованов и др., 2012; Капшай, Голованов, 2013), пола и возраста (Лапкин и др., 1981; Капшай, Голованов, 2013), сезона (Солдатов, 2005а), длительности воздействия и скорости изменения температур (Чернявских и др., 2012; Голованов, 2013; Голованова, Голованов, 2015; Volkoff, R0nnestad, 2020; Alfonso at al., 2021).

При этом стоит отметить, что данных о начальных этапах адаптации

пресноводных костистых рыб к быстрому повышению температуры

недостаточно. В связи с этим для исследования был выбран представитель

монофилетической группы многопер (Cladistii) - Polypterus senegalus.

P. senegalus занимает уникальную экологическую нишу и в естественной

среде находится в условиях с резкими колебаниями температуры и успешно

к ним адаптируется (Near et al., 2012; Wright, Turko, 2016; Icardo et al., 2017;).

Известно, что P. senegalus во время нереста пересекает расстояния по суше

для перемещения из пересыхающих озёр в русла рек (Du et al., 2016; Offem et

al., 2011; Lutek atal., 2022; Tenyangatal., 2022). Эти особенности делают

сенегальского многопёра перспективным объектом для дополнения

6

филогенетических рядов, описывающих поведение и функционирование системы крови позвоночных животных в оптимальных и стрессовых условиях.

Цели и задачи исследования. Цель работы: изучить параметры системы крови сенегальского многопёра (Polypterus senegalus, Сиу1ег, 1829) при температурном стрессе.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности архитектоники мезонефроса Р. senegalus.

2. Оценить роль мезонефроса Р. senegalus в регуляции и реализации эритропоэза.

3. Изучить особенности качественного и количественного состава эритроидного пула в мезонефросе и периферической крови Р. senegalus.

4. Выявить закономерности стресс-реакции системы крови и поведения Р. senegalus на быстрое повышение температуры воды.

Научная новизна. Впервые изучена архитектоника и реконструирована трёхмерная модель мезонефроса Р. senegalus. Впервые установлены количественные показатели экспрессии генов эритропоэтина, рецептора эритропоэтина и соотношение их активности в различных частях почки. Изучен количественный и качественный состав эритроидного пула, выявлено соотношение эритроцитов на различных стадиях зрелости, установлены морфометрические показатели эритроцитов Р. senegalus в условиях акклимации.

Впервые исследована стресс-реакция Р. senegalus к быстрому повышению температуры. Определены поведенческие особенности стресс -реакции Р. senegalus, выявлены компенсаторные реакции на уровне системы крови.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования дополняют информацию о морфофункциональной организации системы крови Р. senegalus и расширяют представления эволюционной

биологии о формировании и функционировании почек костистых рыб.

7

Уточнённая реакция системы крови Р. senegalus к действию быстрого повышения температур позволяет более полно оценить её приспособительные возможности у костистых рыб. Изучение поведения при изменении температуры позволит улучшить понимание адаптаций рыб к влиянию абиотических факторов.

Полученные материалы могут быть использованы для разработки и внедрения эффективной системы культивирования Р. senegalus в аквариумистике и разведении многопер как одного из важных источников питания населения Центральной Африки. Новые сведения о стресс-реакции системы крови и поведения могут быть использованы в учебном процессе при обучении студентов: зоологов, экологов и ихтиологов.

Методология и методы исследования. В настоящей работе использованы стандартные принципы и методы проведения лабораторных исследований. Использованы общепризнанные правила обращения с животными, прошедшие проверку в локальном этическом комитете Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова по естественным наукам в области исследований с привлечением человека и животных.

В перечень методов, использованных в работе, вошли: микроскопия, иммуноферментный анализ, ПЦР в реальном времени, изготовление гистологических и цитологических срезов, изготовление временных препаратов, изучение качественных характеристик тканей и клеток, реконструкция, морфометрия, наблюдение с регистрацией двигательных актов видеосъёмкой, анализ поведенческих реакций и расчёт параметров перемещения.

Все полученные данные прошли проверку на наличие выбросов. Обоснованность и достоверность полученных результатов подтверждена с помощью современных методов статистической обработки и анализа данных.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Распределение структур нефрона и кроветворной ткани мезонефроса P. senegalus подобно распределению гомологичных структур у лучепёрых рыб.

2. Экспрессия эритропоэтина в краниальной части наименьшая по сравнению с медиальной и каудальной частями мезонефроса P. senegalus, что связано с увеличением плотности почечных телец.

3. Реакция P. senegalus на быстрое повышение температуры на начальных этапах развития состоит из последовательных этапов: возрастание экспрессии гена эритропоэтина, увеличение общего количества эритроцитов, увеличение концентрации эритропоэтина в мезонефросе и периферической крови, возрастание доли незрелых форм эритроцитов в периферической крови, увеличение частоты захватов воздуха.

Степень достоверности результатов. Достоверность результатов определялась общепринятыми методами исследований и статистической обработки данных, с достаточным объёмом выборок, необходимым количеством повторностей.

Апробация результатов. Материалы диссертации представлены

и обсуждены на Международной научно-практической конференции

«Science Drive - 2019» (Ярославль, 2019); Всероссийской научно-

практической конференции с международным участием, посвящённым 50-

летнему юбилею Ярославского НИИЖК - филиала ФНЦ «ВИК

им. В.Р. Вильямса» «Интеграция науки и высшего образования как основа

инновационного развития аграрного производства» (Ярославль, 2019);

Всероссийской молодёжной научно-практической конференции

«Актуальные проблемы биологии, экологии и химии» (Ярославль, 2021);

II Международной научно-практической конференции «Изучение водных

и наземных экосистем: история и современность» (Севастополь, 2022);

Всероссийской молодёжной научно-практической конференции

«Актуальные проблемы биологии, экологии и химии» (Ярославль, 2022);

9

Национальной научно-практической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития продуктивного и непродуктивного животноводства» (Ярославль, 2022); Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных с международным участием «Молодёжь. Наука. Инновации» (Ярославль, 2022); XXX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов» (Москва, 2023); Симпозиуме «Междисциплинарные подходы в биологии, медицине и науках о земле: теоретические и прикладные аспекты» (Кемерово, 2023); Конференции в честь 50-летнего юбилея кафедры человека и животных на факультете биологии и экологии ЯрГУ «Современные проблемы физиологии человека и животных» (Ярославль, 2024).

Соответствие паспорту научной специальности. Результаты работы соответствуют специальности 1.5.12 - зоология: пункту 1. Систематика, классификация, морфология, биохимия и генетика, животных и гетеротрофных протистов. Происхождение и направления, эволюции таксонов; 3. Физиология и поведение животных. Эволюционная зоопсихология и этология. Нейрогуморальная регуляция основных форм поведения; 5. Экология, адаптации к условиям внешней среды, суточная, сезонная активность. Миграции, пространственная структура, демография и динамика численности популяций. Биологические инвазии, их мониторинг и прогноз. Сообщества, видовое разнообразие, экологические ниши.

Личный вклад автора. Автор самостоятельно проводил акклимацию животных, участвовал в проведении всех лабораторных экспериментов, самостоятельно готовил гистологические и временные гематологические препараты, осуществлял реконструкцию органа, проводил гематологические, биохимические и молекулярно-биологические исследования, проводил видеосъёмку и обработку цифровых данных, статистическую обработку данных. Участвовал в подготовке материалов для докладов и публикаций по теме диссертации. Самостоятельно подготовил рукопись диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 4 публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 из них индексируются в системах Scopus (Q3) и Web of Science (Q1), 1 работа индексируется в РИНЦ, 2 объекта интеллектуальной собственности - базы данных.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 227 источника, из них 139 на иностранных языках. Материал диссертационной работы изложен на 141 страницах, включает 10 рисунков и 31 таблицу.

Благодарности. Приношу искреннюю и глубокую благодарность своему научному руководителю - к.б.н., доценту Е.А. Флёровой за всестороннюю помощь и поддержку. Признателен всем членам кафедры физиологии человека и животных ЯрГУ им. Демидова, особенно д.б.н., профессору Н.Н. Тятенковой, к.б.н., доценту О.А. Ботяжовой, к.б.н. Е.М. Фомичёвой за помощь в работе и мотивацию. Признателен д.б.н., профессору М.В. Ястребову, к.б.н Ю.В. Зайцевой, с.н.с. научной лаборатории Экобиомониторинга и контроля качества за ценные советы и рекомендации.

