Оценка воспроизводительной способности коров молочных пород при разном состоянии тиреоидной системы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Алейникова Ольга Викторовна

• Алейникова Ольга Викторовна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Алейникова Ольга Викторовна

2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.1 Функционирование репродуктивной системы коров

2.1.1.1 Динамика фолликулярного развития

2.1.1.2 Рост и созревание ооцитов

2.1.1.3 Гормональный контроль фолликуло- и оогенеза

2.1.1.4 Поддержание эмбрионального развития

2.1.2 Роль метаболизма в регуляции репродуктивной функции коров

2.1.2.1 Обмен веществ в переходный период и его влияние на фертильность коров

2.1.2.2 Репродуктивные нарушения, сопряженные с состоянием

метаболической системы

2.1.3 Участие тиреоидной системы в регуляции обменных процессов и . 42 воспроизводительной способности животных

2.1.4 Ассоциация однонуклеотидных полиморфизмов генов-кандидатов с признаками фертильности у самок сельскохозяйственных животных

2.1.5 Репродуктивные биотехнологии, направленные на повышение уровня воспроизводства у крупного рогатого скота

2.2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.2.1 Материалы

2.2.1.1 Объект исследования

2.2.1.2 Реактивы и оборудование

2.2.2 Методы исследований

2.2.2.1 Схемы экспериментов

2.2.2.2 Оценка физиологического состояния животных

2.2.2.3 Анализ однонуклеотидного полиморфизма гена ВЮ1 у черно-пестрых коров

2.2.2.4 Статистическая обработка экспериментальных данных

2.3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.3.1 Особенности содержания тиреоидных гормонов в крови коров в предотельный период и раннюю лактацию в связи с последующей результативностью искусственного осеменения

2.3.2 Активность тиреоидной системы после искусственного осеменения коров

2.3.2.1 Динамика содержания гормонов щитовидной железы в крови в течение месяца после осеменения коров с разной фертильностью

2.3.2.2 Состояние гипофизарно-тиреоидной оси во время осеменения и последующего 5-недельного периода в крови коров с разной воспроизводительной способностью

2.3.2.3 Корреляционные взаимосвязи между тиреоидными и половыми стероидными гормонами

2.3.3 Показатели белкового и липидного обмена во время осеменения и последующего 5-недельного периода в крови коров с разной воспроизводительной способностью

2.3.3.1 Концентрация липидов в крови коров при разной результативности искусственного осеменения

2.3.3.2 Динамика показателей белкового обмена после искусственного осеменения коров с разным репродуктивным потенциалом

2.3.4 Анализ зависимости между полиморфными вариантами гена дейодиназы первого типа и динамикой уровней тиреоидных гормонов в крови после осеменения коров

2.3.5 Активность тиреоидной системы при суперовуляторной обработке коров с высоким потенциалом молочной продуктивности

2.3.5.1 Тиреоидный профиль крови коров при индукции роста антральных фолликулов в ответ на суперовуляторную обработку

2.3.5.2 Содержание тиреоидных гормонов в крови высокоудойных коров в зависисмости от суперовуляторного ответа яичников на гормональную стимуляцию

2.3.5.3 Концентрация тиреоидных гормонов в крови высокоудойных коров в связи с оплодотворяемостью яйцеклеток и выходом жизнеспособных эмбрионов

3 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

3.1 ВЫВОДЫ

3.2 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

3.3 ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка воспроизводительной способности коров молочных пород при разном состоянии тиреоидной системы»

1 ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Интенсивность воспроизводства стада служит одним из основных факторов, определяющих рентабельность животноводства. После отела у коров молочного направления продуктивности нередко происходит ухудшение фертильности, вызванное различными нарушениями репродуктивной функции (Walsh S.W., 2011). Эта проблема наблюдается в первую очередь у животных голштинской породы, продолжительность межотельного интервала которых может достигать свыше 400 дней, доля выбраковки в первую лактацию составляет 15-20%, а средний срок хозяйственного использования не превышает 3-х лактаций (Brickell, J.S., 2011; Hare E., 2006).

Согласно мнению большинства исследователей, эмбриональная смертность служит основной причиной длительного бесплодия и вызывает удлинение сервис-периода, что снижает экономические показатели молочного скотоводства (Diskin M.G., 2016). Потери эмбриона/плода у коров молочного типа происходят на различных стадиях ранней стельности по разным причинам, при этом специалисты выделяют четыре основных критических периода (Wiltbank M.C., 2016). У высокопродуктивных животных от 20 до 50% потерь имеют место в течение первой недели беременности (1-й период). Эти потери могут быть обусловлены низким качеством ооцитов, развивающихся после оплодотворения до стадии бластоцисты, недостаточной поддержкой яйцеводом процессов оплодотворения и раннего эмбрионального развития, задержкой активации эмбрионального генома, персистен-цией преовуляторного фолликула и некоторыми другими причинами (Lonergan et al., 2016). В среднем 30% случаев утраты плода наблюдаются с 8-го по 27-й день стельности и ассоциированы с периодом распознавания беременности материнским организмом и поддержанием функции желтого тела (2-й период). Третий период охватывает второй месяц беременности (с 28-го по 60-й день), на который приходится примерно 12% потерь, тогда как еще около 2% утрачивается в течение 3-го месяца стельности (4-й период). Таким образом, первый месяц стельности наиболее важен для сохранения эмбриона/плода.

К настоящему времени установлено, что большинство репродуктивных нарушений у коров молочного типа связано с состоянием метаболической системы после отела (Wathes D.C., 2012). В ранний период лактации энергетические потребности животных резко возрастают, что обусловливает формирование отрицательного энергетического баланса, для компенсации которого организм расходует внутренние ресурсы, главным образом, запасы липидов (Wathes D.C., 2012).

Метаболические гормоны, регулирующие обмен веществ, являются важным звеном во взаимодействии метаболической и репродуктивной систем. К таким гормонам относят и гормоны щитовидной железы, основная функция которых связана с регуляцией энергетического, липидного и белкового обмена (Mullur R., 2014). У коров в период лактации выявлена корреляция между содержанием тиреоидных гормонов в крови и энергетическим балансом (Capuco A.V., 2001; Mohebbi-Fani M., 2009). У особей голштинской и черно-пестрой породы наблюдалось снижение сывороточной концентрации тироксина и трийодтиронина через 1-3 недели после отела (Fiore E., 2015; Лебедева И.Ю., Митяшова О.С., 2020), которое замедляет обмен веществ и может быть необходимо при дефиците нутриентов. Кроме того, уровень трийодтиронина в крови первотелок в первый триместр лактации был ассоциирован с уровнями липидов в зависимости от функционального состояния яичников (Митяшова О.С. и др., 2020).

Ряд данных свидетельствует о том, активность тиреоидной системы в транзитный период связана с состоянием воспроизводительной функции коров после отела. Так, обнаружены различия в тиреоидных профилях в послеотельный период у животных с разным характером лютеальной активности (Kafi M., 2012; Лебедева И.Ю. и др., 2019). Вместе с тем имеется очень мало информации о связи тиреоид-ных профилей с репродуктивной функцией коров в период осеменения и во время стельности. В одном из немногочисленных исследований показано, что состояния беременности может влиять на уровень трийодтиронина в крови телок во время раннего имплантационного периода (Meyerholz M.M., 2016). В то же время in vitro обнаружена способность тиреоидных гормонов оказывать регуляторное влияние на компетенцию ооцитов к эмбриональному развитию, а также на жизнеспособность

эмбрионов (Costa N.N., 2013, Ashkar F.A., 2010), что подтверждает важность этих гормонов для эмбрионального развития. Фетальная продукция тиреоидных гормонов начинается со второго триместра беременности, поэтому в более ранний период чрезвычайно важна трансплацентарная доставка этих гормонов, вырабатываемых в организме матери (Owens J.A., 1991). Тем не менее до сих пор не известно, могут ли изменения в функционировании тиреоидной системы коров быть связаны с ранней эмбриональной смертностью.

В целом, анализ имеющейся информации свидетельствует о том, что тирео-идные гормоны могут участвовать либо непосредственно, либо путем модификации метаболизма в регуляции воспроизводительной способности у крупного рогатого скота. Поэтому комплексное исследование взаимосвязей между компонентами тиреоидной оси и воспроизводительной способностью коров молочных пород является актуальным как для понимания механизмов взаимодействия тиреоидной и репродуктивной систем, так и для оптимизации методов контроля и коррекции фертильности у крупного рогатого скота.

Степень разработанности темы исследований.

Любые патологии функции щитовидной железы у самок млекопитающих приводят к аномальным изменениям в работе репродуктивной системы (Krassas G.E., 2010), при этом эффекты достигаются различными регуляторными путями. Тиреоидные гормоны способны участвовать в регуляции воспроизводительной функции посредством модуляции метаболических процессов в организме животных (Mullur R., 2014). Эти гормоны также могут влиять на женскую фертильность на уровне гипоталамо-гипофизарной оси, изменяя секрецию гонадотропных гормонов (Webster J.R., 1991). Кроме того, гормоны щитовидной железы, очевидно, вовлекаются в регуляторные процессы непосредственно на уровне яичника, что подтверждается наличием соответствующих рецепторов в овариальных клетках некоторых видов (Aghajanova L., 2009; Wakim N.G., 1987).

Ряд данных указывает на участие гормонов щитовидной железы в эндокринном контроле репродуктивной функции у крупного рогатого скота. Обнаружено,

что содержание в крови тироксина и трийодтиронина в послеотельный период влияет на восстановление половой цикличности, а также характер лютеальной активности у коров голштинской породы (Reist M., 2003; Kafi M., 2012). У первотелок черно-пестрой породы выявлена связь послеродовых тиреоидных профилей с показателями липидного обмена, функциональной активностью яичников и продолжительностью сервис-периода (Митяшова О.С., 2020; Лебедева И.Ю., 2020).

Регуляция обменных процессов, в первую очередь жирового метаболизма, тиреоидными гормонами в организме коров рассматривается как основной путь их воздействия на репродуктивную функцию (Лебедева И.Ю., 2020; Samanc H., 2010). Изменение содержания в крови различных метаболитов, включая продукты обмена липидов, сопровождается изменением соответствующего содержания в жидкости фолликулов и яйцевода, что влияет на функциональное состояние последних (Leroy J.L., 2015; Tanaka H., 2013). При этом некоторые компоненты липидного обмена, в первую очередь свободные жирные кислоты и бета-гидроксибутират, в высокой концентрации ухудшают качество ооцитов и эмбрионов (Leroy J.L., 2008). Кроме того, избыточное накопление триглицеридов, служащих источником энергии для клеток, ооцитами и эмбрионами может приводить к ослаблению функции митохондрий и повышать их подверженность окислительному стрессу (Rizos D., 2003).

Гормоны щитовидной железы могут оказывать и прямое воздействие на воспроизводительную систему крупного рогатого скота. В пользу такого вывода свидетельствуют данные об экспрессии тиреоидных рецепторов в ооцитах и клетках кумулюса и о присутствии свободного тироксина и свободного трийодтиронина в фолликулярной жидкости коров (Costa N.N., 2013; Blaszczyk В., 200б). В исследованиях in vitro показано прямое влияние гормонов щитовидной железы на стерои-догенную активность клеток гранулезы и способность ооцитов коров к эмбриональному развитию (Costa N.N., 2013; Spicer L.J., 2001). Изменению содержания тиреоидных гормонов в крови сопутствует изменение их содержания в жидкости фолликулов (Ashkar F.A., 2010), что может менять степень воздействия этих гор-

монов на фолликулярные клетки. Поскольку период развития фолликулов и ооци-тов коров от активации до овуляции длится 4-6 месяцев (Lussier J.G., 1987), такие изменения в предотельный и ранний послеотельный периоды будут оказывать долговременное влияние на фертильность животных.

Было обнаружено, что тироксин и трийодтиронин в физиологических концентрациях оказывают in vitro ростостимулирующее и антиапоптотическое действие на клетки гранулезы коров (Монтвила Е.К., 2022), которые после овуляции трансформируются в большие лютеальные клетки. Образующееся желтое тело зависит от качества овулирующего фолликула и также содержит тиреоидные рецепторы (Navas P.B., 2014). Поэтому оно может являться прямой мишенью для воздействия гормонов щитовидной железы или испытывать эффект их последействия на фолликулярные клетки. Эти данные дают основание полагать, что тиреоидные гормоны способны модулировать функциональное состояние овуляторного фолликула и/или желтого тела и, таким образом, влиять на сохранность эмбриона на ранней стадии стельности.

Как известно активность тиреоидной системы в высокой степени зависит от метаболизма тиреоидных гормонов, который находится под контролем дейодиназ трех типов (Mullur, R., 2014). Превращение тироксина (T4) в более биологически активную форму, трийодтиронин (T3), катализируют дейодиназы 1-го (DIO1) и 2-го типа (DIO2). Инактивация тироксина путем его превращения в реверсивный трийодтиронин (rT3) находится под контролем DIO1 и дейодиназы 3-го типа (DIO3), причем последняя также инактивирует трийодтиронин, превращая его в дийодтиронин (Артыкбаева Г.М., 2016). У крупного рогатого скота, как и у других млекопитающих, существует несколько генетических вариантов по генам DIO1 и DIO3 (Connor E.E., 2003; Yang W.,2017). Исследования на свиньях показали наличие ассоциаций между однонуклеотидным полиморфизмом гена DIO3 и репродуктивными качествами свиноматок (Coster A.,2012; Oczkowicz M., 2016). Сходные ассоциации могут существовать и у других видов, включая коров. Также можно предположить, что разные полиморфные варианты генов дейодиназ связаны с разными метаболическими профилями крови животных.

