Оценка влияния и разработка технологии снижения воздействия ветеринарных антибиотиков на почвенные сообщества тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Данилова Наталья Викторовна

• Данилова Наталья Викторовна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Данилова Наталья Викторовна

Сокращения......................................................................................................................5

Введение...........................................................................................................................6

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...............................................................................11

1.1. Антибиотики и их применение в животноводстве.......................................11

1.2. Попадание ветеринарных антибиотиков в компоненты окружающей среды............................................................................................................................12

1.3. Химические свойства антибиотиков и их поведение в почве.....................15

1.4. Экологические эффекты ветеринарных антибиотиков................................19

1.4.1. Влияние антибиотиков на сельскохозяйственные растения..................20

1.4.2. Влияние ветеринарных антибиотиков на микробные сообщества почвы........................................................................................................................23

1.5. Проблема формирования антибиотикорезистентности................................27

1.6. Компостирование навоза, загрязненного ветеринарными антибиотиками и генами устойчивости.................................................................................................31

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.....................................36

2.1. Объекты исследования и схемы экспериментов..............................................36

2.2. Методы исследования.........................................................................................42

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.............................................................51

3.1 Скрининг навозов, пометов и сельскохозяйственных почв на наличие генов устойчивости к антибиотикам тетрациклинового ряда, сульфаниламидам, макролидам.................................................................................................................51

3.1.1 Наличие генов устойчивости к тетрациклинам, сульфаниламидам и макролидам бактерий сообществ навозов и пометов ......................................... 51

3.1.2 Наличие генов устойчивости к тетрациклинам в навозах и пометах сельскохозяйственных животных.........................................................................55

3.2. Распространение антибиотикорезистентности в сельскохозяйственных почвах..........................................................................................................................59

3.3. Влияние окситетрациклина на биологические и агрохимические характеристики почвы...............................................................................................64

3.3.1. Характеристики незагрязненной почвы.....................................................64

3.3.2. Оценка содержания антибиотика в почве..................................................66

3.3.3. Оценка агрохимических показателей почвы, загрязненной антибиотиком..........................................................................................................67

3.3.4. Изменение респираторной активности и микробной биомассы почвы, загрязненной антибиотиком .................................................................................. 70

3.3.5. Изменение ферментативной активности почвы, загрязненной антибиотиком..........................................................................................................73

3.3.6. Изменение численности бактерий и грибов в почве, загрязненной различными концентрациями антибиотика.........................................................77

3.3.7. Содержание генов устойчивости к тетрациклинам в почве, загрязненной антибиотиком..........................................................................................................80

3.4. Оценка в динамике эффективности процесса компостирования навоза в присутствии окситетрациклина...............................................................................81

3.4.1. Изменение физико-химических характеристик компостов на основе навоза с различным содержанием антибиотика..................................................81

3.4.2. Изменение биологических характеристик компостов на основе навоза, загрязненного антибиотиком ................................................................................. 85

3.4.3. Количество бактерий и грибов в компостах из навозов, содержащих антибиотик ............................................................................................................... 90

3.4.4. Содержание генов устойчивости к тетрациклинам в компостах на основе навоза, загрязненного антибиотиком .................................................................... 91

3.4.5. Структура микробного сообщества компостов, содержащих антибиотик .............................................................................................

3.5. Оценка применения компостов, содержащих окситетрациклин и гены устойчивости к нему, для удобрения почвы............................................................105

3.5.1. Оценка содержания органического углерода и общего азота в почве, обработанной компостами...................................................................................106

3.5.2. Изменение респираторной активности и микробной биомассы почвы, обработанной компостами...................................................................................107

3.5.3. Количество бактерий и грибов в почве, обработанной компостами.....109

3.5.4.Содержание генов устойчивости к тетрациклину в почве, обработанной компостами............................................................................................................112

3.5.5.Содержание генов, кодирующих горизонтальный перенос, в почве, обработанной компостами...................................................................................114

3.5.6.Структура микробного сообщества почвы, обработанной компостами 116

ВЫВОДЫ.....................................................................................................................132

Список литературы.....................................................................................................135

Сокращения

АРГ - антибиотикорезистентные гены КРС - крупный рогатый скот МБ - микробная биомасса ОТС - окситетрациклин

ОТЕ - операционно-таксономическая единица

ПЦР - полимеразная цепная реакция

РА - респираторная активность

РТ - Республика Татарстан

РМЭ - Республика Марий Эл

РБ - Республика Башкортостан

РОУ - растворимый органический углерод

Сорг - общий органический углерод

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка влияния и разработка технологии снижения воздействия ветеринарных антибиотиков на почвенные сообщества»

Введение

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности.

Ветеринарные антибиотики широко применяются для лечения, профилактики и стимуляции роста животных (Bouki et а1. 2013; Саш5а et а1. 2015; Jechalke et а1. 2014). До 90% антибиотиков выводится из организма животного в составе экскрементов в исходном виде (Биап et а1. 2017; Sarmah et а1. 2006). Кроме этого навозы и пометы содержат устойчивую к антибиотикам кишечную микрофлору. Таким образом, удобрение почвы органическими отходами обусловливает риск негативного воздействия на почвенную биоту и риски для здоровья людей в случае попадания почвенных частиц в организм (Огепш et а1. 2018; Неиег et а1. 2011а). Одним из способов, способствующим снижению содержания антибиотиков и бактерий, устойчивых к ним, может являться компостирование, в процессе которого за счет высокой температуры может ожидаться гибель бактерий, обладающих антибиотикоустойчивостью. Однако, известны данные о том, что высокая температура может запускать механизм горизонтального трансфера генов, что приведет к обратному эффекту. (Ezzariai et а1. 2018; Шёт et а1. 2019; Xie et а1. 2017).

В России информация об остаточных количествах ветеринарных антибиотиков в объектах окружающей среды отсутствует, не изучено их влияние на почвенные экосистемы и микробные сообщества, а также распространение антибиотикоустойчивости в сельскохозяйственных почвах и отходах животноводства.

На настоящий момент вопрос распространения бактерий, устойчивых к антибиотикам, в системе отходы-компосты-почва недостаточно изучен, отсутствует и информация о влиянии ветеринарных антибиотиков на формирование микробных сообществ почв и компостов.

Цель настоящей работы - определить влияние ветеринарных антибиотиков на микробные сообщества почв, компостов, и почв, обработанных

компостами, и механизмы распространения генов устойчивости к антибиотикам в окружающей среде.

Задачи исследования заключались в следующем:

1. Провести скрининг навозов и пометов на наличие генов устойчивости к антибиотикам тетрациклинового ряда, сульфаниламидам, макролидам;

2. Оценить степень загрязненности сельскохозяйственных почв генами устойчивости к антибиотику;

3. Проанализировать влияние окситетрациклина в концентрациях 50, 150 и 300 мг/кг на агрохимические (органический углерод, общий азот, растворимый углерод) и биологические параметры почвы (респираторная активность, микробная биомасса, активность ферментов, численность бактерий и грибов) и наличие генов устойчивости в условиях модельного эксперимента;

4. Оценить в динамике процесса компостирования навоза в присутствии окситетрациклина изменения содержания органического углерода, общего азота, фитотоксичности, респираторной активности, микробной биомассы, численности бактерий и грибов, структуры бактериальных сообществ, количества генов устойчивости в зависимости от внесения окситетрациклина в дозе 50, 150 и 300 мг/кг.

5. Проанализировать изменение агрохимических и биологических характеристик, структуры микробных сообществ и генов антибиотикорезистентности почв при их обработке компостами, различающимися по содержанию антибиотика и генов устойчивости к нему, а также оценить наличие горизонтального переноса генов как механизма распространения антибиотикорезистентности у бактерий в почве.

Научная новизна.

Показано, что воздействие антибиотика окситетрациклина на микробные сообщества почв выражается в стимулировании высокими концентрациями препарата респираторной активности и микробной биомассы, а также сдвиге в соотношении численности бактериальных и грибных штаммов.

Впервые показано, что компостирование навоза в присутствии окситетрациклина приводит к увеличению активности и биомассы микроорганизмов компоста, но не изменяет структуру бактериальных сообществ.

Впервые установлено, что обработка почв компостами, в которых не детектируются гены устойчивости к тетрациклинам, может привести со временем к их появлению в почве.

Теоретическая и научно-практическая значимость работы. Теоретическая значимость работы заключается в определении механизмов воздействия антибиотиков на функционирование микробных сообществ почв, навозов и компостов, содержащих антибиотик, а также установлении закономерностей формирования и распространения антибиотикоустойчивости у микробных сообществ. Полученные результаты могут быть использованы при планировании проведения агромелиоративных мероприятий, а также при создании технологии переработки органических отходов животноводства и птицеводства для снижения распространения бактерий, обладающих устойчивостью к антибиотикам в окружающей среде.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по теме «Свойства антибиотикорезистентности микробных сообществ почв, обрабатываемых навозами» (проект № 16-04-00443).

На защиту выносятся следующие положения:

1. Навозы и пометы сельскохозяйственных животных, а также сельскохозяйственные почвы загрязнены генами устойчивости к антибиотикам. Уровень загрязнения навозов и пометов не зависит от численности поголовья содержащихся на ферме животных.

2. Внесение в почву окситетрациклина в концентрациях 150 и 300 мг/кг, в отличие от 50 мг/кг, вызывает изменения в микробном сообществе, выражающихся в увеличении микробной биомассы и респирации и сдвигах в соотношении численности бактерий и грибов, что связано с ростом доли устойчивых к антибиотику бактерий.

3. В процессе компостирования навоза в присутствии окситетрациклина в концентрации 300 мг/кг происходит увеличение респираторной активности, микробной биомассы и интенсификация процессов минерализации азота и углерода, однако не изменяется структура микробного сообщества компостов.

4. Компостирование навоза приводит к сокращению количества генов устойчивости к окситетрациклину за 75 суток, и может быть рассмотрено как эффективный способ очистки навоза.

5. Присутствие в компосте и антибиотика, и генов устойчивости к нему приводит к увеличению в почве бактерий-носителей устойчивости к тетрациклинам. Такой же эффект, но на более поздних стадиях инкубирования, отмечается для почвы, обработанной условно чистым компостом. Одним из механизмов увеличения генов устойчивости является горизонтальный перенос генов в почвенные бактерии.

Апробация работы. Материалы диссертации изложены на Международной научно-практической конференции EGU General Assembly Conference (Австрия, Вена, 2018 и 2017 г.), Международной конференции «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: экологические вызовы XXI века» (Казань, 2017 г.), II Международной научно-технической конференции «Наука будущего» (Казань, 2016 г.), Международной научной конференции «Проблемы безопасности окружающей среды» (Армения, Ереван, 2016 г.), I Международной школе-конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Биомедицина, материалы и технологии XXI века» (Казань, 2015 г.), Международном семинаре «Биомедицина, биоэкономика и экология» (Казань, 2014 г.).

Соответствие паспорту научной специальности. Результаты проведенного исследования соответствуют паспорту специальности 03.02.08 Экология (по отраслям): область исследования - прикладная экология.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых научных журналах из списка, определенных ВАК РФ, Web of science и Scopus.

Место выполнения и личный вклад соискателя. Основные экспериментальные работы выполнены на кафедре прикладной экологии Казанского (Приволжского) федерального университета и УНЛ «Экологические инновации». Автор принимал участие в выполнении экспериментальной части диссертационной работы, обсуждении результатов и формулировании выводов на их основе. Соавторами публикаций являются научный руководитель к.б.н., доцент кафедры прикладной экологии Галицкая П.Ю. и д.б.н. профессор кафедры прикладной экологии Селивановская С.Ю. В проведении математической обработки результатов принимал участие д.б.н., профессор кафедры моделирования экологических систем Савельев А.А. Метагеномные исследования с применением оборудования Illumina, выполнены совместно с Междисциплинарным центром протеомных исследований на базе Казанского федерального университета.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 156 страницах, состоит из обзора литературы, описания материалов и методов исследований, раздела собственных исследований и обсуждения результатов, выводов, списка литературы и приложений. Работа содержит 30 рисунков, 18 таблиц. Список литературы содержит 192 источника.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Антибиотики и их применение в животноводстве

Антибиотики представляют собой органические соединения, которые синтезируются живыми микроорганизмами путем вторичного метаболизма либо искусственно в промышленных условиях, и призваны убивать или ингибировать рост и метаболическую активность микроорганизмов (Kim et al.2011).

Массовое производство и использование антибиотиков в медицине и сельском хозяйстве приносит пользу уже более 60 лет (Knapp et al. 2010). В настоящее время широкое разнообразие антибиотиков применяется во всем мире в качестве препаратов для профилактики или лечения инфекционных заболеваний людей, животных и растений. В сельском хозяйстве данные препараты используют также как кормовые добавки в целях ускорения роста животных (Du and Liu, 2012; Kumar et al. 2005).