Результаты диссертационной работы получены в рамках НИР, выполненных при финансовой поддержке Минобрнауки России, регистрационный номер 0856-2020-0008, научно-исследовательская работа P2-GL3-2022 «Молекулярно-генетические исследования, оценка физиолого-биохимического статуса и биотехнологического потенциала живых систем»; Правительства Ярославской области в рамках гранта ЯрГУ № 4-нп/2023, регистрационный номер 123122000055-7; Минобрнауки России в рамках государственного задания на НИР Ярославского университета им П.Г. Демидова №FENZ-2023-0004, регистрационный номер 123032100031-2.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Особенности структурно-функциональной организации почки как основного органа кроветворения в почечно-селезёночной системе костистых рыб

Почка костистых рыб - уникальный мультифункциональный орган, выполняющий кроветворные, выделительные, эндокринные и иммунные функции (Hickmanatal., 2006; Mahasen atal., 2016; Chevalier atal., 2017; Mokhtar, 2021; Takvamatal., 2021). Почка костистых рыб, наряду с селезёнкой, является функциональным аналогом красного костного мозга высших позвоночных, где проходит пролиферация всех дальнейших стадий лейко- и эритропоэза. В почке возможно осуществление всех стадий иммунного ответа без участия селезёнки и печени (Микряков, 1991; Evans, 1994; Микряков и др., 2001). Очаги кроветворения в мезонефросе локализуются преимущественно в интерстициальной рассеянной кроветворной ткани, являющейся окружением для сосудов, почечных телец и канальцев. Основу интерстиция составляет ретикулярная соединительная ткань, в стромальном каркасе которой располагаются клетки крови различных стадии зрелости (Kurtovic atal., 2008; Abdel-Azizatal., 2010; Resende atal., 2010; Флёрова, 2012, 2017; Mokhtar, 2021).

Существует точка зрения, что развитие интерстиция в мезонефросе зависит от количества почечных телец. Наиболее сильно интерстиций развит у костистых рыб с минимальным количеством клубочков (Аминева, Яржомбек, 1984; Esra, 2019). Показано, что у различных систематических групп развитие интерстиция отличается. Известно, что у морских рыб доля кроветворной ткани меньше, чем у пресноводных. У анадромных лососёвых рыб значение доли кроветворной ткани изменяется в зависимости от жизненного цикла вида и пребывания в солёной или пресной воде (Флёрова, 2012; Flerovaatal., 2022; Flerovaatal., 2022a; Flerova, Evdokimov, 2022).

Интерстиций почки представлен лейкоцитами, дендритными клетками активного и неактивного типа, макрофагами, меланомакрофагальными центрами и телоцитами и эритроцитами. Эритроидный ряд представлен следующими формами клеток: проэритробластами, базофильными эритробластами, полихроматическими эритробластами, ацидофильными эритробластами, эритроцитами (молодых и зрелых форм). Процесс созревания включает постепенное уменьшение размеров как ядер, так и клеток с конденсацией ядерного хроматина, накоплением рибосом и постепенным замещением цитоплазматического матрикса гемоглобином (Abdel-Aziz at al., 2010; Mokhtar, 2021; Флёрова, 2012; Flerova at al., 2022). Гранулопоэтический ряд включает миелобласты, промиелоциты, миелоциты (эозинофильные, гетерофильные и базофильные), метамиелоциты (эозинофильные, базофильные, гетерофильные) и зрелые гранулоциты. Тромбопоэтический пул представлен в интерстиции краниальной части почки тромбопластином, протромбоцитами и тромбоцитами-предшественниками (Abdel-Aziz at al., 2010). В почке значительное развитие получают меланомакрофагальные центры (Солдатов, 2005; Флёрова 2012; Lapirova, Flerova, 2018; Flerova at al., 2022).

Одной из ключевых функций почки для системы крови является выработка гормонов, управляющих гемопоэзом. В интерстициальных клетках с фибробластоподобными свойствами, располагающихся вблизи проксимальных канальцев стволовой почки, вырабатывается гормон эритропоэтин (EPO). Этот гормон секретируется в кровеносное сосудистое русло, густо оплетающее каналец нефрона. Там он транспортируется к очагам гемопоэза и стимулирует процессы эритропоэза (Moritz at al., 1997; Наточин, 2012; Mokhtar, 2021; Солдатов и др., 2023).

Показано, что стволовые клетки работают как в почках, так и

в селезёнке и дают начало эритроидной популяции клеток. При этом у

большинства исследованных видов в селезёнке, по сравнению с почкой,

активность эритропоэза снижена, и селезёнка играет роль вторичного очага

13

эритропоэза. При этом в мезонефросе обнаружены наибольшие размеры эритроидной популяции клеток по сравнению с аналогичными участками гемопоэза в других органах (Солдатов, 2005; Kulkeaw, Sugiyama, 2012; Кухарева, 2019). В ряде исследований отмечено, что в селезёнке обнаружены различные формы эритроидных элементов на разных стадиях дифференцировки за счёт того, что эритроидные предшественники эритроцитов мигрируют в селезёнку, когда активность эритропоэза в почке возрастает (Кухарева, 2019).

Ряд авторов оспаривает участие селезёнки в процессах пролиферации эритроцитов у костистых рыб, что подтверждается данными о роли селезёнки, прежде всего, как органа деструкции клеток крови, а не созревания новых эритроцитов (Солдатов, 2005; Грушко и др., 2012; Andreyeva et al., 2021; Флерова, 2012; Кухарева и др., 2018; Андреева и др., 2021).

Позднее было показано, что различные виды рыб имеют различное распределение функции эритропоэза между двумя органами. Так, Danio rerio (Hamilton, 1822) (Cyprinidae) и радужная форель Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) (Salmonidae) используют в качестве основного органа кроветворения мезонефрос, а речной окунь Perca fluviatilisLinnaeus, 1758 (Percidae) - селезёнку (Krasnov at al., 2013; Солдатов и др., 2023).

1.2. Пролиферативная активность эритроидных элементов

в почке костистых рыб и роль почек в регуляции эритропоэза

Размеры очага эритропоэза в головной почке непостоянны

и подвержены сезонным колебаниям. Наиболее активная пролиферация

эритроидных клеток в головной почке происходит в личиночный период

онтогенеза (Дзержинский, 2005; Солдатов, 2005; Тыхееви др., 2020; Kulkeaw,

Sugiyama, 2012). Эритропоэз в кроветворной ткани мезонефроса рыб

протекает непостоянно. Среди абиотических факторов, влияющих

14

на эритропоэз, выделяют температуру, гипоксию и световой день (Солдатов, 2005; Witeska at al., 2022). К биологическим параметрам относят активность рыб, скорость обмена веществ, возраст, пол, питание и репродуктивный статус (Witeska at al., 2022). Интенсивное образование эритроцитов идёт в преднерестовый и постнерестовый периоды в течение 3-4 месяцев, в остальное время активность кроветворной ткани снижена. Рост эритропоэтической активности может вызываться состоянием анемии у рыб (Солдатов, 2005; Солдатов и др., 2012; Солдатов и др., 2023).

Эритроидный ряд клеток у костистых рыб представлен следующими формами зрелости: гемоцитобласты (стволовые клетки) - эритробласты -пронормобласты - базофильные нормобласты - полихроматофильные нормобласты - ацидофильные нормобласты - ретикулоциты - нормобласты. В работах определение ведут с проэритробластов, так как выделить более ранние формы с помощью морфологического анализа сложно (Кухарева, Солдатов, 2016). В процессе дифференцировки эритроидных форм выделяют следующие морфологические преобразования: уменьшение клеток, конденсация ядерного хроматина и сокращение ядра, уменьшение количества свободных рибосом в цитоплазме и организация полирибосом, накопление гемоглобина. Ультраструктура зрелых эритроцитов рыб характеризуется наличием крупных митохондрий и комплекса Гольджи в цитоплазме. Продолжительность процесса дифференцировки и созревания варьирует в зависимости от условий внешней среды. В условиях острой гипоксии время дифференцировки и созревания уменьшается в три раза относительно нормальных условий (Солдатов, 2005).

За регуляцию эритропоэза у позвоночных животных отвечают

специфические гормоны - эритропоэтины. Это кислые гликопротеиды

с молекулярной массой 46-60 кДа, вырабатываемые почками (Солдатов,

2005; Linatal., 2023). Установлено, что большую роль в управлении

эритропоэзом также играют различные нейротрансмиттеры. Так, гамма -

аминомасляная кислота (ГАМК) содержится в значительных концентрациях

15

в мезонефросе, оказывая воздействие на функционирование органа и, в частности, на функцию эритропоэза. Механизм её воздействия заключается в модулировании процессов синтеза рецептора эритропоэтина через влияние на экспрессию одноимённого гена. Основа процесса регуляции эритропоэза заключается в балансе концентрации эритропоэтина и его рецептора. Когда эритропоэтин связывается со своим рецептором, он запускает каскад метаболических реакций, которые приводят к повышению пролиферации эритробластов (Lee at al., 2018; Linatal., 2023).

Эритропоэтин играет решающую роль в обеспечении адекватного уровня кислорода в тканях. На продукцию эритропоэтина и интенсивность эритропоэза влияют различные факторы, в том числе фаза онтогенеза, уровень половых гормонов, а также функциональное состояние организма и условия внешней среды (Солдатов, 2005). Так, продукция эритропоэтинов в организме положительно коррелирует с содержанием половых гормонов в крови, что говорит о значительной сопряжённости гемопоэза с процессами нереста (Солдатов и др., 2012; Linatal., 2023). Анемия, гипоксия, повышенная скорость метаболизма вызывают повышение экспрессии генов эритропоэтина и рецептора эритропоэтина. Как правило, более высокая экспрессия наблюдается для гена эритропоэтина по отношению к экспрессии гена рецептора эритропоэтина (Kulkeaw, Sugiyama, 2012; Солдатов и др., 2012; Krasnovatal., 2013; Leeatal., 2018).