Таким образом, тиреоидная система может существенно влиять на функцию воспроизведения у крупного рогатого скота, воздействуя на различные участки репродуктивной оси и используя разные пути и механизмы. Тем не менее текущая информация по данному вопросу достаточна фрагментарна и не позволяет сформировать общее представление об участии тиреоидной системы в эндокринном контроле процессов репродукции, что указывает на целесообразность дальнейших исследований по этой теме.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение роли тиреоидной системы и путей ее участия в регуляции воспроизводительной способности коров молочного направления продуктивности.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать зависимость между концентрацией и соотношением гормонов щитовидной железы в крови коров в предотельный и послеотельный периоды и последующей воспроизводительной способностью животных.

2. Изучить активность тиреоидной системы и ее ассоциацию с половыми стероидными гормонами после искусственного осеменения коров с разной фертиль-ностью.

3. Исследовать показатели белкового и липидного обмена и их связь с тирео-идными профилями в течение месяца после осеменения коров с разной репродуктивной способностью.

4. Провести анализ ассоциации полиморфных вариантов гена дейодиназы первого типа (ОЮ1) с тиреоидным статусом после осеменения и фертильностью коров.

5. Охарактеризовать зависимость между содержанием и соотношением ти-реоидных гормонов в крови коров в день осеменения и через 1 неделю и показателями реакции яичников на суперовуляторную обработку.

Научная новизна исследований. Впервые обнаружены особенности содержания и соотношения тиреоидных гормонов в крови в предотельный и послеотель-ный периоды у коров черно-пестрой породы с разной репродуктивной способностью и определены временные точки тиреоидного профиля, критически важные

для фертильности животных. Выявлены различия в изменении показателей, характеризующих состояние тиреоидной системы в течение месяца после осеменения черно-пестрых коров с разной репродуктивной способностью, показано возрастание активности этой системы в околоимплантационный период у особей, оставшихся бесплодными, и установлена связь такого возрастания с липидным обменом и синтезом глобулинов. Обнаружено двукратное повышение результативности осеменения у коров с генотипом СС гена ОЮ1 в позиции 13149 по сравнению с животными с генотипом СО или ОО и продемонстрировано его сопряжение с изменением уровней тиреоидных гормонов. Показано, что активность тиреоидной системы у коров голштинской породы определяется взаимосвязью между эстрадио-лом-17р и метаболизмом тироксина и снижение этой активности ассоциировано с ухудшением реакции яичников на суперовуляторную обработку.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы расширяют знания о характере и путях взаимодействия тиреоидной и репродуктивной систем у сельскохозяйственных животных, необходимые как в теоретическом аспекте, так и для создания научной основы разработки новых подходов к оценке и коррекции воспроизводительной способности коров молочного направления продуктивности. Полученные данные позволяют предложить использование полиморфных вариантов гена ОЮ1 в позиции 13149 в качестве маркера с целью геномной оценки крупного рогатого скота черно-пестрой породы по признаку фертиль-ности. Кроме того, данные исследований могут быть использованы для совершенствования прогнозирования результативности искусственного осеменения, а также ранней диагностики ответа яичников на суперовуляторную стимуляцию у коров молочных пород.

Методология и методы исследований. В качестве методологической основы исследований были использованы научные работы ведущих зарубежных и российских ученых, опубликованные в рецензируемых изданиях. Для решения поставленных задач применялись современные биотехнологические, физиологические и молекулярно-биологические методы и подходы, при выполнении работы ис-

пользовалось высокотехнологичное оборудование. Полученные экспериментальные данные были статистически обработаны при помощи программы SigmaStat 4.0 (Systat Software, Inc.), результаты ПЦР-анализа обрабатывали с помощью программного обеспечения Analysis Software V1.5.1 (Applied Biosystems, США). Для оценки достоверности различия сравниваемых значений использовали критерий Тьюки и критерий Фишера. Корреляционные отношения вычисляли с использованием коэффициента Пирсона.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Функционирование тиреоидной системы в сухостойный и ранний послео-тельный периоды влияет на последующую воспроизводительную способность коров черно-пестрой породы.

2. Уровни гормонов тиреоидной оси после искусственного осеменения черно-пестрых коров связаны с сохранением стельности в околоимплантационный период, что частично обусловлено регуляторным влиянием тиреоидных гормонов на доступность липидных субстратов и синтез глобулинов.

3. Однонуклеотидный полиморфизм в позиции 13149 в гене DIO1, отвечающем за превращение тироксина в трийодтиронин и его реверсивную форму, ассоциирован с частотой плодотворного осеменения и тиреоидными профилями коров черно-пестрой породы.

4. У коров голштинской породы активность тиреоидной системы модулирует ответ яичников на суперовуляторную обработку, а именно, индукцию роста ан-тральных фолликулов, формирование желтых тел и, как следствие, выход поздних морул и бластоцист, пригодных для трансплантации.

5. Активность тиреоидной системы после суперовуляторной обработки зависит от характера взаимосвязи между эстрадиолом-17ß и конверсией тироксина в трийодтиронин и реверсивный трийодтиронин.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных результатов подтверждается использованием в экспериментах достаточного числа животных, применением современных методов и подходов при использовании высокотехнологичного оборудования, а также программного обеспечения

для статистического анализа при достаточно высоком уровне статистической значимости (p<0,001-0,05).

Материалы диссертации были представлены и одобрены на ежегодных отчетах ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста и на следующих научных конференциях: научно-практической конференции с международным участием «Генетика, селекция и биотехнология животных: на пути к совершенству», Пушкин, октябрь 2020; 24-й международной Пущинской школе-конференции «Биология - наука XXI века», Пущино, 5-7 октября 2020; XXVII международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2020», Москва, октябрь 2020; Всероссийской научно-практической конференции, посвященной дню рождения Николая Васильевича Верещагина "Передовые достижения науки в молочной отрасли», ноябрь 2020; Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2021», Москва, апрель 2021; VII Международной научной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», посвященной 60-летию ВНИИФБиП, Боровск, май 2021; Ежегодной конференции Американского и Канадского обществ наук о животных (2021ASAS-CSAS-SSASAS Annual Meeting and Trade Show), Луисвилл, Кентукки (Louisville, Kentucky), июль 2021; Международная научно-практической конференции «Генетика, селекция, биотехнология: интеграция науки и практики в животноводстве», ВНИИГРЖ, 2021; Международной научно-практической конференции «От модернизации к опережающему развитию: обеспечение конкурентоспособности и научного лидерства АПК», г. Екатеринбург, март 2022; Научно-практической конференции c международным участием «Аграрная наука на современном этапе: состояние, проблемы, перспективы», г. Вологда, февраль 2022 года; 25-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых с международным участием «БИОЛОГИЯ - НАУКА XXI ВЕКА», г. Пущино, апрель 2022; II Всероссийской школе-конференции «Клеточные и геномные технологии для совершенствования сельскохозяйственных животных», ВНИИГРЖ, Санкт-Петербург, 26-27 июня 2023.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное активное участие

в выполнении всех этапов работы, включая анализ современного состояния проблемы, проведение экспериментальных исследований, в том числе на животных, сбор первичных данных и их статистическую обработку, анализ полученных результатов и их интерпретацию, подготовку публикаций. Участие соавторов отражено в совместных публикациях.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 научных работ, из них 2 - в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ («Генетика и разведение животных», «Зоотехния»), 1 - в журнале, индексируемом в международных базах данных Web of Science и Scopus («Agriculture») и 14 - в материалах научно-практических конференций, в том числе международных.

Структура и обьем диссертации.

Диссертация изложена на 152 страницах, содержит 10 таблиц и 38 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов и практических предложений. Список литературы включает 320 источника, в том числе 290 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Лебедевой И.Ю. за всестороннюю поддержку и ценные советы. Автор искренне признателен сотрудникам ФГБНУ ФНЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста д.б.н. Костюниной О.В., к.б.н. Митяшовой О.С., Бардукову Н.В., Монтвила Е.К., Рыкову Р.А., а также сотрудникам Волоколамского отделения АО «Московское» по племенной работе» к.б.н. Ермилову А.А., к.б.н. Соломахину А.А. за помощь в проведении исследований. Работа была частично поддержана грантом РФФИ № 20-316-90054 аспиранты.

2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1.1 Функционирование репродуктивной системы коров

Основой фертильности самок является качество яйцеклеток, тогда как проявлением фертильности служит наличие половой цикличности. Эстральные циклы коров возникают с наступлением половой зрелости, равномерно распределяются на протяжении всего года (полиэстральный тип цикла) и представляют собой циклически повторяющийся комплекс морфологических и физиологических изменений в половой системе небеременных самок, связанный с созреванием половых гамет (ооцитов) и их овуляцией (Гормональная регуляция размножения у млекопитающих: Пер. с англ. В.Л. Быкова, М.С. Морозова/ Под ред. В.Б. Розена -М.: Мир, 1987. -С.194). Эстральный цикл длится 21±3 дня у коров и разделяется на четыре периода: проэструс (подготовительная стадия), эструс (стадия возбуждения), мет-эструс (стадия торможения) и диэструс (стадия уравновешивания) (Сарсадских А.А., 2015). При отсутствии одной или нескольких стадий половой цикл считается неполноценным и редко приводит к оплодотворению (Гавриков А.М., 2010).

К внутренним половым органам самок относятся яичники, яйцеводы и матка. Основные функции яичника заключаются в генерации ооцитов и секреции стероидных гормонов (в основном эстрогенов и прогестинов) и пептидных факторов роста, которые имеют решающее значение для поддержания жизнедеятельности яичников и регуляции гипоталамо-гипофизарно-овариальной оси (Гормональная регуляция размножения у млекопитающих: Пер. с англ. В.Л. Быкова, М.С. Морозова/ Под ред. В.Б. Розена -М.: Мир, 1987. -С.194). В течение эстрального цикла в яичнике формируются две временные эндокринные структуры - зрелый фолликул и желтое тело, образующееся из соматических клеток фолликула после овуляции. Как правило, у коровы овулирует одна яйцеклетка (моноовуляторный вид). Главной структурной единицей яичников во время фолликулярной фазы цикла (соот-

ветствует проэструсу, эструсу и началу метэструса) служат фолликулы, продуцирующие в первую очередь эстрогены; во время лютеальной фазы (соответсвует метэструсу и диэструсу) - желтое тело (ЖТ), продуцирующее в основном прогестерон (Гавриков А.М., 2010; Ельчанинов В.В., 2004). Лютеальная фаза - период от овуляции до регрессии желтого тела составляет около 80% эстрального цикла. Фолликулярная фаза - это период с момента регрессии желтого тела до овуляции; она относительно короткая и занимает около 20% эстрального цикла.

В яйцеводе происходит оплодотворение яйцеклетки (в передней трети) и развитие раннего зародыша до стадии бластоцисты, дальнейшее эмбриональное развитие происходит в матке. При этом своевременная эндокринная сигнализация имеет решающее значение в процессе раннего эмбриогенеза (Rizos D., 2010; Maillo V., 2012; Van Hoeck V., 2014). Благодаря эндокринной регуляции яичников и матки гормонами гипофиза осуществляется так называемое «распознавание матерью беременности» (Гормональная регуляция размножения у млекопитающих: Пер. с англ. В.Л. Быкова, М.С. Морозова/ Под ред. В.Б. Розена -М.: Мир, 1987. -С.194).

Эндокринная регуляция репродуктивной функции осуществляется нейрогу-моральной системой, состоящей из пяти основных звеньев: коры головного мозга, гипоталамуса, гипофиза, яичников и матки. Кроме того, в регуляции развития яичников и фолликулогенеза, а также в поддержании беременности принимают участие гормоны периферических эндокринных желез (щитовидной, паращитовидной, надпочечников) (Steinhoff L., 2019; Mullur R., 2014; Hernández-Castellano L.E., 2020; Skovorodin E., 2019). При этом в основе циклических изменений в функционировании половой системы самок лежат периодически повторяющиеся циклические изменения в деятельности гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси (Нежданов А.Г., 2003). Нарушение физиологического баланса гормонов и других биологически активных веществ неблагоприятно влияет на фертильность самок, обусловливая нарушение оптимального развития фолликула, снижая компетенцию ооцита и ухудшая микросреду репродуктивного тракта, неспособного к поддержке нормального эмбриогенеза (Walsh S.W., 2011; Saleh N.E., 2011; Piechotta M., 2014; Samanc

H., 2010; Wathes D.C., 2012). Кроме того, на эпигенетическое профилирование оо-цитов оказывает влияние метаболический статус коровы (Poirier M., 2020).

2.1.1.1 Динамика фолликулярного развития

Фолликулогенез является сложным процессом, включающим пролиферацию и дифференцировку овариальных соматических и зародышевых клеток и зависящим от взаимодействия системных факторов, таких как гипофизарные гонадотро-пины, метаболическими гормоны и/или локальных факторов, при оптимальном сочетании которых происходит созревание ооцита (яйцеклетки) и овуляция.

Процесс роста и дегенерации (атрезии) фолликулов продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни животного и заключается в развитии примор-диальных фолликулов, составляющих когорту нерастущих фолликулов, в преан-тральные (первичные и вторичные), антральные (третичные) и преовуляторные фолликулы, составляющие когорту растущих фолликулов (Picton H., 1998). Как только происходит активация роста примордиальных фолликулов, им суждено подвергнуться атрезии или овуляции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Алейникова Ольга Викторовна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Артыкбаева, Г.М. Роль дейодиназ 1-го и 2-го типа в метаболизме тиреоидных гормонов (обзор литературы) / Г.М. Артыкбаева // Проблемы эндокринологии. -2016. - № 2. - С. 46-51.

