Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) Ирганайской котловины внутреннего горного Дагестана: фауна, экология, зоогеография тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Давудова, Элла Заметдиновна

• Давудова, Элла Заметдиновна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Давудова, Элла Заметдиновна

Содержание

Введение

Глава I. Краткий очерк истории изучения

орибатид (Acariña, Oribatida) Дагестана

Глава II. Физико-географическая характеристика

Внутреннего горного Дагестана

Глава III Материал и методика исследования

Глава IV. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика орибатид (Acariña, Oribatida)

Внутреннего горного Дагестана

IV. 1. Объемы родов и видовой состав орибатид

Внутреннего горного Дагестана

IV. 2. Состав и биотопическое распределение фауны

панцирных клещей Внутреннего горного Дагестана

IV. 2.1. Пространственное распределение панцирных клещей в почвенном профиле в условиях

Внутреннего горного Дагестана

IV. 3. Морфоэкологические типы и жизненные

формы панцирных клещей

IV. 4. Зоогеографический анализ орибатид исследуемого района

Глава V. Место и роль орибатид (Acariña, Oribatida) в

естественных и антропогенных экосистемах

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) Ирганайской котловины внутреннего горного Дагестана: фауна, экология, зоогеография»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Одной из самых актуальных проблем в мире всегда было и остается проблема сохранения устойчивости биологического разнообразия и рационального ее использования. Одной же из важных задач в зоогеографии является изучение закономерностей и факторов распространения видов. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) эта одна из наиболее крупных и широко распространенных групп клещей, описанных в мировой фауне около 12070 (Subías, Stanchaeva, & Arillo, 2012) видов, в том числе на Кавказе - 1053 видов (Штанчаёва, Субиас, 2010). Это древнейшая группа почвенной микрофауны, известшя еще с девона. Ввиду своей древности и широкой экологической экспансии, неоднократно прошедшая процесс интенсивной адаптации в' своей истории, эта группа успела дать много морфологически дифференцированных ветвей (Криволуцкий и др., 1995а). Благодаря ^ имеющемуся твердому панцирю эта группа хорошо сохраняется в погребенном состоянии, в отложениях. Кроме спорово-пыльцевого т анализа их танатоценозы могут использоваться для выявления палеогеографических условий (Криволуцкий и др., 1990). Большое разнообразие видов представлено во всех зоогеографических областях и подобластях. Однако до сих пор закономерности и факторы распространения, ареалы многих видов орибатид слабо изучены. Панцирные клещи, как одна из основных групп почвенной микрофауны по численности и по количеству видов, являются важным агентом переработки растительных остатков, особенно грибного мицелия и подстилки. На их долю приходится около 2% потока энергии поступающего в почву" с растительными остатками (Зайцев, 2002b).

Отмечается большая роль орибатид в почвообразовательных процессах, особенно в разложении растительных остатков и освобождении азота (Давудова, 2008b). В некоторых ландшафтах, где роль дождевых червей снижена, на смену поддержания плодородия почв приходят орибатйды, что в

3 ' " ' •

целом поддерживают устойчивость и гомеостаз природной среды (Swift, 1996).

Занимая первое место по численности среди почвенных беспозвоночных, орибатиды, перемещаясь в толще почвы, способствуют ее аэрации и гумификации (Давудова, 2009а). Высокая численность, широкое распространение, большое видовое разнообразие, легкость сбора массового материала и количественного учета в естественных условиях среды, а также чуткая реакция на изменения внешней среды делают эту группу удобным объектом биомониторинга (Абдурахманов, Давудова, Грикурова, 2009а).

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение панцирных клещей (Acariformes, Oribatida) Внутреннего горного Дагестана и проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализа" фауны. Для чего решались следующие задачи:

1. Изучить биологическое разнообразие, пространственное и4 биотопическое распределение панцирных клещей в условиях Внутреннего горного Дагестана.

2. Провести эколого-фаунистический, морфоэкологический и зоогеографический анализ фауны панцирных клещей района исследования.

3. Выявить место и роль панцирных клещей в естественных и. антропогенных экосистемах Внутреннего горного Дагестана.

Научная новизна. Впервые для района исследования приводится наиболее полный список видов панцирных клещей, насчитывающий 190 видов, относящиеся к 83 родам и 50 семействам, из которых: один вид описан как новый для науки (Штанчаева, Субиас, 2009а); 2 вида новых для Кавказа (Штанчаева, Субиас, 2009b; 2010); 8 видов впервые отмечены для Дагестана (Абдурахманов, Давудова, 2011; Штанчаева, Субиас, 2009b; 2010).

Результаты проведенных исследований имеют практическое и теоретическое значение. Сведения о составе и распространении видов могут найти свое применение в биомониторинговых и экологических

4

исследованиях различных ландшафтов Дагестана и Кавказа в целом, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, т.к. орибатиды являются удобным объектом зоологической диагностики почв. Материалы диссертации могут быть использованы как эффективный учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов для студентов эколого-географического и биологического факультетов ДГУ, а также в медицинских образовательных учреждениях РД.

Структура и объем работы. Диссертация построена традиционно, включает введение, 5 глав основного текста, выводы и список литературы, изложенные на 225 страницах и иллюстрированные 44 рисунками и 9 таблицами. Список литературы включает 191 наименований, из них 40 иностранных источников.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XIV $ съезде Русского энтомологического общества (Санкт Петербург 2012г.), на Всероссийской научно - практической конференции (Махачкала, 2008г), на. ежегодных научных конференциях эколого-географического факультета «Университетская экология», на XI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2009г)., наXII 1 Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 20 Юг), на XIV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2012г).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 25 печатных работ, из которых 3 статьи в рецензируемых журналах ВАК РФ и одна монография Панцирные клещи (АсапАэгтеБ, ОпЬайёа) Ирганайской котловины Внутреннего горного Дагестана.

ГЛАВА I

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ОРИБАТИД (ACARIÑA, ORIBATIDA) ДАГЕСТАНА.

В России, в 50-х годах прошлого века, почвенная зоология, как самостоятельная отрасль биологии, еще не была сформирована, и исследования панцирных клещей (орибатид) у нас в то время не проводились. Начало же изучению панцирных клещей в России было положено еще в 70-х годах, когда известный акаролог K.JI. Кох обработал сборы почвенной микрофауны знаменитой популярной экспедиции А. Норденшельда. Отдельные публикации были посвящены орибатидам из других регионов бывшей Российской Империи. В СССР инициаторами изучения орибатид выступили A.A. Захваткин из Московского государственного университета, начавший исследования фауны, морфологии, жизненных циклов и экологии орибатид, а также И.И. Малевич из * Московского государственного педагогического института им. В.И. Ленина, много сделавший на ранних этапах познания аноплоцефалят-группы гельминтов, передаваемых панцирными клещами. Начиная с 60-х годов, исследования по орибатидам приобретают разные направления. В России публикуются и первые сводки: Буланова-Захваткина Е.М. "Панцирные клещи - орибатиды" (1967); Определитель обитающих в почве клещей Sarcoptiformes / Под редакцией М.С. Гилярова и Д.А. Криволуцкого (1975). Эта книга представляла собой первую, коллективно подготовленную монографию по одной из массовых групп почвенных животных, где экология была рассмотрена на примере модельного вида Nothrus palustris. В дальнейшем при обсуждении планов работы сразу же стало ясно, что почвенные животные были недостаточно изучены, несмотря на их высокую численность и большое значение в экосистемах почвы. Это затрудняло подготовку монографии по уже имеющимся опубликованным данным. Очевидно, что для написания книг необходимы обширные, целенаправленные и длительные коллективные исследования.

Исследованиями панцирных клещей наряду с советскими ученными занималась группа акарологов Румынии, Бельгии, Финляндии, Польши, Чехословакии, и ряда других стран.