В настоящее время используется более 150 различных антибиотиков, 90% которых являются продуктами жизнедеятельности бактерий и грибов. Подсчитано, что в мире общий объем ежегодного использования антибиотиков в медицине и ветеринарии достигает 100000-200000 тонн, причем их потребление неуклонно растет (Tasho and Cho, 2016). С другой стороны, наблюдаются большие различия в уровне потреблении среди стран с высоким потреблением в Испании, Италии и Германии (2964, 1432 и 1306 тонн, соответственно) и низким потреблением в Люксембурге и Исландии (2,1 и 0,6 тонн, соответственно) (Pan and Chu, 2017).

Среди всех антибиотиков ветеринарные антибиотики занимают большую часть по потреблению, причем уровень потребления растет с каждым годом. Так, в 2010 году объем ветеринарных антибиотиков составил 63151 тонну. К 2030 году ожидается увеличение этого количества на 67% и составит по подсчетам 105596 тонн (Van Boeckel et al. 2015). Предполагается, что к 2030 году главным потребителем антибиотиков при выращивании животных станет Китай, затем Бразилия, Мексика и Индия (Berendonk et al. 2015). В Корее в 2001 году было использовано 1600 тонн ветеринарных антибиотиков, 1400 тонн в 2004 году (из

которых 600 тонн - кормовые добавки), 1500 тонн в 2005 году. В США количество антибактериальных препаратов, применяемых в животноводстве, вчетверо превышает их использование для здравоохранения людей. Интересно, что для животных и людей применяют в основном одни и те же классы антибиотиков (Jechalke et al. 2014). На сегодняшний момент Китай является самым крупным производителем и потребителем антибиотиков для ветеринарных целей. В 2003 году Китай произвел 28000 тонн пенициллина и 100000 тонн окситетрациклина, что составило 60% и 65% от общего мирового производства (Du and Liu, 2012).

Основными группами антибиотиков, применяемых в зоотехнике, являются: аминогликозиды (апрамицин, канамицин), бета-лактамы (амоксициллин, ампициллин, бензилпенициллин), ионофоры (монензин), тетрациклины (окситетрациклин, хлортетрациклин, тетрациклин, доксициклин), пептиды (виргиниамицин), пептидомиметики (бацитрацин), цефалоспорины (цертиофур), флюорохинолоны (энрофлоксацин), линкозамиды (линкомицин), макролиды (эритромиицин, тилозин), сульфаниламиды (сульфадиметоксин, сульфапиридин) (Kemper, 2008; Sarmah et al. 2006).

В связи с интенсивным развитием животноводства и аквакультуры наблюдается беспрецендентный прирост в использовании антибактериальных препаратах. Среди всех антибиотиков тетрациклины являются наиболее часто используемыми, затем сульфаниламиды и макролиды. Они составляют приблизительно 90% от всего количества антибиотиков в Великобритании и более 50% в Корее и Дании (Kim et al. 2011).

1.2. Попадание ветеринарных антибиотиков в компоненты

окружающей среды

Интенсивное фермерское хозяйство ведет к образованию тонн экскрементов животных каждый день. Обычно от свиней остается 1,5 тонны свежего навоза за 5-6 месяцев (период, за который животное достигает нужный вес для продажи). В Корее среди всех животных свиньи производят самое большое количество навоза,

которое составляет 13,4 миллионов тонн в год. К сравнению, от птицы, молочного и мясного скота образуется 4,9, 7,1 и 7,5 миллионов тонн навоза ежегодно (Tasho and Cho, 2016).

Одним из основных методов избавления от больших количеств отходов является его размещение в почве. Тем не менее, обязательность обработки отходов с животноводческих комплексов нигде не регламентируется (Lou et al. 2018). Кроме того, прямое внесение в почву таких отходов дает фермерам возможность экономии на сборе, транспортировке и обработке (Tasho and Cho, 2016).

Значительное количество навоза используется для удобрения почв, поскольку он доступен и богат питательными веществами и органическим веществом. Статистика демонстрирует, что применение навоза в качестве удобрения ведет к урожайности сравнимой с применением химических удобрений (Xie et al. 2017). Ветеринарные антибиотики попадают в окружающую среду через применение навоза в качестве удобрения почв, орошение, сточные воды и выпас скота на пастбищах (Gros et al. 2019; Santos et al. 2019). Высокие концентрации антибиотиков обычно приурочены к областям с высоким антропогенным воздействием и сохраняются в компонентах окружающей среды то месяца до года в зависимости от их химических и физических свойств (Grenni et al. 2018; Jechalke et al. 2014). Некоторые антибиотики частично подвергаются разрушению при компостировании или анаэробной ферментации навоза, однако применяемые в сельском хозяйстве концентрации препаратов совместно с непрерывной практикой внесения навоза на почвы приводят к накоплению данных соединений в окружающей среде (Pan and Chu, 2017b).

Антибиотики ввиду их фармакокинетики и специфичных преобразований обычно обладают слабой адсорбцией в желудочно-кишечном тракте и выводятся из организма животного в виде исходного вещества или метаболитов, которые также могут проявлять антибактериальную активность (Caban et al. 2018; Pu et al. 2019; Zhao et al. 2019). Некоторые исследования говорят о том, что около 90% всех антибиотиков, применяемых в животноводстве, способно выводиться из

организма в неизменном виде, причем 75% назначенной дозы выводится с экскрементами, а 90% - с уриной (БагшаИ е1 а1. 2006). Количество выведения антибиотиков из организма зависит от их класса, способа и длительности применения, введенной дозы, а также от вида и возраста животного (БоШес е1 а1. 2016; Бш е1 а1. 2019). Для тетрациклинов это значение составляет 65% от назначенной дозы, для сульфаниламидов - 90% и для макролидов - 50-100% (таблица 1.1). В виду чрезмерного повсеместного использования антибиотиков и злоупотребления ими существенно увеличивается вероятность их экскреции в окружающую среду (Бшй е1 а1. 2002).

Таблица 1. 1

Выведение различных антибиотиков из организма животных (Кирршашу е1

al. 2018)

Антибиотик Экскреция (%)

Амоксициллин 90

Ампициллин 60

Хлотетрациклин 65

Дифлоксацин 90

Эритромицин 5-10

Окситетрациклин 21

Стрептомицин 66

Сульфаметазин 90

Сульфаметаксин 15

Тетрациклин 72

Тилозин 28-76

Виргиниамицин 0-31

Интересно, что уровень остаточных количеств ветеринарных антибиотиков зависит отвида животного, получившего препарат (Zhao et al. 2010).Содержание антибиотиков в навозе животных составляет до 216 мг/л (Kumar et al. 2005). По количеству выделенных антибиотиков первое место занимают свиньи, затем куры и далее коровы (Zhang et al. 2008). Важно отметить, что наиболее высокие концентрации антибиотиков были обнаружены в навозе животных, выращенных на крупных промышленных фермах, чем в мелких домашних хозяйствах (Tasho and Cho, 2016). Исследования показали, что многие антибиотики имеют

сравнительно низкую скорость деградации во время хранения навоза. Поэтому, использование навоза в качестве удобрения ведет к распространению остатков антибактериальных препаратов в почвы (Chee-Sanford et al. 2009).

1.3. Химические свойства антибиотиков и их поведение в почве

Ветеринарные антибиотики представляют собой органические соединения с большим разнообразием функциональных групп, что определяет их химические параметры (Tasho and Cho, 2016). Устойчивость антибиотиков в почве значительно зависит от таких факторов, как их химические и физические особенности, тип почвы, органическое вещество, рН, температура, влажность, наличие света. После попадания в почву антибиотики взаимодействуют с твердой почвенной фазой посредством сорбции и десорбции (Tan et al. 2019; L. Wang et al. 2019; Yang et al. 2018). Данные процессы контролируют не только мобильность антибиотиков в почве, но также их биотрансформацию и возможные биологические эффекты (Kim et al. 2011; Sarmah et al. 2006).

Сорбция и фиксация различных ветеринарных антибиотиков в почве зависит от физико-химических свойств самих антибиотиков, климатических условий, типа почвы, количества и качества органического вещества. Кроме того, сорбция частично контролируется значением рН среды (Jechalke et al. 2014). Отмечено, что коэффициент сорбции увеличивается по мере снижения рН в почве. Антибиотики обладают разной силой адсорбции к твердой фазе почвы, что зависит от их коэффициента сорбции (Kd), который определяет их подвижность в окружающей среде. Известно, что некоторые антибиотики способны сильно адсорбироваться на глине. Адсорбция антибиотиков к почвенному органическому веществу является сильной и зависит от количества и состава органического вещества. В целом, такие антибиотики, как тетрациклины, сульфаниламиды и флюорохинолоны, обладают сильной адсорбцией к органическому веществу почвы (Tasho and Cho, 2016b).

Антибиотики также могут подвергаться секвестрации, прочно фиксируясь в микро- и нанопорах, которые слишком малы для микроорганизмов. Таким

образом, с увеличением времени пребывания антибиотиков в почве, снижается их биодоступность (Li et al. 2018; Lu and Lu, 2019; Zeng et al. 2019). Важно отметить, что секвестрация является обратимым процессом, что приводит к последующему медленному высвобождению небольших субингбирующих доз антибиотиков, которые могут обнаруживаться в почве в течение длительного периода (Shi et al. 2016). Антибиотики могут находиться в почве в виде неэкстрагируемых остатков, которые могут являться результатом образования ковалентных связей или диффузии в пустоты, из которых обратное высвобождение в почвенный раствор невозможно (Sarmah et al. 2006).

Антибиотики в почве могут подвергнуться деградации или трансформации посредством биотических и абиотических процессов (таблица 1.2). Среди наиболее важных абиотических реакций разрушения антибиотиков выделяют фотохимические превращения и химически обусловленные превращения, такие как гидролиз, окисление и восстановление.

Таблица 1.2

Деградация ветеринарных антибиотиков в различных средах (Kemper, 2008; Sarmah et al. 2006)

Антибиотик Среда Температура, Деградация, Время

°С % (дни)

Тетрациклин Свиной навоз 8 50-70 48

Вода 8 50 15-30

Хлортетрациклин Супесчаная почва 4 0 30

и коровий навоз 20 12 30

30 56 30

Окситетрациклин Донные 15 50 42-46

отложения (Т1/2)

Почва, навоз НД 50

Почва и коровий НД 0 18-79

навоз (Т1/2)

Опилки и свиной НД 50 180

навоз

30 (Т1/2)

Тилозин Супесчаная почва 4 60 30

и навоз 20 100 30

30 100 30

Свиной навоз 20 50 >2 (Т1/2)

Песок и навоз НД 50 3,3-8,1

Опилки и свиной НД 50 (Т1/2)

навоз 3,6 (Т1/2)

Эритромицин Супесчаная почва 4 0 30

и коровий навоз 20 75 30

30 100 30

Цертиофур Почва 22 50 22-49

(суглинистая, (Т1/2)

песчаная,

пылевато-

суглинистая)

Олеандомицин Почва 20 50 23 (Т1/2)

Салиномицин Почва 20 50 5

Бацитрацин Супесчаная почва 4 77 30

и коровий навоз 20 67 30

30 77 30

Монензин Навоз НД 60-70 70

Олаквиндокс Песок и навоз, НД 50 5,8 (Т1/2)

супесчаная почва НД 50 8,8 (Т1/2)

и навоз

Метронидазол Песок и навоз, НД 50 13 (Т1/2)

супесчаная почва НД 50 27 (Т1/2)

и навоз

Бамбермицин Супесчаная почва 4 0 30

и коровий навоз 20 100 30

30 100 30

Виргиниамицин Илистый песок 25 50 87-173

(Т1/2)

Т1/2 - период полураспада, дни.

Фотодеградация, в основном, происходит на поверхности почвы с помощью гуминовых веществ. При гидролизе происходит взаимодействие антибиотика с H+ и OH- воды, разрушение существующих связей в соединении и образование новых (Thiele-Bruhn, Peters, 2007).

Биодеградация играет важную роль в удалении антибиотиков из окружающей среды и обеспечивается деятельностью почвенных микроорганизмов, активность которых зависит от наличия кислорода, рН, температуры, влажности, состава микробной популяции, доступности питательных веществ и химической структуры соединения (Jiao et al. 2018;

Rauseo et al. 2019). Например, после 90 дней инкубирования фракция разрушенных тетрациклинов и хинолонов составила 82-100% в нестерильной сельскохозяйственной почве и 44-75% в стерильной почве, что указывает на значительную роль микробной деградации антибиотиков (Pan, Chu, 2017). Другое исследование показало, что тетрациклины, сульфаниламиды, макролиды, хинолоны и хлорамфеникол имели различную скорость деградации в стерильной и нестерильной почве при одинаковых экспериментальных условиях (период полураспада варьировал от 3 до 58 дней) (Pan, Chu, 2016).