2. Белик, С.В. Разработка способов повышения оплодотворяемости коров в условиях молочных комплексов: дисс. ... канд. вет. наук.: 06.02.06 / Белик Сергей Васильевич. - Воронеж, 2016.-128 с.

3. Гавриков, А.М. Воспроизводство крупного рогатого скота / А.М. Гавриков, В.И. Лебедев, В.П.Белоножкин и др. // Учебное пособие -М, 2010. -С.78-89.

4. Глазко, В.И. Проблемы «селекции с помощью маркеров» / В.И. Глазко // Farm. Animal. - 2013. -№ 2. -С. 16-22.

5. Ельчанинов, В.В. Методы контроля воспроизводства крупного рогатого скота /В.В. Ельчанинов, А.М.Чомаев, А.А. Гольдина, С.А.Мальцев // ВГНИИЖ -Дубро-вицы. -2004. -126 с.

6. Зиннатова, Ф.Ф. Роль генов липидного обмена (DGAT1, TG5) в улучшении хозяйственно-полезных признаков крупного рогатого скота / Ф.Ф. Зиннатова // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. -2014. -№3. Т.219. -С.164-168.

7. Калашников, А.П. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. Справочное пособие. 3-е издание переработанное и дополненное. / Под ред. А. П., В. И. Фисинина, В. В. Щеглова, Н. И. Клейменова. - Москва. 2003. - 456 с.

8. Кауффольд, П. Оценка качества эмбрионов крупного рогатого скота: Руководство для работы по пересадке эмбрионов/П. Кауффольд, И. Тамм, И.Я. Шихов и др./ М.: Агропромиздат -1990. -56 с.

9. Кундышев, П. Здоровье нации - забота государства / П. Кундышев // Животноводство России -2012.- №11.-С. 2-4.

10. Лебедев, В.И. Эффективность гормонального вызывания суперовуляции у коров разного возраста / В.И. Лебедев // Бюл. науч. работ -ВНИИЖ. -1991. - Вып. 104. - С. 15 -17.

11. Лебедев, В.И. Роль метаболических гормонов в регуляции функции яичников у коров / В.И. Лебедев, И.Ю. Лебедева, Т.И. Кузьмина, И.Ш. Шапиев // С.-х. Биология. -2005.- №2.- P.14-21.

12. Лебедева, И.Ю. Рекомендации по применению метаболических и гормональных показателей при оценке физиологического состояния коров-первотелок молочных пород, используемых для воспроизводства стада / И.Ю. Лебедева, О.С. Митяшова, А.А. Соломахин // Изд-во ФГБНУ ФНЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста. Дубро-вицы, 2017. -36 с.

13. Лебедева, И.Ю. Тиреоидный профиль и показатели липидного обмена в ранний послеотельный период в крови коров-первотелок с разной активностью яичников / И.Ю. Лебедева, О.С. Митяшова, А.А. Соломахин и др. // Генетика и разведение животных. -2019. -№ 4. -С. 3-8.

14. Лебедева, И.Ю. Репродуктивная способность коров-первотелок в связи с динамикой содержания в крови тиреоидных гормонов в первый триместр лактации / И.Ю. Лебедева, О.С. Митяшова // Достижения науки и техники АПК. - 2020. - Т. 34. - № 10. - С. 91-96.

15. Лободин, К.А. Лигфол для коррекции воспроизводительной функции коров / К.А. Лободин, А.Г. Нежданов, В.С. Бузлама // Ветеринария. - 2006. - № 3. - С. 39-44.

16. Митяшова, О.С. Липидный обмен и тиреоидный статус у коров-первотелок с разным функциональным состоянием яичников / О.С. Митяшова, А.А. Соломахин, Н.В. Боголюбова и др. // Достижения науки и техники АПК. - 2020. - Т. 34. -№ 2. - С. 69-74.

17. Монтвила, Е. К. Влияние тиреоидных гормонов in vitro на функциональное состояние клеток гранулезы коров / Е. К. Монтвила, О. С. Митяшова, И. Ю. Лебедева// Генетика и разведение животных - 2022. -№ 4 -С.42-48.

18. Нежданов, А.Г. Современное представление о половом цикле самок животных / А.Г. Нежданов// Ветеринария. -2003. -№.11. -С.32-37

19. Нежданов, А.Г. Метаболический статус коров при задержке внутриутробного развития эмбриона и плода/ А.Г. Нежданов, В.И. Михалев, Г.Г. Чусова, и др.// С.-х. Биология -2016. -т. 51. -№2. -с.230-237.

20. Нежданов, А.Г. Патфизиологические аспекты эмбриональной смертности у молочных коров/ А.Г. Нежданов, В.И. Михалев, Е.Г. Лозовая, и др. // С.-х. Биология -2017. -т. 52. -№2. -С.338-348.

21. Панкратова, А. В. Динамика фолликулогенеза у молочных коров / А. В. Панкратова, Г. Ю. Косовский, А. С. Самохин // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2011. - № S4. - С. 97-100.

22. Племяшов, К.В. Воспроизводительная функция у высокопродуктивных коров при нарушении обмена веществ и ее коррекция: дис. .. .д-ра вет. наук: 06.02.06 / Племяшов Кирилл Владимирович. - СПб., 2010. -358 с.

23. Позовникова, М.В. Связь полиморфизма гена DGTA1 с хозяйственно-полезными признаками коров/ М.В. Позовникова, О.В. Тулинова, Г.Н. Сердюк, О.В. Митрофанова // Молочное и мясное скотоводство. -2017. -№8. -С.9-12.

24. Пташинская, М. (ред.) Краткое руководство по репродукции животных. Перевод: Давыдова Н.Ю., 2012 г.Крупный рогатый скот, ч. 1 и 2, изд. 10-е // Intervet Internation BV - 2012. - 176 с.

25. Сарсадских, А.А. Регуляция воспроизводства крупного рогатого скота с помощью гормональных препаратов на основе бусерелина и D-клопростенола / А.А. Сарсадских, С.В. Абрамов // Молочное и мясное скотоводство - 2015. -№ 3. -C. 2932.

26. Сердюк, Г.Н. Проблема продуктивного долголетия при голштинизации отечественных пород крупного рогатого скота и пути ее решения / Г.Н. Сердюк // Молочное и мясное скотоводство. — 2015. —№ 6 — C. 7—10.

27. Сермягин, А.А. Полногеномный анализ ассоциаций с продуктивными и репродуктивными признаками у молочного скота в российской популяции голштин-ской попроды / А.А. Сермягин, Е.А. Гладырь, С.Н. Харитонов, и др. // С.-х. Биология. -т.51. -№2. -С.182-193.

28. Солсбери, Г.У. Теория и практика искусственного осеменения коров в США / Г.У. Солсбери, Н.Л. Ван-Демарк; под ред. В.К. Милованова. -Москва : «Изд-во Колос», 1966. - с. 6.

29. Федотов, С.В. Роль репродуктивных биотехнологий в развитии скотоводства/ С.В. Федотов, Ф.Н. Насибов, А.В. Панкратова// Вестник Алтайского государственного аграрного университета. -2013. - № 10 (108). - С.72 -74.

30. Чомаев, А.М. Эмбриональные потери у коров / А.М. Чомаев, Ч.Б. Колодиев // Ветеринария. - 2003. - №5. - С. 15-16.46. Abdalla, S.M. Defending plasma T3 is a biological Priority / S.M. Abdalla, A.C. Bianco // Clin Endocrinol (Oxf). -2014. -V.81. -P.633-641.

31. Abdalla, S.M. Defending plasma T3 is a biological Priority / S.M. Abdalla, A.C. Bianco // Clin Endocrinol (Oxf). -2014. -V.81. -P.633-641.

32. Abramova, N.O. Peculitaries of carbohydrate metabolism in patients with metabolic syndrome depending on C/Т polymоrpЫsm in the DIO 1 gene / N.O. Abramova, N.V. Pashkovska // Pathologia. - 2019. - V. 16. - P. 345-349.

33. Absalon-Medina, V.A. Preimplantation embryo metabolism and culture systems: experience from domestic animals and clinical implications / V.A. Absalon-Medina, W.R. Butler, R.O. Gilbert // J. Assist. Reprod. Genet.-2014. -V. 31. -P. 393-409.

34. Adlersberg, M.A. Focus on primary care. Thyroid function and dysfunction in women / M.A. Adlersberg, G.N. Burrow // Obstet. Gynecol. Surv. - 2002. - V. 57. - 3 Suppl. - P. S1-S7.

35. Aghajanova, L. Receptors for thyroid-stimulating hormone and thyroid hormones in human ovarian tissue / L. Aghajanova, M. Lindeberg, I.B. Carlsson, et al. // Reprod. Biomed. Online. - 2009. - V.18. - P. 337-347.

36. Alminana, C. The battle of the sexes starts in the oviduct: modulation of oviductal transcriptome by X and Y-bearing spermatozoa / C. Alminana, I. Caballero, P.R. Heath, et al. // B.M.C. Genomics. - 2014. -V.15. -pp. 293.

37. Armstrong, D.G. Interactions between nutrition and ovarian activity in cattle: physiological, cellular and molecular mechanisms / D.G. Armstrong, J.G. Gong, R. Webb // Reprod. Suppl. -2003. -V.61. -P.403-414.

38. Ashkar, F.A. Thyroid hormone concentrations in systemic circulation and ovarian follicular fluid of cows / F.A. Ashkar, P.M. Bartlewski, J. Singh, et al. // Exp. Biol. Med. (Maywood). - 2010. - V. 235. - P. 215-221.

39. Ashkar, F.A. Thyroid hormone supplementation improves bovine embryo development in vitro / F.A. Ashkar, E. Semple, C.H. Schmidt et al. // Hum. Reprod. -2010. -V. 25. -P. 334-344.

40. Ashkar, F.A. Thyroid hormones alter the transcriptome of in vitro-produced bovine Blastocysts// Ashkar FA, Revay T, Rho N, et al. // Zygote. -2016. -V. 24(2). -P.266-276.

41. Baddela, V.S. Non-esterified fatty acids in the ovary: friends or foes?/ V.S. Bad-dela, A. Sharma, J. Vanselow // Reprod. Biol. Endocrinol. -2020. -18(1). -P.60.

42. Bai, Y. Follicular fluid metabolite changes in dairy cows with inactive ovary identified using untargeted/ Y. Bai, F. Zhang, H. Zhang, et al. // Metabolomics. Biomed Res Int. -2020. -V. 16 -P. 9837543.

43. Baumgard, L. A 100-year review: regulation of nutrient partitioning to support lactation/ L.Baumgard, R. Collier and D. Bauman //J. Dairy Sci. -2017. -V.100. -P. 10353-10366.

44. Beam, S.W. Effects of energy balance on follicular development and first ovulation in postpartum dairy cows / S. W. Beam and W.R. Butler // J. Reprod. Fertil. -1999. -V. 54. -V.411-424.

45. Benvenga, S. Deiodinases share an evolutionarily conserved thyroid hormone-binding motif / S. Benvenga, F. Guarneri // Front. Biosci. (Landmark Ed). -2018. -V. 23. -P. 2195-2203.

46. Berglund, B. Genetic improvement of dairy cow reproductive performance / B. Berglund // Reprod. Domest. Anim. -2008. V.- 43. - P.89-95.

47. Berry, D.P. Genetics and genomics of reproductive performance in dairy and beef cattle / D.P. Berry, E. Wall , J.E. Pryce // Animal. -2014.-V.8 (l 1) -105-121.

48. Bianco, A.C. Biochemistry, cellular and molecular biology, and physiological roles of the iodothyronine selenodeiodinases / A.C. Bianco, D. Salvatore, B. Gereben, et al. // Endocr. Rev. -2002. -V.23. -P. 38-89.

49. Bisinotto, R.S. Follicular wave of the ovulatory follicle and not cyclic status influences fertility of dairy cows / R.S. Bisinotto, R.C. Chebel, J.E. Santos // J. Dairy Sci.

- 2010. -V. 93(8). -P.3578-3587.

50. Bisinotto, R.S. The use of endocrine treatments to improve pregnancy rates in cattle / R.S. Bisinotto, J.E. Santos // Reprod. Fertil. Dev. -2011. -V. 24. -P.258-266.

51. Blaszczyk, B. Free thyroid hormones and cholesterol in follicular fluid of bovine ovaries / B. Blaszczyk, T. Stankiewicz, J. Udala, et al. // Bull. Vet. Inst. Pulawy. - 2006.

- V. 50. - P. 189-193.

52. Bleach E.C. Plasma inhibin A in heifers: relationship with follicle dynamics, gonadotropins, and steroids during the estrous cycle and after treatment with bovine follicular fluid / E.C. Bleach, R.G. Glencross, S.A. Feist, et al. // Biol. Reprod. -2001. -V. 64(3). -P.743-752.

53. Boruszewska, D. Prostaglandin F2a affects in vitro maturation of bovine oocytes/ D. Boruszewska, I. Kowalczyk-Zieba, K. Suwik, et al. // Reprod. Biol. Endocrinol. -2020. -V. 18(1). -P.40.

54. Bouquet, A. Integrating genomic selection into dairy cattle breeding programmes: A review / A. Bouquet, J. Juga // Animal. -2013. -V. 7.-P.705-713.

55. Braw-Tal, R. The initiation of follicle growth: the oocyte or the somatic cells? / R. Braw-Tal // Mol. Cell Endocrinol. - 2002. -V. 187. - P.11-18.

56. Braw-Tal, R. Gene expression for LH receptor, 17 alphahydroxylase and StAR in the theca interna of preantral and early antral follicles in the bovine ovary / R. Braw-Tal and Z. Roth // Reproduction. -2005. -V. 129. -P.453-461.