Программа исследований панцирных клещей многократно обсуждалась с Ф. Лебреном, М. Кунстом, Э. Карппиненым и другими специалистами. В 1982г. была проведена специальная конференция по модельным видам беспозвоночных почвы в Курске на базе Центрально-Черноземного государственного заповедника им. В.В. Алехина. Продуктивной работе во многом способствовали активные полевые и лабораторные исследования Л.Г. Гришиной, З.М. Тарбы, A.A. Матвеенко, Е.В. Гордеевой, а также публикация методики изучения модельного вида клеща (Матвеенко, 1988). При выборе объектов комплексного изучения ставилась задача не только познать географические особенности, экологию популяций вида и его продуктивность, но и подготовить учебно-методические справочники. Изучением анатомии клещей занимался Я. Смрж с применением нового метода микроскопирования. Основная часть наблюдений по структуре и динамике популяций клеща выполнена в Сибири Л.Г. Гришиной, а в Западной Европе - Ф. Лебреном. Обзор методик работы с панцирными клещами подготовлен в основном A.A. Матвеенко и И.С. Стари, наблюдения за развитием клеща в лабораторных условиях проведены Е.С. Шалдыбиной. Л.Д. Голосова провела анализ ареала модельного вида клещей и выполнила натурные исследования экологии центральной части и на севере Западной Сибири. Р. Нортон занимался анализом эволюционных преобразований жизненных циклов клещей, а Д.А. Криволуцкий - адаптивными типами и ископаемыми формами, а также распространением орибатид в зональных типах почв. Познание фауны орибатид России прошло несколько этапов, на которых постоянно расширялась география сборов фауны и углублялись знания о таксономическом статусе видов и родов. Инициатор исследования отечественной фауны профессор A.A. Захваткин в 1947г. насчитывал для территории России около 100 видов орибатид, Е.М. Буланова - Захваткина в

1967г. обнаружила уже 294 вида, а авторский коллектив "Определителя обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes " (1975) - 668 видов. В «Каталоге панцирных клещей России» (Криволуцкий, и др., 1995b) отмечено нахождение с 1283 видов панцирных клещей, при этом необходимо отметить, что фауна Сибири, Алтая, Саян, Дальнего Востока остается совершенно недостаточно изученной.

Изучение фауны беспозвоночных животных Кавказа началось свыше двух веков тому назад. Литература по систематике, фаунистике и экологии насекомых, многоножек, паукообразных насчитывает тысячи названий. Тем не менее, фауну даже ведущих групп беспозвоночных до сих пор нельзя считать удовлетворительно изученной. Об этом свидетельствует тот факт, что ежегодно появляются новоописания не только видовых, но и более высокого ранга таксонов. На Кавказе обнаружено более 900 видов орибатид (Штанчаева in lit.), в то время как список панцирных клещей России % включает около 1200 наименований Д. А. Криволуцкий (1995а, 1995b).

Одним из центров формообразования является Дагестан - , своеобразный регион с высоким уровнем биологического разнообразия. Первые сведения о панцирных клещах Дагестана появились в середине 50-х гг. прошлого века в связи с выявлением практического значения орибатид как промежуточных хозяев ленточных червей. В стране тогда стали активно проводить исследования, посвященные изучению заражения клещей в естественных и лабораторных условиях, выяснению круга промежуточных хозяев, видового состава, численности орибатид и ее сезонной динамики на пастбищах различного типа и скотопрогонах, предлагались мероприятия по предотвращению глистных инвазий. В Дагестане Д.П. Рухлядевым (1956а, 1956b) опубликованы изучения орибатид пастбищ - плотность заселения почв, динамика численности на различных типах пастбищ, дан список найденных видов, 14 из которых известны в качестве переносчиков заболеваний.

Им разработаны противогельминтозные мероприятия, опробованные в

8

6-ти овцеводческих хозяйствах. Исследования Рухлядева позволили обосновать мероприятия против мониезиоза и диктиокаулеза овец в условиях круглосуточного выпаса на пастбищах при отгонной системе животноводства и предложить рациональные сроки и места дегельминтизации животных. Д.П. Рухлядев (1962) изучал также зависимость гельминтофауны диких парнокопытных животных от географического распространения промежуточных хозяев, в том числе орибатид. H.A. Газалиев (1994, 1996) дал рекомендации по профилактике и ликвидации мониезиоза жвачных животных, передаваемого панцирными клещами в условиях Дагестана.

При изучении видового состава панцирных клещей на территории Дагестана выяснилось, что фауна орибатид региона значительно отличается от более изученной фауны панцирных клещей европейской части России, в ней много неизвестных видов (Давудова, 2008а). По материалам Рухлядева новые виды орибатид описала Е.М. Буланова-Захваткина (1957, 1958, 1962), типовые экземпляры которых несколько 10-летий хранились в коллекции МГУ, а в последние годы переданы в Биологический музей Новосибирского научного центра. Еще 7 новых для науки таксонов, в том числе и новый род из Дагестана, а также новые виды орибатид из Азербайджана и Каракалпакии описаны У .Я. Штанчаевой (1977, 1984а, 1984b, 1986, 1987, 1993). По ее материалам из Тарумовского района М.П. Полтавская (1994) описала новый род Cassioppia.

Разработаны вопросы систематики отдельных групп орибатид из семейств Epilohmanniidae, Oribatulidae, Scutoverticidae, Carabodidae, восстановлен альпийский род Flexa, проведены ревизии 2 семейств в объеме мировой фауны (Штанчаева, 1987, 2004а; Штанчаева, Нетужилин 2003). Списки видов панцирных клещей из различных местообитаний на территории Дагестана имеются во многих публикациях Рухлядева и Штанчаевой. В работе М.П. Чистякова и A.A. Булатханова (1983) приводятся сведения о видовом составе орибатид 5 биотопов в окрестностях Дылыма.

9

В изучении фауны и экологии панцирных клещей Дагестана значительный вклад внес H.A. Газалиев (1978а, 1978b, 1982, 1988а, 1988b, 1997). Им опубликованы списки видов орибатид некоторых районов Дагестана, но основное внимание уделено экологическим исследованиям.

В публикациях Газалиева приводятся данные о сезонной динамике численности клещей и их распределении в почвенном профиле в условиях полупустынь и горных районов Дагестана, а также результаты исследований с целью выяснения влияния на структуру населения орибатид различных видов хозяйственной деятельности, таких как выпас, техногенные нагрузки, влияние удобрений, загрязнение тяжелыми металлами и др. Некоторые работы H.A. Газалиева посвящены роли панцирных клещей в гумусообразовании почв аридных экосистем и биоиндикационному значению почвообитающих микроартропод (1999).

Зоогеографическому анализу региональных фаун панцирных клещей, в том числе и Кавказа, уделяется мало внимания, прежде всего из-за недостатка данных о распространении многих видов. Лишь в нескольких работах У .Я. Штанчаевой (1985,1989) были выделены фаунистические комплексы орибатид и содержится анализ фауны панцирных клещей Дагестана, закономерностей их пространственного и вертикально-поясного распределения. Долгое время не было специальных сводок по панцирным клещам Кавказа. В первом списке орибатид Кавказа и Крыма (Karppinen, Krivolutsky, Tarba, Shtanchaeva, Gordeeva, 1987a; Karppinen, Shtanchaeva, 1987b) упоминается 622 вида, обнаруженных на Кавказе. В результате инвентаризации фауны панцирных клещей Кавказа составлен каталог орибатид (Shtanchaeva, 2001), который включает 886 видов из 248 родов.

Позднее с дополнением данных, на Кавказе были отмечены 901 вид панцирных клещей, обнаруженных в 191 географических точках и более чем в 400 биотопах. Каталог, составленный с учетом современной таксономии, значительно облегчил наведение справок по синонимике, ареалам и

распространению различных видов панцирных клещей, а также по литературе, которая к ним относится (Штанчаева, 2004Ь).

С учетом последних достижений в 2010 году У.Я. Штанчаевой и Л.С. Субиаса вышел в свет настоящий каталог панцирных клещей Кавказа, включающий в себя 1026 видов и подвидов из 296 родов и подродов и 97 семейств, зарегистрированных в 267 географических точках и более чем в 500 биотопах (Штанчаева, Субиас, 2010).

и

ГЛАВА II

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исторически сложившиеся и современные физико-географические и экологические условия определили богатство, большое видовое разнообразие, высокую численность фауны и мозаичность ее происхождения (Абдурахманов, Давудова, 2013а). Зная, какими были основные физико-географические характеристики в прошлом и как они представлены в настоящее время, можно понять, почему современная флора и фауна такая, какой она является с точки зрения как разнообразия, так оригинальности и самобытности. Особое значение в их формировании имеет рельеф, экспозиция и крутизна склонов, высота над уровнем моря, характер горных пород, физико-химический состав почвы, современное состояние климата и климатические трансформации в историческом плане. Породы, слагающие Внутреннегорный Дагестан, резко разграничены черными и глинистыми сланцами верхней юры, крепкими доломитизированными и слабыми щелочными известняками, а также песчаниками (Ахмедханов, 1988). Отличающиеся пологими сводами и крутыми крыльями, горные породы смяты в просто построенные антиклинальные и синклинальные складки. Рельеф характеризуется, глубоким врезом долин (более 1000 м.), чередованием синклинальных и антиклинальных плато, котловин с крутыми и скалистыми склонами (Рис. 1).