Повышенная выработка эритропоэтина стимулирует дифференцировку и пролиферацию предшественников эритроцитов в мезонефросе костистых рыб (Chou at al., 2004). Эритропоэтин, попадающий в бластные клетки красной крови, вызывает активацию транскрипции эритропоэтических генов, действие которых приводит к уменьшению вероятности апоптоза и активизации процессов пролиферации и специализации клеток (Kulkeaw, Sugiyama, 2012).

В экспериментах доказано, что введение эритропоэтинов вызывало

повышение активности процессов деления и роста клеток в кроветворной

16

ткани рыб (Солдатов, 2005; Linatal., 2023). Так, пролиферация и дифференциация эритроидных клеток в кроветворной ткани усиливались при введении в кровь стандартных препаратов эритропоэтина (Солдатов, 2005).

1.3. Особенности функционирования периферической системы крови костистых рыб

Система крови объединяет внутреннюю среду и выполняет ряд функций в организме. Регенерацию форменных элементов крови обеспечивают специализированные ткани. У рыб к участкам кроветворения относятся такие органы, как пронефрос, мезонефрос и селезёнка (Грушко и др., 2012; Andreyeva et al., 2021; Флерова, 2012; Кухарева и др., 2018; Андреева и др., 2021). Скорость эритропоэза и качественный состав клеток крови зависят от условий окружающей среды и систематической принадлежности вида (Kulkeaw, Sugiyama, 2012; Минеева, Минеев, 2014; Андреева и др., 2018).

Работа системы крови исследована на примере многих видов различных систематических групп: Danio rerio, кефали-сингиля Chelon auratus Risso, 1810 (Mugilidae), пиленгаса Planiliza haematocheilus (Temminck &Schlegel, 1845) (Mugilidae), бычка-травяника Zosterisessor ophiocephalus (Pallas, 1814) (Gobiidae), сёмги SalmosalarLinnaeus, 1758 (Salmonidae) и ската Amblyraja georgiana (Norman, 1938) (Rajidae). Однако остаются неизвестными детали функционирования этой системы у амфибиподобных видов или видов, занимающих уникальные экологические ниши (Kulkeaw, Sugiyama, 2012; Гордеев и др., 2019; Esmaeili, 2021; Солдатов, 2022; Шалагина и др., 2023; Солдатов и др., 2023). В связи с тем, что стадии созревания эритроцитов у земноводных сходны со стадиями созревания у лучепёрых рыб, детали преобразования гемопоэтической ткани во время перехода гемопоэза на новую структуру - красный костный мозг - требуют

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Евдокимов Евгений Георгиевич, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абдуллаева Н.М., Габибов М.М. Состояние мембран эритроцитов периферической крови рыб при воздействии тяжелых металлов и сырой нефти // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2011. № 5. С. 50-54.

Аминева В.А., Яржомбек А.А. Физиология рыб. - М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1984. 200 с.

Андреева А.Ю., Кухарева Т.А., Кладченко Е.С., Солдатов А.А. Сравнительная характеристика клеточного состава кроветворных органов морского ерша (Scorpaena porcus L.) в период нереста и функционального покоя // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2021. Т. 14. № 2. С. 195-207.

Андреева А.Ю., Кухарева Т.А., Солдатов А.А. Пролиферативная активность клеток гемопоэтических органов морского ерша (Scorpaena porcus L.) в период нереста и зимовки // Матер. IV науч.-практ. молодежной конф. «Экобиологические проблемы Азово-Черноморского региона и комплексное управление биологическими ресурсами». Севастополь: Колорит, 2018. С.76-79.

Васина Л.В., Власов Т.Д., Петрищев Н.Н. Функциональная гетерогенность эндотелия (обзор) // Артериальная гипертензия. 2017. Т. 23. №. 2. С. 88-102.

Вербицкий В.Б. Понятие экологического оптимума и его определение у пресноводных пойкилотермных животных // Журн. общ. биол. 2008. Т. 69. № 1. С. 44-56.

Волынкин Ю.Л., Орлова И.В. Изменение размеров эритроцитов

трехлетних карпов в весенний период под влиянием аэромонад //

Региональные геосистемы. 2009. Т. 9. № 11. С.91-95.

Галстян Д.С., Колесникова Т.О., Косицын Ю.М., Забегалов К.Н.,

Губайдуллина М.А., Маслов Г.О., Демин К.А., Калуев А.В. Оценка общей

115

двигательной активности и тревожности зебраданио (Danio rerio) с использованием теста незнакомого аквариума и теста открытого поля // Обзоры клинической фармакологии и лекарственной терапии. 2022.Т.20. № 2. С. 11-18.

Гашкина Н.А., Моисеенко Т.И. Метаболизм рыб в условиях теплового загрязнения // Матер. XII Международной биогеохимической школы, посвященной 175-летию со дня рождения В. В. Докучаева «Фундаментальные основы биогеохимических технологий и перспективы их применения в охране природы, сельском хозяйстве и медицине». Тула.ТГПУ им. Л.Н. Толстого, 2021. С. 349-353.

Голованов В.К. Температура как фактор оптимизации в жизнедеятельности рыб. Естественные условия и эксперимент // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Матер. I Всеросс. конф. с междунар. участием. Борок: Изд-во ИБВВ РАН, 2011. Т. 1. С. 169180.

Голованов В.К. Экологические и эволюционные аспекты терморегуляционного поведения рыб // Матер. Международной конференции. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. «Поведение рыб». Москва. АКВАРОС, 2005. С. 115-120.

Голованов В.К. Эколого-физиологические аспекты

терморегуляционного поведения пресноводных рыб // Докл. II Всерос. Совещ. Поведение и распределение рыб. Борок.1996. С. 16-40.

Голованов В.К. Эколого-физиологические закономерности распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях // Вопросы ихтиологии. 2013. Т. 53. № 3. С. 286-286.

Голованов В.К., Смирнов А.К., Капшай Д.С. Окончательно избираемые и верхние летальные температуры молоди некоторых видов пресноводных рыб // Тр. Карельского науч. центра РАН. 2012. № 2. С. 70-75.

Голованова И.Л., Голованов В.К. Влияние абиотических факторов (температура, рН, тяжёлые металлы) на активность карбогидраз объектов питания ихтиофагов // Вопросы ихтиологии. 2011. Т. 51. № 5. С. 657-664.

Голованова И.Л., Голованов В.К. Пищеварительные гликозидазы рыб в условиях повышения температуры среды (обзор) // Тр. ИБВВ РАН. 2015. № 72 (75). С. 50-59.

Гордеев И.И., Микряков Д.В., Балабанова Л.В., Микряков В.Р.

Клеточный состав периферической крови и некоторых органов кроветворения ската Amblyraja georgiana (Norman, 1938) (Rajiformes: Rajidae) из моря Скоша // Биология моря. 2019. Т. 45. №6. С. 422-427.

Горыня Л.А., Сергеева В.В., Сошина А.А. Дифференцированный подход к диагностике и лечению анемии хронического заболевания и железодефицитной анемии у пожилых // Вестник Северо-Западного государственного медицинского университета им. И.И. Мечникова. 2012. Т. 4. № 2. С. 96-105.

Грушко М.П., Федорова Н.Н., Ижерская В.А. Особенности формирования основных органов и систем краснопёрки (Scardinius erythrophthalmus) в раннем онтогенезе // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2021. Т. 49. № 1. С. 30-35.

Грушко М.П., Хвостова С.М., Крючков В.Н. Особенности кроветворения у представителей хрящевых рыб // Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство. 2012. № 1. С. 133-135.

Губайдуллина М.А., Маслов Г.О., Демин К.А., Калуев А.В. Оценка общей двигательной активности и тревожности зебраданио (Danio rerio) с использованием теста незнакомого аквариума и теста открытого поля // Обзоры клинической фармакологии и лекарственной терапии. 2021. С. 11-18.

Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: Аспект-Пресс, 2005. 281 с.

Запруднова Р.А., Камшилов И.М. Межвидовые различия дыхательных функций эритроцитов некоторых пресноводных рыб // Вопросы ихтиологии. 2008. Т. 48. № 4. С. 553-562.

Иванов А.П. Рыбоводство. Акклиматизация рыб и кормовых беспозвоночных в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988. 367с.

Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб: сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 184 с.

Каплунова О.А. Юкстамедуллярный путь кровотока в почке (сравнительно-анатомический и возрастной аспекты) // Морфология. 2015. Т. 147.№ 1.С. 53-58.

Капшай Д.С., Голованов В.К. Верхняя летальная температура у молоди теплолюбивых видов рыб в зависимости от температуры акклимации // Тр. Карельского науч. центра РАН. 2013. № 3. С. 185-189.

Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: Агропромиздат, 1990. 272 с.

Кафанова В.В., Петлина А.П. Методы определения возраста и роста рыб: учебное пособие. Томск: Изд-во Томск. Ун-та, 1984. 59 с.

Киен Н.Д., Бухарицин П.И. Исследование влияния некоторых экологических факторов на распределение пелагических рыб в Южно -Китайском море (на примере тунца) // Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство. 2014. № 2. С. 13-20.

Кисилевич К.А. Инструкция для биологических наблюдений на наблюдательных пунктах Астраханской Ихтиологической лаборатории С прил. табл. для определения рыб, встреч. в Волго-Каспийск. р-не / К.А. Кисилевич; АГТУ. Астрахань. Астрах. ихтиолог. лаб. Главрыбы, 1922. 64 с.