Для некоторых соединений, таких как сульфаниламиды, которые интенсивно использовались с 1940-х годов в основном в свиноводстве, биотрансформация может привести к повторной трансформации метаболитов в исходное соединение. Отмечено также, что разрушение быстрее происходит в ризосфере, где в силу высокой концентрации микроорганизмов интенсивнее протекают процессы биотрансформации соединений (Kim et al. 2011).

Почвенные свойства, такие как содержание органического углерода, также играют важную роль при деградации антибиотиков. Высокое содержание органического углерода может снизить биодоступность антибиотиков и, следовательно, замедлить скорость деградации. Применение навоза увеличивает сорбционные свойства антибиотиков в почве и, в целом, ингибирует их разложение (Monteiro, Boxall, 2009). Напротив, химическая структура и физико-химические характеристики (гидрофобность и диссоциация) антибиотиков существенно влияют на пути их деградации.

Перемещение пестицидов и неорганических соединений в окружающей среде изучено хорошо, однако, существует недостаток данных о вымывании антибиотиков из почвы. Мобильность антибиотика в почве выступает важным индикатором, определяющим его потенциальную способность к передвижению через почвенный слой в грунтовые воды (C. Chen et al. 2019; He et al. 2019; Yuan et al. 2019). Вымывание антибиотиков в окружающей среде зависит от физико-химических свойств почвы, характеристик самих соединений, применения органических отходов и погодных условий. К примеру, высокий потенциал

вымывания в грунтовые воды отмечен у сульфаниламидов и, возможно, обусловлен низким значением коэффициента распределения (Kay et al. 2004). Высокое содержание органического вещества в верхних слоях почвы может способствовать адсорбции и снижению вымывания антибиотиков в более глубокие слои. Вынос антибиотиков характеризуется не только гидрофобными свойствами, но также тесно связан с их стойкостью и процессами сорбции-десорбции (Tolls, 2001).

Разрушение антибиотиков зависит от стабильности соединений, а также от таких процессов как сорбция и секвестрация, поэтому время полураспада для разных антибиотиков неодинаково и варьируется от нескольких дней до 300 дней (цертиофур). Время полураспада является важным показателем устойчивости, характеризующим период, необходимый для инактивации (деградации) половины количества антибиотика в экскрементах, почве или воде (Sarmah et al. 2006). Антибиотики класса бета-лактамов в зависимости от влажности разрушаются гидролитически или биологически в течение нескольких дней. Другие антибиотики, такие как тетрациклины и флюорохинолоны, отличаются устойчивостью в почве в течение нескольких месяцев. На период полураспада антибактериальных соединений также оказывает влияние температура и свет: в темноте при низких температурах антибиотики разрушаются медленнее, что предполагает их устойчивость в нижних горизонтах почвы (Tasho, Cho, 2016).

1.4. Экологические эффекты ветеринарных антибиотиков

Согласно предыдущим исследованиям остатки ветеринарных антибиотиков могут оказывать воздействие на окружающую среду следующим образом:

а) формирование резистенстности у патогенов и бактерий вследствие длительной экспозиции, генетические вариации, горизонтальный перенос антибиотикорезистентных генов, трансфер резистентности от непатогенных бактерий к патогенным;

б) воздействие на здоровье человека при потреблении продуктов питания животного и растительного происхождения, содержащих антибиотики;

в) экотоксическое влияние на организмы и микроорганизмы водных и почвенных экосистем;

г) воздействие на агроэкосистемы вследствие внесения удобрений на основе навоза и орошения водой, загрязненными антибиотиками и генами устойчивости к ним (Du, Liu, 2012).

1.4.1. Влияние антибиотиков на сельскохозяйственные растения

В последние годы особое внимание уделяется экологическим исследованиям влияния фармацевтических остатков, таких как антибиотики, на поведение в почвенно-растительных системах (Thiele-Bruhn, 2003). Пути проникновения антибиотиков в агроэкосистемы включают орошение сточными водами и внесение в почву органических удобрений животного происхождения. Использование сточных вод и навоза обладает множественными экономическими и хозяйственными преимуществами. Однако широкое применение сточных вод в сельском хозяйстве сталкивается с проблемой, связанной с неспособностью обычных процессов обработки эффективно извлечьиз них большую часть загрязняющих элементов, например, антибиотиков (Halling-Sorensen et al. 1998). Такой же риск распространения антибиотиков в агроэкосистемы существует при удобрении почв навозами, содержащими данные соединения, которые главным образом сохраняют биологическую активность (Pan and Chu, 2017b).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Данилова Наталья Викторовна, 2020 год

Список литературы

1. Agers0, Y. The identification of a tetracycline resistance gene tet (M), on a

Tn916-like transposon, in the Bacillus cereus group / Y. Agers0, Lb. Jensen//FEMS Microbiol. Lett. - 2002 - N 214. - P. 251-256.

2. Allen, H.K. Call of the wild: Antibiotic resistance genes in natural environments / H.K. Allen, J. Donato, H.H. Wang, K.A. Cloud-Hansen, J. Davies, J. Handelsman//Nat. Rev. Microbiol. - 2010 - N 8. - P. 251-259.

3. Alonso, A. Environmental selection of antibiotic resistance genes / A. Alonso, P. Sánchez, J. L. Martínez//Environ. Microbiol. - 2001.

4. Aminov, R.I. Evolution and ecology of antibiotic resistance genes / R.I. Aminov, Roderick I. Mackie//FEMS Microbiol. Lett. - 2007 - N 271. - P. 147-161.

5. An, J. Ecotoxicological effects of paracetamol on seed germination and seedling development of wheat (Triticum aestivum L.) / J. An, Qixing Zhou, Fuhong Sun, Lei Zhang//J. Hazard. Mater. - 2009 - N 169. - P. 751-757.

6. Arikan, O.A. Management of antibiotic residues from agricultural sources: Use of composting to reduce chlortetracycline residues in beef manure from treated animals / O.A. Arikan, W. Mulbry, C. Rice//J. Hazard. Mater. - 2009 - N 164. - P. 483-489.

7. Arikan, O.A. Composting rapidly reduces levels of extractable oxytetracycline in manure from therapeutically treated beef calves / O.A. Arikan, L.J. Sikora, W. Mulbry, S.U. Khan, G.D. Foster//Bioresour. Technol. - 2007 - N 98. - P. 169176.

8. Arslan, E.I. Determination of the Effect of Compost on Soil Microorganisms / E.I. Arslan, E. Obek, S. Kirbag//Int. J. Sci. Technol. - 2008 - N 3. - P. 151-159.

9. Asai, T. Correlation between the Usage Volume of Veterinary Therapeutic Antimicrobials and Resistance in Escherichia coli Isolated from the Feces of Food-Producing Animals in Japan / T. Asai, A. Kojima, K. Harada, K. Ishihara//Jpn. J. Infect. Dis. - 2005 - N 58. - P. 369-372.

10.Ashbolt, N.J. Human health risk assessment (HHRA) for environmental development and transfer of antibiotic resistance / N.J. Ashbolt, A. Amézquita, T.

Backhaus, P. Borriello, K.K. Brandt, P. Collignon, A. Coors, R. Finley, W. H. Gaze, T. Heberer, J.R. Lawrence, D. G.Joakim Larsson, S.A. McEwen, J.J. Ryan, J. Schonfeld, P. Silley, J.R. Snape, C. Van den Eede, E. Topp//Environ. Health Perspect. - 2013 - N 121. - P. 993-1001.

11.Awasthi, M.K.The behavior of antibiotic resistance genes and their associations with bacterial community during poultry manure composting / M.K. Awasthi, T. Liu, H. Chen, S. Verma, Y. Duan, S.K. Awasthi, Q. Wang, X. Ren, J. Zhao, Z. Zhang//Bioresour. Technol. - 2019 - N 280. - P. 70-78.

12.Baker-Austin, C. Co-selection of antibiotic and metal resistance / C. BakerAustin, M.S. Wright, R. Stepanauskas, J. V. McArthur//Trends Microbiol. - 2006 - N 14. - P. 176-182.

13.Bansal, O.P. Green remediation of tetracyclines in soil-water systems/ O.P.Bansal// Trends Microbiol.- 2013 - N 5. - P. 2039-2044.

14.Bartikova, H. Veterinary drugs in the environment and their toxicity to plants / H. Bartikova, R. Podlipna, L. Skalova//Chemosphere - 2016 - N 144. - P. 22902301.

15.Berendonk, T.U. Tackling antibiotic resistance: The environmental framework / T.U. Berendonk, C.M. Manaia, C. Merlin, D. Fatta-Kassinos, E. Cytryn, F. Walsh, H. Burgmann, H. S0rum, M. Norstrom, M.N. Pons, N. Kreuzinger, P. Huovinen, S. Stefani, T. Schwartz, V. Kisand, F. Baquero, J.L. Martinez//Nat. Rev. Microbiol. - 2015 - N 13. - P. 310-317.

16.Bernal, M.P. Composting of animal manures and chemical criteria for compost maturity assessment. A review / M.P. Bernal, J. A. Alburquerque, R. Moral//Bioresour. Technol. - 2009 - N 100. - P. 5444-5453.

17.Bernier, S.P. Concentration-dependent activity of antibiotics in natural environments / S.P. Bernier, M.G. Surette//Front. Microbiol. - 2013 - N 4. - P. 114.

18.Blagodatskaya, E. Active microorganisms in soil: Critical review of estimation criteria and approaches / E. Blagodatskaya, Y. Kuzyakov//Soil Biol. Biochem. -2013 - N 67. - P. 192-211.

19.Böhme, L. Microbial biomass, enzyme activities and microbial community structure in two European long-term field experiments / L. Böhme, U. Langer, F. Böhme//Agric. Ecosyst. Environ. - 2005 - N 109. - P. 141-152.

20.Bouki, C. Detection and fate of antibiotic resistant bacteria in wastewater treatment plants: A review / C. Bouki, D. Venieri, E. Diamadopoulos//Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2013 - N 91. - P. 1-9.

21.Bromilow, R.H. Physicochemical Aspects of Phloem Translocation of Herbicides / R.H. Bromilow, K. Chamberlain, A.A Evans//Weed Sci. - 1990 - N 38. - P. 305-314.

22.Brooks, J.P. Microbial ecology, bacterial pathogens, and antibiotic resistant genes in swine manure wastewater as influenced by three swine management systems / J.P. Brooks, A. Adeli, M.R. McLaughlin//Water Res. - 2014 - N 57. - P. 96-103.

23.Caban, J.R. Green manure amendment enhances microbial activity and diversity in antibiotic-contaminated soil / J.R. Caban, S. Kuppusamy, J.H. Kim, Y.E. Yoon, S.Y. Kim, Y.B. Lee//Appl. Soil Ecol. - 2018 - N 129. - P. 72-76.

24.Cai, L. Comparison of chemical and microbiological changes during the aerobic composting and vermicomposting of green waste / L. Cai, X. Gong, X. Sun, S. Li, X. Yu//PLoS One - 2018 - N 13. - P. 1-16.

25.Caldwell, B.A. Enzyme activities as a component of soil biodiversity: A review / B.A. Caldwell // Pedobiologia - 2005 - N 49. - P. 637-644.

26.Canifa, M. Current perspectives on the dynamics of antibiotic resistance in different reservoirs / M., Canifa, V. Manageiro, D. Jones-Dias, L. Clemente, E. Gomes-Neves, P. Poeta, E. Dias, E. Ferreira//Res. Microbiol. - 2015 - N 166. - P. 594-600.

27.Cha, J. Biodegradation of veterinary antibiotics in lagoon waters / J. Cha, K.H. Carlson//Process Saf. Environ. Prot. - 2019 - N 127. - P. 306-313.

28.Chee-Sanford, J.C. Fate and Transport of Antibiotic Residues and Antibiotic Resistance Genes / J.C. Chee-Sanford, R.I. Mackie, S. Koike, I.van G. Krapac, Y.F. Lin, A.C. Yannarell, S. Maxwell, R.I. Aminov//J. Environ. Qual. - 2009 - N 38. - P. 1086-1108.

29.Chen, C. Effect of antibiotic use and composting on antibiotic resistance gene abundance and resistome risks of soils receiving manure-derived amendments / C.Chen, C.A. Pankow, M. Oh, L.S. Heath, L. Zhang, P. Du, K. Xia, A. Pruden//Environ. Int. - 2019 - N 128. - P. 233-243.

30.Chen, C. Effect of composting and soil type on dissipation of veterinary antibiotics in land-applied manures / C.Chen, P. Ray, K.F. Knowlton, A. Pruden, K. Xia//Chemosphere - 2018 - N 196. - P. 270-279.