Рис. 1. Ирганайская котловина Внутреннего горного Дагестана и стационарные точки сбора и наблюдений

Внутреннегорный Дагестан характеризуется относительно однородным составом пород (известняки и песчаники мелового и юрского возраста), коробчатой складчатой структурой, эрозионно-складчатыми формами рельефа, сухим континентальным климатом, малым стоком, преобладанием почв каштанового и черноземного типа, развитием горно-степной и нагорно-ксерофитной растительности.

Дифференциация физико-географических условий связана с густотой и

глубиной расчленения поверхности. С увеличением густоты и глубины

13

расчленения возрастает разнообразие физико-географических комплексов и сложность морфологической структуры более крупных условий. В верхней части долины Аварского Койсу преобладают горно-луговые и нивальные ландшафты. В средней части долины, в Среднегорном Дагестане, где врез долины 1000-1500 м., распространены на склонах сухостепные, степные, лугово-степные и луговые ландшафты.

Горно-лесные ландшафты есть на известняках, песчаниках, сланцах и т. д. Горные лугово-степные и степные ландшафты занимают известняковые, песчаниковые и сланцевые склоны хребтов. Роль литологического состава пород и форм рельефа обычно увеличивается на территориях с более однородными климатическими условиями. Во Внутреннегорном Дагестане широко распространены плато и горные вершины высотой 1500-2000 м. с луговыми степями и черноземными карбонатными почвами, получающие осадков до 600 мм. в год (Хунзах). При таком же количестве осадков и температурном режиме в ряде других районов Кавказа растут широколиственные леса и формируются, горно-лесные бурые почвы.

А. А. Григорьев (1954, 1960) считает важным фактором формирования физико-географических условий, радиационный индекс сухости, который уменьшается с увеличением высоты местности. Разные физико-географические комплексы имеют неодинаковую величину индекса сухости. Например, Восточные предгорья Дагестана, где индекс сухости 1,9-2,0 отличается господством лесостепных ландшафтов. В Среднегорном Дагестане на высоте более 1500-1600 м. при индексе сухости до 1,7 развита горно-лугово-степная растительность. В Высокогорном Дагестане, где индекс сухости доходит до 0,6, распространена, субнивально-нивальная зона. Но одновременно при близком индексе сухости на разных высотах могут быть близкие или аналогичные комплексы. Так, при индексе сухости 1,7 (Хунзах) и 1,6 (Советское) развиваются горно-лугово-степные ландшафты на высотах более 2500 м., в Среднегорном Дагестане на высотах 500-700 м., в межгорной котловине между Черными горами и Скалистым хребтом.

14

В исследуемой области Дагестана А.Е. Фединой (1972) выделены три физико-географических района: Андийско-Аварский, Гимринско-Кулимеэровский, Левашинско-Акушинский. Сложное строение физико-географических районов в горах обусловлено сложностью орографического строения, экспозицией склонов, колебаниями высот, а также тем, что в горах «резко выражена вертикальная дифференциация, которая накладывается на горизонтальную» (Исаченко, 1965).

В долинах крупных рек чередуются антиклинальные (Ботлихская, Голотлинская, Кобутль-Орота) и синклинальные (Гергебильская) котловины с узкими, глубокими и скалистыми ущельями. Иногда русла крупных рек резко сужаются и реки текут в скальном клюзе, например Андийское Койсу у сел. Сагры, Аварское Койсу у сел. Карадах и т. д. В расширенных участках Долин, заполненных аллювиальными и делювиально-пролювиальными галечниками, песками, глинами и суглинками, делювиальными песчано-сланцево-известняковыми и глинистыми наносами, прослеживается серия цокольно-аккумулятивных и аккумулятивных террас. Так, в долине Каракойсу террасы выражены на высотах 50-60, 75-80, 100-120, 160 и 200220 м. (Федина, 1972). Нижняя терраса цокольно-аккумулятивная, с цоколем из глинистых сланцев, все остальные террасы цокольные и сложены глинистыми сланцами, а сверху сохранились остатки галечника. В Андийском Койсу у селений Ботлих и Чирката шесть террас, даже в ущельях на высоте 40 м. над урезом воды есть остатки галечников. Для рельефа района характерно глубокое расчленение поверхности, преобладает глубина расчленения 1000-1500 м.

В известняках на участках с большим увлажнением развиты карстовые формы рельефа. Особенно ярко они выражены между селениями Ботлих и Карата и приурочены к синклинальным плато и моноклинальным хребтам с платообразной вершинной поверхностью, к известняковым склонам. Карстовые формы здесь различны: небольшие пещеры, ниши, воронки, колодцы и т. д. На Гунибском плато есть небольшие (диаметром до 20 м.)

15

карстовые озера. Карст имеется на Кегерском плато. Напротив сел. Игали, на левом склоне Андийского Койсу, карстовые формы в виде нескольких ниш-гротов высотой 15-20 м, глубиной 6-7 м и шириной 11м образовались в известняковой брекчии мощностью до 50 м. На некоторых участках района наблюдается глинистый псевдокарст в делювиально-пролювиальных глинах с мелкими вертикальными открытыми понорами и колодцами, например у сел. Ботлих по дороге к селению Карата. В районе имеются и оползневые формы, приуроченные к глинистым сланцам мела и средней юры. Они выражены у перевала Харамя, у сел. Гоцатль при спуске с Хунзахского плато, у сел. Анди находится огромный древний оползень и т. д.

Климат района умеренно континентальный, с недостаточным увлажнением, характерен большой разностью температур между летом и зимой на низменности и между днем и ночью в горах. Зима прохладная, но более теплая в долинах. Средняя температура января в долинах до -2,9°, на плато - 5,2 -5,9°. Безморозный период длится 157-161-201 день.

Лето теплое, несколько прохладное на плато. Самый теплый месяц — август. Средняя температура июля понижается с высотой от 20,7° до 15,816,3°. Количество осадков распределяется по территории очень неравномерно. В первую очередь это зависит от условий рельефа, где осадки задерживаются горными хребтами, в среднем выпадает 600 мм. осадков за год, а в долинах - 350 мм. Из-за повышенной испаряемости (875 мм. в год) и преобладания карбонатных трещиноватых пород, поглощающих часть влаги, почвы (особенно в долинах) недостаточно увлажнены. Максимум осадков бывает в конце весны и летом. Основная масса осадков выпадает в мае— июле. Зимой образуется снежный покров высотой 8-11 см., и лежит он на плато до 70 дней, но несколько меньше в долинах и котловинах. Глубина промерзания почв 21-59 см. Так как увлажнение территории района неодинаково, то гидротермический коэффициент изменяется от 0,98-1,3 до 1,5-2,07 (Справочник по климату, 1976). Благодаря большим высотам в районе повышается среднегодовой сток, который увеличивается от 100 до

600 мм. Модуль стока для всего района минимальный 3,1, а максимальный —

/у

17 л/сек. км .

В долинах и ложбинах стока с временными водотоками, действующими во время таяния снега и ливневых дождей, часто образуются грязекаменные и водокаменные селевые потоки. В нижних частях склонов в долинах есть выходы родниковых пресных вод небольшого дебита, которые являются основными источниками водоснабжения. В долине Андийского Койсу протекают соляно-сероводородные и соляно-щелочные источники с дебитом от 2 до 10 л/сек. В связи со сложностью и резким различием рельефа, значительной амплитудой высот, различием климата, неравномерным увлажнением почвенно-растительный покров района неоднороден и разнообразен.

В долинах господствуют сухие разнотравно-злаковые степи на маломощных горностепных почвах каштанового типа и нагорные ксерофиты, приуроченные к примитивным щебнистым горностепным почвам. Горностепные почвы, занимающие 8,1% площади района, формируются на аллювиальных, делювиально-пролювиальных щебнистых и глинисто-суглинистых наносах. Они имеют небольшую мощность (70-80 см.), суглинистый и глинистый механический состав, часто щебнисты, гумуса в них от 3 до 7%. Эти почвы карбонатны, и в них мало подвижного фосфора — 1,5-1,8 мг. на 100 г. почвы (Солдатов, 1956). На таких почвах преобладают ковыльно-типчаковые и бородачевые сухие степи из бородача, ковылей, типчака, осоки (Carex humilis), шалфея седого (Salvia canescens), эспарцета (Onobrychis ruprechtii), скабиозы (Scabiosa gumbetica), лапчатки (Potentilla bifurca), люцерны (Medicago glutinosa) и т.д. Степная растительность используется под весенние и осенние пастбища.