Ковальчук Л.Е., Лихачеева Л.М. Ультраструктура почечных телец пресноводных рыб // Анатомическая гистология эмбриона. 1990 Т. 99 №8. С. 69-74.

Козаченко Н.В., Туманова Е.В., Гуркина О.А. Параметры качества

воды при выращивании карповых рыб в УЗВ // Сборник научных трудов по

118

итогам III международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы сельскохозяйственных наук в России и за рубежом». Саратов. Инновационный центр развития образования и наук, 2017. С. 23-26.

Колесникова Е.Э., Солдатов А.А., Головина И.В., Сысоева И.В., Сысоев А. А., Кухарева Т.А. Активность ферментов энергетического обмена и аденилатная система камер сердца черноморской скорпены (Scorpaena porcus L.) при острой гипоксии // Журн. эволюционной биохим. и физиол. 2021. Т. 57. № 5. С. 420-429.

Кондратьев С.И. Особенности пространственного распределения кислорода в водах приустьевого взморья Дуная в 1997 -2010 годах //Морской гидрофизический журнал. 2014. №. 3. С. 60-76.

Косбаулиева Б.Ж. Современные методы зоологических исследований // Форум молодых ученых. Саратов. Издательский центр "ИУСЭР", 2023. Т. 78. № 2. С. 50-52.

Костюничев В.В., Лютиков А.А., Шумилина А.К., Вылка М.М.

Влияние повышенной температуры на физиологическое состояние сиговых рыб (Coregonidae) при выращивании их в условиях аквакультуры // Рыбное хозяйство. Аквакультура и воспроизводство. 2022. № 1. С. 69-74.

Криштофорова Б.В., Стегайло-Стоянова А.В. Морфология почек и их кровеносных сосудов у щенков собаки новорожденного периода // Южный филиал Национального университета биоресурсов и природопользования Украины "Крымский агротехнологический университет". 2012. № 148. С. 186-191.

Криштофорова Б.В., Стегайло-Стоянова А.В. Морфология почек и их кровеносных сосудов у суточных щенков собаки// Научные труды южного филиала национального университета биоресурсов и природопользования Украины "Крымский агротехнологический университет". Серия: ветеринарные науки. 2012а. № 142. С. 93- 00.

Кухарева Т.А. Клеточный состав крови и гемопоэтических органов у

некоторых видов донных рыб (Севастопольская бухта, Черное море): дисс. на

119

соискание уч. степ. канд. биол. наук. Севастополь, ИНБЮМ РАН. 2019. 150 с.

Кухарева Т.А., Андреева А.Ю., Солдатов А.А. Особенности клеточного состава кроветворных органов скорпены (Scorpaena porcus L.) в зимний и летний период // Матер. IV науч.-практ. молодежной конф. «Экобиологические проблемы Азово-Черноморского региона и комплексное управление биологическими ресурсами». Севастополь: Колорит, 2018. С. 108-111.

Кухарева Т.А., Солдатов А.А. Функциональная морфология эритроидных элементов крови NeogobiusmelanostomusP. в процессе клеточной дифференцировки // Журн. эволюционной биохим. и физиол. 2016. Т. 52. № 3. С. 233-238.

Лапкин В.В., Свирский А.М., Голованов В.К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журн. 1981. Т. 40. № 12. С. 1792-1801.

Ложниченко О.В., Амплеева А.В., Хвостова С.М. Физиологические аспекты кроветворения в мезонефросе у осетровых рыб // Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство. 2010. № 2. С. 106-110.

Мартемьянов В.И. Стресс у рыб: защитные и повреждающие процессы // Биология внутренних вод. 2002. № 4. С. 3-13.

Мещерякова О.В., Груздев А.И., Немова Н.Н. Активность и распределение изоферментов малатдегидрогеназы в органах самцов радужной форели Salmo gairdnerii //Вопросы ихтиологии. 2004. Т. 44. №. 5. С. 717-720.

Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретённого иммунитета у рыб. Рыбинск: Рыбинская типография, 1991. 154 с.

Микряков В.Р., Балабанова Л.В., Заботкина Е.А., Лапирова Т.Б., Попов А.В., Силкина Н.И. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды. М.: Наука, 2001. 126 с.

Минеев А.К. Морфофизиологические аспекты развития стресса у рыб в условиях изменений климата и интенсификации антропогенной нагрузки на водоемы Средней и Нижней Волги // Биосфера. 2023. Т. 15. № 2. С. 111-127.

Минеева О.В., Минеев А.К. Особенности гематологических параметров озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 Саратовского водохранилища // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2014. Т. 23. № 2. С. 178-184.

Наточин Ю.В. Нефрология и фундаментальная наука // Нефрология. 2012. Т. 16. № 1. С. 9-21.

Наточин Ю.В. Ионорегулирующая функция почки // АН СССР, Ин-т эволюц. физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова. - Ленинград : Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. - 267 с.

Никитенко А.И., Пронина Г.И., Орлов А.М., Артеменков Д.В., Строганов А.Н., Беляев В.А. О периферической крови у трех видов рыб с разной экологией (Scombridae и Berycidae) // Известия российской академии наук. Серия биологическая. 2022. №6. С. 661-667

Павлова Л.В. Экспериментальные исследования питания молоди камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) из Баренцева моря // Зоол. журн. 2007. Т. 86. № 6. С. 684-690.

Петренко В.М. Устройство периферического сосудистого русла как гидравлического редуктора // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2009. № 5. С. 86-87.

Поленов С.А. Основы микроциркуляции // Регионарное кровообращение и микроциркуляция. 2008. Т. 7. № 1. С. 5-19.

Пушкарь В.Я., Зданович В.В., Келехсаев М.З. Влияние кратковременных периодических колебаний температуры на продукционные показатели гидробионтов на примере Oreochromis niloticus (L.) и Pistia stratiotes (L.) // Биология внутренних вод. 2010. № 3. С. 82-90.

Свирский А.М., Голованов В.К. Влияние температуры акклимации на терморегуляционное поведение молоди леща Abramis brama (L.) в различные сезоны года // Вопросы ихтиологии. 1991. Т. 31. № 6. С. 974-980.

Силкин Ю.А., Силкина Е.Н., Черняева В.Н., Алексеева В.Е., ПетроваТ.Н. Особенности содержания гемоглобина и количества эритроцитов в крови черноморских рыб разного эволюционного положения и экологической специализации // Сборник тезисов научно-практической школы-конференции «Наземные и морские экосистемы Причерноморья и их охрана». Севастополь. ИПТС. 2018. С. 147-148.

Силкин Ю.А., Силкина Е.Н., Черняева В.Н., Василец В.Е. Исследование размерных характеристик и морфологических особенностей эритроцитов у некоторых черноморских рыб разного эволюционного положения и экологической специализации // Вопросы ихтиологии. 2019. Т. 59. № 1. С. 87-93.

Силкина Н.И., Микряков В.Р. Влияние Ligula intestinalis на некоторые показатели липидного обмена селезенки хозяина-леща Abramis brama разного возраста // Паразитология. 2005. Т. 39. № 4. С. 299-305.

Силкина Н.И., Микряков В.Р. Влияние сублетальных концентраций ионов кадмия на некоторые показатели липидного обмена рыб // Токсикологический вестник. 2006. Т. 76. № 1. С. 20-24.

Скоркина М.Ю., Сладкова Е.А. Исследование морфометрических параметров эритроцитов лягушек методом сканирующей зондовой микроскопии // Матер. XIII Междунар. конф. «Методологические аспекты сканирующей зондовой микроскопии». Минск: Белорусская наука, 2008. С. 215-218.

Смирнов А.К., Смирнова Е.С. Влияние температуры на двигательную активность и плавательную способность молоди плотвы Rutilusrutilus (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. 2020. Т. 60. № 2. С. 219-228.

Смирнов А.К., Смирнова Е.С.Поведение молоди окуня Perca fluviatilis (Percidae) в гетеротермальной среде при разной обеспеченности пищей // Зоол. журн. 2019. Т. 98. № 2. С. 182-192.

Солдатов А.А. Влияние температуры на состояние системы красной крови некоторых азово-черноморских рыб : специальность 03.03.00 «Физиология» : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Александр Александрович Солдатов ; Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. - Ленинград, 1987. - 22 с. - Текст : непосредственный.

Солдатов А.А. Влияние экспериментальной гипотермии на состояние капиллярной сети скелетных мышц морских рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Петрозаводск: Изд-во Ин-та биологии КарНЦ РАН, 2010. С. 278-282.

Солдатов А.А. Особенности организации и функционирования системы красной крови рыб // Журн. эволюционной биохим. и физиол. 2005. Т. 41. № 3. С. 217-223.

Солдатов А.А. Респираторные свойства крови Planilizahaematocheilus (Temminck&Schlegel, 1845) и Zosterisessorophiocephalus (Pallas, 1814) // Русский журнал биофизики и биохимии. 2022. Т. 7.№ 4. С. 657-661.

Солдатов А.А. Эритропоэз и концентрация метгемоглобина в крови кефали-сингиля (Liza aurata Risso) на протяжении годового цикла // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Петрозаводск: Изд-во Ин-та биологии КарНЦ РАН, 2005а. С. 182-187.

