Оценка солеустойчивости коллекционных и селекционных образцов риса в условиях Ростовской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Кудашкина Екатерина Борисовна

• Кудашкина Екатерина Борисовна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Кудашкина Екатерина Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Рис: характеристика, распространение

1.2. Влияние засоления на рост и развитие риса

1.3. Генетика солеустойчивости

1.4. СЕЛЕКЦИИ РИСА НА СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 ПОЧВЕННЫЕ И КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

2.2. Материал и методика проведения исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 ИЗУЧЕНИЕ КОЛЛЕКЦИОННЫХ СОРТООБРАЗЦОВ РИСА

3.1.1 Определение всхожести в условиях хлоридного засоления

3.1.2. Определение солеустойчивости коллекционных сортообразцов риса по относительной длине ростков и корешков, анализ взаимных связей

3.2. Анализ гибридных форм риса

3.2.1. Наследование солеустойчивости риса в F2

3.2.2. Наследование количественных признаков у гибридов F2 N810 Яе 106 х Новатор

3.2.3. Анализ наследования высоты растений у гибридов риса F2-F3

3.2.4. Изменчивость гибридных линий F4

3.3. Анализ солеустойчивости гибридов

3.3.1. Оценка устойчивости к засолению гибридов риса F3

3.3.2. Солеустойчивость образцов риса четвертого поколения

3.3.3. Изучение солеустойчивости риса F4 в микрочеках

3.3.4. Анализ солеустойчивости у гибридов F5

3.3.4. Изучение солеустойчивости риса F6 на генеративной стадии развития

3.4. Маркерным анализ солеустойчивык форм риса

3.5. ИЗУЧЕНИЕ СОЛЕУСТОЙЧИВЫ1Х ЛИНИЙ НА УРОЖАЙНОСТЬ В КОНТРОЛЬНОМ

питомнике

4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ СОЛЕУСТОЙЧИВЫХ ЛИНИЙ РИСА

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка солеустойчивости коллекционных и селекционных образцов риса в условиях Ростовской области»

ВВЕДЕНИЕ

Рис - одна из основных и самых распространенных сельскохозяйственных культур. Являясь мировым лидером орошаемого земледелия, он выращивается в 108 странах. Мировое производство риса-сырца достигло рекорда в 2016 году (726 млн т), а в 2017 году оно снизилось до 721,2 миллионов тонн. Общая площадь под рисом в мире составила в 2017 году 160,2 млн. га, средняя урожайность - 4,5 т/га (ФАО, 2018).

Одной из основных проблем, связанных с мировым сельским хозяйством, является производство большого количества сельскохозяйственной продукции для обеспечения продовольственной безопасности, с которой сталкивается нынешнее население, и еще 2,3 млрд. человек к 2050 году по всему миру. Засоление - это ежегодно возрастающая проблема, которая снижает урожайность риса во всем мире. Фактически, засоление является как причиной, так и следствием других проблем в сельском хозяйстве. Засоление почв - это серьезный вызов, который требует координации в селекционной мировой практике. Борьба с засолением почв должна рассматриваться и в сочетании с другими мероприятиями, направленными на устойчивую интенсификацию сельского хозяйства, как одну из основ продовольственной безопасности. Потери урожайности риса из-за засоления почв составляют от 18 до 43% (ФАО, 2017).

Глобальный прогноз показывает, что посевные площади, подверженные засолению, увеличиваются, особенно в орошаемых районах. Сообщалось, что за последние десятилетия количество солесодержащих почв выросло с 20% (45 миллионов гектаров) до 33% (74,25 миллиона гектаров) (Kumar R., Shrivastava P., 2015). Эти цифры показывают, что в глобальном масштабе каждый день на площадь около 2000 га орошаемых пахотных земель в мире влияют различные уровни засоления (Qadir M. et al., 2014). Поэтому было подсчитано, что более 50% пахотных земель в мире будут засолены к 2050

году.

По данным экспертно-аналитического центра агробизнеса рынок риса в России по состоянию на 2017 год характеризуется сокращением размеров посевных площадей - с 208 до 186 тыс. га.

Несмотря на то, что определенные регионы в России имеет высокий потенциал для производства риса, их производительность остается низкой из-за наличия растворимых солей на орошаемых полях. Во многом это засоленные почвы юга России: Краснодарский край, Ростовская обл., Астраханская обл., Республика Калмыкия и Дагестан. В основном это засоленные заболоченные и подтопляемые земли, малопригодные для возделывания других культур.