31.Chen, F. Distribution and accumulation of endocrine-disrupting chemicals and pharmaceuticals in wastewater irrigated soils in Hebei, China / F. Chen, G.G. Ying, L.X. Kong, L. Wang, J.L. Zhao, L.J. Zhou, L.J. Zhang//Environ. Pollut. -2011 - N 159. - P. 1490-1498.

32.Chen, J. Development and application of real-time PCR assays for quantification of erm genes conferring resistance to macrolides-lincosamides-streptogramin B in livestock manure and manure management systems / J. Chen, Z. Yu, F.C. Michel, T. Wittum, M. Morrison//Appl. Environ. Microbiol. - 2007 - N 73. - P. 4407-4416.

33.Chen, Q.L. Does nano silver promote the selection of antibiotic resistance genes in soil and plant? / Q.L. Chen, D. Zhu, X.L. An, J. Ding, Y.G. Zhu, L. Cui//Environ. Int. - 2019 - N 128. - P. 399-406.

34.Chopra, I. Tetracycline antibiotics: mode of action, applications, molecular biology, and epidemiology of bacterial resistance / I. Chopra, M. Roberts//Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2001 - N 65. - P. 232-260.

35.Danon, M. Molecular analysis of bacterial community succession during prolonged compost curing / M. Danon, I.H. Franke-Whittle, H. Insam, Y. Chen, Y. Hadar//FEMS Microbiol. Ecol. - 2008 - N 65. - P. 133-144.

36.Das, S. Composted cattle manure increases microbial activity and soil fertility more than composted swine manure in a submerged rice paddy / S. Das, S.T.Jeong, P.J. Kim//Front. Microbiol. - 2017 - N 8. - P. 1-10.

37.DeForest, J.L. The influence of time, storage temperature, and substrate age on potential soil enzyme activity in acidic forest soils using MUB-linked substrates and l-DOPA / J.L. DeForest //Soil Biol. Biochem. - 2009 - N 41. - P. 1180-1186.

38.DeVries, S.L. Antibiotics and the Terrestrial Nitrogen Cycle: A Review / S.L. DeVries, P. Zhang//Curr. Pollut. Reports - 2016 - N 2. - P. 51-67.

39.Dick, L.K. Evaluation of microplate and bench-scale P-glucosidase assays for reproducibility, comparability, kinetics, and homogenization methods in two soils / L.K. Dick, G. Jia, S. Deng, R.P. Dick//Biol. Fertil. Soils - 2013 - N 49. - P. 1227-1236.

40.Ding, C. Effect of antibiotics in the environment on microbial populations / C. Ding, J. He//Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2010 - N 87. - P. 925-941.

41.Dolliver, H. Antibiotic degradation during manure composting / H. Dolliver, S.L. Noll//J. Environ. Qual. - 2008 - N 37. - P. 1245-1253.

42.Du, L. Occurrence, fate, and ecotoxicity of antibiotics in agro-ecosystems. A review / L. Du, W. Liu//Agron. Sustain. Dev. - 2012 - N 32. - P. 309-327.

43.Duan, M. Effects of biochar on reducing the abundance of oxytetracycline, antibiotic resistance genes, and human pathogenic bacteria in soil and lettuce / M. Duan, H. Li, J. Gu, X. Tuo, W. Sun, X. Qian, X. Wang//Environ. Pollut. - 2017 -N 224. - P. 787-795.

44.Durso, L.M. Virulence-associated and antibiotic resistance genes of microbial populations in cattle feces analyzed using a metagenomic approach / L.M. Durso, G.P. Harhay, J.L. Bono, T.P. Smith//J. Microbiol. Methods - 2011 - N 84. - P. 278-282.

45.Esperschutz, J. Response of soil microbial biomass and community structures to conventional and organic farming systems under identical crop rotations / J. Esperschutz, A. Gattinger, P. Mader//FEMS Microbiol. Ecol. - 2007 - N 61. - P. 26-37.

46.Ezzariai, A. Human and veterinary antibiotics during composting of sludge or manure: Global perspectives on persistence, degradation, and resistance genes /

A. Ezzariai, M. Hafidi, A. Khadra, Q. Aemig, L.E. Fels, M. Barret, G. Merlina, D. Patureau, E. Pinelli//J. Hazard. Mater. - 2018 - N 359. - P. 465-481.

47.Faith, D.P. Compositional dissimilarity as a robust measure of ecological distance / D.P. Faith, M. Peter, L. Belbin//Vegetatio - 1987 - N 69. - P. 57-68.

48.Farkas, M.H. Chlortetracycline detoxification in maize via induction of glutathione S-transferases after antibiotic exposure / M.H. Farkas, J.O. Berry, D.S. Aga//Environ. Sci. Technol. - 2007 - N 41. - P. 1450-1456.

49.Feng, J. A global meta-analysis of soil respiration and its components in response to phosphorus addition / J. Feng, B. Zhu//Soil Biol. Biochem. - 2019 - N 135. - P. 38-47.

50.Francioli, D. Mineral vs. organic amendments: Microbial community structure, activity and abundance of agriculturally relevant microbes are driven by long-term fertilization strategies / D. Francioli, E. Schulz, G. Lentendu, T. Wubet, F. Buscot, T. Reitz//Front. Microbiol. - 2016 - N 7. - P. 1-16.

51.French, G.L. Bactericidal agents in the treatment of MRSA infections--the potential role of daptomycin / G.L. French // J. Antimicrob. Chemother. - 2006 -N 58. - P. 1107-1117.

52.Gao, M. Interactive effect of oxytetracycline and lead on soil enzymatic activity and microbial biomass / M. Gao, W. Song, Q. Zhou, X. Ma, X. Chen//Environ. Toxicol. Pharmacol. - 2013 - N 36. - P. 667-674.

53.Ghava, K. Effect of antibiotics on seed germination and root elongation of wheat / K. Ghava, M.C. Rathod, D.A. Dhale// 2015 - N 4. - P. 516-527.

54.Gomiero, T. Environmental impact of different agricultural management practices: Conventional vs. Organic agriculture / T. Gomiero, D. Pimentel, M.G. Paoletti//CRC. Crit. Rev. Plant Sci. - 2011 - N 30. - P. 95-124.

55.Grenni, P. Ecological effects of antibiotics on natural ecosystems: A review / P.Grenni, V. Ancona, A.B. Caracciolo//Microchem. J. - 2018 - N 136. - P. 25-39.

56.Gros, M. Veterinary pharmaceuticals and antibiotics in manure and slurry and their fate in amended agricultural soils: Findings from an experimental field site /

M. Gros, J. Mas-Pla, M. Boy-Roura, I. Geli, F. Domingo, M. Petrovic//Sci. Total Environ. - 2019 - N 654. - P. 1337-1349.

57.Guan, J. Influence of temperature on survival and conjugative transfer of multiple antibiotic-resistant plasmids in chicken manure and compost microcosms / J. Guan, A. Wasty, C. Grenier, M. Chan//Poult. Sci. - 2007 - N 86. - P. 610-613.

58.Guo, A. Effects of superabsorbent polymers on the abundances of antibiotic resistance genes, mobile genetic elements, and the bacterial community during swine manure composting / A. Guo, J. Gu, X. Wang, R. Zhang, Y. Yin, W. Sun, X. Tuo, L. Zhang//Bioresour. Technol. - 2017 - N 244. - P. 658-663.

59.Halling-Sorensen, B. Occurence, fate and effects of pharmaceuticals substance in the environment - A review / B. Halling-Sorensen, S.N Nielsen, P.F. Lanzky, F. Ingerslev, H.C. Holten Lutzhoft, S.E. Jorgensen //Chemosphere - 1998 - N 36. -P. 357-393.

60.Hammesfahr, U. Effects of sulfadiazine-contaminated fresh and stored manure on a soil microbial community / U. Hammesfahr, A. Kotzerke, M. Lamshoft, B.M. Wilke, E. Kandeler, S. Thiele-Bruhn//Eur. J. Soil Biol. - 2011 - N 47. - P. 61-68.

61.Hammesfahr, U. Impact of the antibiotic sulfadiazine and pig manure on the microbial community structure in agricultural soils / U. Hammesfahr, H. Heuer, B. Manzke, K. Smalla, S. Thiele-Bruhn//Soil Biol. Biochem. - 2008 - N 40. - P. 1583-1591.

62.Han, L. Development of antibiotic resistance genes in soils with ten successive treatments of chlortetracycline and ciprofloxacin / L. Han, L. Cai, H. Zhang, Z. Long, Y. Yu, H. Fang//Environ. Pollut. - 2019 - N 253. - P. 152-160.

63.Hassen, A. Microbial characterization during composting of municipal solid waste / A. Hassen, K. Belguith, N. Jedidi, A. Cherif, M. Cherif, A. Boudabous//Bioresour. Technol. - 2001 - N 80. - P. 217-225.

64.He, Y. Effects of veterinary antibiotics on the fate and persistence of 17 P-estradiol in swine manure / Y. He, T. Wang, F. Sun, L. Wang, Rong. Ji//J. Hazard. Mater. - 2019 - N 375. - P. 198-205.

65.Heuer, H. Antibiotic resistance gene spread due to manure application on agricultural fields / H. Heuer, H. Schmitt, K. Smalla//Curr. Opin. Microbiol. -2011a - N 14. - P. 236-243.

66.Heuer, H. Accumulation of sulfonamide resistance genes in arable soils due to repeated application of manure containing sulfadiazine / H. Heuer, Q. Solehati, U. Zimmerling, K. Kleineidam, M. Schloter, T. Müller, A. Focks, S. Thiele-Bruhn, K. Smalla//Appl. Environ. Microbiol. - 2011b - N 77. - P. 2527-2530.

67.Heuer, H. Fate of sulfadiazine administered to pigs and its quantitative effect on the dynamics of bacterial resistance genes in manure and manured soil / H. Heuer, A. Focks, M. Lamshöft, K. Smalla, Michael Matthies, Michael Spiteller//Soil Biol. Biochem. - 2008 - N 40. - P. 1892-1900.

68.Heuer, H. Manure and sulfadiazine synergistically increased bacterial antibiotic resistance in soil over at least two months / H. Heuer, K. Smalla//Environ. Microbiol. - 2007 - N 9. - P. 657-666.

69.Hillis, D.G. Effects of ten antibiotics on seed germination and root elongation in three plant species / D.G. Hillis, J. Fletcher, K.R. Solomon, P.K. Sibley//Arch. Environ. Contam. Toxicol. - 2011 - N 60. - P. 220-232.

70.Ho, Y. Degradation of veterinary antibiotics and hormone during broiler manure composting / Y. Ho, M.P. Zakaria, P.A. Latif, N. Saari//Bioresour. Technol. -2013a - N 131. - P. 476-484.

71.Huhe, B. Bacterial and fungal communities and contribution of physicochemical factors during cattle farm waste composting / B. Huhe, C. Jiang, Y. Wu, Y. Cheng//Microbiology - 2017 - N 6. - P. 1-11.

72. ISO 11261:1995 Soil quality - Determination of total nitrogen - Modified Kjeldahl method. - 1995. -11p.

73. ISO 11269-1 Soil quality - Determination of the effects of pollutants on soil flora - Part 1: Method for measurement of inhibition of root growth. - 2012. -16 p.

74.ISO 17601:2016 Soil quality - Estimation of abundance of selected microbial gene sequences by quantitative PCR from DNA directly extracted from soil.-2016.- 17 p.

75. ISO 16072:2002 Soil quality - Laboratory methods for determination of

microbial soil respiration.- 2002.-19 p. 76.ISO 14240-1:1997 Soil quality - Determination of soil microbial biomass - Part 1: Substrate-induced respiration method. - 1997.-4 p.

77. ISO 14235:1998 Soil quality - Determination of organic carbon by sulfochromic oxidation.-1998.- 10 p.

78.Jechalke, S. Fate and effects of veterinary antibiotics in soil. / S. Jechalke, H. Heuer, J. Siemens, W. Amelung, K. Smalla//Trends Microbiol. - 2014 - N 22. - P. 536-45.

79.Ji, X. Antibiotic resistance gene abundances associated with antibiotics and heavy metals in animal manures and agricultural soils adjacent to feedlots in Shanghai; China / X. Ji, Q. Shen, F. Liu, J. Ma, G. Xu, Y. Wang, M. Wu//J. Hazard. Mater. - 2012 - N 235-236. - P. 178-185.

80.Jiao, W.'Agricultural Waste to Treasure' - Biochar and eggshell to impede soil antibiotics/antibiotic resistant bacteria (genes) from accumulating in Solanum tuberosum L. / W. Jiao, R. Du, M. Ye, M. Sun, Y. Feng, J. Wan, Y. Zhao, Z. Zhang, D. Huang, D. Du, X. Jiang//Environ. Pollut. - 2018 - N 242. - P. 20882095.