На склонах антиклинальных и синклинальных плато, моноклинальных хребтов юго-западной, юго-восточной и южной экспозиций до высоты 1800 м. господствуют злаковые, злаково-разнотравные степи и нагорные ксерофиты. На известняковом субстрате растут шалфей седой, тимьян

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Давудова, Элла Заметдиновна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдурахманов, Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны Восточной и Западной частей Большого Кавказа / Г.М. Абдурахманов // Доклады АН СССР. - 1984. - Т. 274. - N 1.

2. Абдурахманов, Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. / Г.М. Абдурахманов. - Махачкала, 1987. - 136 с.

3. Абдурахманов, Г.М. Биогеография / Г.М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е.Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия: Высшее образование. -М.: Академия, 2003. - 480 с.

4. Абдурахманов, Г.М. Зоогеографический анализ орибатид горного Дагестана / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова, A.A. Грикурова // Мат. XI Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 15-летию ИГУ (Магас, 16 -18 октября) - Назрань: ООО «Пилигрим». - 2009а. - С. 179 - 190.

5. Абдурахманов, Г.М. Материалы к видовому составу панцирных клещей (Acari, Oribatida) Ирганайской аридной котловины Внутреннего горного Дагестана. / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // Юг России: экология, развитие. - М.: ООО Издательский дом «Камертон», 2011 - 3. - С.29-37.

6. Абдурахманов, Г.М. Объемы родов и видовой состав орибатид (Acari, Oribatida) Внутреннего горного Дагестана. / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // Юг России: экология, развитие. - М.: ООО Издательский дом «Камертон», 2013а. - 1. - С.21-37.

7. Абдурахманов Г.М., Давудова Э.З. Обзор панцирных клещей Acariformes, Oribatida Внутреннего горного Дагестана. // [Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета] //Научный журнал КубГАУ.

2013b. - 89 (05). - Режим доступа: http://ei.kubagro.ru/2013/05/pdf/94.pdf - Загл. с экрана.

8. Абдурахманов Г.М. Методика исследований панцирных клещей (Acariformes, Oribatida). / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // Сборник научных трудов «Университетская экология», г. Махачкала ДГУ, 2013с. -С. 50-55.

9. Абдурахманов, Г.М. Пространственное распределение панцирных клещей в почвенном профиле в условиях Внутреннего горного Дагестана. / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // Сборник материалов I Кавказского экологического форума, г. Грозный. Издательство Чеченского госуниверситета 15-16 октября 2013d. - С. 120-125.

10. Абдурахманов, Г.М. Объемы родов и видовой состав орибатид

Внутреннего Горного Дагестана / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России». Махачкала. Издательско-типографский участок ИПЭ РД «Эко-пресс», 2013е. - С. 36-50.

11. Абдурахманов, Г.М. Зоогеографический анализ орибатид Внутреннего

горного Дагестана. / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России». Махачкала. Издательско-типографский участок ИПЭ РД «Эко-пресс», 2013 f. - С. 29-35.

12. Абрамов, Н.В. Концептуальный подход к изучению плодородия почвы / Н.В. Абрамов // К 30 - летию РАСХН Сиб. отд. НИИСХ Сев. Зауралья. -Новосибирск, 1995. - С. 1-2.

13. Абрамов, Н.В. Проблемы плодородия почв в современных агроландшафтах и пути их решения / Н.В. Абрамов // Плодородие почв и ресурсосбережение в земледелии : сб. материалов Всеросс. науч.-практ. конф. Тюмень, 2003г. - С. 11 - 19.

14. Акаев, Б.А. Физическая география Дагестана: учеб. пособие / Б.А. Акаев, З.В. Атаев, З.Х Гаджиева. - М.: Наука, 1965. - 278 с.

15. Акаев, Б.А. Геология и полезные ископаемые Дагестана / Б.А Акаев, В. JI. Галин, A.A. Галина, М.К Казанбиев. - М.: Наука, 1976. - 234 с.

206

16. Акаев, Б.А. Современные геоморфологические процессы и их влияние на формирование рельефа Дагестана. / Б.А. Акаев, З.В Атаев // Труды Географического об-ва Дагестана. - Махачкала: [Б.и.], 1999. - С.55-57.

17. Ахмедханов, К. Э. Путешествие по Дагестану / К. Э. Ахмедханов. — М.: Физкультура и спорт, 1988. — 272 с.

18. Багинская, E.H. Сборник "Геология и нефтегазоносность юга СССР" / E.H. Багинская, Д.В.Несмеянов. - М.: Недра, 1965.

19. Баламирзоев, М.А. Почвы Дагестана. / М.А. Баламирзоев, Э.М-Р. Мирзоев, A.M. Аджиев, К.Г. Муфараджев // Экологичесие аспекты их рационального использования. - Махачкала. : Дагкнигоиздат, 2008. - С. -294-311.

20. Баяртогтох, Б. Морфологические и биологические особенности орибатид / Б. Баяртогтох // Панцирные клещи Монголии (Acari,Oribatida). - М.: [Товарищество научных изданий КМК], 2010. -Гл. 1.-С. 7-28.

21. Бутовский, P.O. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям / Бутовский, P.O. - М. День серебра. 2001.

22. Буланова-Захваткина, Е.М. Булавоногие панцирные клещи семейства Damaeidae Berl. (Acariformes,Oribatei) Сообщение 1 / Е.М. Буланова-Захваткина//Зоол. журн.- 1957. - Т. 36. Вып.8. - С.1167-1186.

23. Буланова-Захваткина, Е.М. Булавоногие панцирные клещи семейства Damaeidae Berlese, 1896/ Триба Belbini, Triba п. / Е.М. Буланова-Захваткина// Зоол. журн. - 1962. - Т. 41. Вып. 9. - С. 203-216.

24. Буланова-Захваткина, Е.М. Панцирные клещи-орибатиды / Е.М. Буланова-Захваткина. - М.: Высшая школа, 1967. - 254 с.

25. Газалиев, H.A. Почвообитающие беспозвоночные и их зоомасса в солончаковом комплексе дельты Терека / H.A. Газалиев // Биологическая продуктивность ландшафтов равнинной зоны Дагестана. Махачкала. - 1978а. - Вып.2. - С. 66-73.

207

26. Газалиев, H.A. Микроартроподы и их биомасса в многолетнесолянковом комплексе дельты Терека / H.A. Газалиев // Биологическая продуктивность дельтовых экосистем Прикаспийской низменности Кавказа. Махачкала. - 1978b. - С. 179 - 182.

27. Газалиев, H.A. Орибатиды пастбищных экосистем Терско-Кумской низменности Дагестана / H.A. Газалиев // Биологическая продуктивность ландшафтов Дагестана. Махачкала. - 1982. - С. 38 - 45.

28. Газалиев, H.A. Особенности ландшафтного распределения микроартропод в Дагестане / H.A. Газалиев // Проблемы биологической продуктивности дельтовых экосистем. Махачкала. - 1988а. - С. 77 - 80.

29. Газалиев, H.A. Микроартроподы пастбищных экосистем Терско-Кумской низменности Дагестана / H.A. Газалиев // Известия Научного центра высшей школы. Естеств. науки. Ростов-на -Дону. - 1988b. - 4. -С. 18-25.

30. Газалиев, H.A. Рекомендации по профилактике и ликвидации мониезиоза жвачных, передаваемых орибатидовыми (панцирными) клещами в условиях Дагестана / H.A. Газалиев. - Махачкала, 1994. - 22 с.

31. Газалиев, НА. Опыт профилактики мониезиоза овец / H.A. Газалиев // Ветеринария. - 1996. - 1. - С. 29 - 34.

32. Газалиев, НА. Особенности структуры населения орибатид высокогорий Восточного Кавказа / H.A. Газалиев // Экологические проблемы Прикаспийской низменности. Махачкала. - 1997. - Вып.2. - С. 77 - 82.

33. Газалиев, H.A. О роли экологических функций микроартропод в образовании гумуса почв аридных экосистем Прикаспийской низменности / H.A. Газалиев // Аридные экосистемы. - 1999. - 10. - С.72-75.

34. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа, в 3-х томах. / А.И. Галушко. -Ростов: РГУ. - 1978. - Т. 1. - 317с. / 1980. - Т. 2. - 350 с. / 1980. - Т. 3. -

208

327 с.