При этом значительная доля посевов принадлежит Краснодарскому краю. Ткачева М.С. и Досеева О.А. (2015) сообщают, что на Кубани ареал засоленных почв в оросительных системах достигает почти 80 тыс. га и лимитирующими факторами при получении урожая риса являются засоление и осолонцевание почв в регионе. В Ростовской области посевы риса занимают меньшую площадь. По данным коллектива авторов Ерешко А.С., Костылева П.И. и др. (2010) в нашем регионе из 15 тыс. га под рисом около половины земель подвержены проблеме почвенного засоления.

Вышеуказанные факты говорят об актуальности и своевременности исследований солеустойчивости риса.

Повышение эффективности использования имеющихся почвенных ресурсов возможно благодаря освоению новых агротехнологий и применению современных селекционных решений по созданию солеустойчивых сортов.

Прогресс агропромышленного комплекса и увеличение потребительского спроса требуют создания новых сортов риса, способных давать высокие урожаи, устойчивых к засолению, болезням и вредителям, переносящих засуху, с большей экологической пластичностью, устойчивых к полеганию и с высоким качеством зерна, скороспелых и нейтральных к фотопериоду.

Актуальность темы. Получение солеустойчивых форм риса, обеспечивающих формирование высокопродуктивных посевов на малопригодных засоленных землях - одно из ведущих направлений рисоводства в нашей стране.

Недостаточная устойчивость растений к засолению почв и воды является общемировой проблемой и имеет большое научное и практическое значение, что подтверждается многочисленными научными исследованиями и созданием новых устойчивых сортов при помощи современных методов исследований. Поэтому необходимо проведение гибридизации доноров соле-устойчивости с российскими сортами и массовый скрининг гибридного потомства на солеустойчивость.

Целью наших исследований являлась оценка солеустойчивости коллекционных образцов АНЦ «Донской» и гибридного потомства от скрещивании контрастных по солеустойчивости образцов риса и выявление лучших селекционных линий.

Задачи:

1. Изучить коллекционные образцы риса по признаку устойчивости к засолению при прорастании в 1,5% растворе №С1.

2. Провести анализ наследования солеустойчивости и определить отдельные параметры у гибридных форм риса.

3. Провести оценку устойчивости гибридов риса F2-F6 к засолению лабораторными и вегетационными методами.

4. Оценить гибридные формы при помощи ДНК-маркеров на наличие QTL Saltol.

5. Отобрать из гибридного потомства формы, сочетающие комплекс хозяйственно-ценных признаков и аллель Saltol, создать селекционный материал для испытания на урожайность.

6. Определить экономическую эффективность солеустойчивых линий риса в условиях Ростовской области.

Научная новизна. В данной работе впервые проведено изучение от-

дельных морфологических признаков растений коллекции риса, количественно изменяющихся под воздействием засоления №С1 и связанных с генетической солеустойчивостью сортов. Проведены работы по гибридизации солеустойчивых форм с сортом Новатор, установлен тип наследования. Показаны диапазоны варьирования солеустойчивости у гибридного потомства. Впервые в условиях микрочеков на засолении изучено гибридное потомство от посева семян до уборки. С помощью современных методов биотехнологии проведены генетические оценки гибридных образцов на наличие РТЬ 8а11:о1.

Практическая ценность. При помощи генетического анализа выявлен тип и особенности наследования генов, контролирующих солеустойчивость и количественные признаки растений, которые используются в селекционной работе. Из гибридных комбинаций, полученных от скрещивания Ж 52713-2Б-8-2Б-1-2, 1Я 74099-3Я-3-3, N810 Яе 106 с сортом Новатор, отобраны лучшие формы риса, совмещающие хозяйственно-ценные признаки с устойчивостью к засолению. Полученные данные о разной устойчивости гибридных форм к хлоридно-натриевому засолению и данные об аллельном состоянии основного гена 8а11:о1 имеют большое значение для практической селекции на солеустойчивость и позволяют рекомендовать наиболее устойчивые формы. В результате исследований были выделены 2 линии, существенно превышающие по урожайности сорт Южанин, которые рекомендованы для конкурсного сортоиспытания.