81.Kang, Y. Short-term thermophilic treatment cannot remove tetracycline resistance genes in pig manures but exhibits controlling effects on their accumulation and spread in soil / Y. Kang, Q. Li, D. Xia, M. Shen, L. Mei, J. Hu//J. Hazard. Mater. - 2017 - N 340. - P. 213-220.

82.Kay, P. Fate of veterinary antibiotics in a macroporous tile drained clay soil / P. Kay, P.A. Blackwell, A.B Boxall//Environ. Toxicol. Chem. - 2004 - N 23. - P. 1136-1144.

83.Kemper, N.,Veterinary antibiotics in the aquatic and terrestrial environment / N. Kemper //Ecol. Indic. - 2008 - N 8. - P. 1-13.

84.Kim, K.D. Effects of composts and soil amendments on soil microflora and Phytophthora root and crown rot of bell pepper / K.D. Kim, S. Nemec, G. Musson//Crop Prot. - 1997 - N 16. - P. 165-172.

85.Kim, K.R. Occurrence and environmental fate of veterinary antibiotics in the terrestrial environment / K.R. Kim, G. Owens, S.I. Kwon, K.H. So, D.B. Lee, Y.S. Ok//Water. Air. Soil Pollut. - 2011 - N 214. - P. 163-174.

86.Knapp, C.W. Evidence of increasing antibiotic resistance gene abundances in archived soils since 1940 / C.W. Knapp, J. Dolfing, P.A. Ehlert, D.W. Graham//Environ. Sci. Technol. - 2010 - N 44. - P. 580-587.

87. Kögel-Knabner, I. Analytical approaches for characterizing soil organic matter / I. Kögel-Knabner //Org. Geochem. - 2000 - N 31. - P. 609-625.

88.Koike, S. Molecular ecology of macrolide-lincosamide-streptogramin B methylases in waste lagoons and subsurface waters associated with swine production / S. Koike, R.I. Aminov, A.C. Yannarell, H.D. Gans, I.G. Krapac, J.C. Chee-Sanford, R.I. Mackie//Microb. Ecol. - 2010 - N 59. - P. 487-498.

89.Krapac, I.J. Development , Validation , and Application of PCR Primers for Detection of Tetracycline Efflux Genes of Gram-Negative Bacteria / I.J. Krapac, B.A. White, R.I. Mackie, R.I. Aminov, N. Garrigues, B. Teferedegne //Appl. Environ. Microbiol. - 2002 - N 68(4). - P. 1786-1793.

90.Kumar, K. Antibiotic Uptake by Plants from Soil Fertilized with Animal Manure / K. Kumar, S.C. Gupta, S.K. Baidoo, Y. Chander, C.J. Rosen//J. Environ. Qual. -2005 - N 34. - P. 2082-2085.

91.Kuppusamy, S. Veterinary antibiotics (VAs) contamination as a global agro-ecological issue: A critical view / S. Kuppusamy, D. Kakarla, K. Venkateswarlu, M. Megharaj, Y.E. Yoon, Y.B. Lee//Agric. Ecosyst. Environ. - 2018 - N 257. - P. 47-59.

92.Kyselkova, M. Tetracycline resistance genes persist in soil amended with cattle feces independently from chlortetracycline selection pressure / M. Kyselkova, L. Kotrbova, G. Bhumibhamon, A. Chronakova, J. Jirout, N. Vrchotova, H. Schmitt, D. Elhottova//Soil Biol. Biochem. - 2015 - N 81. - P. 259-265.

93.Laverman, A.M. Exposure to vancomycin causes a shift in the microbial community structure without affecting nitrate reduction rates in river sediments / A.M. Laverman, T. Cazier, C. Yan, C. Roose-Amsaleg, F. Petit, J. Garnier, T. Berthe//Environ. Sci. Pollut. Res. - 2015 - N 22. - P. 13702-13709.

94.Li, B. Rapid analysis of 21 antibiotics of multiple classes in municipal wastewater using ultra performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry / B. Li, T. Zhang, Z. Xu, H.H. Ping Fang//Anal. Chim. Acta - 2009 -N 645. - P. 64-72.

95.Li, H. Fate of antibiotic-resistant bacteria and antibiotic resistance genes in the electrokinetic treatment of antibiotic-polluted soil / H. Li, B. Li, J. Ma, J. Ye, P. Guo, L. Li//Chem. Eng. J. - 2018 - N 337. - P. 584-594.

96.Li, H. Effects of bamboo charcoal on antibiotic resistance genes during chicken manure composting / H. Li, M. Duan, J. Gu, Y. Zhang, X. Qian, J. Ma, R. Zhang, X. Wang//Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2017 - N 140. - P. 1-6.

97.Liao, H. Hyperthermophilic Composting Accelerates the Removal of Antibiotic Resistance Genes and Mobile Genetic Elements in Sewage Sludge / H. Liao, X. Lu, C. Rensing, V.P. Friman, S. Geisen, Z. Chen, Z. Yu, Z. Wei, S. Zhou, Y. Zhu//Environ. Sci. Technol. - 2018 - N 52. - P. 266-276.

98.Lin, W. Reduction in horizontal transfer of conjugative plasmid by UV irradiation and low-level chlorination / W. Lin, S. Li, S. Zhang, X. Yu//Water Res. - 2016. -N 6. - P. 169-176.

99.Liu, B. Effects of chlortetracycline on soil microbial communities: Comparisons of enzyme activities to the functional diversity via Biolog EcoPlates™ / B. Liu, Y. Li, X. Zhang, J. Wang, M. Gao//Eur. J. Soil Biol. - 2015 - N 68. - P. 69-76.

100. Liu, F. Effects of six selected antibiotics on plant growth and soil microbial and enzymatic activities / F. Liu, G. Ying, R. Tao, J. Zhao, J. Yang, L. Zhao//Environ. Pollut. - 2009 - N 157. - P. 1636-1642.

101. Liu, M. Abundance and distribution of tetracycline resistance genes and mobile elements in an oxytetracycline production wastewater tratment system /

M. Liu, R. Ding, Y. Zhang, Y. Gao, Z. Tian, T. Zhang, M. Yang//Water Res. -2014 - N 63. - P. 33-41.

102. Lou, Y. Occurrence and ecological risks of veterinary antibiotics in struvite recovered from swine wastewater / Y. Lou, X. Ye, Z.L. Ye, P.C. Chiang, S. Chen//J. Clean. Prod. - 2018 - N 201. - P. 678-685.

103. Lu, X.M. Distribution of antibiotic resistance genes in soil amended using Azolla imbricata and its driving mechanisms / X.M. Lu, P.Z. Lu//Sci. Total Environ. - 2019 - N 692. - P. 422-431.

104. Macovei, L. Ecology of Antibiotic Resistance Genes : Characterization of Enterococci from Houseflies Collected in Food Settings / L. Macovei, L. Zurek//Appl. Environ. Microbiol. - 2006 - N 72. - P. 4028-4035.

105. Mafiz, A.I. Case study on the soil antibiotic resistome in an urban community garden / A.I. Mafiz, L.N. Perera, Y. He, W. Zhang, S. Xiao, W. Hao, S. Sun, K. Zhou, Y. Zhang//Int. J. Antimicrob. Agents - 2018 - N 52. - P. 241250.

106. Manuzon, M.Y. Quantitative Assessment of the Tetracycline Resistance Gene Pool in Cheese Samples by Real-Time TaqMan PCR / M.Y. Manuzon, S.E. Hanna, H. Luo, Z. Yu, W.J. Harper, H.H. Wang//Appl. Environ. Microbiol. -2007 - N 73. - P. 1676-1678.

107. Mao, D. Prevalence and proliferation of antibiotic resistance genes in two municipal wastewater treatment plants / D. Mao, S. Yu, M. Rysz, Y. Luo, F. Yang, F. Li, J. Hou, Q. Mu, P.J. Alvarez//Water Res. - 2015 - N 85. - P. 458-466.

108. Martinez, J.L. Environmental pollution by antibiotics and by antibiotic resistance determinants / J.L. Martinez//Environ. Pollut. - 2009 - N 157. - P. 2893-2902.

109. Migliore, L. Phytotoxic antibiotic sulfadimethoxine elicits a complex hormetic response in the weed Lythrum salicaria L. / L. Migliore, A. Rotini, N.L. Cerioli, S. Cozzolino, M. Fiori//Dose-Response - 2010 - N 8. - P. 414-427.

110. Miller, E.L. Root Uptake of Pharmaceuticals and Personal Care Product Ingredients / E.L. Miller, S.L. Nason, K.G. Karthikeyan, J.A. Pedersen//Environ. Sci. Technol. - 2016 - N 50. - P. 525-541.

111. Monteiro, S.C. Factors affecting the degradation of pharmaceuticals in agricultural soils / S.C. Monteiro, A.B. Boxall//Environ. Toxicol. Chem. - 2009 -N 28. - P. 2546-2554.

112. Müller, A.K. The diversity and function of soil microbial communities exposed to different disturbances / A.K. Müller, K. Westergaard, S. Christensen, S. J. S0rensen//Microb. Ecol. - 2002 - N 44. - P. 49-58.

113. Ng, L. Multiplex PCR for the detection of tetracycline resistant genes / L. Ng, I. Martin, M. Alfa, M. Mulvey//Mol. Cell. Probes - 2001 - N 15. - P. 209215.

114. Ouyang, W.Y. Increased levels of antibiotic resistance in urban stream of Jiulongjiang River, China / W.Y. Ouyang. F.Y. Huang, Y. Zhao, H. Li, J.Q. Su//Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2015 - N 6. - P. 125-132.

115. Pallecchi, L. Antibiotic resistance in the absence of antimicrobial use: Mechanisms and implications / L. Pallecchi, A. Bartoloni, F. Paradisi, G.M. Rossolini//Expert Rev. Anti. Infect. Ther. - 2008 - N 6. - P. 725-732.

116. Pan, M. Fate of antibiotics in soil and their uptake by edible crops / M. Pan, L.M. Chu//Sci. Total Environ. - 2017 - N 599-600. - P. 500-512.

117. Pan, M. Adsorption and degradation of five selected antibiotics in agricultural soil / M. Pan, L.M. Chu//Sci. Total Environ. - 2016 - N 545-546. - P. 48-56.

118. Pu, C. Exploring the persistence and spreading of antibiotic resistance from manure to biocompost, soils and vegetables / C. Pu, Y. Yu, J. Diao, X. Gong, J.Li, Y. Sun//Sci. Total Environ. - 2019 - N 688. - P. 262-269.

119. Pyörälä, S. Macrolides and lincosamides in cattle and pigs: Use and development of antimicrobial resistance / S. Pyörälä, K.E. Baptiste, B. Catry, E. Duijkeren, C. Greko, M.A. Moreno, M. Pomba, M. Rantala, M. Ruzauskas, P.

Sanders, E.J. Threlfall, J. Torren-Edo, K. Torneke//Vet J. - 2014 - N 200. - P. 230-239.

120. Qian, X. Variable effects of oxytetracycline on antibiotic resistance gene abundance and the bacterial community during aerobic composting of cow manure / X. Qian, W. Sun, J. Gu, X.J. Wang, J.J. Sun, Y.N. Yin, M.L. Duan//J. Hazard. Mater. - 2016 - N 315. - P. 61-69.

121. Ramaswamy, J. The effect of composting on the degradation of a veterinary pharmaceutical / J. Ramaswamy, S.O. Prasher, R.M. Patel, S.A. Hussain, S.F. Barrington//Bioresour. Technol. - 2010 - N 101. - P. 2294-2299.

122. Rauseo, J. Dissipation of the antibiotic sulfamethoxazole in a soil amended with anaerobically digested cattle manure / J. Rauseo, A.B. Caracciolo, N. Ademollo, M. Cardoni, M.D. Lenola, W.H. Gaze, I.C. Stanton, P. Grenni, T. Pescatore, F. Spataro, L. Patrolecco//J. Hazard. Mater. - 2019 - N 378. - P. 120129.

123. Roberts, M. Update on acquired tetracycline resistance genes / M. Roberts //FEMS Microbiol. Lett. - 2005 - N 245. - P. 195-203.

124. Ros, M. Soil microbial activity after restoration of a semiarid soil by organic amendments / M. Ros, M.T. Hernandez, C. Garcia//Soil Biol. Biochem. -2003 - N 35. - P. 463-469.

125. Saiya-Cork, K. The effects of long term nitrogen deposition on extracellular enzyme activity in an Acer saccharum forest soil / K. Saiya-Cork, R.L. Sinsabaugh, D.R. Zak//Soil Biol. Biochem. - 2002 - N 34. - P. 1309-1315.