35. Гиляров, М.С. Особенности почв как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. / М.С. Гиляров. - M.-JL: Изд-во АН СССР, - 1949. -280 с.

36. Гиляров, М.С. Зоологический метод диагностики почв / М.С. Гиляров. -М.: Наука, 1965.-278с.

37. Гиляров, М.С. Радиоэкологические исследования в почвенной зоологии / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий // Зоол.журн. - 1971. - Т.50. - Вып.З. -С.329-342.

38. Гиляров, М.С. Методы почвенно-зоологических исследований / М.С. Гиляров. - М. : Наука, 1975а. - 280 с.

39. Гиляров, М.С. Определитель обитающих в почве клещей Sarcoptiformes / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий. - М. : Наука, 1975. - 491 с.

40. Гиляров, М.С. Роль беспозвоночных в лесных почвах / М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова // Почвенная зоология. - 1978. - Т. 5. - С. 8 - 69.

41. Гришина, Л.Г. Экология панцирного клеща Notrus palustris C.L.Koch (Sarcoptiformes, Oribatei) в Западной Сибири / Л.Г. Гришина // Экология.

- 1993. - 3. - С.39-49.

42. Григорьев, A.A. Закономерности строения и развития географической среды. Избранные теоретические работы / A.A. Григорьев. - М.: Мысль, 1966.-382 с.

43. Григорьев, A.A. Типы географической среды / А.А Григорьев. - М.: Мысль, 1960. - 56 с.

44. Гюль, К.К. Физическая география Дагестанской АССР. / К.К. Гюль, C.B. Власова, И.М. Кисин, A.A. Тертеров. - Махачкала. : Дагкнигоиздат, 1959а.-259с.

45. Гюль, К.К. Природа Дагестана. / К.К. Гюль, И.М. Дисин, A.A. Тертеров.

- Махачкала. : Дагкнигоиздат, 1959b. - 88 с.

46. Давудова, Э.З. Краткая история изучения панцирных клещей в России / Э.З. Давудова // Современные проблемы биологии и экологии

209

животных: Всероссийская научно - практическая конференция. 4-6 марта. - Махачкала: Изд-во ДГПУ, 2008а. - С.57 - 60.

47. Давудова, Э.З. Роль панцирных клещей в почвообразовании / Э.З. Давудова // Современные проблемы биологии и экологии животных: Всероссийская научно - практическая конференция. 4-6 марта. -Махачкала: Изд-во ДГПУ, 2008Ь. - С. 128.

48. Давудова, Э.З. Морфо - экологические типы и жизненные формы панцирных клещей / Э.З. Давудова // Современные проблемы биологии и экологии животных: Всероссийская научно - практическая конференция. 4-6 марта. - Махачкала: Изд-во ДГПУ, 2008 с. - С. 126 -127

49. Давудова, Э.З. Значение орибатид в антропогенных и естественных экосистемах / Э.З. Давудова // Мат. XI Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 15-летию ИГУ (Магас, 16-18 октября) - Назрань: ООО «Пилигрим». 2009а. - С.246 - 248.

50. Давудова, Э.З. Роль орибатид в естественных и антропогенных экосистемах / Э.З. Давудова // Сборник научных трудов «Университетская экология», г. Махачкала ДГУ, 2009Ь. - С.151 - 154.

51. Давудова, Э.З. Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле в условиях Внутреннего горного Дагестана / Э.З. Давудова // XII международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала ДГУ,4 -7 ноября 2010а. - С.306 - 308.

52. Давудова, Э.З. Количественный анализ и картирование панцирных клещей Внутреннего горного Дагестана / Э.З. Давудова // «Университетская экология», Международный сборник научных трудов 2010b.-C.177-180.

53. Давудова, Э.З. Панцирные клещи (Асап, ОпЬайс1а) Ирганайской аридной котловины Внутреннего горного Дагестана / Э.З. Давудова //

Мат. XIV съезда Русского энтом. общества. Санкт Петербург, 2012а. -С. 126.

54. Давудова, Э.З. Биологические особенности орибатид. / Э.З. Давудова // XIV Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала 2012Ь. - С. 137 - 139.

55. Давудова, Э.З. Панцирные клещи (Асапйэгтез, ОпЬа1е1) как промежуточные хозяева мониезий / Э.З. Давудова // Сборник научных трудов «Университетская экология», г. Махачкала ДГУ, 2012с. - С.71 -74.

56. Давудова, Э.З. Состав и биотопическое распределение фауны панцирных

клещей Внутреннего горного Дагестана. / Э.З. Давудова, Г.М. Абдурахманов // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России». Махачкала. Издательско-типографский участок ИПЭ РД «Эко-пресс», 2013а. - С. 112-125.

57. Давудова, Э.З. Пространственное и высотное распределение панцирных

клещей (Асап, ОпЬайёа) в почвенном профиле Внутреннего горного Дагестана. / Э.З. Давудова, Г.М. Абдурахманов // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России». Махачкала. Издательско-типографский участок ИПЭ РД «Эко-пресс», 2013Ь. - С. 108-112.

58. Давудова, Э.З. Жизненные формы и морфо - экологические типы

панцирных клещей (Асап, ОпЬайёа) Внутреннего горного Дагестана. / Э.З. Давудова, Г.М. Абдурахманов // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России». Махачкала. Издательско-типографский участок ИПЭ РД «Эко-пресс», 2013 с. - С. 103108.

59. Даубарас, А.Р. Структурные изменения комплексов орибатидных клещей

как диагностический показатель степени антропогенного воздействия в зоне дерново-подзолистых почв. Автореферат дис. ... к.б.н. / А.Р. Даубарас. - М. 1990. - 19 с.

60. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. - 1974. - Т. 53. Вып. 3. - С. 497-522.

61. Зайцев, A.C. Пространственная динамика биологического разнообразия панцирных клещей (Acari, Oribatida) России и ее отражение на картах. / A.C. Зайцев, Д.А. Криволуцкий, JI.M Ласкова. - Петрозаводск : Изд-во КИЛ, 1998.-36 с.

62. Зайцев, A.C. География распространения панцирных клещей в России /

A.C. Зайцев // Вестник МГУ. - 2001. - Серия 5, география. - 6. - С.34- 37.

63. Зайцев, A.C. Картографический анализ разнообразия панцирных клещей (Acariformes, Oribatida) равнинной части Европейской территории России, Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. / A.C. Зайцев. - М.: Изд-во ЦПИ при механико-математическом факультете МГУ, 2002а. - 25 с.

64. Зайцев, A.C. Картографический анализ разнообразия панцирных клещей (ACARIFORMES, ORIBATIDA) равнинной части Европейской территории России: дис. ... канд. геогр. наук. / A.C. Зайцев. - М.: Изд-во ЦПИ при механико-математическом факультете МГУ, 2002b. - 182 с.

65. Зонн, C.B. Почвы Дагестана: сельское хозяйство: сб. / C.B. Зонн. - М. -Л. : Изд-во АН СССР, 1940. - Т. 1. - С. 94 - 102.

66. Иванов, H.H. Климатические области Евразии / H.H. Иванов // Уч. зап. Лен. гос. пед. инст. им. Герцена. - 1956. - С. 103-158.

67. Исаченко, А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование / А.Г. Исаченко. - М. : Высшая школа, 1965. - 171. с.

68. Керимханов, С.У. Эффективное использование предгорных земель / С.У. Керимханов, М.А. Баламирзоев. -М. : Дагиздат., 1982. - 96 с.

69. Кирюшин, В.И. Концепция адаптивно-ландшафтного земледелия / В.И Кирюшин. - М. : Пущино, 1993. - 63.с.

70. Кирюшин, В.И. Экологизация земледелия и технологическая политика /

B.И Кирюшин. - М.: изд-во МСХА, 2000. - 473с.

71. Ковда, В.А. Почвенный покров, его улучшение, использование и охрана. / Ковда, В.А. - М., 1981. - 180 с.

72. Козлов, С.А. Население микроартропод агроценозов Северного Зауралья: автореф. дис. ... канд. биол. наук / С.А. Козлов, - Пермь : Ризограф, 2009. - 16 с.

73. Криволуцкий, Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) / Д.А. Криволуцкий // Зоол, журн. - 1965. - Т. 44. -Вып. 8.-С. 1168-1181.

74. Криволуцкий, Д.А. Экологическая специализация и формообразование у панцирных клещей / Д.А. Криволуцкий // Зоол. журн. - 1968. - Т. 47. -Вып. 6. - С. 820-827.