57. Brent, G.A. The molecular basis of thyroid hormone action / G.A. Brent // N. Engl. J. Med. -1994 -331. -P. 847-853.

58. Brent, G.A. Mechanisms of thyroid hormone action / G.A. Brent // J. Clin. Invest. -2012. -V.22. -P. 3035-3043.

59. Brickell, J.S. A descriptive study of the survival of Holstein-Friesian heifers through to third calving on English dairy farms / J.S. Brickell, D.C. Wathes // J. Dairy Sci. -2011. -V. 94. -P. 1831-1838.

60. Brooks, K. Conceptus elongation in ruminants: roles of progesterone, prostaglandin, interferon tau and cortisol / K. Brooks, G. Burns, T.E. Spencer // J. Anim. Sci. Bio-technol. - 2014. -V.5. -pp.53.

61. Bulletti, C. The artificial womb / C. Bulletti, A. Palagiano, C. Pace et al. //Ann. N. Y. Acad. Sci. -2011. -V.1221. -P.124-128.

62. Bultman, S.J. Maternal BRG1 regulates zygotic genome activation in the mouse / S.J. Bultman, T.C. Gebuhr, H. Pan, et al. // Genes Dev. -2006. -V.20. -P.1744-1754.

63. Burns, G. Extracellular vesicles in luminal fl uid of the ovine uterus / G. Burns, K. Brooks, M. Wildung, et al. // PLoS One -2014. -V.9. -P. e90913.

64. Butler, W.R. Interrelationships between energy balance and postpartum reproductive function in dairy cattle / W.R. Butler, R.D. Smith // J. Dairy Sci. -1989. -V. 72. -P. 767-783.

65. Cai, Y. Y. Serum and follicular fluid thyroid hormone levels and assisted reproductive technology outcomes / Y. Y. Cai, N. Lin, L.P. Zhong, et al. // Reprod. Biol. Endocrinol. - 2019. - V. 17. - P. 90.

66. Campbell, B.K. Evidence of a role for follicle-stimulating hormone in controlling the rate of preantral follicle development in sheep / B.K. Campbell, E.E. Telfer, R. Webb and D.T. Baird // Endocrinology. -2004. -V. 145. -P.1870-1879.

67. Capuco, A.V. Effect of somatotropin on thyroid hormones and cytokines in lac-tating dairy cows during ad libitum and restricted feed intake / A.V. Capuco, D.L. Wood, T.H. Elsasser et al. // J. Dairy Sci. -2001. -V. 84. № 11. -P. 2430-2439.

68. Caraviello, D.Z. Survey of management practices on reproductive performance of dairy cattle on large U.S. commercial farms / D.Z. Caraviello, K.A. Weigel, P.M. Fricke, et al. //J. Dairy Sci. -2006. -V.89. -P.4723-4735.

69. Carvalho, P.D. Temporarily decreasing progesterone after timed artificial insemination decreased expression of interferon-tau stimulated gene 15 (ISG15) in blood leukocytes, serum pregnancy-specific protein B concentrations, and embryo size in lactating Holstein cows/ P.D. Carvalho, C.C. Consentini, S.R. Weaver, et al. // J. Dairy Sci. -2017. -V. 100. -P.3233-3242.

70. Cassar, C.A. Effect of the preovulatory LH surge on bovine follicular progesterone receptor mRNA expression / C.A. Cassar, M.P. Dow, J.R. Pursley, G.W. Smith // Domest. Anim. Endocrinol. -2002. -V.22. -P. 179-187.

71. Castilho, A.C.S. Evidence that fibroblast growth factor 10 plays a role in follicle selection in cattle/ A.C.S. Castilho, C. A. Price, F. Dalanez, et al.// Reprod. Fertil. Dev. -2017. -V.29. -P. 234-243.

72. Cerny, K.L. A transcriptomal analysis of bovine oviductal epithelial cells collected during the follicular phase versus the luteal phase of the estrous cycle / K.L. Cerny, E. Garrett, A.J. Walton, et al. // Reprod. Biol. Endocrinol. - 2015. -V.13. -pp. 84.

73. Chagas, L.M. Invited review: New perspectives on the roles of nutrition and metabolic priorities in the subfertility of high-producing dairy cows / L.M. Chagas, J.J. Bass, D. Blache et al. // J. Dairy Sci. - 2007. - V. 90. - P. 4022-4032.

74. Chagas, L.M. Precalving feeding and body condition effects on metabolic responses and postpartum anestrus interval in grazing primiparous dairy cows / L.M. Chagas, F.M. Rhodes, D. Blache, et al. // J. Dairy Sci. -2006. - V. 89- P. 1981-1989.

75. Chagas, L.M. Insulin resistance in divergent strains of Holstein-Friesian dairy cows offered fresh pasture and increasing amounts of concentrate in early lactation / L.M. Chagas, M.C. Lucy, P.J. Back, et al. // J. Dairy Sci. -2009. -V. 92. -P. 216-222.

76. Chen, J. Relationship between metabolism and ovarian activity in dairy cows with different dry period lengths / J.Chen, N.M. Soede, H.A. van Dorland, G.J. Remmelink et al. // Theriogenology. -2015. -V. 84(8). -P. 1387-1396.

77. Cochran, S.D. Single nucleotide polymorphisms in candidate genes associated with fertilizing ability of sperm and subsequent embryonic development in cattle / S.D. Cochran, J.B. Cole, D.J. Null, and P.J. Hansen // Biol. Reprod. -2013. -V. 89. -P.69

78. Cole, J.B. Genome-wide association analysis of thirty one production, health, reproduction and body conformation traits in contemporary U.S. Holstein cows / J. B. Cole, G. R. Wiggans, L. Ma, et al. // B.M.C. Genomics. - 2011. -V.12. -P.408.

79. Cole, J. B. Symposium review: Possibilities in an age of genomics: The future of selection indices / J.B. Cole, P.M. Van Raden // J. Dairy Sci. -2018. -V. 101. -P.3686-3701.

80. Cole, L. Phosphatidylcholine biosynthesis and lipoprotein metabolism / L. Cole, J. Vance, D. Vance // Biochim. Biophys. Acta. - 2012. - V. 1821. - P. 754-761.

81. Cole, N.A. Influence of triiodothyronine injections on calf immune response to an infectious bovine rhinotracheitis virus challenge and nitrogen balance of lambs / N.A. Cole, R.H. Gallavan, S.L. Rodriguez, C.W. Purdy // J. Anim. Sci. - 1994. - V. 72. - P. 1263-1273.

82. Connor, E.E. The bovine type I iodothyronine deiodinase (DIO1) gene maps to chromosome 3 / E.E. Connor, T.S. Sonstegard, S. Kahl et al. // Anim. Genet. - 2003. -V. 34. - P. 233-234.

83. Connor, E.E. Molecular cloning, expression and radiation hybrid mapping of the bovine deiodinase type II (DIO2) and deiodinase type III (DIO3) genes / E.E. Connor, E.C. Laiakis, V.M. Fernandes, et al. // Anim. Genet. - 2005. - V. 36. - P. 240-243.

84. Cooper, T.A. Genomic evaluation, breed identification, and discovery of a haplo-type affecting fertility for Ayrshire dairy cattle / T.A. Cooper, G.R. Wiggans, D.J. Null, et al. // J. Dairy Sci. -2014. -V.97. -P.3878-3882.

85. Costa, N.N. Effect of triiodothyronine on developmental competence of bovine oocytes / N.N. Costa, M.S. Cordeiro, T.V. Silva, et al. // Theriogenology. - 2013. - V. 80. - P. 295-301.

86. Coster, A. The imprinted gene DIO3 is a candidate gene for litter size in pigs / A. Coster, O. Madsen, H.C. Heuven, et al. // PLoS One. - 2012. - V. 7. - P. e31825.

87. Coy, P. Oviduct-specific glycoprotein and heparin modulate sperm-zona pellucida interaction during fertilization and contribute to the control of polyspermy / P. Coy, S. Canovas, I. Mondejar, et al. // PNAS. -2008. -V. 105. -P. 15809-15814.

88. Coy, P. Oocytes use the plasminogen-plasmin system to remove supernumerary spermatozoa/ P. Coy, M. Jimenez-Movilla, F.A. Garcia-Vazquez, et al.// Human Reproduction. -2012. -V. 27. -P. 1985-1993.

89. Cummins, S.B. Genetic merit for fertility traits in Holstein cows: I. Production characteristics and reproductive efficiency in a pasture-based system/ S.B. Cummins, P. Lonergan, A.C. Evans, et al.//J. Dairy Sci. -2012. -V. 95(3). -P.1310-1322.

90. Cuyabano, B.C. Genomic prediction of genetic merit using LD-based haplotypes in the Nordic Holstein population/ B.C, Cuyabano, G. Su, and M.S. Lund // BMC Genomics. -2014. -V.15. -P.1171

91. Dadashpour Davachi, N. Differential influence of ampullary and isthmic derived epithelial cells on zona pellucida hardening and in vitro fertilization in ovine / N. Dadash-pour Davachi, A. Zare Shahneh, H. Kohram, et al. // Reprod. Biol. -2016. -V.16. -P. 61-69.

92. de Jong, F.J. The association of polymorphisms in the type 1 and 2 deiodinase genes with circulating thyroid hormone parameters and atrophy of the medial temporal lobe / F.J. de Jong, R.P. Peeters, T. den Heijer, et al. // J. Clin. Endocrinol. Metab. - 2007. - V. 92. - P. 636-640.

93. De Vries, M.J. Energy balance of dairy cattle in relation to milk production variables and fertility / M.J. de Vries, R.F. Veerkamp // J. Dairy Sci. -2000. -V. 83(1). -P.62-69.

94. Dean, W. Conservation of methylation reprogramming in mammalian development: aberrant reprogramming in cloned embryos / W. Dean, F. Santos, M. Stojkovic, et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. -2001. -V.98. -P. 13734-13738.

95. Di Nisio, V. In vivo and in vitro postovulatory aging: when time works against oocyte quality? / V. Di Nisio, S. Antonouli, P. Damdimopoulou // J. Assist. Reprod. Genet. -2022. -V. 39(4). -P. 905-918.

96. Diskin, M.G. Effects of nutrition and metabolic status on circulating hormones and ovarian follicle development in cattle / M.G. Diskin, D.R. Mackey, J.F. Roche, J.M. Sreenan // Anim. Reprod. Sci. - 2003. - V. 78. - P. 345-370.

97. Diskin, M.G. Embryonic and early foetal losses in cattle and other ruminants / M.G. Diskin, D.G. Morris // Reprod. Domest. Anim. - 2008. -V.43. -P.260-267.

98. Diskin, M.G., Parr MH, Morris DG. Embryo death in cattle: an update / M.G. Diskin, M.H. Parr, D.G. Morris // Reprod. Fertil. Dev. - 2012. -V.24. -P.244-51.

99. Diskin, M.G. Pregnancy losses in cattle: potential for improvement / M.G. Diskin, S.M. Waters, M.H. Parr, D.A. Kenny // Reprod. Fertil. Dev. -2016. -V.28. -P. 83-93.

100. Drackley, J.K. Adaptations of glucose and long-chain fatty acid metabolism in liver of dairy cows during the periparturient period / J.K. Drackley, T.R. Overton, G.N. Douglas // J. Dairy Sci. -2001. -V. 84. -P. 100-112.

101. Driancourt, M.A. Regulation of ovarian follicular dynamics in farm animals. Implications for manipulation of reproduction / M.A. Driancourt // Theriogenology. 2001. -V. 55. -P. 1211-1239.

102. Drum, J.N. Oxytocin-induced prostaglandin F2-alpha release is low in early bovine pregnancy but increases during the second month of pregnancy / J.N. Drum, M.C. Wiltbank, P.L.J. Monteiro, et al. // Biol. Reprod. -2020. -V. 102(2). -P.412-423.

103. Ehrhardt, R. A. Increased plasma leptin attenuates adaptive metabolism in early lactating dairy cows / R.A. Ehrhardt, A. Foskolos, S.L. Giesy, et al. // J. Endocrinol. -2016. - V. 229. - P. 145-157.

104. Erickson, B.H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary / B.H. Erickson // J. Anim. Sci. -1966. -V. 25. -P. 800-805.

105. Esposito, G. Interactions between negative energy balance, metabolic diseases, uterine health and immune response in transition dairy cows / G. Esposito, P.C. Irons, E.C. Webb, and A. Chapwanya // Anim. Reprod. Sci. -2014. -V.144. -P. 60- 71.

106. Fair, T. Bovine oocyte diameter in relation to maturational competence and transcriptional activity / T. Fair, P. Hyttel, T. Greve // Mol. Reprod. Dev. -1995. -V.42. -P. 437-442.

107. Fair, T. Follicular oocyte growth and acquisition of developmental competence / T. Fair // Animal Reproduction Sci. -2003. -V. 78. -P. 203-216

108. Fair, T. Mammalian oocyte development: checkpoints for competence/ T. Fair // Reprod. Fertil. Dev. -2010. -V. 22. -P. 13-20.

109. Fair, T. The role of progesterone in oocyte acquisition of developmental competence / T. Fair, P. Lonergan // Reprod. Domest. Anim. -2012. -V. 47(4). -P.142-147.

110. Faulkner, S. Composition of the bovine uterine proteome is associated with stage of cycle and concentration of systemic progesterone / S. Faulkner, G. Elia, P. O'Boyle, et al. // Proteomics. -2013. -V. 13. -P.3333-3353.