126. Santos, F. Removal of veterinary antibiotics in constructed wetland microcosms - Response of bacterial communities / F. Santos, C. Almeida, I. Ribeiro, A.C. Ferreira, A.P. Mucha//Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2019 - N 169. - P. 894-901.

127. Sarmah, A.K. A global perspective on the use, sales, exposure pathways, occurrence, fate and effects of veterinary antibiotics (VAs) in the environment / A.K. Sarmah, M.T. Meyer, A.B. Boxall//Chemosphere - 2006 - N 65. - P. 725759.

128. Schauss, K. Analysis, fate and effects of the antibiotic sulfadiazine in soil ecosystems / K. Schauss, A. Focks, H. Heuer, A. Kotzerke, H. Schmitt, S. Thiele-Bruhn, K. Smalla, B.M. Wilke, M. Matthies, W. Amelung, J. Klasmeier, M. Schloter//TrAC - Trends Anal. Chem. - 2009 - N 28. - P. 612-618.

129. Schmidt, A.S. Incidence , Distribution , and Spread of Tetracycline Resistance Determinants and Integron-Associated Antibiotic Resistance Genes among Motile Aeromonads from a Fish Farming Environment / A.S. Schmidt, M.S Bruun, I. Dalsgaard, L. Larsen//Appl. Environ. Microbiol. - 2001 - N 67. - P. 5675-5682.

130. Seiler, C. Heavy metal driven co-selection of antibiotic resistance in soil and water bodies impacted by agriculture and aquaculture / C. Seiler, T.U. Berendonk//Front. Microbiol. - 2012 - N 3. - P. 1-10.

131. Selvam, A. Composting of swine manure spiked with sulfadiazine, chlortetracycline and ciprofloxacin / A.Selvam, Z. Zhao, J. Wong//Bioresour. Technol. - 2012a - N 126. - P. 412-417.

132. Selvam, A. Fate of tetracycline , sulfonamide and fluoroquinolone resistance genes and the changes in bacterial diversity during composting of swine manure / A. Selvam, D. Xu, Z. Zhao, J. Wong//Bioresour. Technol. -2012b - N 126. - P. 383-390.

133. Shi, W. Surface modeling of soil antibiotics / W. Shi, T. Yue, Z. Du, Z. Wang, X. Li//Sci. Total Environ. - 2016 - N 543. - P. 609-619.

134. Slana, M. Environmental risk assessment of antimicrobials applied in veterinary medicine-A field study and laboratory approach / M. Slana, M.S. Dolenc//Environ. Toxicol. Pharmacol. - 2013 - N 35. - P. 131-141.

135. Smith, D.L. Animal antibiotic use has an early but important impact on the emergence of antibiotic resistance in human commensal bacteria. / D.L. Smith, A.D. Harris, J. Johnson, E.K. Silbergeld, J.G. Morris//Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 2002 - N 99. - P. 6434-6439.

136. Solliec, M. Fractionation and analysis of veterinary antibiotics and their related degradation products in agricultural soils and drainage waters following

swine manure amendment / M. Solliec, A. Roy-Lachapelle, M.O. Gasser, C. Coté, M. Généreux, S. Sauvé//Sci. Total Environ. - 2016 - N 543. - P. 524-535.

137. Sommer, M.O. Antibiotics and the resistant microbiome / M.O. Sommer, G. Dantas//Curr. Opin. Microbiol. - 2011 - N 14. - P. 556-563.

138. Spector, J. Mobility of BtuB and OmpF in the Escherichia coli outer membrane: Implications for dynamic formation of a translocon complex / J. Spector, S. Zakharov, Y. Lill, O. Sharma, W.A. Cramer, K. Ritchie//Biophys. J. -2010 - N 99. - P. 3880-3886.

139. Speer, B.S. Bacterial Resistance to Tetracycline : Mechanisms , Transfer , and Clinical Significance / B.S. Speer, N.B. Shoemaker, A.A. Salyers//Clin. Microbiol. Rev. - 1992 - N 5.

140. Srinivasan, V. Distribution of Tetracycline and Streptomycin Resistance Genes and Class 1 Integrons in Enterobacteriaceae Isolated from Dairy and Nondairy Farm Soils / V. Srinivasan, H. Nam, S.P. Oliver//Microb Ecol - 2008 -N 55. - P. 184-193.

141. Stepanauskas, R. Elevated microbial tolerance to metals and antibiotics in metal-contaminated industrial environments / R. Stepanauskas, T.C. Glenn, C.H. Jagoe, R.C. Tuckfield, A.H. Lindell, J.V. McArthur//Environ. Sci. Technol. -2005 - N 39. - P. 3671-3678.

142. Sui, Q. Fate of microbial pollutants and evolution of antibiotic resistance in three types of soil amended with swine slurry / Q. Sui, J. Zhang, M. Chen, R. Wang, Y. Wang, Y. Wei//Environ. Pollut. - 2019 - N 245. - P. 353-362.

143. Sun, J. Antibiotics in the agricultural soils from the Yangtze River Delta, China / J. Sun, Q. Zeng, D.C. Tsang, L.Z. Zhu, X.D. Li//Chemosphere - 2017 - N 189. - P. 301-308.

144. Suzuki, S. Sulfonamide and tetracycline resistance genes in total- and culturable-bacterial assemblages in south african aquatic environments / S. Suzuki, M. Ogo, T. Koike, H. Takada, B. Newman//Front. Microbiol. - 2015 - N 6. - P. 1-8.

145. Swiecilo, A. Bacterial stress response as an adaptation to life in a soil environment / A. Swiecilo, I. Zych-Wezyk//Polish J. Environ. Stud. - 2013 - N 22. - P. 1577-1587.

146. Tan, L. Antibiotic resistance genes attenuated with salt accumulation in saline soil / L. Tan, F. Wang, M. Liang, X. Wang, R. Das, D. Mao, Y. Luo//J. Hazard. Mater. - 2019 - N 374. - P. 35-42.

147. Tasho, R.P. Veterinary antibiotics in animal waste, its distribution in soil and uptake by plants: A review / R.P. Tasho, J. Cho//Sci. Total Environ. - 2016 -N 563-564. - P. 366-376.

148. R.D.C. Team. R: A language and environment for statistical computing.-2008.- P. 126-176.

149. Thiele-Bruhn, S. Photodegradation of pharmaceutical antibiotics on slurry and soil surfaces / S. Thiele-Bruhn, D. Peters//Landbauforsch. Volkenrode - 2007 - N 39. - P. 6071-6078.

150. Thiele-Bruhn, S. Effects of sulfonamide and tetracycline antibiotics on soil microbial activity and microbial biomass / S. Thiele-Bruhn, I.C. Beck//Chemosphere - 2005 - N 59. - P. 457-465.

151. Thiele-Bruhn, S. Pharmaceutical antibiotic compounds in soils - A review / S. Thiele-Bruhn//J. Plant Nutr. Soil Sci. - 2003 - N 166. - P. 145-167.

152. Tien, Y. Impact of dairy manure pre-application treatment on manure composition, soil dynamics of antibiotic resistance genes , and abundance of antibiotic-resistance genes on vegetables at harvest / Y. Tien, B. Li, T. Zhang, A. Scott, R. Murray, L. Sabourin, R. Marti, E. Topp//Sci. Total Environ. - 2017 - N 581-582. - P. 32-39.

153. Tiquia, S.M. Carbon, nutrient, and mass loss during composting / S.M. Tiquia, T.L. Richard, M.S. Honeyman//Nutr. Cycl. Agroecosystems - 2002 - N 62. - P. 15-24.

154. Tolls, J. Sorption of veterinary pharmaceuticals in soils: A review / J. Tolls// Environ. Sci. Technol. - 2001 - N 35. - P. 3397-3406.

155. Uddin, M. Bacterial community variations in paddy soils induced by application of veterinary antibiotics in plant-soil systems / M. Uddin, J. Chen, X. Qiao, R. Tian, Y. Arafat, X. Yang//Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2019 - N 167. - P. 44-53.

156. Underwood, J.C. Effects of the antimicrobial sulfamethoxazole on groundwater bacterial enrichment / J.C. Underwood, R.W. Harvey, D.W. Metge, D.A. Repert, L.K. Baumgartner, R.L. Smith, T.M. Roane, L.B. Barber//Environ. Sci. Technol. - 2011 - N 45. - P. 3096 - 3101.

157. Unger, I.M. Antibiotic Effects on Microbial Community Characteristics in Soils under Conservation Management Practices / I.M. Unger, K.W. Goyne, A.C. Kennedy, R.J. Kremer, J. McLain, C.F. Williams//Soil Sci. Soc. Am. J. - 2013 -N 77. - P. 100-112.

158. Van Boeckel, T.P. Global trends in antimicrobial use in food animals. / T.P. Van Boeckel, C. Brower, M. Gilbert, B.T. Grenfell, S. Levin, T.P. Robinson, A. Teillant, R. Laxminarayan//Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 2015 - N 112. - P. 5649-5654.

159. Venglovsky, J. Pathogens and antibiotic residues in animal manures and hygienic and ecological risks related to subsequent land application / J. Venglovsky, N. Sasakova, I. Placha//Bioresour. Technol. - 2009 - N 100. - P. 5386-5391.

160. Wang, F. Antibiotic resistance genes in manure-amended soil and vegetables at harvest / F. Wang, M. Qiao, Z. Chen, J. Su, Y. Zhu//J. Hazard. Mater. - 2015 - N 299. - P. 215-221.

161. Wang, J. Effects of thermophilic composting on oxytetracycline, sulfamethazine, and their corresponding resistance genes in swine manure / J. Wang, W. Ben, Y. Zhang, M. Yang, Z. Qiang//Environ. Sci. Process. Impacts -2015 - N 17. - P. 1654-1660.

162. Wang, L. Macrolide- and quinolone-resistant bacteria and resistance genes as indicators of antibiotic resistance gene contamination in farmland soil with

manure application / L. Wang, X. Zhao, J. Wang, J. Wang, L. Zhu, W. Ge//Ecol. Indic. - 2019 - N 106. - P. 105-116.

163. Wang, Q. Laboratory Study of Oxytetracycline Degradation Kinetics in Animal Manure and Soil / Q. Wang, S. Yates//J. Agric. Food Chem. - 2008 - N 56. - P. 1683-1688.

164. Wang, Y. Influence and characteristics of Bacillus stearothermophilus in ammonia reduction during layer manure composting / Y. Wang, L. Bi, Y. Liao, D. Lu, H. Zhang, X. Liao, J.B. Liang, Y. Wu//Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2019 -N 180. - P. 80-87.

165. Wei, R. Occurrence of seventeen veterinary antibiotics and resistant bacterias in manure-fertilized vegetable farm soil in four provinces of China / R. Wei, T. He, S. Zhang, L. Zhu, B. Shang, Z. Li, R. Wang//Chemosphere - 2019 -N 215. - P. 234-240.

166. Westergaard, K. Effects of tylosin as a disturbance on the soil microbial community / K. Westergaard, A.K. Müller, S. Christensen, J. Bloem, S.J. S0rensen//Soil Biol. Biochem. - 2001 - N 33. - P. 2061-2071.

167. Woegerbauer, M. Antibiotic resistance marker genes as environmental pollutants in GMO-pristine agricultural soils in Austria / M. Woegerbauer, J. Zeinzinger, R.A. Gottsberger, K. Pascher, P. Hufnagl, A. Indra, R. Fuchs, J. Hofrichter, I. Kopacka, I. Korschineck, C. Schleicher, M. Schwarz, J. Steinwider, B. Springer, F. Allerberger, K.M. Nielsen, K. Fuchs//Environ. Pollut. - 2015. - P. 73-84.

168. Wu, N. Abundance and diversity of tetracycline resistance genes in soils adjacent to representative swine feedlots in China / N. Wu, M. Qiao, B. Zhang, W.D. Cheng, Y.G. Zhu//Environ. Sci. Technol. - 2010 - N 44. - P. 6933-6939.

169. Wu, X. The behavior of tetracyclines and their degradation products during swine manure composting / X.Wu, Y. Wei, J. Zheng, X. Zhao, W. Zhong//Bioresour. Technol. - 2011 - N 102. - P. 5924-5931.

170. Wu, Y. Influence of two-phase anaerobic digestion on fate of selected antibiotic resistance genes and class I integrons in municipal wastewater sludge /

Y. Wu, E. Cui, Y. Zuo, W. Cheng, C. Rensing, H. Chen//Bioresour. Technol. -2016 - N 211. - P. 411-421.

171. Xie, W.Y. Antibiotics and antibiotic resistance from animal manures to soil: a review / W.Y. Xie, Q. Shen, F.J. Zhao//Eur. J. Soil Sci. - 2017 - N 69. - P. 1-15.