75. Криволуцкий, Д.А. Население панцирных клещей в почвах полупустынь северного Прикаспия и его изменение под влиянием искусственного лесоразведения / Д.А. Криволуцкий // Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. - М.: Наука, 1971.-С. 13-23.

76. Криволуцкий, ДА. Панцирные клещи в отложениях верхней юры СССР / ДА Криволуцкий, В.А Красилов // Морфология и диагностика клещей. -Л.: Наука, 1977а. - С. 16-24.

77. Криволуцкий, Д.А. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве / ДА Криволуцкий // Адаптация почвенных животных к условиям среды. - М.: Наука, 1977b. - С. 102-128.

78. Криволуцкий, Д.А. Фауна орибатид СССР и ее региональные особенности // Экология и фауна животных. Тюмень, 1977с. - С. 30-62.

79. Криволуцкий, Д.А. Панцирные клещи как объект палеоэкологических исследований / Д.А. Криволуцкий, Л.М. Ласкова // Общие методы изучения истории современных экосистем. - М.: Наука, 1979. - С. 187214.

80. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна - биоиндикатор радиоактивных загрязнений / Д.А. Криволуцкий // Радиоэкология почвенных животных. - М.: [Наука], 1985. - С. 5- 25.

81. Ископаемые панцирные клещи: учебн. пособие / Д.А. Криволуцкий [и др.]. - Вильнюс. Москлас. 1990. - 109с

82. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. - М. : Наука, 1994. - 272 с.

83. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы, исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L. Koch, 1839. / Д.А. Криволуцкий [и др.]. - М.: Наука, 1995а. - 224 с.

84. Криволуцкий, Д.А. Каталог панцирных клещей России / Д.А. Криволуцкий, Л.Д. Голосова, И.А Нетужилин // Панцирные клещи. Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L.Koch, 1839.. - М.: [Наука], 1995b.-С.174-206.

85. Криволуцкий, Д.А. Новые данные об орибатидах в оперении птиц бассейна Азовского моря. / Д.А. Криволуцкий, В.Д. Лебедев // Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна. -Апатиты : Изд-во КНЦ РАН, 2004. - Т.6. - С. 272 - 278.

86. Крыжановский, О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии / О.Л. Крыжановский. - Л. : Наука, 1965, - 420 с.

87. Крыжановский, О.Л. Основные закономерности состава фауны Histeridae (Coleóptera) Евразиатского континента / О.Л. Крыжановский // Зоол. журн. - 1971. - Т. 50. - Вып. 12. - С. 1813-1817.

88. Крыжановский, О.Л. К вопросу о предмете зоогеографии и методах зоогеографических исследований / О.Л. Крыжановский // Журн. общ. биол. - 1976а. - Т. 37. - 5. - С. 762-768.

89. Крыжановский, О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши / О.Л. Крыжановский // Зоол. журн. - 1976b. - Т. 55. - Вып. 7. - С. 965-975.

90. Крыжановский, O.JI. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доминиона / О.Л. Крыжановский // Современные проблемы зоогеографии. - М. : Наука, 1980. - С. 61-81.

91. Крыжановский, О.Л. Основные закономерности состава и распределения энтомофауны Афганистана / О.Л. Крыжановский // Экология и биогеография в Афганистане. - М. : Наука, 1981. - С. 101114.

92. Крыжановский, О.Л. Принципы единого зоогеографического районирования суши на основе распространения наземных беспозвоночных,- / О.Л. Крыжановский // Журн. общ. биол. - 1987. - Т. 48.-Вып. 1.-С. 66-71.

93. Курчева, Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / Г.Ф. Курчева. - М.: Наука, 1971. - 156 с.

94. Курчева, Г.Ф. Роль животных в почвообразовании / Г.Ф. Курчева. - М. : Изд-во Знание, 1973. - 64 с.

95. Лебедева, Н.В. Распространение почвенных микроартропод птицами на острова Арктики / Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий // Доклады академии наук. - 2003а. - Т. 391. - 1.-С.138- 141.

96. Лебедева, Н.В. Орибатиды в оперении птиц Шпицбергена и Новой Земли / Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий, В.Д. Лебедев // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: тезисы докл. II Международной конференции. Сыктывкар, 17-22 мар. 2003г. - Сыктывкар, 2003b. - С. 42-43.

97. Лебедева, Н.В. Биологическое разнообразие : учебное пособие для вузов / Н.В Лебедева, H.H. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. - М. : Владос, 2004. -432с.

98. Лебедев, В.Д. Распространение панцирных клещей (ACARI, ORIBATIDA) на островах и побережье Баренцево моря: автореф. дис. ... канд. геогр. наук / В.Д. Лебедев - Ставрополь: КМК «Копицентр», 2009. -23с.

99. Лопатин, И.К. Жуки-листоеды Средней Азии и Казахстана / И.К. Лопатин. - Л. : Наука, 1977. - 270 с.

100. Лопатин, И.К. Основы зоогеографии / И.К. Лопатин. - Минск: Высшая школа, 1980. - 199 с.

101. Львов, П.Л. Леса Дагестана / П.Л. Львов. - Махачкала, 1964. - 214 с.

102. Матвеенко, A.A. Методические рекомендации по изучению модельного вида панцирного клеща Northrus palustris C.Koch, 1939 на территории Белорусской ССР / A.A. Матвеенко. - Минск, 1988. - .23с.

103. Лящев, A.A. Панцирные клещи о. Сахалин. : дис. ... канд. биол. наук. / A.A. Лящев. - Ленинград, 1984. - 246 с.

104. Матис, Э.Г. Насекомые Азиатской Берингии: принципы и опыт эколого-геосистемного изучения / Э.Г. Матис. - М. : Наука, 1986. - 312 с.

105. Милащенко, Н.З. Совершенствование технологии возделывания зерновых культур Сибири / Н.З. Милащенко. - Новосибирск, 1978, - Т. 26,-С. 3-8.

106. Милащенко, Н.З. Приоритеты в научном обеспечении сохранения плодородия земель / Н.З. Милащенко. - М.: Бюллетень ВИУА, 2000. -14.-С.З-5.

107. Мурзаев, Э.М. Основные направления топонимических исследований / Э.М. Мурзаев // Принципы топонимики. - М., 1964. - С.23-33.

108. Несмеянов, Д.В. Геология и нефтегазоносность Восточного Предкавказья / Д.В. Несмеянов // Труды КЮГЭ. - Л.: [Гостоптехиздат], 1958,-Вып. 1.-621 с.

109. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М. : Мир, 1975. - 740 с.

110. Перель, Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР / Т.С. Перель. - М. : Наука, 1979. - 272 с.

111. Покаржевский, А.Д. Пространственная экология почвенных животных / А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, A.C. Зайцев, Ф.А. Савин; под ред. Г.В. Добровольского. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007.- 174 с.

112. Полевая, Ж.А. К методике зоогеографического картографирования / Ж.А.Полевая // Известия Академии наук СССР. Серия зоогеографическая. - 1973. - 2. - С.103- 110.

113. Полтавская, М.П. Новый род и новый вид панцирных клещей из целинных степей Палеарктики (Acariformes, Oribatei) / М.П. Полтавская // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73. - Вып. 3. - С. 138-141.

114. Потапов, М.Б. Методы исследования экологии сообществ коллембол. / М.Б. Потапов, H.A. Кузнецова. Пособие для студентов и аспирантов. Версия 1. - М.:МГПУ, 2002.

115. Потапов, М.Б. Методы исследования сообществ микроартропод. / М.Б. Потапов, H.A. Кузнецова. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011.- 84 с.

116. Рухлядев, Д.П. Панцирные клещи (Орибатиды) пастбищ Дагестана / Д.П. Рухлядев // Тр.Ин-та животноводства Дагестанского фил. АН СССР. Махачкала. - 1956а. - Т.З. - С.47-64.

117. Рухлядев, Д.П. Обоснование системы мероприятий против диктиокаулеза и мониезиоза при отгонном овцеводстве Дагестана / Д.П. Рухлядев // Труды ин-та животноводства Дагестанского фил. АН СССР.Махачкала. - 1956b. - Т.4. - С. 178-204.

118. Рухлядев, Д.П. Зависимость гельминтофауны диких копытных от географического распространения основных промежуточных хозяев / Д.П. Рухлядев //Ученные записки ДГУ, Махачкала. - 1962. - Т. 11. -С.27-48.