111. Ferrazza, R.A. Quantitative proteomic profiling of bovine follicular fluid during follicle development / R.A. Ferrazza, H. Garcia, E. Schmidt, et al. // Biol. Reprod. - 2017. -V. 97. -P. 835-849.

112. Fiore, E. Serum thyroid hormone evaluation during transition periods in dairy cows / E. Fiore, G. Piccione, M. Gianesella et al. // Arch. Anim. Breed. -2015. -V. 58. -P. 403-406.

113. Flamant, F. Thyroid hormone signaling pathways: time for a more precise nomenclature/ F. Flamant, S.Y. Cheng, A.N. Hollenberg, et al.// Endocrinology. -2017. -V. 158. -P. 2052-2057.

114. Folmes, C.D. Metabolic determinants of embryonic development and stem cell fate / C.D. Folmes, A. Terzic // Reprod. Fertil. Dev. -2014. -V. 27. -P. 82-88.

115. Forde, N. Progesterone-regulated changes in endometrial gene expression contribute to advanced conceptus development in cattle/ N. Forde, F. Carter, T. Fair, et al.//Biol. Reprod. - 2009. -V.81. -P.784-794.

116. Forde, N. Transcriptomic analysis of the bovine endometrium: what is required to establish uterine receptivity to implantation in cattle? / N. Forde, P.Lonergan // J. Reprod. Dev. - 2012. -V.58. -P.189-195.

117. Forde, N. Proteomic analysis of uterine fluid during the pre-implantation period of pregnancy in cattle / N. Forde, , P.A. McGettigan, J.P. Mehta, et al. // Reproduction. -2014. -V. 147. -P.575-587.

118. Forde, N. Conceptualizing the endometrium: Identification of conceptus-derived proteins during early pregnancy in cattle / N. Forde, F.W. Bazer, T.E. Spencer, and P. Lonergan // Biol. Reprod. -2015. -V. 92. -P.156.

119. Forde, N. Interferon-tau and fertility in ruminants/ N. Forde, P. Lonergan // Re-prod. Camb. Engl. -2017. -V.154. -P. 33-43.

120. Fortune, J.E. Follicular development: the role of the follicular microenvironment in selection of the dominant follicle / J.E. Fortune, G.M. Rivera, M.Y. Yang // Anim. Reprod. Sci. -2004. - V. 82-83 -P. 109-126.

121. Fortune, J.E. In vitro and in vivo regulation of follicular formation and activation in cattle / J.E. Fortune, M.Y. Yang, W. Muruvi // Reprod. Fertil. Dev. -2011. -V.23. -P.15-22.

122. Francés-Herrero, E. Bioengineering trends in female reproduction: a systematic review/ E. Francés-Herrero, R. Lopez, M. Hellström, et al. // Hum. Reprod. Update. -2022. -V.28(6). -P.798-837.

123. Frankenberg, S.R. The mammalian blastocyst/ S.R. Frankenberg, F.R.O. de Barros, J. Rossant, M.B. Renfree // Wiley Interdiscip Rev. Dev. Biol. -2016. -V.5. -P.210-232.

124. Friggens, N.C. Nutritional subfertility in the dairy cow: towards improved reproductive management through a better biological understanding / N.C. Friggens, C. Disen-haus, and H.V. Petit // Animal. -2010.-V.4- P. 1197-1213.

125. Fritz, S. Detection of haplotypes associated with prenatal death in dairy cattle and identification of deleterious mutations in GART, SHBG and SLC37A2 / S. Fritz, A. Capitan, A. Djari, et al. // PLoS One. -2013. -V.8. -P. 65550

126. Garcia, M.D. Significant association of the calpastatin gene with fertility and longevity in dairy cattle / M.D. Garcia, J.J. Michal, C.T. Gaskins, et al. // Anim. Genet. -2006. -V. 37. -P.304-305.

127. Garcia-Ruiz, A. Changes in genetic selection differentials and generation intervals in US Holstein dairy cattle as a result of genomic selection/ A. Garcia-Ruiz, J.B. Cole, P.M. VanRaden, et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -2016. -V. 113. -P. 39954004.

128. Garnsworthy, P.C. Integration of physiological mechanisms that influence fertility in dairy cows / P.C. Garnsworthy, K.D. Sinclair and R. Webb // Animal -2008. -V.2. -P. 1144-1152.

129. Geisert, R.D. Regulation of Implantation and Establishment of Pregnancy in Mammals: Tribute to 45 Year Anniversary of Roger V. Short's "Maternal Recognition of Pregnancy" / R.D. Geisert, F.W. Bazer // Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology -2015. -P.216 - 270.

130. Gereben, B. Cellular and molecular basis of deiodinase-regulated thyroid hormone signaling / B. Gereben, A.M. Zavacki, S. Ribich, et al. // Endocr. Rev. -2008. -V.29. -P.898-938.

131. Ghersevich, S. Oviductal secretion and gamete interaction/ S. Ghersevich, E. Massa, C. Zumoffen // Reproduction. -2015. -V. 149. -P. 1-14.

132. Gifford, C.A. Regulation of interferon-stimulated genes in peripheral blood leukocytes in pregnant and bred, nonpregnant dairy cows / C.A. Gifford, K. Racicot, D.S. Clark, et al. // J. Dairy Sci. -2007. -V. 90. -P.274-280.

133. Ginther, O.J. Emergence and deviation of follicles during the development of follicular waves in cattle / O.J. Ginther, K. Kot, L.J. Kulick, M.C.Wiltbank // Theri-ogenology. - 1997. -V. 48(1). -P.75-87.

134. Ginther, O.J. Follicle selection in cattle: relationships among growth rate, diameter ranking, and capacity for dominance / O.J. Ginther, D.R. Bergfelt, M.A. Beg, K. Kot // Biol. Reprod. - 2001. -V.65. -P.345-350.

135. Ginther, O.J. Mechanism of follicle deviation in monovular farm species / O.J. Ginther, M.A. Beg, F.X. Donadeu, D.R. Bergfelt // Animal. Reproduction Sci. -2003. -V.78. -P. 239-257.

136. Ginther O.J. Temporal associations among pulses of 13, 14-dihydro-15-keto-PGF (2alpha), luteal blood flow, and luteolysis in cattle // O.J. Ginther , L.A. Silva , R.R. Araujo , M.A.Beg // Biol. Reprod. -2007. -V. 76. P.-506-513.

137. Ginther, O.J. Necessity of sequential pulses of prostaglandin F2alpha for complete physiologic luteolysis in cattle/ O.J. Ginther, R.R. Araujo, M.P. Palhao, et al.// Biol. Reprod. -2009. -V. 80. -P.641-648.

138. Ginther, O.J. The theory of follicle selection in cattle / O.J. Ginther //Domest. Anim. Endocrinol. - 2016. -V. 57. -P.85-99.

139. Goff, A.K. Steroid hormone modulation of prostaglandin secretion in the ruminant endometrium during the estrous cycle / A.K. Goff // Biol. Reprod. -2004. -V. 71(1) -P.11-16.

140. Gonella-Diaza, A.M. Size of the ovulatory follicle dictates spatial differences in the oviductal transcriptome in cattle / A.M. Gonella-Diaza, S.C. da Silva Andrade, M. Sponchiado, et al. // PLoS 0ne-2015. -V.10. -P.e0145321.

141. González, F.D. Relationship among blood indicators of lipomobilization and hepatic function during early lactation in high-yielding dairy cows / F.D. González, R. Muiño, V. Pereira et al. // J. Vet. Sci. - 2011. - V. 12. - P. 251-255.

142. Graber, M. A field study on characteristics and diversity of gene expression in the liver of dairy cows during the transition period / M. Graber, S.Kohler, T.Kaufmann, et al. // J. Dairy Sci. -2010. -V. 93. -P.5200 - 5215.

143. Grive, K.J. The developmental origins of the mammalian ovarian reserve / K.J. Grive, R.N. Freiman // Development. - 2015. -V. 142(15). -P.2554-2563.

144. Grummer, R.R. Dry matter intake and energy balance in the transition period / R.R. Grummer, D.G. Mashek, A. Hayirli // Vet. Clin. N. Am. Food Anim. Pract. -2004. -V. 20 (3). -P. 447-470.

145. Hackett, A.J. Location and status of embryos in the genital tract of superovulated cows 4 to 6 days after insemination / A.J. Hackett, , R. Durnford, R.J. Mapletoft, G.J. Marcus // Theriogenology. -1993. -V.40. -P.1147-1153.

146. Hansen, T.R. Paracrine and endocrine actions of interferon tau (IFNT) / T.R. Hansen, L.D.P. Sinedino, T.E. Spencer //Reprod. Camb. Engl. -2017. -V.154. -P. 4559.

147. Hare, E. Survival rates and productive herd life of dairy cattle in the United States / E. Hare, H.D. Norman, J.R. Wright // J. Dairy Sci. -2006. -V. 89. -P. 3713-3720.

148. Haughian, J.M. Gonadotropin-releasing hormone, estradiol, and inhibin regulation of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone surges: implications for follicle emergence and selection in heifers / J.M. Haughian, O.J. Ginther, F.J. Diaz, and M.C.Wiltbank // Biol. Reprod. -2013. -V. 88. -pp. 165.

149. Hayirli, A. Animal and dietary factors affecting feed intake during the prefresh transition period in Holsteins / A. Hayirli, R.R. Grummer, E.V. Nordheim, P.M. Crump // J. Dairy Sci. -2002. -V. 85. -P. 3430-3443.

150. Hernández-Castellano, L.E. Review: Endocrine pathways to regulate calcium homeostasis around parturition and the prevention of hypocalcemia in periparturient dairy cows / L.E. Hernández-Castellano, L.L. Hernandez, R.M. Bruckmaier // Animal. -2020. -V. 2. -P.330-338.

151. Hernandez-Medrano, J.H. Campbell BK, Webb R. Nutritional influences on fol-liculogenesis / J.H. Hernandez-Medrano, B.K. Campbell, R. Webb // Reprod. Domest. Anim. -2012. -V. 47(4). -P.274-282.

152. Hill, R. Molecular markers located on the DGAT1, CAST, and LEPR genes and their associations with milk production and fertility traits in Holstein cattle / R. Hill, A. Canal, K. Bondioli, et al.// Genet. Mol. Res. -2016. -V. 15(1). - 8 p.

153. Huang, S.A. Type 3 iodothyronine deiodinase is highly expressed in the human uteroplacental unit and in fetal epithelium/ S.A. Huang, D.M. Dorfman, D.R. Genest, et al.// J. Clin. Endocrinol. Metab. -2003. -V.88. -P.1384-1388.

154. Hue, I. Conceptus elongation in cattle: genes, models and questions / I. Hue, S.A. Degrelle, N. Turenne // Anim. Reprod. Sci. -2012. -V.134. -P.19-28.

155. Hugentobler, S.A. Energy substrates in bovine oviduct and uterine fluid and blood plasma during the oestrous cycle / S.A. Hugentobler, P.G. Humpherson, H.J. Leese, et al. // Mol. Reprod. Dev. -2008. -V. 75. -P. 496-503.

156. Ingvartsen, K.L. On the relationship between lactational performance and health: is it yield or metabolic imbalance that cause production diseases in dairy cattle? A position paper / K.L.Ingvartsen, R.J. Dewhurst, N.C. Friggens // Livest. Prod. Sci-2003-V.83 -P.277-308.

157. Ingvartsen, K.L. Feeding-and management-related diseases in thetransition cow: physiological adaptations around calving and strate-gies to reduce feeding-related diseases / K.L. Ingvartsen // Anim. Feed Sci. Technol. -2006. -V.126. -P.175-213.

158. Ingvartsen, K.L. Factors contributing to immunosuppression in the dairy cow during the periparturient period / K.L. Ingvartsen, K.M. Moyes // Japanese J. Vet. Res.-2015.-V.63(Suppl. 1)- P.15-24.

159. Jacobson, M.H. Thyroid hormones and menstrual cycle function in a longitudinal cohort of premenopausal women / M.H. Jacobson, P.P. Howards, L.A. Darrow, et al. // Paediatr. Perinat. Epidemiol. - 2018. - V. 32. - P. 225-234.

160. Jaton, C. Genome-wide association study and in silico functional analysis of the number of embryos produced by Holstein donors/ C. Jaton, F.S. Schenkel, M. Sargolzaei et al. // J. Dairy Sci. - 2018. -V. 101(8). -P. 7248-7257.

161. Kafi, M. Relationships between thyroid hormones and serum energy metabolites with different patterns of postpartum luteal activity in high-producing dairy cows / M. Kafi, A. Tamadon, M Saeb et al. // Animal. -2012. - V.6. - V. 1253-1260.

162. Kafi, M. Relationships between thyroid hormones and serum energy metabolites with different patterns of postpartum luteal activity in high-producing dairy cows / M. Kafi, A. Tamadon, M. Saeb, et al. // Animal. - 2012. - V. 6. - P. 1253-1260.

163. Kanitz, W. Comparative aspects of follicular development, follicular and oocyte maturation and ovulation in cattle and pigs / W. Kanitz, K.P. Brüssow, F.Becker, et al. // Arch. Anim. Breed., Dummerstorf -2001. -V.44. -P. 9-23.

164. Kasimanickam, R. Metabolic biomarkers, body condition, uterine inflammation and response to superovulation in lactating Holstein cows / R. Kasimanickam, V. Kasimanickam, J.P. Kastelic, K. Ramsey // Theriogenology. -2020. -V.146. -P.71-79.

165. Kaupe, B. Joint analysis of the influence of CYP11B1 and DGAT1 genetic variation on milk production, somatic cell score, conformation, reproduction, and productive lifespan in German Holstein cattle / B. Kaupe, H. Brandt, E.M. Prinzenberg, G. Erhardt // J. Anim. Sci. — 2007. -V. 85. -P. 11—21.