Благодарность. Автор выражает слова благодарности научному руководителю - главному научному сотруднику лаборатории селекции и семеноводства риса, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Костылеву Павлу Ивановичу за поддержку и помощь на всех этапах научных исследований, коллективу сотрудников и лаборантов АНЦ «Донской», АЧИИ ВО «Донской ГАУ» и Академии биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского ЮФУ за помощь в проведении полевых и лабораторных исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Рис: характеристика, распространение

Рис (Oryza sativa L.) - это однолетнее растение семейства Злаковые или Мятликовые (Poaceae), занимает ведущее место в мире среди сельскохозяйственных культур (Рожевиц Р.Ю., 1934).

Самые ранние археологические данные, свидетельствующие о выращивании риса, поступают из Восточного Китая и датируются 7000-5000 л. до н.э. На сегодняшний день крупа риса прочно закрепилась в менталитете у любого человека во всем мире и без него сложно представить свой пищевой рацион.

По прогнозам ФАО (2018) потребление риса на душу населения в мире останется на стабильном уровне - 53,9 килограмма, мировое потребление риса в 2018-2019 году возрастёт и достигнет 509,3 млн. т., что на 18,8 млн. т. больше по сравнению с 2014-2015 гг. В то же время производство за этот период выросло всего на 17 млн. т. Это свидетельствует о быстро растущих потребностях человечества в данной с.-х. культуре.

Полезные свойства риса во многом зависят от сорта. Самым богатым полезными веществами считается нешлифованный рис коричневого цвета. Потом идет «пропаренный рис», имеющий слабый оттенок бурого цвета. Третьим по шкале полезности является белый сорт риса, который прошел тщательную «шлифовку» перикарпа. По этой причине полезных свойств в нем осталось очень мало. Производство зерна риса во все времена являлось важнейшей государственной задачей. Преобладающее значение в мировом хозяйстве имеют рисовая крупа, крахмал, масло, рисовые отруби, а также лузга, солома и другие сопутствующие продукты (Технологические приемы возделывания риса, 2012). Обладая высокой питательностью и отличными вкусовыми качествами крупа риса является легко перевариваемым и хорошо

усваиваемым продуктом. Повышенное содержание незаменимых для человека аминокислот и витаминов группы В определяет биологическую ценность риса.

Рис занимает второе место в мире по площади посева (более 160 млн. га) и валовым сборам зерна. Страны Азии являются основным районом возделывания, здесь выращивается до 90% риса, что составляет 89 % мирового объема производства, на территории Африканского континента - 5,3%, Южной и Северной Америки - 4,7%, Европы - 0,5%.

В России рис выращивают в основном в Краснодарском крае (122 тыс. га, средняя урожайность - 6,15 т/га), Ростовской области (14,6 тыс. га, средняя урожайность - 5,0 т/га), а также в Астраханской области, Калмыкии, Дагестане и на Дальнем Востоке (2017). Согласно информации Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации и по данным экспертно-аналитического центра агробизнеса (2016) сборы риса в России в 2016 году составили 1 220,5 тыс. т с площади 182,9 тыс. га (рисунок 1).

Рисунок 1 - Структура производства риса по регионам РФ по состоянию

на 28.10.2016 г.

Также экспертно-аналитический центр приводит данные по урожайности риса (2016). В России в 1991-2000 гг. среднегодовая урожайность риса была самой низкой и составила 2,87 т/га, в 2001-2010 гг. - возросла до 4,23 т/га, а в 2011-2016 гг. достигла максимума по сравнению с постсоветскими данными - 5,30 т/га. Следовательно, тренд в сторону устойчивого повышения урожайности не случаен, носит устойчивый характер, отметается на протяжении ряда лет. Краснодарский край в 2016 году занимал первое место по урожайности риса в России - 5,99 т/га, что на 4,9% или на 0,31 т/га меньше, чем в 2015 году и на 1,8% или на 0,11 т/га меньше показателей пятилетней давности (показателей 2011 года).

В Ростовской области урожайность риса в 2016 году достигла 5,71 т/га. Для сравнения, в 2015 году она составляла 5,62 т/га, в 2011 году - 3,89 т/га. Астраханская область находится на 3-м месте в рейтинге наиболее урожайных регионов - 4,31 т/га. За год урожайность снизилась на 1,6% или на 0,07 т/га, за 5 лет выросла на 22,8% или на 0,80 т/га. На 4-м месте расположилась Республика Дагестан с урожайностью в 4,19 т/га, что меньше урожайности 2015 года на 1,2% или на 0,05 т/га, однако больше урожайности 2011 года на 28,1% или на 0,92 т/га. Начиная с 2003 года, благодаря сочетанию мер государственной поддержки и частных инвесторов, рисовая отрасль в Российской Федерации достигла выдающихся результатов - выросли урожайность и производство, а также в целом самообеспеченность страны рисом (Востриков Д., 2014).