119. Салманов, А.Б. Ландшафтные изменения в Дагестане и их роль в структуре почвенных ресурсов / А.Б. Салманов, 3. Г. Залибеков // Сб. : биологич. ресурсы Дагестана, Махачкала, 1975. - Вып.1. - С. 16-25.

120. Семенов Тян-Шанский, А.П. Callipogon relictus, представитель неотропического рода дровосеков в русской фауне / А.П. Семенов-Тян-Шанский //Труды Русск. энтом. общ. - 1898. 32. - С. 562-580.

121. Семенов Тян-Шанский, А.П. Род Pseudobroscus Sem. (Coleóptera, Carabidae), его генетические связи и значение в туранской фауне / А.П. Семенов-Тян-Шанский // Ног. Soc. Entom. Ross. - 1900. 34. - С. 41-51.

122. Семенов Тян-Шанский, А.П. Географическое распространение жуков кравчиков (триба Lethrini, сем. Scarabaeidae) в связи с их классификацией/ А.П. Семенов-Тян-Шанский // Известия АН СССР. -1934. - Т. VII. - Вып. 9. - С 1387-1402.

123. Щеголева-Баровская, Т.И. Монография рода Apatophysis Chevr. (Coleóptera, Cerambycidae) / Т.И. Щеголева-Баровская, А.П. Семенов-Тян-Шанский // Энтомол. обозр. - 1935. - Т. 26.Вып. 1-4. - С. 59-90.

124. Семенов-Тян-Шанский, А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых / А.П. Семенов-Тян-Шанский. М. - Л. : Изд-во АН СССР, 1936,- 16 с.

125. Семенов-Тян-Шанский, А.П. Основные черты развития альпийских фаун: Отд. матем. и естеств. наук / А.П. Семенов-Тян-Шанский // Известия АН СССР. - 1937. - С. 1211-1222.

126. Сигида, С.И. Ландшафтно-биотопическое распределение и экологическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа / Сигида, С.И. // Энтомол. обозр. - 1993. - Т. 72. Вып. 1. - С. 11-38.

127. Тейт, Р. Органическое вещество почвы / Р. Тейт. М. : Мир, 1991. - 397с.

128. Солдатов, А.С. Почвенные исследования в Дагестане. Тр. Отд. почвоведения Даг. филиала АН СССР / А.С. Солдатов. - Т. 3. М. : АН СССР, 1956. - С. 5-29.

129. Справочник по климату СССР // Вып. 15. Ч. I- V Л.: Гидрометеоиздат, 1976.

130. Федина, А.Е.Физико - географическое районирование восточной части северного склона Большого Кавказа. «Ландшафтное картографирование

218

и физико - географическое районирование горных областей» / А.Е.Федина. - М.: Изд - во МГУ, 1972. - С. 6 - 92.

131. Чернов, Ю.И. Панцирные клещи подзоны типичных тундр Западного Таймыра / Ю.И. Чернов, Д.А Криволуцкий., С.И. Ананьева // Биоценозы таймырской тундры и их продуктивность. - JL: Наука, 1973. - Вып. 2. -С. 148-151.

132. Чернышев, В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышев. - М. : Изд-во МГУ, 1996.-304с.

133. Чиликина, JI.H. Карта растительности Дагестанской АССР. Пояснительный текст к карте растительности Дагестанской АССР / JI.H. Чиликина, Е.В. Шифферс. - М. - Л.: Изд - во АН СССР, 1962. - 94 с.

134. Чистяков, М. П. К фауне орибатидных клещей (Oribatei) Дагестана / М. П. Чистяков, А. А Булатханов // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький - 1983. - С. 76-80.

135. Штанчаева, У.Я. Новые виды панцирных клещей из Каракалпакии / У.Я. Штанчаева, P.E. Кощанова // Зоол. журн. - 1984а. - Т. 63. - Вып. 7. - С. 1107-1109.

136. Штанчаева, У.Я. Новый род панцирных клещей (Oribatei) из Дагестана / У.Я. Штанчаева, P.E. Кощанова // Зоол. журн. - 1984b. - Т. 63. - Вып. 9. -С. 1423-1425.

137. Штанчаева, У.Я. Материалы по фауне панцирных клещей в окрестностях Махачкалы / У.Я. Штанчаева // ВИНИТИ. Депон.рукопись. - 1985. - 12.04.1985.- 25 03 85 Деп.

138. Штанчаева, У.Я. Новый вид панцирного клеща семейства Passalozetidae (Oribatei) из Дагестана / У.Я. Штанчаева // Зоол. журн. - 1986. - Т. 65. -Вып. 9.-С. 1423-1424.

139. Штанчаева, У.Я. Изменчивость панцирного клеща Epilohmannia cylindrica Berlese, 1904 в пределах ареала / У.Я. Штанчаева, P.E.

Кощанова // Вестник Каракалпакского филиала АН Узб. ССР. Нукус. -1987.-3.-С. 30-34.

140. Штанчаева, У. Я. Ландшафтное распределение панцирных клещей в Дагестане / У.Я. Штанчаева // Проблемы продуктивности дельтовых экосистем. Махачкала. - 1989. - С.82-91.

141. Штанчаева, У.Я. Новый вид панцирных клещей семейства Epilohmanniidae (Oribatei) / У.Я. Штанчаева // Зоол. журн. - 1993. - Вып. 7.-С. 150-152.

142. Штанчаева, У.Я. Обзор мировой фауны орибатид семейства Scutoverticidae Grandjean, 1954 (Acari, Oribatida) с описанием новых видов панцирных клещей / У.Я. Штанчаева, H.A. Нетужилин // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82. - Вып. 7. - С. 781-803.

143. Штанчаева, У.Я. Flexa - горный род панцирных клещей (Acariformes, Oribatida, Carabodidae) / У.Я. Штанчаева // Зоол. журн. - 2004а. - Т. 83. -Вып. 6. - С. 679-692.

144. Штанчаева, У.Я. обзор исследований панцирных клещей (Acari, Oribatida) в Дагестане / У.Я. Штанчаева // Журн. Почвенные и биологические ресурсы южных регионов России. ПИБР ДНЦ РАН Махачкала. - 2004b.

145. Штанчаева, У.Я. Обзор панцирных клещей семейства Oribatellidae Acariformes, Oribatida Кавказа / У.Я. Штанчаева, Л. С. Субиас // Зоол. журн. - 2009а. -Т. 88. - 2. - С. 143 - 163.

146. Штанчаева, У.Я. Обзор панцирных клещей семейства Suctobelbidae Acariformes, Oribatida Кавказа / У.Я. Штанчаева, Л. С. Субиас // Зоол. журн. -2009b. - Т. 88. -11. - С. 1326 - 1349.

147. Штанчаева, У.Я. Каталог панцирных клещей Кавказа / У.Я. Штанчаева, Л. С. Субиас. - Махачкала: ДНЦ РАН, 2010. - 276 с.

148. Шульмейстер, К.Г. Травопольные севообороты в засушливом Поволжье / К.Г. Шульмейстер, И.М Мясниченко, И.И Смирнов // Вестн. с.-х. науки. - 1992.- 1.-С.88-97.

149. Mapinfo professional, версия 11.5 / полнофункциональная геоинформационная система для создания, редактирования и анализа картографической и пространственной информации.

150. http://sasgis.ru/sasplaneta/ SASPlanet - свободная программа, предназначенная для просмотра и загрузки спутниковых снимков высокого разрешения и обычных карт, представляемых сервисами: Google Earth, Google Maps, Bing Maps, DigitalGlobe, "Космоснимки", Яндекс.карты, Yahoo! Maps, VirtualEarth, Gurtam, OpenStreetMap, eAtlas, iPhone maps, карты Генштаба и др.

151. Andrew, N.R. Variation in invertebrate - bryophyte community structure at different spatial scales along altitudinal gradients / N.R. Andrew, L. Rodgerson, M. Dunlop // Journal of Biogeography. - 2003. - Vol. 30. - P.731 -746.

152. Balogh, J. The Oribatid genera of the World / J. Balogh. - Budapest: Academial Kiado, 1972. - 188 p.

153. Balogh, J. Primitive oribatids of the Palaearctic Region / J. Balogh, S.Mahunka. - Budapest: Academial Kiado, 1983. - 731 p.

154. Black, R.L.B. Colonization of Scots pine litter by soil fungi / R.L.B. Black, N.J. Dix //Transcripts of British Mycological Society. - 1977. - Vol.68. - P. 284-287.

155. Block, W. Supercooling points of insects and mites on the Antarctic Peninsula / W. Block // Ecological entomology. - 1982. 7. - P. 1-8122.