Солдатов А.А. Эритропоэз у рыб с различным уровнем естественной подвижности // Экология моря. 1982. Т. 11. С. 62-67.

Солдатов А.А., Андреева А.Ю., Новицкая В.Н., Парфенова И.А. Сопряжение мембранных и метаболических функций в ядерных эритроцитах Scorpaena porcus L. при гипоксии (эксперименты in vivo и in vitro) // Журн. эволюционной биохим. и физиол. 2014. Т.50. № 5. С. 358-363.

Солдатов А.А., Кухарева Т.А., Андреева А.Ю., Парфенова И.А., Рычкова В.Н., Зинькова Д.С. Морфологические характеристики эритроцитов Scorpaena porcusL. в условиях экспериментальной гипоксии. Эксперименты invivo // Процессы в геосредах. 2018. № 3. С. 42-43.

Солдатов А.А., Парфенова И.А. Влияние температуры на устойчивость гемоглобинов морских рыб к окислению // Экология моря. 2000. Т. 53. С. 49-53.

Солдатов А.А., Парфенова И.А. Связывание кислорода кровью морских рыб в условиях экспериментальной гипотермии // Украшський бiохiмiчний журнал. 2011. Т. 83. № 1. С. 77-82.

Солдатов А.А., Парфенова И.А. Цитохромная система и уровень миоглобина в скелетных мышцах кефали-сингиля (Liza aurata Risso) в условиях экспериментальной гипотермии // Труды Института биологии внутренних вод РАН. 2017. Т. 83. № 80. С. 69-75.

Солдатов А.А., Пашкова Е.В., Кухарева Т.А. Микроядерные включения в эритроцитах бычка-кругляка при различной интенсивности эритропоэтических процессов // Гидробиол. журн. 2012. Т. 48. №4. C. 75-80.

Солдатов А.А., Рычкова В.В., Кухарева Т.А., Рокотова А.Н. Клеточный состав эритроидных форм в крови и головной почке кефали-сингиля (Chelon auratusRisso, 1810) на протяжении годового цикла // Росс. физиол. журн. 2023. Т. 109. № 7. С. 990-1001.

Степанов А.А, Карцева В.О. Структурная и морфометрическая характеристика нефронов первичной почки рыбы и птицы // Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной, клинической медицины и фармации. Тюмень: Айвекс, 2018. С. 235.

Субботкина Т.А., Субботкин М.Ф. Лизоцим у карповых рыб (Cyprinidae) из различных климатических зон // Вопросы рыболовства. 2015. Т. 16. № 1. С. 118-125.

Тимакова Т.К. Флёрова Е.А., Заботкина Е.А. Методы световой и электронной микроскопии в биологии и ветеринарии: учебно-методическое пособие. Ярославль: Изд-во ЯГСХА, 2014. 72 с.

Тусупкалиев А.Б., Дильмагамбетов Д.С., Курмангалиева С.С., Сисенова А.Т., Умбетов Т.Ж., Мавлюдова Н.М., Власова Л.Н., Калдыбаева А.Т., Сейтмагамбетова Н.А., Хабиева А.Б., Балмаганбетова А.Д., Кошмагамбетова Г.К. Модуль «Мочевыделительная система»: интегрированное учебное пособие. Актобе, 2013. 127 с.

Тыхеев А.А., Жамсаранова С.Д., Петерфельд В.А., Малакшинова Л.М., Игнатьева М.В. Морфологическая структура туловищного отдела почек (mesonephros) нерестового омуля, зараженного D. dendriticum // Вестник ИрГСХА. 2020. № 98. С. 133-146.

Угольник Т.С. Патофизиология эритроцитов: метод. рекомендации. Гомель: Изд-во ГГМИ, 2003. 16 с.

Флёрова Е.А. Клеточная организация почек костистых рыб (на примере отрядов Cypriniformes и Perciformes). Ярославль. Ярославская ЯГСХА, 2012. 140c.

Флёрова Е.А. Особенности структуры мезонефроса обыкновенной щуки Esox lucius // Вопросы рыболовства. 2017. Т. 18. № 4. С. 487-498.

Чернявских С.Д., Федорова М.З., Тьук Н.Т., Тхуи Т.Б. Влияние температуры и длительности инкубации на миграционную активность и резистентность ядерных эритроцитов рыб, лягушек и птиц // Региональные геосистемы. 2012. Т. 21. № 140. С. 89-93.

Шалагина Н.Е., Солдатов А.А., Богданович Ю.В. Влияние холодового шока на размеры и активность ядерных эритроцитов Scorpaena porcus (Linnaeus, 1758) (эксперименты in vitro) // Журн. эволюционной биохим. и физиол. 2023. Т. 59. № 3. С. 168-177.

Abdel-Aziz E., Abdu S., Ali T., Fouad H. Haemopoiesis in the head kidney of tilapia, Oreochromis niloticus (Teleostei: Cichlidae): a morphological (optical

and ultrastructural) study // Fish Physiology and Biochemistry. 2010. V. 36. P. 323-336.

Abiker M. Development of dependence on aerial respiration in Polypterus senegalus (Cuvier) // Hydrobiologia. 1984. V. 110. № 1. P. 351-363.

Abram Q., Dixon B., Katzenback B. Impacts of Low Temperature on the Teleost Immune System // Biology. 2017. V. 6. № 4. 39 p.

Alfonso S., Gesto M., Sadoul B. Temperature increase and its effects on fish stress physiology in the context of global warming // Journal of Fish Biology. 2021. V. 98. № 6. P. 14961508.

Allender M., Fry M. Amphibian hematology // Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice. 2008. V. 11. № 3. P. 463-480.

AL-Muhanna M. Anatomical and histological study of the kidney of Carassius carassius (Linnaeus, 1758) // Journal of Pharmaceutical Sciences and Research. 2018. V. 10. № 4. P. 794-797.

Andreyeva A., Kukhareva T., Kladchenko E., Soldatov A. Comparative Characterization of the Cellular Composition of the Black Scorpionfish (Scorpaena porcus L.) Hematopoietic Organs during the Spawning Season and the Period of Reproductive Inactivity // Journal of Siberian Federal University. Biology. 2021. V. 14. № 2. P. 195-207.

Arikan H., Cicek K. Haematology of amphibians and reptiles: a review // North-Western journal of zoology. 2014. V. 10. № 1. P. 190-209.

Baensch H., Riehl R. Verlag fur Natur-und Heimtierkunde // Mergus. 1985. V. 2. P. 1216.

Bartolini T., Butail S., Porfiri M. Temperature influences sociality and activity of freshwater fish // Environmental Biology of Fishes. 2015. V. 98. P. 825-832.

Betancur R., Wiley E., Arratia G., Acero A., Bailly N., Miya M., Lecointre

G., Orti G. Phylogenetic classification of bony fishes // BMC evolutionary biology. 2017. V. 17. P. 1-40.

Biro P., Beckmann C., Stamps J. Small within-day increases in temperature affects boldness and alters personality in coral reef fish // Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences. 2010. V. 277. № 1678. P. 71-77.

Bj0rgen H., Koppang Anatomy of teleost fish immune structures and organs // Principles of Fish Immunology: From Cells and Molecules to Host Protection. 2022. V. 73. № 1. P. 1-30.

Bole-Feysot C., Goffin V., Edery M., Binart N., Kelly P. Prolactin (PRL) and its receptor: actions, signal transduction pathways and phenotypes observed in PRL receptor knockout mice // Endocrine Reviews. 1998. V. 19. № 3. P. 225-268.

Brooks A., Dai W., O'Mara M., Abankwa D., Chhabra Y., Pelekanos R., Tunny K., Blucher K., Morton C., Parker M., Sierecki E., Gambin Y., Gomez G., Alexandrov K., Wilson I., Doxastakis M., Mark A., Michael J. Mechanism of activation of protein kinase JAK2 by the growth hormone receptor // Science. 2014. V. 344. № 6185. P. 1249-1783.

Camarillo H., Arias Rodriguez L., Tobler M. Functional consequences of phenotypic variation between locally adapted populations: Swimming performance and ventilation in extremophile fish //Journal of evolutionary biology. 2020. V. 33. № 4. P. 512-523.

Cantor A., Orkin S. Transcriptional regulation of erythropoiesis: an affair involving multiple partners // Oncogene. 2002. V. 21. № 21. P. 3368-3376.

Charmi A., Parto P., Bahmani M., Kazemi R Morphological and Histological Study of Kidney in Juvenile Great Sturgeon (Huso huso) and Persian Sturgeon (Acipenser persicus) // American-Eurasian Journal of Agricultural & Environmental Sciences. 2010. V. 7. № 5. P. 505-511.

Chevalier R. Evolutionary nephrology // Kidney international reports. 2017. V. 2/ № 3. P. 302-317.

Chou C., Tohari S., Brenner S., Venkatesh B. Erythropoietin gene from a teleost fish, Fugu rubripes // Blood. 2004. V. 104. № 5. P. 1498-1503.

Claver J., Quaglia A. Comparative morphology, development, and function of blood cells in nonmammalian vertebrates // Journal of exotic pet medicine. 2009. V. 18. № 2. P. 87-97.