166. Kellogg, W. Body Condition Scoring with Dairy Cattle (Электронный ресурс) / W. Kellogg // University of Arkansas Cooperative Extension Service Printing Services

URL - Режим доступа : https://cdqap.org/wp-content/uploads/2021/06/13-02-Body-Condition-Scoring-With-Dairy-Cattle.pdf

167. Khatib, H. Monoallelic maternal expression of STAT5A affects embryonic survival in cattle / H. Khatib, C. Maltecca, R.L. Monson, et al. // BMC Genet. -2009. -V. 10. -P.13.

168. Kostyunina, O. DIO1 gene polymorphism is associated with thyroid profiles and reproductive performance in dairy cows/ O. Kostyunina, O. Mityashova, N. Bardukov // Agriculture. -2023. -V.13. -P. 398.

169. Kowsar, R. Regulation of innate immune function in bovine oviduct epithelial cells in culture: the homeostatic role of epithelial cells in balancing Th1/Th2 response / R. Kowsar, N. Hambruch, J. Liu, et al. // J. Reprod. Dev. -2013. -V.59. -P.470-478.

170. Krassas, G.E. Thyroid function and human reproductive health / G.E. Krassas, K. Poppe, D. Glinoer // Endocr. Rev. - 2010. - V. 31. - P. 702-755.

171. Kushibiki, S. Metabolic and lactational responses during recombinant bovine tumor necrosis factor-_ treatment in lactating cows / S. Kushibiki, K. Hodate, H. Shingu, et al. // J. Dairy Sci. -2003. -V. 86. -P. 819-827.

172. Larkin, D. M. Whole-genome resequencing of two elite sires for the detection of haplotypes under selection in dairy cattle / D. M. Larkin, H. D. Daetwyler, A. G. Hernandez, et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -2012. -V.109. -P.7693-7698.

173. Lebedeva, I.Iu. Dynamics of morphofunctional changes in aging bovine ova during the prolonged culture in vitro / I.Iu Lebedeva, G.N. Singina, A.V. Lopukhov, N.A. Zinov'eva // Tsitologiia. -2014. -V.56 (1). -P.57-66.

174. Lequarre, A.S. Influence of antral folliclesize on oocyte characteristics and embryo development in the bovine / A.S. Lequarre, C. Vigneron, F. Ribaucour, et al. // The-riogenology. -2005. -V.63. -P. 841-859.

175. Leroy, J.L. Metabolite and ionic composition of follicu-lar fluid from different sized follicles and their relationship to serumconcentrations in dairy cows / J.L. Leroy, T. Vanholder, J.R. Delanghe, et al.// Anim. Reprod. Sci. -2004. -V.80. -P. 201-211.

176. Leroy, J.L. Reducedfertility in high-yielding dairy cows: are the oocyte and embryoin danger? Part I the importance of negative energy balance andaltered corpus luteum

function to the reduction of oocyte and embryoquality in high-yielding dairy cows / J.L. Leroy, G. Opsomer, A. Van Soom, et al. // Reprod. Domest. Anim. - 2008. -V.43. -P.612-622.

177. Leroy, J.L. The consequences of metabolic changes in high-yielding dairy cows on oocyte and embryo quality / J.L. Leroy, A. Van Soom, G. Opsomer, P.E. Bols // Animal. - 2008. - V. 2. - P. 1120-1127.

178. Leroy, J.L. Intrafollicular conditions as a major link between maternal metabolism and oocyte quality: a focus on dairy cow fertility / J.L. Leroy, D. Rizos, R. Sturmey, et al. // Reprod. Fertil. Dev. -2011. -V. 24 (1). -P.1-12.

179. Leroy, J.L.Nutrition and maternal metabolic health in relation to oocyte and embryo quality: critical views on what we learned from the dairy cow model / J.L. Leroy, S.D. Valckx, L. Jordaens, et al. // Reprod. Fertil. Dev.- 2015. -V.27(4)-P.693-703.

180. Li, S. Oviduct: roles in fertilization and early embryo development / S. Li, W. Winuthayanon // J. Endocrinol. -2017. -V. 232(1). -P. 1-26.

181. Lonergan, P. The role of progesterone in maternal recognition of pregnancy in domestic ruminants / P. Lonergan, N. Forde //Adv. Anat. Embryol. Cell Biol. -2015. -V. 216. -P.87-104.

182. Lonergan, P. Maturation of oocytes in vitro / P. Lonergan, T.Fair // Annu. Rev. Anim. Biosci. -2016. -V.4. -P. 255-268.

183. Lonergan, P. Embryo development in dairy cattle / P. Lonergan, T. Fair, N. Forde, D. Rizos // Theriogenology. - 2016. - V. 86. - P. 270-277.

184. Lopez-Gatius, F. Timing of early foetal loss for single and twin pregnancies in dairy cattle / F. Lopez-Gatius, P. Santolaria, J.L. Yaniz, et al. // Reprod. Domest. Anim. -2004. -V.39. -P.429-433.

185. Lord, T. Oxidative stress and ageing of the postovulatory oocyte / T. Lord, J.R. Aitken // Reproduction. -2013. -V. 146 (6) -P. 217-27.

186. Lucas, E. Epigenetic effects on the embryo as a result of periconceptional environment and assisted reproduction technology / E. Lucas // Reprod. Biomed. Online. -2013. -V.27. -P. 477-485.

187. Lucy, M.C. Somatotropic axis components and nutrient partitioning in genetically diverse dairy cows managed under different feed allowances in a pasture system / M.C. Lucy, G.A. Verkerk, B.E. Whyte, et al. // J. Dairy Sci. -2009. -V.92. -P. 526-539.

188. Lucy, M.C. Regulation of ovarian follicular growth by somatotropin and insulinlike growth factors in cattle / M.C. Lucy // J. Dairy Sci. -2000. -V. 83. -P.1635-1647.

189. Lucy, M.C. Mechanisms linking the somatotropic axis with insulin: Lessons from the postpartum dairy cow / M.C. Lucy // Proc. NZ Soc. Anim. Prod. -2004. -V. 64. -V.19-23.

190. Lucy, M.C. Endocrine and metabolic mechanisms linking postpartum glucose with early embryonic and foetal development in dairy cows / M.C. Lucy, S.T. Butler, H.A. Garverick // Animal. -2014. -V.1. -P.82-90.

191. Lucy, M.C. Symposium review: Selection for fertility in the modern dairy cow-Current status and future direction for genetic selection / M.C. Lucy //J. Dairy Sci. -2019. -V. 102(4). -P.3706-3721.

192. Lussier, J.G. Growth rates of follicles in the ovary of the cow / J.G. Lussier, P. Matton, J.J. Dufour // J. Reprod. Fertil. -1987. -V. 81. -P. 301-307.

193. Ma, J. Basonuclin: a novel mammalian maternal-effect gene / J. Ma, F.Zeng, R.M. Schultz, H. Tseng // Development. -2006. -V. 133. -P. 2053-2062.

194. Maillo, V. Influence of lactation on metabolic characteristics and embryo development in postpartum Holstein dairy cows / V. Maillo, D. Rizos, U. Besenfelder, et al. // J. Dairy Sci. - 2012. - V. 95. - P. 3865-3876.

195. Maillo, V. Spatial differences in gene expression in the bovine oviduct / V. Maillo, C. de Frutos, P. O'Gaora, et al. // Reproduction. -2016. -V.152. -P. 37-46.

196. Matsuda, F. Follicular growth and atresia in mammalian ovaries: regulation by survival and death of granulosa cells / F. Matsuda, N. Inoue, N. Manabe, S.Ohkura // J. Reprod. Dev. -2012. -V. 58. -P.44 -50.

197. McGuire, M.A. Insulin-like growth factors and binding proteins in ruminants and their nutritional regulation / M.A. McGuire, J.L. Vicini, D.E. Bauman, J.J.Veenhuizen // J. Anim. Sci. -1992. - V. 70. -P. 2901-2910.

198. Mendoza, A. New insights into thyroid hormone action / A. Mendoza, A.N. Hollenberg // Pharmacol. Ther. -2017. -V.173. -P.135-145.

199. Mesquita, F.S. The receptive endometrial transcriptomic signature indicates an earlier shift from proliferation to metabolism at early Diestrus in the cow / F.S. Mesquita, R.S. Ramos, G. Pugliesi, et al. // Biol. Reprod. -2015. -V.93. -pp.52.

200. Meyerholz, M.M. Peripheral thyroid hormone levels and hepatic thyroid hormone deiodinase gene expression in dairy heifers on the day of ovulation and during the early peri-implantation period / M.M. Meyerholz, K. Mense, M. Linden, et al. // Acta Vet. Scand. - 2016. - V. 58. - P. 52.

201. Miglior, F.A. A 100-year review: Identification and genetic selection of economically important traits in dairy cattle/ F. Miglior, A. Fleming, F. Malchiodi, et al. // J. Dairy Sci. -2017. -V. 100. -P.10251-10271.

202. Mihm, M. The final stages of dominant follicle selection in cattle / M. Mihm, E.J. Austin // Domest. Anim. Endocrinol. -2002. -V.23, -P. 155-166.

203. Minozzi, G. Genome wide analysis of fertility and production traits in Italian Holstein cattle / G. Minozzi, E. L. Nicolazzi, A. Stella, et al. // PLoS One. -2013. -V.8. -P.80219

204. Mohebbi-Fani, M. Thyroid hormones and their correlations with serum glucose, beta hydroxybutyrate, nonesterified fatty acids, cholesterol, and lipoproteins of high-yielding dairy cows at different stages of lactation cycle / M. Mohebbi-Fani, S. Nazifi, E. Rowghani, et al. // Comp. Clin. Pathol. - 2009. - V. 18. V. 211-216.

205. Mohebbi-Fani, M. Thyroid hormones and their correlations with serum glucose, beta hydroxybutyrate, nonesterified fatty acids, cholesterol, and lipoproteins of high-yielding dairy cows at different stages of lactation cycle / M. Mohebbi-Fani, S. Nazifi, E. Rowghani et al. // Comp. Clin. Pathol. -2009. -V. 18. -P. 211-216.

206. Monteiro, P.L.J. Effects of supplemental progesterone after artificial insemination on expression of interferon-stimulated genes and fertility in dairy cows / P.L.J.Mon-teiro, E.S. Ribeiro, R.P. Maciel, et al. // J. Dairy Sci. -2014. -V.97. -P.4907-4921.

207. Moore, K. Major advances associated with reproduction in dairy cattle / K. Moore, W.W. Thatcher // J. Dairy Sci. -2006. -V. 89. -P.1254-1266.

208. Moore, S.G. Genetic merit for fertility traits in Holstein cows: IV. Transition period, uterine health, and resumption of cyclicity / S.G. Moore, T. Fair, P. Lonergan, S.T. Butler // J. Dairy Sci. -2014. -V. 97(5). -P.2740-2752.

209. Moreira, F. Bovine somatotropin increases embryonic development in superov-ulated cows and improves post-transfer pregnancy rates when given to lactating recipient cows / F. Moreira, L. Badinga, C. Burnley, W.W. Thatcher // Theriogenology. - 2002. -V.57. -P.1371-1387.

210. Mossa, F. Low numbers of ovarian follicles >3 mm in diameter are associated with low fertility in dairy cows / F. Mossa, S.W. Walsh, S.T.Butler et al. // J. Dairy Sci.

- 2012. -V. 95(5). -P.2355-2361.

211. Mullur, R. Thyroid hormone regulation of metabolism / R. Mullur, Y.Y. Liu, G.A. Brent // Physiol. Rev. - 2014. - V. 94. - P. 355-382.

212. NAHMS (National Animal Health Monitoring Service) Reproductive practices on U.S. dairy operations, 2007. ttp://www.aphis.usda.gov/animal_health/

213. Navas, P.B. Luteal expression of thyroid hormone receptors during gestation and postpartum in the rat / P.B. Navas, A.L. Redondo, F.D. Cuello-Carrion et al. // Thyroid.

- 2014. - V. 24. - P. 1040-1050.

214. Nayeri, S. Genome-wide association for milk production and female fertility traits in Canadian dairy Holstein cattle / S. Nayeri, M. Sargolzaei, M. K. Abo-Ismail, et al. // B.M.C. Genet. -2016. -V. 17. -P. 75

215. Negron- Perez, V.M. The bovine embryo hatches from the zona pellucida through either the embryonic or abembryonic pole/ V.M Negron- Perez, P.J. Hansen // J. Assist. Reprod. Genet. - 2017. -V.34. -P.725-731.

216. Nicolini, P. A polymorphism in the insulin-like growth factor 1 gene is associated with postpartum resumption of ovarian cyclicity in Holstein-Friesian cows under grazing conditions / P. Nicolini, M. Carriquiry, and A. Meikle // Acta Vet. Scand. -2013. -V. 55. -P.11

217. Nixon, D.A. Free and total thyroid hormones in serum of Holstein cows / D.A. Nixon, M.A. Akasha, R.R. Anderson // J. Dairy Sci. -1988. -V. 71. -P. 1152-1160.

218. Norman, H.D. Reproductive status of Holstein and Jersey cows in the United States / H.D. Norman, J.R. Wright, S.M. Hubbard et al. // J. Dairy Sci. - 2009. - V.92. -P. 3517-28.