156. Block, W. Presence of thermal hysteresis producing antifreeze proteins in the Antarctic mite Alaskozetesantarcticus / W. Block, J.G. Duman // Journal of Experimental zoology. - 1989. 250. - P. 229-231.

157. Brown, J.H. Macroecology: The division of food and space among species on continents / J.H. Brown, B.A. Maurer // Science. - 1989. - Vol. 243. - P. 1145 - 1150.

158. Dunger, W. The return of soil fauna Getreidestroh. / W. Dunger // Albrechy-Thraer-Archiv. - 1964a. - Bd. 8. - H. 1-3. - S. 193-213.

221

159. Dunger, W. Tiere im Bogem. Wittenberg. Lutherstand / Dunger W. - 1964b. -P. 265.

160. Gressit, J.L. Chrysomelid beetles from Papuan subregion / J.L. Gressit // 1 -Pacif. Insects, 1965, vol. 7, N 1, p. 131-189; 2 - ibid., 1965, vol. 7, N 3, p. 387-449; 3 - ibid., 1966, vol. 8, N 3, p. 777-800; 4 - ibid., 1967, vol. 9, p. 295-340; 551-562.

161. Gressit, J.L. Insect Biogeography / J.L. Gressit. // Ann. Rev. Entomology. -1974.-Vol. 19.-Pp. 293-321.

162. Heath, G.W. Studies in leaf litter breakdown. I. Breakdown rates of leaves of different species / G.W. Heath, M.K Arnold, C.A Edwards // Pedobiologia. -1966.-Bd. 6.-NI.

163. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparée et distribution géographique d'une group des Coleopters / R. Jeannel. - Livr. I-III. - L'abeille, Paris. - 1926. - T. 32. - p. 221-550; - 1927. - T. 33. - p. 1-592; - 1988.-T. 35.-p. 1-808.

164. Jeannel, R. La genese des faunes terrestres. Elements de la biogeographie / R. Jeannel. - Paris. - 1942. - 514 p. VIII tabl.

165. Jeannel, R. La Gondvanie et le peuplement de l'Afrique. - Ann. Mus. Afrique Centr. Zool. / R. Jeannel. - 1961. T. 102. - 142 p.

166. Kallimanis, A.S. Two scale patterns of spatial distribution of oribatid mites (Acari, Cryptostigmata) in a Greek mountain / A.S. Kallimanis, M.D. Argyropoulou, S.P. Sgardelis // Pedobiologia. - 2002. - Vol. 46. - P. 513 -525.

167. Karppinen, E. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. IV. Caucasus and Crimea / E. Karppinen, D.A. Krivolulsky, Z.M. Tarba, U.Ya. Shtanchaeva, E.W. Gordeeva // Annales Entomologici Fennici. - 1987a. - V. 41. - P. 1-18.

168. Karppinen, E. New oribatid mites (Acarina, Oribatei) from Caucasus area / E. Karppinen, U.Ya. Shtanchaeva // Annales Entomologici Fennici. - 1987b. -V. 53.-P. 61-65.

169. Lindroth, C.H. Die fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographische Studie. I-III. - Goteborgs k. Vet. och Vitt. Samh. Handl., ser. B., 1945, Bd. 4, N 1,709 s.;N2, 277 s; 1949, N3,911 s.

170. Lindroth, C.H. The Carabid beetles of Newfoundland including French islands St.Piere and Miquelon. - Opuse. Entom., 1955, Suppl. 12, 160 p.

171. Lindroth, C.H. The faunal connections between Europe and North America.-Stockolm, 1957, 344 p.

172. Lindroth, C.H. The ground beetles (Carabidae, excl. Cicindelinae) of Canada and Alaska, pt. I-VI / C.H. Lindroth. - Opuse, entom. - 1961. - Suppl. 20. - p. 1-208; - 1963. - Suppl. 24. - p. 209-408; - 1966. - suppl. 29. - p. 408-648; -1968. - Suppl. 33. - p. 649-944; - 1969. - Suppl. 34. - p. 945-1192; - Suppl. 35, p. I-XLIII.

173. Lindroth, C.H. The fauna history of Newfoundland, illustrated by Carabid beetles / C.H. Lindroth // Opuse. Entom. - 1963. - Suppl. 23. - 112 p.

174. Lindroth, C.H. Distribution and distributional centers of North Atlantic insects / C.H. Lindroth. // Bull. Entom. Soc. N. Amer. Baltimore. - 1968. V. 14-p 91-95.

175. Migliorini, M. Oribatid mite coenoses in the Nebrodi Mountains (Nortern Sicily) / M. Migliorini, F. Bernini // Pedobiologia. - 1999. - Vol. 43. - P. 372

- 383.

176. Perez-Inigo, C. Acari. Oribatei. Poronota. Fauna Ibérica / C. Perez-Inigo. -Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, 1993. - Vol.3. - 320 p.

177. Perez-Inigo, C. Acari. Oribatei, Gymnonota I. Fauna Ibérica / C. Perez-Inigo.

- Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales, 1997. - Vol. 9. - 374 p

178. Rajski, A. Autecological - zoogeographical analysis of moss mites (Acari, Oribatei) on the basis of fauna in the Poznan environs / A. Rajski // Acta Zoologica Cracoviensa. - 1970. - Vol.15. - P. 161-250.

179. Siepel, H. Life-history tactics of soil microarthropods / H. Siepel // Biology and fertility of soils. - 1994. 18. - P.263-278.

180. Siepel, H. The importance of unpredictable and short-term environmental extremes for biodiversity in oribatid mites / H. Siepel // Biodiversity letters. -1996.-Vol.3.-P.26-34.

181. Sjursen, H. Seasonal changes in tolerance to cold and dessication in Phauloppia sp. (Acari, Oribatida) from Finse, Norway / H. Sjursen, L. Somme // Journal of Insect Physiology. - 2000. 46. - P. 1387-1396.

182. Shtanchaeva, U. Ya. Catalog of oribatid mites of the Caucasus (Acari, Oribatida) / U. Ya. Shtanchaeva // Acariña. - 2001. - T.9. - 2. - P. 177-221.

183. Subías, L.S. Acari. Oribatei, Gymnonota II. Fauna Ibérica / L.S. Subías, A. Arillo. - Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, 2001. -Vol.15. -289 p.

184. Subías L.S. Listado sistemático, sinonímico y biogeográfíco de los ácaros oribátidos {Acariformes, oribatida) del mundo (1758-2002) // Graellsia. 60. Numero extraordinario, 2004. Pp. 3-305. - Listado sistemático, sinonímico y biogeográfíco de los ácaros oribátidos {Acariformes, oribatida) del mundo (excepto fósiles). Online version actualizado en junio de 2006, en abril de 2007, en mayo de 2008, en abril de 2009, en julio de 2010, en febrero de 2011, en febrero de 2012. 564p. //http://www.ucm.es/info/zoo/Artropodos/Catalogo.pdf

185. Subías, L.S. Listado de los ácaros oribátidos {Acariformes: oribatida) de las diferentes regiones biogeográficas del mundo / L.S. Subías, U.Ya. Stanchaeva, A. Arillo // www.sea-entomologia.org. Monografía electrónica de Sociedad Entomológica Aragonesa. Zaragoza. - 2012. - 815 p.

186. Swift, M.J. Soil biodiversity and the fertility of tropical soils. / M.J. Swift // Biology International. - 1996. - 33. P.

187. Walter, D.E. Mites: Ecology, Evolution and Behaviour. University of NSW Press Sydney & CABI. / D.E. Walter, H.C Proctor. - Wallingford. 1999.

188. Weigmann, G. Neubearbeitung der Hornmilben Deutschlands. Hornmilben (Oribatida) / G. Weigmann. - Keltern: Goecke & Evers, 2006. - Teil 76. - 520 P-

189. Wolters, V., Bengtsson J., Zaitsev A.S. Relationship among the species richness of different taxa / V. Wolters, J. Bengtsson, A.S Zaitsev // Ecology. -2006.-Vol. 87.-P. 1886- 1895.

190. Willmann, C. Tierwelt Deutschlands. Moosmilben oder Oribatiden / C. Willmann. - Jena : Verlag von Gustav Fisher, 1931. - Teil 22. - 101p.

191. Zaitsev, A.S. Conversion ecologically-sound forest management affects oribatid community structure and diversity / A.S Zaitsev, M. Chauvat, V. Wolters // Proceedings of the XII International Congress of Acarology. Amsterdam. - 2006. - P. 222-223.