Crawshaw L. Physiological and behavioral reactions of fishes to temperature change // Journal of the Fisheries Board of Canada. 1977. V. 34. № 5. P. 730-734.

Dantzler W. Transport of Inorganic Ions by Renal Tubules // Comparative Physiology of the Vertebrate Kidney. Springer, 2016. P. 81-157.

Datta N., Kar P., Saha S. Circulatory physiology and erythropoiesis in freshwater fish Labeo rohita experimentally parasitized by Argulus bengalensis // Journal of Applied Ichthyology. 2022. V. 38. P. 63-72.

de Abreu Manso P., de Brito-Gitirana L., Pelajo-Machado M. Localization of hematopoietic cells in the bullfrog (Lithobates catesbeianus) // Cell and Tissue Research. 2009. V. 337. № 2. P. 301-312.

Delaney R., Shub C., Fishman A. Hematologic observations on the aquatic and estivating African lungfish, Protopterus aethiopicus // Copeia. 1976. № 3. P. 423-434.

Desgrange A., Cereghini S. Nephron patterning: lessons from Xenopus, zebrafish, and mouse studies // Cells. 2015. V. 4. № 3. P. 483-499.

De Maria R.,Testa U., Luchetti L., Zeuner A., Stassi G., Pelosi E., Riccioni R., Felli N., Samoggia P., PeschleC. Apoptotic role of Fas/Fas ligand system in the regulation of erythropoiesis // Blood, The Journal of the American Society of Hematology. 1999. V. 93. №. 3. P. 796-803.

Du T., Larsson H., Standen E. Observations of terrestrial locomotion in wild Polypterus senegalus from Lake Albert, Uganda // African Journal of Aquatic Science. 2016. V. 41. № 1. P. 67-71.

Du T., Standen E. Terrestrial acclimation and exercise lead to bone functional response in Polypterus senegalus pectoral fins // Journal of Experimental Biology. 2020. V. 223. № 11. P. jeb217554.

Dubois A. Phylogeny, taxonomy and nomenclature: the problem of taxonomic categories and of nomenclatural ranks // Zootaxa. 2007. V. 1519. № 1. P. 27-28.

Esmaeili N. Blood performance: a new formula for fish growth and health // Biology. 2021. V. 10. № 12. P. 1236.

Esra A. Histological and histochemical study on the mesonephric kidney of Pelophylax bedriagae (Anura: Ranidae) // Turkish Journal of Zoology. 2019. P. 224-228.

Evans A. An ultrastructural and immunocytochemical study on the lymphomyeloid tissue in the embryonic kidney of the dogfish, Scyliorhinus canicula// Fish biology. 1994. V. 44. №6. P. 1061-1068.

Facey D., Grossman G. The Metabolic Cost of Maintaining Position for Four North American Stream Fishes: Effects of Season and Velocity // Physiological Zoology. 1990. V. 63. № 4. P. 757-776.

Farris J. The information content of the phylogenetic system // Systematic Zoology. 1979. V. 28. № 4. P. 483-519.

Felli N., Pedini F., Zeuner A., Petrucci E., Testa U., Conticello C., Biffoni M., Di Cataldo A., Winkles J., Peschle C., De Maria R. Multiple members of the TNF superfamily contribute to IFN-gamma-mediated inhibition of erythropoiesis // Journal of Immunology. 2005. V. 175. № 3. P. 1464-1472.

Ferdowsi H., Adib Moradi M., Asadi M. A Histological Study on the Nephrons in Rutilus frisii kutum of Caspian Sea // Medbiotech Journal. 2017. V. 1. № 04. P. 168-171.

Flerova E., Evdokimov E. New Data on Nephron Microanatomy and Ultrastructure of Senegal Bichir (Polypterus senegalus) // Biology. 2022. V. 11. № 10. P. 1374.

Flerova E., Morozov A., Bogdanova A., Chupov D., Ustiuzhinskii G., Yurchenko V. Morphological and physiological traits of the mesonephros in a freshwater fish, grayling Thymalus thymalus // Regulatory Mechanisms in Biosystems. 2019. V. 10. № 1. P. 9-15.

Flerova E., Morozov A., Yurchenko V., Fomina A., Konovalova V. Unique and ancestral features in trunk kidney microanatomy and ultrastructure of omul Coregonus migratorius // Journal of Fish Biology. 2022. V. 100. № 6. P. 14071418.

Flerova E., Yurchenko V., Sapozhnikova Y., Sendek D., Titov S., Morozov

A. Microanatomy and ultrastructure of kidney interstitial cells and nephron in brown trout (Salmo trutta) at different stages of the life cycle // Can. J. Zool. 2022a. V. 100. № 3. P. 219-232.

Gam L. T. H., Thanh Huong D. T., Tuong D. D., Phuong N. T., Jensen F.

B., Wang T., Bayley M. Effects of temperature on acid-base regulation, gill ventilation and air breathing in the clown knifefish, Chitala ornata // Journal of Experimental Biology. 2020. V.223. №4. jeb216481

Gardin A., Otero O., Reveillac E., Lafitte A., Valentin X., Lapalus F., Bouchon D., Garcia, G. Seasonality and growth in tropical freshwater ectotherm vertebrates: Results from 1-year experimentation in the African gray bichir, giraffe catfish, and the West African mud turtle // Ecology and Evolution. 2023. V. 13. № 3. P. e9936.

Glass J., Lavidor L., Robinson S. Use of cell separation and short-term culture techniques to study erythroid cell development // Blood. 1975. V. 46. №5. P. 705-711.

Hickman C., Roberts L., Larson A. Integrated principles of Zoology. The fourth part. New York : McGraw-Hill, 2006. P. 110-118.

Hoar W., Randall D., Donaldson E. The kidney in fish physiology // End. New York. Academic press, 1983. 477p.

Holt R., J0rgensen C.Climate change in fish: effects of respiratory constraints on optimal life history and behavior // Biology letters. 2015. V. 11. № 2. P. 1014-1032.

Honcharova O. Efficiency of complex technological solutions for growing

fish to increase resistance to the influence of abiotic and biotic factors under the

influence of climate transformations. Traditional and innovative approaches to

130

scientific research: theory, methodology, practice. Riga. Publishing House "Baltija Publishing", 2022. 163p.

Hubert M., Vandervieren E. An adjusted boxplot for skewed distributions // Computational statistics & data analysis. 2008. V. 52. -№ 12. P. 5186-5201.

Icardo J., Colvee E., Kuciel M., Lauriano E. The lungs of Polypterus senegalusand Erpetoichthys calabaricus: Insights into the structure and functional distribution of the pulmonary epithelial cells // Morphology. 2017. P. 1321-1332.

Icardo J., Colvee E., Kuciel M., Lauriano E., Zaccone G. The lungs of Polypterus senegalus and Erpetoichthys calabaricus: insights into the structure and functional distribution of the pulmonary epithelial cells // J. Morphol. 2017. V. 278. № 10. P. 1321-1332.

James C., Ugo V., Le Couédic J., Staerk J., Delhommeau F., Lacout C., Garçon L., Raslova H., Berger R., Bennaceur-Griscelli A., Villeval J., Constantinescu S., Casadevall N., Vainchenker W. A unique clonal JAK2 mutation leading to constitutive signalling causes polycythaemia vera // Nature. 2005. V. 434. № 7037. P. 1144-1148.

Jimmy C., Kakuta L., Mok H., Rummer J., RandallD. Effects of moderate and substantial hypoxia on erythropoietin levels in rainbow trout kidney and spleen // Journal of Experimental Biology. 2006. V. 209. № 14. P. 2734-2738.

Jorgensen S., Kleveland E., Grimholt U., Gjoen T. Validation of reference genes for real-time polymerase chain reaction studies in Atlantic salmon // Marine biotechnology. 2006. V. 8. P. 398-408.

Katakura F., Katzenback B., Belosevic M. Molecular and functional characterization of erythropoietin receptor of the goldfish (Carassius auratus L.) // Developmental & Comparative Immunology. 2014. V. 45. № 2. P. 191-198.

Khodabandeh T., Khodabandeh S., Abtahi B., Charmantier G., Charmantier-Daures M. Ultrastructure and osmoregulatory function of the kidney in larvae of the Persian sturgeon Acipenserpersicus //Journal of fish biology. 2011. V. 78. № 5. P. 1359-1374.

Koury M., Bondurant M. Erythropoietin retards DNA breakdown and prevents programmed death in erythroid progenitor cells // Science journal. 1990. V. 248. № 4953. P. 378-381.

Krasnov A., Timmerhaus G., Afanasyev S., Takle H., J0rgensen S. Induced erythropoiesis during acute anemia in Atlantic salmon: a transcriptomic survey // General and comparative endocrinology. 2013. V. 192. P. 181-190.

Kulkeaw K., Sugiyama D. Zebrafish erythropoiesis and the utility of fish as models of anemia // Stem cell research & therapy. 2012. V. 3. № 6. P. 1-11.

Kumar M. Morphometric studies of blood cells in Cyprinus carpio, Ctenopharyngodan idella and Hypophthalmichthys molitrix cultured fish in west Godavari region of Andhra Pradesh // International Journal of Fisheries and Aquatic Studies. 2016. V. 4. № 5. P. 489-493.