219. Oczkowicz, M. Associations between polymorphisms in the DIO3 gene and reproductive traits and carcass performance in pigs / M. Oczkowicz, A. Dunkowska, K. Piórkowska, et al. // Ann. Anim. Sci. - 2016. - V. 16. - P. 399-413. 19-20 в тексте

220. O'Doherty, A.M. Negative energy balance affects imprint stability in oocytes recovered from postpartum dairy cows / A.M. O'Doherty, A. O'Gorman, A. al Naib, et al. // Genomics. -2014. -V.104 (3). -P. 177-185.

221. Oetting, A. New insights into thyroid hormone action / A. Oetting, P.M. Yen // Best Pract. Res. Clin. Endocrinol. Metab. -2007. -V.21. -P. 193-208.

222. Opsomer, G. Risk factors for post-partum ovarian dysfunction in high producing dairy cows in Belgium: A field study / G. Opsomer, Y.T. Grohn, J. Hertl, et al. // Theri-ogenology. -2000. -V. 53. -P.841-857.

223. Ortiga-Carvalho, T.M. Thyroid hormone receptors and resistance to thyroid hormone disorders / T.M. Ortiga-Carvalho, A.R. Sidhaye and F.E. Wondisford // Nat Rev Endocrinol. - 2014. -V.10 (10). -P. 582-591.

224. Overton, T.R. A 100-Year Review: Metabolic health indicators and management of dairy cattle/ T.R. Overton, J.A.A. McArt, D.V. Nydam // J. Dairy Sci.- 2017. -V.100(12)-P.10398-10417.

225. Owens, J.A. Endocrine and substrate control of fetal growth: placental and maternal influences and insulin-like growth factors / J.A. Owens // Reprod. Fertil. Dev. -1991. -V.3(5). -P.501-517.

226. Pan B. The art of oocyte meiotic arrest regulation / B. Pan, J. Li // Reprod. Biol. Endocrinol. -2019. -V. 17(1). -pp.8.

227. Panicker, V. A common variation in deiodinase 1 gene DIO1 is associated with the relative levels of free thyroxine and triiodothyronine / V. Panicker, C. Cluett, B. Shields, et al. // J. Clin. Endocrinol. Metab. - 2008. - V. 93. - P. 3075-3081.

228. Pascottini, O.B. Maladaptation to the transition period and consequences on fertility of dairy cows / O.B. Pascottini, J.L.M.R. Leroy, G. Opsomer // Reprod. Domest. Anim. -2022. -V.57. (4). -P.21-32.

229. Paulikova, I. Thyroid hormones, insulin, body fat, and blood biochemistry indices in dairy cows during the reproduction/production cycle/ I. Paulikova, H. Seidel, O. Nagy, et al. // Folia Vet. -2017. -V.61. -P.43-53.

230. Perry, G.A. Relationship of follicle size and concentrations of estradiol among cows exhibiting or not exhibiting estrus during a fixed-time AI protocol / G.A. Perry, O.L. Swanson, E.L. Larimore, et al. // Domest. Anim. Endocrinol. -2014. -V.48. -P.15-20.

231. Peter, A.T. Postpartum anestrus in dairy cattle / A.T. Peter, P.L. Vos, D.J. Ambrose // Theriogenology. -2009. -V.71 (9). -P.1333-1342.

232. Pezzi, C. 5'-deiodinase activity and circulating thyronines in lactating cows / C. Pezzi, P.A. Accorsi, D. Vigo, N. Govoni, R. Gaiani // J. Dairy Sci. - 2003. - V. 86. -P.152-158.

233. Picton, H. The molecular basis of oocyte growth and development / H. Picton, D. Briggs, R. Gosden // Mol. Cell Endocrinol. -1998. -V.145. -P. 27-37.

234. Piechotta, M. Antepartal insulin-like growth factor concentrations indicating differences in the metabolic adaptive capacity of dairy cows / M. Piechotta, L. Holzhausen, M.G. Araujo, et al. // J. Vet. Sci. -2014. -V.15 (3). -P.343-52.

235. Poirier, M. Metabolism-associated genome-wide epigenetic changes in bovine oocytes during early lactation/ M. Poirier, D. Tesfaye, T. Hailay, et al. // Sci. Rep. -2020. -V.10 (1). -P.2345.

236. Poppe, K. The role of thyroid autoimmunity in fertility and pregnancy / K. Poppe, B. Velkeniers, D. Glinoer // Nat. Clin. Pract. Endocrinol. Metab. -2008. -V. 4. -P. 394405.

237. Pryce, J.E. Symposium review: Building a better cow-The Australian experience and future perspectives / J.E. Pryce, T.T.T. Nguyen, M. Axford, et al. // J. Dairy Sci. -2018. -V. 101. -P.3702- 3713.

238. Putman, A.K. Changes in biomarkers of nutrient metabolism, inflammation, and oxidative stress in dairy cows during the transition into the early dry period / A.K. Put-man, J.L. Brown, J.C. Gandy, et al. // J. Dairy Sci. -2018. -V. 101. -P. 9350-9359.

239. Reist, M. Postpartum reproductive function: association with energy, metabolic and endocrine status in high yielding dairy cows / M. Reist, D.K. Erdin, D. von Euw, et al. // Theriogenology. - 2003. -V. 59(8). -P. 1707-1723.

240. Revelli, A. Follicular fluid content and oocyte quality: From single biochemical markers to metabolomics / A. Revelli, L. Delle Piane, S.Casano, et al. / Reprod. Biol. Endocrinol. - 2009. -V.7. -pp. 40.

241. Ribeiro, E.S. Role of lipids on elongation of the preimplantation conceptus in ruminants / E.S. Ribeiro, J.E.P. Santos, W.W. Thatcher. // Reproduction. - 2016. - V. 152. - P. R115-R126.

242. Ribeiro, E.S. Symposium review: Lipids as regulators of conceptus development: Implications for metabolic regulation of reproduction in dairy cattle / E.S. Ribeiro // J. Dairy Sci. - 2018. - V. 101. - P. 3630-3641.

243. Rivera, G.M., Fortune JE. Development of codominant follicles in cattle is associated with a follicle-stimulating hormone-dependent insulin-like growth factor binding protein-4 protease / G.M. Rivera, J.E. Fortune // Biol. Reprod. -2001. -V.65. -P.112-118.

244. Rizos, D. Bovine embryo culture in the presence or absence of serum: implications for blastocyst development, cryotolerance, and messenger RNA expression / D. Rizos, A. Gutierrez-Adan, S. Perez-Garnelo, et al. // Biol. Reprod. - 2003. - V. 68. - P. 236-243.

245. Rizos, D. Contribution of the female reproductive tract to low fertility in postpartum lactating dairy cows / D. Rizos, F. Carter, U. Besenfelder, V. Havlicek, P. Lon-ergan // J. Dairy Sci. - 2010. -V. 93. - P. 1022-1029.

246. Rizos, D. Contribution of the female reproductive tract to low fertility in post-partumlactating dairy cows / D. Rizos, F. Carter, U. Besenfelder, et al. // J. Dairy Sci. -2010. -V.93. -P. 1022-1029.

247. Roche, J.R. Nutritional management of the transition cow in the 21st century - a paradigm shift in thinking / J.R. Roche, A.W. Bell, T.R. Overton, J.J. Loor // Anim. Prod. Sci. -2013. -V. 53. -P. 1000-1023.

248. Roche, J.R. Fertility and the transition dairy cow / J.R. Roche, C.R. Burke, M.A. Crookenden, et al. // Reprod. Fertil. Dev. -2017. -V. 30(1). -P.85-100.

249. Roche, J.R. Fertility and the transition dairy cow / J.R. Roche, C.R. Burke, M.A. Crookenden et al. // Reprod. Fertil. Dev. - 2018. - V. 30. - P. 85-100.

250. Rodgers, R.J. Irving-Rodgers HF. Formation of the ovarian follicular antrum and follicular fluid / R.J. Rodgers, H.F. Irving-Rodgers // Biol Reprod. -2010. -V. 82(6). -P.1021-1029.

251. Rodriguez-Martinez, H. Assisted reproductive techniques for cattle breeding in developing countries: a critical appraisal of their value and limitations // Reprod.Domest. Anim. -2012. -V.47.(suppl. 1) -P.21-26.

252. Roelen, B.A.J. Bovine oocyte maturation: acquisition of developmental competence / B.A.J. Roelen // Reprod. Fertil. Dev. -2019. -V. 32(2). -P.98-103.

253. Roelofs, J. When is a cow in estrus? Clinical and practical aspects / J. Roelofs, F. Lopez-Gatius , R.F. Hunter, et al. // Theriogenology -2010. -V. 74. -P.327-344.

254. Rose, M. Effect of iodine, selenium and cobalt rumen boluses given to dry dairy cows on the immunoglobulin and thyroid hormone status of calves / M. Rose, S. Pearson, T. Cratchley // Anim. Sci. J. - 2012. - V. 83. - P. 543-548.

255. Sahana, G. Novel harmful recessive haplotypes identified for fertility traits in Nordic Holstein cattle / G. Sahana, U. S. Nielsen, G. P. Aamand, et al. // PLoS One. -2013. -V.8. -P.82909

256. Sakaguchi, M. Fate of cystic ovarian follicles and the subsequent fertility of early postpartum dairy cows / M. Sakaguchi, Y. Sasamoto, T. Suzuki, et al. // Vet. Rec. -2006. -V.159. -P.197-201.

257. Saleh, N.E. Interactions between insulin like growth factor 1, thyroid hormones and blood energy metabolites in cattle with postpartum inactive ovaries / N.E. Saleh, E. Mahmud, E. Waded // Nature and Science. -2011. -V.9 (5). -P.56-63.

258. Samanc, H. Thyroid hormones concentrations during the mid-dry period: an early indicator of fatty liver in holstein-friesian dairy cows / H. Samanc, V. Stojic, D. Kirovski, et al. // J. Thyroid Res. -2010. -Pp.897602.

259. Samanc, H. Thyroid hormones concentrations during the mid-dry period: an early indicator of fatty liver in Holstein-Friesian dairy cows / H. Samanc, V. Stojic, D. Kirovski, et al. // J. Thyroid Res. - 2010. - V. 2010. - ID 897602.

260. Sánchez, J.M. Embryonic maternal interaction in cattle and its relationship with fertility/ J.M. Sánchez, D.J. Mathew, C. Passaro, et al. // Reprod. Domest. Anim. -2018. -V.53 (2). -P.20-27.

261. Sanchez, J.M. Aspects of embryo-maternal communication in establishment of pregnancy in cattle / J.M. Sanchez, C.A. Simintiras, P. Lonergan // Anim. Reprod. - 2019. -V.16. -P.376-385.

262. Santos, J. Nutritional management of the donorcow / J. Santos, R. Cerri, R. Sartori // Theriogenology. - 2008. -V.69. -P. 88-97.

263. Santos, J.E. The effect of embryonic death rates in cattle on the efficacy of estrus synchronization programs / J.E. Santos, W.W. Thatcher, R.C. Chebel, et al. // Anim. Reprod. Sci. -2004. -V. 82-83. -P.513-535.

264. Santos, J.E. Mechanisms underlying reduced fertility in anovular dairy cows/ J.E. Santos, R.S. Bisinotto, E.S. Ribeiro // Theriogenology. -2016. -V. 86 (1). -P.254-262.

265. Santos, J.E.P. The effect of embryonic death rates in cattle on the efficacy of estrus synchronization programs / J.E.P. Santos, W.W. Thatcher, R.C. Chebel, et al. // Anim. Reprod. Sci. - 2004. -V.82-83. -P.513-535.

266. Santos, J.E.P. Risk factors for resumption of postpartum estrous cycles and embryonic survival in lactating dairy cows / J.E.P. Santos, H.M. Rutigliano, M.F. Sa Filho // Anim. Reprod. Sci. - 2009. -V. 110. -P.207-221.

267. Schermer, S. Effect of fetal thyroidectomy on brown adipose tissue and thermoregulation in newborn lambs / S. Schermer, J. Bird, M. Lomax, et al. // Reprod. Fertil. Dev. -1996. -V. 8. -P.995-1002.

268. Schneider, A. Association between growth hormone receptor AluI polymorphism and fertility of Holstein cows / A. Schneider, M. N. Correa, and W. R. Butler // The-riogenology. -2013. -V. 80. -P.1061-1066.

269. Sheldon, I.M. Physiology and Endocrinology Symposium: Uterine infection: linking infection and innate immunity with infertility in the high-producing dairy cow / I.M. Sheldon // J. Anim. Sci. -2015. -V. 93. -P. 2021-2033.

270. Sheldon, I.M. Symposium review: Mechanisms linking metabolic stress with innate immunity in the endometrium/ I.M. Sheldon, J.G. Cronin, M. Pospiech, M.L.Turner // J. Dairy Sci. -2018. -V. 101. -P.3655-3664.

271. Shin, E.K. Relationships among ketosis, serum metabolites, body condition, and reproductive outcomes in dairy cows / E.K. Shin, J.K. Jeong, I.S. Choi et al. // Theri-ogenology. - 2015. - V. 84. - P. 252-260.

272. Shook, G.E. Major advances in determining appropriate selection goals / J. Dairy sci. -2006. -V. 89. -P. 1349-1361.

273. Silva, D. Selection of bovine oocytes by brilliant cresyl blue staining: effect on meiosis progression, organelle distribution and embryo development / D. Silva, P. Rodriguez, A. Galuppo, et al. // Zygote. -2011. - V. 21. -P. 250-255.

274. Sinclair, K.D. Declining fertility, insulin resistance and fatty acid metabolism in dairy cows: developmental consequences for the oocyte and pre-implantation embryo / K.D. Sinclair // Acta. Scientiae Veterinariae. - 2010. -V.38. -P. 545-557.