172. Xie, W.Y. Changes in antibiotic concentrations and antibiotic resistome during commercial composting of animal manures / W.Y. Xie, X.P. Yang, Q. Li, L.H. Wu, Q.R. Shen, F.J. Zhao//Environ. Pollut. - 2016 - N 219. - P. 182-190.

173. Xu, L. High-throughput profiling of antibiotic resistance genes in drinking water treatment plants and distribution systems / L. Xu, W. Ouyang, Y. Qian, C. Su, J. Su, H. Chen//Environ. Pollut. - 2016. - P. 123-134.

174. Xu, S. Dissipation of antimicrobial resistance genes in compost originating from cattle manure after direct oral administration or post-excretion fortification of antimicrobials / S. Xu, I.D. Amarakoon, R. Zaheer, A. Smith, S. Sura, G. Wang, T. Reuter, F. Zvomuya, A.J. Cessna, F.J. Larney, T.A. McAllister//J. Environ. Sci. Heal. - Part A Toxic/Hazardous Subst. Environ. Eng. - 2018 - N 53. - P. 373-384.

175. Yang, L. Application of biosolids drives the diversity of antibiotic resistance genes in soil and lettuce at harvest / L. Yang, W. Liu, D. Zhu, J. Hou, T. Ma, L. Wu, Y. Zhu, P. Christie//Soil Biol. Biochem. - 2018 - N 122. - P. 131140.

176. Yang, W. Temporal variations of soil microbial community under compost addition in black soil of Northeast China / W. Yang, Y. Guo, X. Wang, C. Chen, Y. Hu, L. Cheng, S. Gu, X. Xu//Appl. Soil Ecol. - 2017 - N 121. - P. 214-222.

177. Yu, Y. High temperatures can effectively degrade residual tetracyclines in chicken manure through composting / Y. Yu, L. Chen, Y. Fang, X. Jia, J. Chen//J. Hazard. Mater. - 2019 - N 380. - P. 120-862.

178. Yuan, K. Metagenomic characterization of antibiotic resistance genes in Antarctic soils / K. Yuan, K. Yu, R. Yang, Q. Zhang, Y. Yang, E. Chen, L. Lin,

T. Luan, W. Chen, B. Chen//Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2019 - N 176. - P. 300308.

179. Zeng, Q. Occurrence and distribution of antibiotics and resistance genes in greenhouse and open-field agricultural soils in China / Q. Zeng, J. Sun, L. Zhu//Chemosphere - 2019 - N 224. - P. 900-909.

180. Zhang, H.M. Residues of tetracyclines in livestock and poultry manures and agricultural soils from north Zhejiang Province / H.M. Zhang, M.K. Zhang, G.P. Gu//J. Ecol. Rural Environ. - 2008 - N 24. - P. 69-73.

181. Zhang, L. Enhanced growth and activities of the dominant functional microbiota of chicken manure composts in the presence of maize straw / L. Zhang, L. Li, X. Pan, Z. Shi, X. Feng, B. Gong, J. Li, L. Wang//Front. Microbiol. - 2018 - N 9. - P. 1-11.

182. Zhang, Q. Characteristics and optimization of dairy manure composting for reuse as a dairy mattress in areas with large temperature differences / Q. Zhang, J. Liu, H. Guo, E. Li, Y. Yan//J. Clean. Prod. - 2019 - N 232. - P. 1053-1061.

183. Zhang, T. Tetracycline Resistance Genes and Tetracycline Resistant Lactose-Fermenting Enterobacteriaceae in Activated Sludge of Sewage Treatment Plants / T. Zhang, M. Zhang, X.X. Zhang, H.H. Fang//Environ. Sci. Technol. - 2009 - N 43. - P. 3455-3460.

184. Zhang, Y.J. Transfer of antibiotic resistance from manure-amended soils to vegetable microbiomes / Y.J. Zhang, H.W. Hu, Q.L. Chen, B.K. Singh, H. Yan, D. Chen, J.Z. He//Environ. Int. - 2019 - N 130. - P. 104-912.

185. Zhang, Y.J. Temporal succession of soil antibiotic resistance genes following application of swine, cattle and poultry manures spiked with or without antibiotics / Y.J. Zhang, H.W. Hu, M. Gou, J.T. Wang, D. Chen, J.Z. He//Environ. Pollut. - 2017 - N 231. - P. 1621-1632.

186. Zhao, F. Soil contamination with antibiotics in a typical peri-urban area in eastern China: Seasonal variation, risk assessment, and microbial responses / F. Zhao, L. Yang, L. Chen, Q. Xiang, S. Li, L. Sun, X. Yu, L. Fang//J. Environ. Sci. (China) - 2019 - N 79. - P. 200-212.

187. Zhao, F. Distribution, dynamics and determinants of antibiotics in soils in a peri-urban area of Yangtze River Delta, Eastern China / F. Zhao, L. Chen, L. Yang, S. Li, L. Sun, X. Yu//Chemosphere - 2018 - N 211. - P. 261-270.

188. Zhao, L. Residues of veterinary antibiotics in manures from feedlot livestock in eight provinces of China / L. Zhao, Y.H. Dong, H. Wang//Sci. Total Environ. - 2010 - N 408. - P. 1069-1075.

189. Zhen, Z. Effects of manure compost application on soil microbial community diversity and soil microenvironments in a temperate cropland in China / Z. Zhen, H. Liu, N. Wang, L. Guo, J. Meng, N. Ding, G. Wu, G. Jiang//PLoS One - 2014 - N 9. - P. 1-12.

190. Zhu, Y.G. Diverse and abundant antibiotic resistance genes in Chinese swine farms / Y.G. Zhu, T.A. Johnson, J.Q. Su, M. Qiao, G.X. Guo, R.D. Stedtfeld, S.A. Hashsham, J.M. Tiedje//Proc. Natl. Acad. Sci. - 2013- Р. 324-336.

191. Ковда, В.А. Почвоведение. Типы почв, их география и и использование / В.А. Ковда, Б.Г. Розанов// М.: Высшая школа.-1988.- 368 с.

192. Супотницкий, М.В. Механизмы развития резистентности к антибиотикам у бактерий / М.В. Супотницкий //Биопрепараты - 2011 - N 2. -с. 4-13.

Приложение 1.1. ОТЕ (%) бактерий в компостах с разным содержанием ОТС (0, 50, 150, 300 мг/кг)

1 сутки 15 сутки

OTU ID 0 50 150 300 0 50 150 300

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Pseudomonadales;f Pseudomonadaceae;g Pseudomonas;s 0,219 0,185 0,167 0,222 0,043 0,194 0,143 0,083

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Flavobacteriia;o Flavobacteriales;f Flavobacteriaceae;g ;s 0,156 0,091 0,116 0,169 0,023 0,063 0,062 0,026

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Porphyromonadaceae;g ;s 0,138 0,227 0,270 0,166 0,015 0,032 0,071 0,025

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Flavobacteriia;o Flavobacteriales;f [Weeksellaceae];g ;s 0,087 0,095 0,020 0,079 0,005 0,015 0,017 0,013

k Bacteria;p Proteobacteria;c Betaproteobacteria;o Burkholderiales;f Alcaligenaceae;g ;s 0,033 0,032 0,070 0,038 0,003 0,009 0,012 0,014

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Pseudomonadales;f Pseudomonadaceae;g ;s 0,022 0,006 0,023 0,015 0,001 0,001 0,008 0,002

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Alteromonadales;f Idiomarinaceae;g Pseudidiomarina;s 0,022 0,020 0,009 0,010 0,032 0,033 0,029 0,101

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Sphingomonadales;f Sphingomonadaceae;g ;s 0,021 0,018 0,001 0,002 0,042 0,006 0,020 0,037

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Sphingobacteriia;o Sphingobacteriales;f Sphingobacteriaceae;g Sphingobacterium;s 0,021 0,003 0,004 0,011 0,002 0,003 0,001 0,003

Unassigned;Other;Other;Other;Other;Other;Other 0,019 0,022 0,017 0,011 0,045 0,029 0,021 0,029

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f ;g ;s 0,017 0,011 0,013 0,010 0,001 0,000 0,009 0,008

k Bacteria;p Chloroflexi;c Anaerolineae;o Anaerolineales;f Anaerolinaceae;g T78;s 0,016 0,028 0,021 0,010 0,001 0,002 0,005 0,001

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Marinilabiaceae;g ;s 0,014 0,017 0,015 0,015 0,006 0,002 0,027 0,002

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Flavobacteriia;o Flavobacteriales;f Flavobacteriaceae;g Aequorivita;s 0,014 0,019 0,002 0,001 0,066 0,054 0,014 0,020

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Bacillales;f Planococcaceae;g Solibacillus;s 0,011 0,003 0,004 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Bacillales;f Planococcaceae;g ;s 0,009 0,005 0,012 0,022 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Sphingomonadales;f Erythrobacteraceae;g ;s 0,009 0,006 0,002 0,004 0,037 0,036 0,024 0,010

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Clostridiaceae;g Clostridium;s 0,009 0,014 0,013 0,017 0,001 0,004 0,006 0,003

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f p-2534-18B5;g ;s 0,007 0,004 0,006 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f [Tissierellaceae];g Tissierella Soehngenia;s 0,007 0,005 0,007 0,009 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Betaproteobacteria;o Burkholderiales;f Comamonadaceae;g Comamonas;s 0,006 0,001 0,002 0,001 0,000 0,000 0,002 0,002

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f ;g ;s 0,006 0,009 0,012 0,003 0,001 0,002 0,004 0,001

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Clostridiaceae;g Proteiniclasticum;s 0,006 0,014 0,009 0,009 0,002 0,001 0,002 0,001

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Corynebacteriaceae;g Corynebacterium;s 0,005 0,011 0,007 0,006 0,000 0,000 0,002 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f [Tissierellaceae];g ;s 0,005 0,004 0,002 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Xanthomonadales;f Xanthomonadaceae;g ;s 0,005 0,010 0,014 0,015 0,013 0,019 0,016 0,012

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Bacillales;f Planococcaceae;Other;Other 0,004 0,003 0,002 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Oceanospirillales;f Alcanivoracaceae;g Alcanivorax;s 0,004 0,006 0,000 0,001 0,041 0,135 0,046 0,018

k Bacteria;p Tenericutes;c Mollicutes;Other;Other;Other;Other 0,004 0,005 0,001 0,001 0,000 0,000 0,002 0,001

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Bacillales;f Bacillaceae;g ;s 0,004 0,002 0,000 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o MBA08;f ;g ;s 0,004 0,003 0,006 0,004 0,000 0,000 0,009 0,004

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;f Phyllobacteriaceae;Other;Other 0,004 0,002 0,001 0,005 0,003 0,005 0,003 0,007

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;f Hyphomicrobiaceae;g Devosia;s 0,003 0,003 0,002 0,002 0,010 0,004 0,009 0,007

k Bacteria;p Tenericutes;c Mollicutes;o Acholeplasmatales;f Acholeplasmataceae;g ;s 0,003 0,003 0,001 0,002 0,000 0,000 0,000 0,001

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Marinilabiaceae;g Ruminofilibacter;s xylanolyticum 0,003 0,001 0,002 0,001 0,004 0,001 0,011 0,023

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Enterobacteriales;f Enterobacteriaceae;g ;s 0,003 0,001 0,002 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Caldicoprobacteraceae;g Caldicoprobacter;s 0,002 0,000 0,001 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhodobacterales;f Rhodobacteraceae;g Paracoccus;s aminovorans 0,002 0,006 0,004 0,016 0,000 0,001 0,002 0,000

k Bacteria;p Spirochaetes;c Spirochaetes;o Sphaerochaetales;f Sphaerochaetaceae;g Sphaerochaeta;s 0,002 0,002 0,001 0,001 0,000 0,000 0,002 0,001

k Bacteria;p Tenericutes;c Mollicutes;o Acholeplasmatales;f Acholeplasmataceae;g Acholeplasma;s 0,002 0,003 0,003 0,001 0,001 0,000 0,003 0,010

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f RF16;g ;s 0,002 0,000 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;Other;Other;Other 0,002 0,001 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Clostridiaceae;g ;s 0,002 0,001 0,003 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Ruminococcaceae;g ;s 0,002 0,002 0,003 0,002 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f [Tissierellaceae];g Sedimentibacter;s 0,002 0,005 0,004 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Natranaerobiales;f Anaerobrancaceae;g ;s 0,002 0,002 0,001 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhodobacterales;f Rhodobacteraceae;g ;s 0,002 0,001 0,003 0,003 0,001 0,000 0,000 0,003

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Alteromonadales;f Alteromonadaceae;g Marinimicrobium;s 0,002 0,002 0,001 0,001 0,004 0,002 0,002 0,004