Kurtovic B., Teskeredzic E., Teskeredzic Z. Histological comparison of spleen and kidney tissue from farmed and wild European sea bass (Dicentrarchus labrax L.) //Acta Adriatica. 2008. Т. 49. № 2. С. 147-154.

Lahnsteiner F. Erythrocyte morphometry in teleost fish - Species-specific, inter-individual and environmental-related differences // Acta Zoologica. 2021. V. 102. № 3. P. 237-249.

Lai J., Kakuta I., Mok H., Rummer J., Randall D. Effects of moderate and substantial hypoxia on erythropoietin levels in rainbow trout kidney and spleen // Journal of Experimental Biology. 2006. V. 209. № 14. P. 2734-2738.

Langer W., Burggren S., Ishii H. Zoophysiology. Berlin. Springer, 1989. V. 22. 246 p.

Lapirova T., Flerova E. Features of the Immunophysiological Status of the Senegal Polypterus (Polypterus senegalus Cuvier, 1829) // Inland Water Biology. 2018. V. 11. P. 507-514.

Lee Y., Choi J., Min W., Han J., Oh J. Induction of functional erythropoietin and erythropoietin receptor gene expression by gamma-aminobutyric acid and piperine in kidney epithelial cells // Life sciences. 2018. V. 215. P. 207-215.

Lewis J., Klein G., Walsh P., Currie S. Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) shift the age composition of circulating red blood cells towards a younger cohort when exposed to thermal stress // Journal of Comparative Physiology. 2012. V. 182. P. 663-671.

Li Y., Han J., Wu J., Li D., Yang X., Huang A., Du X. Transcriptome-based evaluation and validation of suitable housekeeping gene for quantification real-time PCR under specific experiment condition in teleost fishes // Fish and shellfish immunology. 2020. V. 98. P. 218-223.

Lin J., Wei L., Yao M., Chen H., Tang Y., Shi F., Zhan F., Lo Y., Lin L., Qin Z. Study on the regulatory mechanism of erythropoietin in erythropoiesis in grass carp (Ctenopharyngodon idella) // Aquaculture. 2023. V. 565. P. 739083.

Little A., Loughland I., Seebacher F. What do warming waters mean for fish physiology and fisheries? // Journal of Fish Biology. 2020. V. 97. № 2. P. 328-340.

Liu Y., Pop R., Sadegh C., Brugnara C., Haase V.H., Socolovsky M.

Suppression of Fas-FasL coexpression by erythropoietin mediates erythroblast expansion during the erythropoietic stress response in vivo // Blood American Society of Hematology. 2006. V. 108. № 1. P. 123-133.

Livak K., Schmittgen T. Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2- AACT method // Methods. 2001. V. 25. № 4. P. 402-408.

Lutek K., Foster K., Standen E. Behaviour and muscle activity across the aquatic-terrestrial transition in Polypterus senegalus // Journal of Experimental Biology. 2022. V. 225. № 23. P. jeb243902.

Lutek K., Standen E. Increasing Viscosity Helps Explain Locomotor Control in Swimming Polypterus senegalus // Integrative Organismal Biology. 2021. V. 3. № 1. https://doi.org/10.1093/iob/obab024

Maekawa S., Kato T. Diverse of erythropoiesis responding to hypoxia and low environmental temperature in vertebrates // BioMed Research International. 2015. Article 747052.

Magid A. Respiration of air by the primitive fish Polypterus senegalus // Nature. 1967. V. 215. № 5105. P. 1096-1097.

Mahasen L. Evolution of the Kidney // Anatomy, Physiology and Biochemistry. 2016. V. 1. P. 1-6.

M0bjerg N., Larsen E., Jespersen Â. Morphology of the kidney in larvae of Bufo viridis (Amphibia, Anura, Bufonidae) // Journal of Morphology. 2000. V. 245. № 3. P. 177-195.

M0bjerg N., Larsen E., Jespersen Â. Morphology of the nephron in the mesonephros of Bufo bufo (Amphibia, Anura, Bufonidae) // Acta Zoologica. 1998. V. 79. № 1. P. 31-50.

Mokhtar D. The structural and ultrastructural organization of the cellular constituents of the trunk kidney of grass carp (Ctenopharyngodon idella) // Microscopy Research and Technique. 2021. V. 84. №. 3. P. 537-547.

Mönck H., Jörg A., Falkenhausen T., Tanke J., Wild B., Dormagen D., Piotrowski J., Winklmayr C., Bierbach D., Landgraf T. BioTracker: An Open-Source Computer Vision Framework for Visual Animal Tracking // Computer Science. Computer Vision and Pattern Recognition. 2018.

Moritz K., Lim G., Wintour E. Developmental regulation of erythropoietin and erythropoiesis // American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 1997. V. 273. № 6. P.1829-1844.

Morovvati H., Mahabady M., Shahbazi S. Histomorphological and anatomical study of kidney in berzem (Barbus pectoralis) // International Journal of Fisheries and Aquaculture. V. 4. № 11. 2012. P. 221-227.

Murad A., Houston A. Maturation of the goldfish (Carassius auratus) erythrocyte // Comparative Biochemistry and physiology. 1992. V. 102. № 1. P. 107-110.

Nah E., Kim S., Cho S., Cho H. Complete Blood Count Reference Intervals and Patterns of Changes Across Pediatric, Adult, and Geriatric Ages in Korea // Annals of Laboratory Medicine. 2018. V.38. № 6. P. 503-511.

Near T., Eytan R., Dornburg A., Kuhn K., Moore J., Davis M., Wainwright P., Friedman M., Smith L. Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012. V. 109. № 34. P. 13698-13703.

Neubauer P., Andersen K. Thermal performance of fish is explained by an interplay between physiology, behaviour and ecology // Conservation Physiology. 2019. V.7. № 1. P. coz025.

Nikinmaa M. Environmental regulation of the function of circulating erythrocytes via changes in age distribution in teleost fish: Possible mechanisms and significance // Marine genomics. 2020. V. 49. P. 1-5.

Offem B., Ayotunde E., Ikpi G., Ochang S., Ada F. Influence of seasons on water quality, abundance of fish and plankton species of Ikwori Lake, SouthEastern Nigeria // Fisheries and Aquaculture Journal. 2011. V. 13. P. 1-18.

Ojeda J., Icardo J., Wong W., Ip Y. Microanatomy and ultrastructure of the kidney of the African lungfish Protopterus dolloi // The Anatomical Record. Part A. 2006. V. 288A. № 6. P. 609-625.

Ojeda J., Icardo J., Wong W., Yuen K., Ip Y. Microanatomy and ultrastructure of the kidney of the African lungfish Protopterus dolloi // The Anatomical Record. Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 2006. V. 288. № 6. P. 609-625.

Ojeda L., Icardo J., Domezain A. Renal Corpuscle of the Sturgeon Kidney: An Ultrastructural, Chemical Dissection, and Lectin-Binding Study // The anatomical record. Part A. 2003. V. 272A. P. 563-573.

Olsvik P., Lie K., Jordal A., Nilsen T., Hordvik I. Evaluation of potential reference genes in real-time RT-PCR studies of Atlantic salmon // BMC molecular biology. 2005. V. 6. № 1. P. 1-9.

Pace C., Gibb A. Locomotor behavior across an environmental transition in the ropefish, Erpetoichthys calabaricus // Journal of Experimental Biology. 2011. V. 214. № 4. P. 530-537.

Paffett-Lugassy N., Hsia N., Fraenkel P., Paw B., Leshinsky I., Barut B., Bahary N., Caro J., Handin R., Zon L. Functional conservation of erythropoietin signaling in zebrafish // Blood. 2007. V.110. № 7. P. 2718-2726.

Patil K. Structure of Metanephros at Term Embryo Stage of Megaderma lyralyra (Geoffroy) Chiropteran, Mammalian // World Journal of Zoology. 2013. V. 8. № 2. P. 192-197.

Paul T., Shukla S., Kumar K., Poojary N., Kumar S. Effect of temperature on triclosan toxicity in Pangasianodon hypophthalmus (Sauvage, 1878): // Hematology, biochemistry and genotoxicity evaluation. Science of the total environment. 2019. № 668. P. 104-114.

Pearson K. On the criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling // The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science. 1900. V. 50. № 302. P. 157-175.

Pettit M., Beitinger T. Aerial respiration of the brachiopterygian fish, Calamoichthys calabaricus // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A. 1981. V. 68A. № 3. P. 507-509.

Qiang J., Yang H., Wang H., Kpundeh M., Xu P. Interacting effects of water temperature and dietary protein level on hematological parameters in Nile tilapia juveniles, Oreochromis niloticus (L.) and mortality under Streptococcus iniae infection // Fish & shellfish immunology. 2013. V. 34. № 1. P. 8-16.

Readman G., Owen S., Knowles T., Murrell J. Species specific anaesthetics for fish anaesthesia and euthanasia // Scientific reports. 2017. V. 7. № 1. P. 1-7.

Reiner A., Northcutt R. An immunohistochemical study of the telencephalon of the Senegal bichir (Polypterus senegalus) // Journal of Comparative Neurology. 1992. Т. 319. № 3. P. 359-386.