275. Sinha, R.A. Direct effects of thyroid hormones on hepatic lipid metabolism / R.A. Sinha, B.K. Singh, P.M. Yen // Nat. Rev. Endocrinol. - 2018. -V. 14 (5). -P.259-269.

276. Sirard, M.A. Contribution of theoocyte to embryo quality / M.A. Sirard, F. Richard, P. Blondin, C. Robert // Theriogenology. -2006. -V.65. -P. 126-136.

277. Sirard, M.A. In vivo and in vitro effects of FSH on oocyte maturation and developmental competence / M.A. Sirard, S. Desrosier, A. Assidi // Theriogenology. - 2007. -V. 68. -P. 71-76.

278. Sirard, M.A. Activation of the embryonic genome / M.A. Sirard // Soc. Reprod. Fertil. -2010. -V.67. -P.145-158.

279. Skovorodin, E. Clinical and structural changes in reproductive organs and endocrine glands of sterile cows / E. Skovorodin, R. Mustafin, S. Bogoliuk, et al. // Vet. World. -2019. -V. 13(4). -P.774-781.

280. Sonstegard, T. S. Identification of a nonsense mutation in CWC15 associated with decreased reproductive efficiency in Jersey cattle / Sonstegard, T. S., J. B. Cole, P. M. VanRadenet, et al. // PLoS One. -2013. -V.8. -P. 54872

281. Sordillo, L.M. Significance of metabolis stress, lipid mobilization, and inflammation on transition cow disorders / L.M. Sordillo, and W. Raphael // Vet Clin North Am Food Anim Pract. -2013. -V. 29. -P. 267-278.

282. Spencer, T.E. Insights into conceptus elongation and establishment of pregnancy in ruminants / T.E. Spencer, N. Forde, P. Lonergan // Reprod. Fertil. Dev. - 2016. -V.29. -P. 84-100.

283. Spicer, L.J. Effects of thyroid hormones on bovine granulosa and thecal cell function in vitro: dependence on insulin and gonadotropins / L. J. Spicer, J. Alonso, C.S. Chamberlain // J. Dairy. Sci. - 2001. -V. 84. -P. 1069-1076.

284. Steinhauser, C.B. Maternal nutrient restriction alters thyroid hormone dynamics in placentae of sheep having small for gestational age fetuses / C.B. Steinhauser, K. Askelson, K.C. Hobbs, et al.//Domest. Anim. Endocrinol. -2021. -V. 77. -p. 106632.

285. Steinhoff, L. Thyroid hormone profiles and TSH evaluation during early pregnancy and the transition period in dairy cows/ L. Steinhoff, K. Jung, M.M. Meyerholz, et al.// Theriogenology. -2019. -V.129. -P.23-28.

286. Strucken, E.M. Go with the flow-biology and genetics of the lactation cycle/ E.M. Strucken, Y.C. Laurenson, G.A. Brockmann // Front. Genet. -2015. -V.6. -P.118.

287. Sutton-McDowall, M.L. Utilization of endogenous fatty acid stores for energy production in bovine preimplantation embryos / M.L. Sutton-McDowall, D. Feil, R.L. Robker, et al. // Theriogenology. -2012. -V. 77. -P. 1632-1641.

288. Szekeres-Bartho, J. The role of progesterone in feto-maternal immunological cross talk / J. Szekeres-Bartho // Med. Princ. Pract. -2018. -V.27. -P.301-307.

289. Tanaka, H. Liver condition affects bovine oocyte qualities by changing the characteristics of follicular fluid and plasma / H. Tanaka, K. Shibano, Y. Monji et al. // Re-prod. Domest. Anim. - 2013. - V. 48. - P. 619-626.

290. Thatcher, W.W. Strategies for improving fertility in the modern dairy cow / W.W. Thatcher, T.R. Bilby, J.A. Bartolome, et al. // Theriogenology. - 2006. -V.65. -P. 30-44.

291. Thatcher, W.W. Dietary manipulations to improve embryonic survival in cattle / W.W Thatcher, J.E. Santos, and C.R. Staples // Theriogenology. -2011. - V.76. -P.1619-1631.

292. Thomasen, J.R. Reproductive technologies combine well with genomic selection in dairy breeding programs/ J.R. Thomasen, A. Willam, C. Egger-Danner, A.C. Sorensen. // J. Dairy Sci. -2016. -V. 99. -V.1331-1340.

293. Tiirats, T. Thyroxine, triiodothyronine and reverse-triiodothyronine concentrations in blood plasma in relation to lactational stage, milk yield, energy and dietary protein intake in Estonian dairy cows / T. Tiirats // Acta Vet. Scand. -1997.- V.38-P.339-348.

294. Tse, P.K. Preimplantation embryos cooperate with oviductal cells to produce embryotrophic inactivated complement-3b / P.K. Tse, Y.L. Lee, W.N. Chow, et al. // Endocrinology. -2008. -V. 149. -P. 1268-1276.

295. Tsujii, H. Cystic ovarian disease and thyroid hormones in dairy cattle / H. Tsujii //Approaches Poult. Dairy Vet. Sci. -2017- V.1-P.256-261.

296. Van Hoeck, V. Oocyte developmental failure in response to elevated nonesteri-fied fatty acid concentrations: Mechanistic insights / V. Van Hoeck, J.L. Leroy, M. Arias Alvarez, D. Rizos et al. // Reproduction - 2013. -V. 145. -P. 33-44.

297. Van Hoeck, V. Reduced oocyte and embryo quality in response to elevated non-esterified fatty acid concentrations: a possible pathway to subfertility? / V. Van Hoeck, P. E. Bols, M. Binelli, J. L. Leroy // Anim. Reprod. Sci. - 2014. - V. 149. - P. 19-29.

298. VanRaden, P. M. Harmful recessive effects on fertility detected by absence of homozygous Haplotypes / P. M. VanRaden, K. M. Olson, D. J. Null, and J. L. Hutchison // J. Dairy Sci. -2011. -V.94. -P.6153-6161.

299. Velazquez, M.A. The role of IGF1 in the in vivo production of bovine embryos from superovulated donors / M.A. Velazquez, J. Zaraza, A. Oropeza, et al.// Reproduction. - 2009. -V.137. -P.161-180.

300. Vella, K.R. The actions of thyroid hormone signaling in the nucleus / K.R. Vella, A.N. Hollenberg // Mol. Cell Endocrinol. -2017. -V. 458. -P. 127-135.

301. Visser, W.E. Different causes of reduced sensitivity to thyroid hormone: diagnosis and clinical management / W.E. Visser, A.A. van Mullem, T.J. Visser, R.P.Peeters // Clin. Endocrinol. -2013. -V.59. -P. 595-605.

302. Wakim, N.G. Triiodothyronine receptors in porcine granulosa cells / N.G. Wakim, N. Ramani, C.V. Rao // Am. J. Obstet. Gynecol. - 1987. - V. 156. - P. 237-240.

303. Walsh, S.W. A review of the causes of poor fertility in high milk producing dairy cows / S.W. Walsh, E.J. Williams, A.C.Evans // Anim. Reprod. Sci. - 2011. -V. 123. -P.127-138.

304. Walsh, S.W. Effect of the metabolic environment at key stages of follicle development in cattle: focus on steroid biosynthesis / S.W. Walsh, J.P. Mehta, P.A. McGet-tigan, et al. // Physiol. Genomics -2012. -V.44. -P. 504-517.

305. Walsh, S.W. Physiological status alters immunological regulation of bovine follicle differentiation in dairy cattle / S.W. Walsh, T. Fair, J.A. Browne, et al. // J. Reprod. Immunol. -2012. -V. 96. -P.34-44.

306. Wathes, D.C. Mechanisms linking metabolic status and disease with reproductive outcome in the dairy cow / D.C. Wathes // Reprod. Domest. Anim. - 2012. - V. 47.

- P. 304-312.

307. Wathes, D.C. Associations between lipid metabolism and fertility in the dairy cow / D.C. Wathes, A.M. Clempson, G.E. Pollott // Reprod. Fertil. Dev. - 2012. - V. 25.

- P. 48-61.

308. Wathes, D.C. Relationships between metabolic profiles and gene expression in liver and leukocytes of dairy cows in early lactation / D.C. Wathes, Z. Cheng, M. Salavati, et al. // J. Dairy Sci. -2021. -V. 104(3). -P.3596-3616.

309. Webb, R. Development of the dominant follicle: mechanisms of selection and maintenance of oocyte quality / R. Webb and B.K. Campbell // Soc. Reprod. Fertil. -2007. -V. 64. -P. 141-163.

310. Webb, R. Follicle development and selection: past, present and future/ R. Webb, J.Buratini, J.H. Hernandez-Medrano, et al. // Anim. Reprod. -2016. -V.13. -P. 234-249.

311. Webster, J.R. Role of the thyroid gland in seasonal reproduction. II. Thyroxine allows a season-specific suppression of gonadotropin secretion in sheep / J.R. Webster, S.M. Moenter, C.J. Woodfill, F.J. Karsch // Endocrinology. - 1991. - V. 129. - P. 176183.

312. White, H.M. 2015. The Role of TCA Cycle Anaplerosis in ketosis and fatty liver in periparturient dairy cows/ H.M. White // Animals. -2015. -V. 5. -P. 793-802.

313. Wigglesworth, K. Bidirectional communication between oocytes and ovarian follicular somatic cells is required for meiotic arrest of mammalian oocytes / K. Wiggles-worth, K.B. Lee, M.J. O'Brien, et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. - 2013. -V. 110. -P. 3723-3729.

314. Wiltbank, M. Changes in reproductive physiology of lactating dairy cows due to elevated steroid metabolism / M. Wiltbank, H. Lopez, R. Sartori, et al. // Theriogenology. -2006. -V.65. (1). -P.17-29.

315. Wiltbank, M.C. Pivotal periods for pregnancy loss during the first trimester of gestation in lactating dairy cows / M.C. Wiltbank, G.M. Baez, A. Garcia-Guerra, et al. // Theriogenology. - 2016. -V.86. -P. 239-253.

316. Wrenzycki, C. Maturation environment and impact on subsequent developmental competence of bovine oocytes / C. Wrenzycki, H. Stinshoff // Reprod. Domest. Anim. - 2013. -V. 48. -P.38-43.

317. Yang, W. Expression and imprinting of DIO3 and DIO3OS genes in Holstein cattle / W. Yang, D. Li, G. Wang et al. // J. Genet. - 2017. - V. 96. - P. 333-339.

318. Zhang, C. Interactions of thyroid hormone and FSH in the regulation of rat granulosa cell apoptosis / C. Zhang, G. Xia, B.K. Tsang // Front. Biosci. (Elite Ed). - 2011. -V.3. - P. 1401-1413.

319. Zhang, J. 1H NMR plasma metabolomic profiling of ovarian quiescence in energy balanced postpartum dairy cows/ J. Zhang, G. Wang, C. Zhao, et al. // Vet. Q. -2018. -V. 38(1). -P.47-52.

320. Zhao, L. Establishment of bovine expanded potential stem cells / L. Zhao, X. Gao, Y. Zheng, et al. // Proc. Natl. Acad. Sci U. S. A. -2021. -V. 118(15). -P.2018505118.

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Рацион черно-пестрых голштинизированных коров, «Кленово-Чегодаево»

Вид корма Кол-во

Для лактирующих Для сухостойных

Сено, кг 2,0 5,0

Сенаж, кг 14,0 18,0

Силос, кг 14,0 0

Патока, кг 1,5 0,30

Комбикорм, кг 12,0 2,0

Концентраты, кг 12,0 -

Мел кормовой, г. 50,0 -

Премикс минеральный, г. 60,0 -

Соль поваренная, г. 150 -

Питательность рациона

Показатель Ед. изм. Для лактирующих Для сухостойных

ОЭ МДж 254,1 129,5

Сухое вещество кг 23,4 14,8

Сырой протеин г 3526,7 1605,3

Сырой жир г 1000,9 460,4

Сырая клетчатка г 3918,8 3760,2

Сахар г 2292 1375

Крахмал г 3750 753

Са г 145 92

Р г 125 45

Мв г 33 25

№С1 г 150 59,80

Си мг 83 93

мг 401 598

Мп мг 599 311

Со мг 2 1

I мг 5,7 2,1

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Рацион голштинских коров-доноров в Волоколамском отделении АО «Московское» по племенной работе

Корма, кг 60 дней после отела 1 60 дней после отела 220 дней после отела

Сено люцерновое 7,0 7,0 8,0

Сенаж 18,0 18,0 18,0

Травяная мука гранулированная 1,0 1,0 1,0

Комбикорм для дойных коров 11,0 9,0 6,0

Премикс кормовой лизунец Брикет Брикет Брикет

Морковь 8,0 8,0 8,0

Мел кормовой 0,1 0,1 0,1

Силос кукурузный 9,0 9,0 9,0

Питательность рациона

Показатель Ед. изм. 60 дней после отела 160 дней после отела 220 дней после отела

ОЭ МДж 331,98 238,45 206,82

Сухое вещество кг 28,17 21,50 19,04

сырой протеин г 4058,00 3050,00 2630,00

сырой жир г 1097,90 571,40 496,40

сырая клетчатка г 5023,00 4549,00 4351,50

сахар г 3189,15 1797,15 1416,15

крахмал г 5131,92 3331,92 2581,92

Са г 215,17 168,37 148,77

Р г 95,92 68,92 57,67

Мв г 76,77 60,99 54,42

№С1 г 200,75 156,35 118,95

Си мг 176,08 149,08 137,83

мг 754,77 574,77 499,77

Мп мг 4375,07 2914,14 2305,42

Со мг 242,95 152,95 115,45

I мг 34,83 22,83 17,83