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Alteromonadales;f HTCC2188;g HTCC;s 0,002 0,001 0,001 0,001 0,002 0,002 0,001 0,002

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Pseudomonadales;f Moraxellaceae;g Acinetobacter;s 0,002 0,003 0,006 0,007 0,000 0,000 0,004 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f ML635J-40;g ;s 0,002 0,002 0,000 0,001 0,002 0,002 0,010 0,001

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Sphingobacteriia;o Sphingobacteriales;f Sphingobacteriaceae;g ;s 0,002 0,000 0,002 0,005 0,101 0,051 0,038 0,049

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f [Tissierellaceae];Other;Other 0,002 0,004 0,003 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Tenericutes;c RF3;o ML615J-28;f ;g ;s 0,002 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,004

k Bacteria;p WWE1;c [Cloacamonae];o [Cloacamonales];f [Cloacamonaceae];g W22;s 0,002 0,001 0,002 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Bacillales;f Bacillaceae;g Bacillus;s 0,001 0,009 0,004 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Spirochaetes;c Spirochaetes;o Spirochaetales;f Spirochaetaceae;g Treponema;s 0,001 0,001 0,002 0,001 0,000 0,000 0,001 0,003

k Bacteria;p [Thermi];c Deinococci;o Deinococcales;f Trueperaceae;g B-42;s 0,001 0,000 0,000 0,002 0,011 0,005 0,016 0,011

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;Other;Other;Other 0,001 0,001 0,001 0,001 0,003 0,001 0,001 0,001

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;f Brucellaceae;g Ochrobactrum;s 0,001 0,001 0,002 0,002 0,001 0,001 0,001 0,001

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;f Rhizobiaceae;g ;s 0,001 0,000 0,001 0,000 0,001 0,001 0,001 0,002

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhodobacterales;f Hyphomonadaceae;g Hyphomonas;s 0,001 0,000 0,000 0,001 0,010 0,000 0,001 0,005

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Sphingomonadales;f Sphingomonadaceae;g Sphingobium;s 0,001 0,000 0,001 0,000 0,001 0,001 0,001 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Microbacteriaceae;g Pseudoclavibacter;s bifida 0,001 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Lachnospiraceae;Other;Other 0,001 0,000 0,001 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f [Acidaminobacteraceae];g Guggenheimella;s 0,001 0,001 0,002 0,001 0,000 0,001 0,001 0,001

k Bacteria;p Proteobacteria;c Epsilonproteobacteria;o Campylobacterales;f Campylobacteraceae;g Arcobacter;Other 0,001 0,001 0,004 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Pseudomonadales;f Pseudomonadaceae;g Pseudomonas;Other 0,001 0,000 0,001 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Micrococcaceae;g Micrococcus;s luteus 0,001 0,000 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,001

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Yaniellaceae;g Yaniella;s 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Porphyromonadaceae;g Paludibacter;s 0,001 0,003 0,003 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Rikenellaceae;g ;s 0,001 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Flavobacteriia;o Flavobacteriales;f Flavobacteriaceae;g Flavobacterium;s 0,001 0,001 0,000 0,000 0,089 0,032 0,08б 0,130

k Bacteria;p Bacteroidetes;c VC2 1 Bac22;o ;f ;g ;s 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Syntrophomonadaceae;g Syntrophomonas;s 0,001 0,001 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Pseudomonadales;f Pseudomonadaceae;Other;Other 0,001 0,001 0,001 0,002 0,003 0,010 0,020 0,004

k Bacteria;p Spirochaetes;c Spirochaetes;o Sphaerochaetales;f Sphaerochaetaceae;g ;s 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Dietziaceae;g Dietzia;s 0,001 0,001 0,004 0,001 0,000 0,000 0,000 0,001

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;Other;Other;Other 0,001 0,001 0,002 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Bacteroidaceae;g BF311;s 0,001 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Bacteroidaceae;g Bacteroides;s 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,005 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Porphyromonadaceae;g Dysgonomonas;s 0,001 0,000 0,001 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Flavobacteriia;o Flavobacteriales;f Cryomorphaceae;g Brumimicrobium;s 0,001 0,000 0,000 0,000 0,002 0,002 0,009 0,003

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Gracilibacteraceae;g Lutispora;s 0,001 0,000 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Lachnospiraceae;g Coprococcus;s 0,001 0,001 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f [Mogibacteriaceae];g ;s 0,001 0,001 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Erysipelotrichi;o Erysipelotrichales;f Erysipelotrichaceae;g Erysipelothrix;s 0,001 0,000 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Erysipelotrichi;o Erysipelotrichales;f Erysipelotrichaceae;g RFN20;s 0,001 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,001 0,002

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Caulobacterales;f Caulobacteraceae;Other;Other 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;f ;g ;s 0,001 0,001 0,000 0,001 0,000 0,001 0,001 0,001

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Sphingomonadales;f Sphingomonadaceae;Other;Other 0,001 0,001 0,000 0,000 0,005 0,001 0,001 0,001

k Bacteria;p Proteobacteria;c Betaproteobacteria;o Burkholderiales;f Comamonadaceae;g Hylemonella;s 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;Other;Other;Other;Other 0,001 0,000 0,001 0,001 0,001 0,001 0,003 0,00б

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Alteromonadales;Other;Other;Other 0,001 0,000 0,001 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Xanthomonadales;f Xanthomonadaceae;g Lysobacter;s 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,001

k Bacteria;p Synergistetes;c Synergistia;o Synergistales;f Synergistaceae;Other;Other 0,001 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p TM7;c TM7-3;o CW040;f F1б;g ;s 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Verrucomicrobia;c Verruco-5;o ;f ;g ;s 0,001 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f ;g ;s 0,000 0,000 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Microbacteriaceae;g Microbacterium;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Micrococcaceae;g ;s 0,000 0,001 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Nocardioidaceae;g Propionicimonas;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Porphyromonadaceae;g Parabacteroides;s 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,001

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Cytophagia;o Cytophagales;f Cyclobacteriaceae;g ;s 0,000 0,001 0,001 0,000 0,005 0,013 0,004 0,00б

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Cytophagia;o Cytophagales;f Flammeovirgaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,018 0,010 0,038 0,017

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Bacillales;f ;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Bacillales;f Bacillaceae;Other;Other 0,000 0,002 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Bacillales;f Planococcaceae;g Ureibacillus;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Lachnospiraceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Peptococcaceae;g Sporotomaculum;s 0,000 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Peptostreptococcaceae;g ;s 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f [Mogibacteriaceae];g Mogibacterium;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f [Tissierellaceae];g Sporanaerobacter;s 0,000 0,000 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f [Tissierellaceae];g Tepidimicrobium;s 0,000 0,001 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Natranaerobiales;f Anaerobrancaceae;g A55 D21;s 0,000 0,000 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Thermoanaerobacterales;f ;g ;s 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Caulobacterales;f Caulobacteraceae;g ;s 0,000 0,001 0,001 0,000 0,002 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Caulobacterales;f Caulobacteraceae;g Brevundimonas;s diminuta 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhodospirillales;f ;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Sphingomonadales;f ;g ;s 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Deltaproteobacteria;o Bdellovibrionales;f Bacteriovoracaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Xanthomonadales;f Xanthomonadaceae;g Luteimonas;s 0,000 0,005 0,012 0,013 0,005 0,023 0,010 0,014

k Bacteria;p Synergistetes;c Synergistia;o Synergistales;f Dethiosulfovibrionaceae;g HA73;s 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Synergistetes;c Synergistia;o Synergistales;f Synergistaceae;g vadinCA02;s 0,000 0,002 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Actinomycetaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Promicromonosporaceae;g Promicromonospora;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c Bacteroidia;o Bacteroidales;f Bacteroidaceae;g ;s 0,000 0,001 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Bacteroidetes;c [Saprospirae];o [Saprospirales];f Chitinophagaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,042 0,034 0,015 0,036

k Bacteria;p Chloroflexi;c Dehalococcoidetes;o Dehalococcoidales;f Dehalococcoidaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Deferribacteres;c Deferribacteres;o Deferribacterales;f Deferribacteraceae;g Geovibrio;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,001

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Bacillales;f Planococcaceae;g Sporosarcina;Other 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Bacilli;o Turicibacterales;f Turicibacteraceae;g Turicibacter;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Peptococcaceae;g Desulfitobacter;s 0,000 0,001 0,001 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Firmicutes;c Clostridia;o Clostridiales;f Veillonellaceae;g Acidaminococcus;s 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Gemmatimonadetes;c Gemm-5;o ;f ;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Lentisphaerae;c [Lentisphaeria];o Z20;f R4-45B;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Caulobacterales;f Caulobacteraceae;g Mycoplana;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;f Bradyrhizobiaceae;g Bradyrhizobium;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;f Hyphomicrobiaceae;g Parvibaculum;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,027 0,013 0,007 0,003

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;f Phyllobacteriaceae;g Mesorhizobium;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhizobiales;f Rhizobiaceae;g Agrobacterium;s 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhodobacterales;f Rhodobacteraceae;g Paracoccus;Other 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhodobacterales;f Rhodobacteraceae;g Paracoccus;s 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Rhodobacterales;f Rhodobacteraceae;g Rhodobacter;s 0,000 0,001 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Alphaproteobacteria;o Sphingomonadales;f Sphingomonadaceae;g Sphingopyxis;Other 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Betaproteobacteria;o Burkholderiales;f Alcaligenaceae;Other;Other 0,000 0,000 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Alteromonadales;f Alteromonadaceae;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,00б 0,004 0,002 0,005

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Alteromonadales;f Alteromonadaceae;g Cellvibrio;s 0,000 0,003 0,000 0,000 0,082 0,04б 0,011 0,04б

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Alteromonadales;f Alteromonadaceae;g Marinobacter;s 0,000 0,000 0,000 0,002 0,005 0,000 0,003 0,004

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Oceanospirillales;f Halomonadaceae;g Candidatus Portiera;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Pseudomonadales;f Moraxellaceae;g ;s 0,000 0,002 0,002 0,001 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Xanthomonadales;f Sinobacteraceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,005 0,001 0,001 0,009

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Xanthomonadales;f Xanthomonadaceae;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,015 0,009 0,019 0,007

k Bacteria;p Proteobacteria;c Gammaproteobacteria;o Xanthomonadales;f Xanthomonadaceae;g Stenotrophomonas;s 0,000 0,000 0,000 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Tenericutes;c Mollicutes;o Acholeplasmatales;f Acholeplasmataceae;g Acholeplasma;Other 0,000 0,000 0,001 0,000 0,003 0,001 0,002 0,004

k Bacteria;Other;Other;Other;Other;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Acidobacteria;c Acidobacteria-б;o iii1-15;f ;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Acidobacteria;c Acidobacteria-б;o iii1-15;f RB40;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Acidobacteria;c BPC102;o MVS-40;f ;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Acidobacteria;c Solibacteres;o Solibacterales;f ;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Acidobacteria;c Solibacteres;o Solibacterales;f Solibacteraceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Acidobacteria;c [Chloracidobacteria];o RB41;f Ellinб075;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Acidimicrobiia;o Acidimicrobiales;Other;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Acidimicrobiia;o Acidimicrobiales;f ;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,002 0,001 0,001 0,001

k Bacteria;p Actinobacteria;c Acidimicrobiia;o Acidimicrobiales;f C111;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Acidimicrobiia;o Acidimicrobiales;f koll13;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;Other;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,003 0,002 0,002 0,005

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Bogoriellaceae;g Georgenia;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Cellulomonadaceae;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Cellulomonadaceae;g Cellulomonas;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Glycomycetaceae;g Glycomyces;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Intrasporangiaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,002 0,001 0,001

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Microbacteriaceae;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Microbacteriaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Microbacteriaceae;g Clavibacter;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Microbacteriaceae;g Leucobacter;s 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Microbacteriaceae;g Microbacterium;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,001

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Micrococcaceae;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Micrococcaceae;g Arthrobacter;s psychrolactophilus 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Micromonosporaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Mycobacteriaceae;g Mycobacterium;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Nocardioidaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,001 0,000 0,001

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Nocardiopsaceae;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Nocardiopsaceae;g Prauseria;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Pseudonocardiaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Streptomycetaceae;g Streptomyces;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Streptosporangiaceae;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Streptosporangiaceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Streptosporangiaceae;g Nonomuraea;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Actinobacteria;o Actinomycetales;f Thermomonosporaceae;Other;Other 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Nitriliruptoria;o Euzebyales;f Euzebyaceae;g Euzebya;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Nitriliruptoria;o Nitriliruptorales;f Nitriliruptoraceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Thermoleophilia;o Solirubrobacterales;f ;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

k Bacteria;p Actinobacteria;c Thermoleophilia;o Solirubrobacterales;f Patulibacteraceae;g ;s 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000