Renesh B. Reneshbedre/bioinfokit: Bioinformatics data analysis and visualization toolkit. Zenodo. 2020. http://doi.org/10.5281/zenodo.3698145.

Resende A., Lobo-da-Cunha A., Malhao F., Franquinho F., Monteiro R., Rocha E. Histological and stereological characterization of brown trout (Salmo trutta) trunk kidney // Microscopy and Microanalysis. 2010. V. 16. P. 677-687.

Roduit N. JMicroVision: Image analysis toolbox for measuring and quantifying components of high-definition images // Ver. 2008. V. 1. № 7. P. 2002-2007.

Roman M., Brandt S., Houde E., Pierson J. Interactive effects of hypoxia and temperature on coastal pelagic zooplankton and fish // Frontiers in Marine Science. 2019. V. 6. P.139-157.

Sacca R., Burggren W. Oxygen uptake in air and water in the air-breathing reedfish Calamoichthys calabaricus: role of skin, gills and lungs // Journal of experimental biology. 1982. V. 97. № 1. P. 179-186.

Sallan L. Major issues in the origins of ray-finned fish (Actinopterygii) biodiversity // Biological Reviews. 2014. Т. 89. № 4. P. 950-971.

Santini F., Harmon L., Carnevale G., Alfaro M. Did genome duplication drive the origin of teleosts? A comparative study of diversification in ray-finned fishes // BMC evolutionary biology. 2009. V. 9. P. 1-15.

Schott F., Visbeck M., Send U. Open ocean deep convection, Mediterranean and Greenland Seas //Ocean Processes in Climate Dynamics: Global and Mediterranean Examples. 1994. P. 203-225.

Senarat S., Kettratad J., Poolprasert P., Yenchum W. Anterior Kidney of the Yellow Mystus, Hemibagrus filamentus (Fang and Chaux, 1949) // Agricultural Technology and Biological Sciences. 2013. V. 10. № 6. P. 597-600.

Shahjahan M., Khatun M., Mun M., Islam S., Uddin M., Badruzzaman M., Khan S. Nuclear and cellular abnormalities of erythrocytes in response to thermal stress in common carp Cyprinus carpio // Frontiers in Physiology. 2020. V. 11. P.543-551.

Shapiro S., Wilk M. An analysis of variance test for normality (complete samples) // Biometrika. 1965. V. 52. № 3/4. С. 591-611.

Simning D., Sepulveda M., De Guise S., Bosker, T., Griffitt R. The

combined effects of salinity, hypoxia, and oil exposure on survival and gene

expression in developing sheepshead minnows Cyprinodon variegatus // Aquatic

Toxicology. 2019. V. 214. P.105-234.

Sirakov I., Slavcheva-Sirakova D. The influence of climate changes on the

hydrobionts: a review // Journal of Biodiversity and Environmental Sciences. 2015.

V. 6. № 3. P. 315-329.

Socolovsky M., Fallon A., Wang S., Brugnara C., Lodish H. Fetal anemia

and apoptosis of red cell progenitors in Stat5a-/-5b-/- mice: a direct role for Stat5

in Bcl-X(L) induction // Cell. 1999. V. 98. № 2. P. 181-191.

Soldatov A., Kukhareva T., Rychkova V., Kladchenko E., Andreyeva A.

Cellular composition of the black scorpionfish (Scorpaena porcus L., 1758) blood

and head kidney under short-time acute exposure to hypoxia // Fish Physiology and

Biochemistry. 2022. V. 48. № 5. P. 1209-1220.

Songyang Z., Carraway K., Eck M., Harrison S., Feldman R.,

Mohammadi M., Schlessinger J., Hubbard S., Smith D., Eng C. Catalytic

specificity of protein-tyrosine kinases is critical for selective signaling // Nature.

1995. V. 373. № 6514. P. 536-545.

Standen E., Du T., Laroche P., Larsson H. Locomotor flexibility of

Polypterus senegalus across various aquatic and terrestrial substrates // Zoology.

2016. V. 119. № 5. P. 447-454.

Standen E., Du T., Larsson H. Developmental plasticity and the origin of

tetrapods // Nature. 2014. V. 513. № 7516. P. 54-58.

Takvam M., Wood C., Kryvi H., Nilsen T. Ion transporters and

osmoregulation in the kidney of teleost fishes as a function of salinity // Frontiers

in Physiology. 2021. V.12. P. 664588-664613.

Tenyang N., Mawamba L., Ponka R., Mamat A., Tiencheu B., Womeni H.

Effect of cooking and smoking methods on proximate composition, lipid oxidation

and mineral contents of Polypterus bichir fish from far-north region of Cameroon

// Heliyon. 2022. V. 8. № 10. P. 10921-10930.

138

Thomas S., Egée S. Fish red blood cells: characteristics and physiological role of the membrane ion transporters // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A. 1998. V. 119A. № 1. P. 79-86.

Vargas-Chacoff L., Martinez D., Oyarzun-Salazar R., Paschke K., Navarro J. The osmotic response capacity of the Antarctic fish Harpagifer antarcticus is insufficient to cope with projected temperature and salinity under climate change // Journal of Thermal Biology. 2021. V. 96. P. 102835.

Virtanen P., Gommers R., Oliphant T.E., Haberland M., Reddy T., Cournapeau T., Burovski E., Peterson P., Weckesser W., Bright J., Walt S.J., Brett M., Wilson J., Millman K.J., Mayorov N., Nelson A. R. J., Jones E., Kern R., Larson E., Carey CJ, Polat I., Feng Y., Moore E. W., VanderPlas J., Laxalde D., Perktold J., Cimrman R., Henriksen I., Quintero E.A., Harris C.R., Archibald A.M., Ribeiro A.H., Pedregosa F., Mulbregt P. SciPy 1,0 Contributors. SciPy 1,0: Fundamental Algorithms for Scientific Computing in Python // Nature Methods. 2020. V. 17. № 3. P. 261-272.

Volkoff H., R0nnestad I. Effects of temperature on feeding and digestive processes in fish // Temperature. 2020. V. 7. № 4. P. 307-320.

Ward A., Costa A., Monroe S., Aluck R., Mehta R. Locomotion in elongate fishes: a contact sport // Zoology. 2015. V. 118. № 5. P. 312-319.

Weber R., Jensen F. Chapter 11. Respiratory adaptations in lungfish blood and hemoglobin. The Biology of Lungfishes. New Hampshire. CRC Press, 2011. 515p.

Wilson I., Jolliffe L. The structure, organization, activation and plasticity of the erythropoietin receptor // Current Opinion in Structural Biology. 1999. V. 6. № 9. P. 696-704.

Witeska M., Kondera E., Lugowska K., Bojarski B. Hematological methods in fish-Not only for beginners // Aquaculture. 2022. V. 547. P. 737498-737515.

Woods H., Makino W., Cotner J., Hobbie S., Harrison J., Acharya K., Elser J. Temperature and the chemical composition of poikilothermic organisms. //

Functional Ecology. 2003. V. 2. № 17. P. 237-245.

139

Wright P., Turko A. Amphibious fishes: evolution and phenotypic plasticity // Journal of Experimental Biology. 2016. V. 219. № 15. P. 2245-2259.

Xie F., Wang J., Zhang B. Reffinder: a web-based tool for comprehensively analyzing and identifying reference genes // Functional and Integrative Genomics. 2023. V. 23. № 2. P. 1-5.

Xiong N., Luo S., Fan L., Mao Z., Luo K., Liu S., Liu Q. Comparative analysis of erythrocyte hemolysis, plasma parameters and metabolic features in red crucian carp (Carassius auratus red var) and triploid hybrid fish following Aeromonas hydrophila challenge // Fish and Shellfish Immunology. 2021. V. 118. P. 369-384.

Yamaguchi-Yamada M. Manabe N., Kiso M., Goto Ya., Mori T., Sakata Ch., Anan S., Nagao M., Yamamoto Yo., Ogura A. Dysfunction of erythropoietin-producing interstitial cells in the kidneys of ICR-derived glomerulonephritis (ICGN) mice //Journal of veterinary medical science. 2005. V. 67. №. 9. P. 891 -899.

Yokota S., Benyajati S., Dantzler W. Comparative aspects of glomerular filtration in vertebrates // Kidney and Blood Pressure Research. 1985. V. 8. № 4-5. P. 193-221.

Zabotkina E. A., Golovanov V. K., Golovanova I. L. Effects of Roundup herbicide and increase in water temperature on the parameters of peripheral blood cells in Amur sleeper Perccottus glenii Dybowski // Inland water biology. 2018. V. 11. №2. P. 207-213.

Zeinab M., El-Gohary M., Ramadan M, Khalifa S., Ebraheem T. Comparative studies on the adaptive renal structures of some teleost fish species inhabiting different habitats // Journal of Bioscience and Applied Research. 2015. V.1. № 6. P. 256-265.

Zheng W., Sun L. Evaluation of housekeeping genes as references for quantitative real time RT-PCR analysis of gene expression in Japanese flounder (Paralichthys olivaceus). // Fish and shellfish immunology. 2011. № 30. V. 2.P. 638-645.

Znotinas K., Standen E. Aerial and aquatic visual acuity of the grey bichir Polypterus senegalus, as estimated by optokinetic response // Journal of fish biology. 2019. V. 95. № 1. P. 263-273.