За счет того, что рис мелиоративная культура, становится возможным вовлекать в сельскохозяйственное производство засоленные и заболоченные земли, которые фактически не пригодны под суходольные культуры. В Краснодарском крае в той или иной степени засолению подвержены 196,4 тыс. га, из которых 76,4 тыс. га находятся на орошаемых участках и более 85% из них находится в рисовых системах. В Ростовской области под рисом занято 14,7 тыс. га, из которых более половины являются засоленными (Ерешко А.С. и др., 2010).

Решение этой проблемы может быть достигнуто двумя способами: агротехническим и селекционным. Агротехнические приемы способствуют нормализации роста, развитию растений и рассолению почв, а селекционный путь позволяет создать толерантные к данному стрессу сорта риса. Чтобы снизить исходное засоление почв, применяется мелиорация. Это дает возможность выращивать там другие сельскохозяйственные культуры, однако это экономически - затратный процесс. Трудно достигнуть полного опреснения почв даже при тщательном проведении всех необходимых агромелиоративных мероприятий. В данной ситуации экономически оправданным решением является выведение солеустойчивых сортов и поэтому знание механизмов солеустойчивости, достоверных методов ее изучения предопределяет селекционные достижения в этой области.

Недостаточная солеустойчивость риса - это общемировая проблема, особенно для стран с преобладанием прибрежных зон возделывания риса. Она затрагивает и российских производителей риса, где засолению подвержен основной район рисосеяния - юг России, а полив осуществляется соленой водой. В Азиатских странах орошение производится морской водой с высоким содержанием солей. Экстремальные условия для выращивания риса способствуют значительным потерям урожая культуры. Миллионы гектар земли на всех континентах мира из-за повышенного уровня минерализации почв являются непригодными для возделывания риса (рисунок 2).

Рисунок 2 - Засоленные почвы, Танзания (Dolo J. S., 2018).

Около 25% сельскохозяйственных земель в мире являются засоленными и на основании статистических показателей этот процент в будущем возрастет до половины всех земель (Мохаммед А.М. и др., 2005).

Из всех факторов, снижающих урожай риса, условия засоления почв и воды занимают достаточно большое место. По данным международного института риса (IRRI), 40-50% посевов риса, а в отдельные годы и около 90% посевных площадей страдают от засоления воды и почв (Международный научно-исследовательский институт риса, 2013). Это объясняется тем, что в надпочвенной влаге содержится 0,3% солей, что оказывает существенное влияние на снижение фертильности колосков у метелок риса (Тур Н.С. и др., 1977; Тур Н.С., 1988).

В Азии около 21,5 млн. гектаров пахотных земель считаются засоленными (Nazar R. et al., 2011; Huyen L. T. et al., 2013). Поэтому там важной государственной задачей является увеличение производства риса не менее чем на 25% к 2030 году, чтобы идти в ногу с прогнозируемым ростом населения (Li J. Y. et al., 2014).

Имея те же самые посевные площади (малогумусные, засоленные, в районах с недостаточным увлажнением и т.д.), можно в разы увеличить прирост объемов производства риса, повысив их экономическую эффективность. Получение генотипов, устойчивых к засолению - одно из наиболее перспективных и целесообразных решений для сельскохозяйственных производителей в основных районах возделывания риса, подверженных воздействию солей.

1.2. Влияние засоления на рост и развитие риса

Засоление - это избыточное количество растворимых солей в почвенном растворе, являющееся основным стрессом, который ограничивает выращивание сельскохозяйственных культур. За счет снижения осмотического потенциала почвенного раствора вызывается дефицит воды даже в хорошо

увлажненной почве. Это затрудняет извлечение влаги корнями растений из окружающей среды. Влияние высоких концентраций солей на растение можно наблюдать от снижения размеров всходов до полной гибели растений (Parida A.K., 2004).

Засоление влияет на рост и развитие риса на всех стадиях в разной степени, начиная от прорастания семян и до их созревания. Растения могут реагировать на различные стрессы как отдельными клетками, так и синергиче-ски в целом организмом, что и происходит на засолении у неустойчивых форм риса (Roy S.J. et al., 2014).

В научной литературе многократно отмечался факт, что в условиях засоления рост растений существенно угнетается, причем тем сильнее, чем выше уровень засоления субстрата (Purnendu G.et al., 2004; Zheng L. et al., 2000). Это приводит к тому, что на засоленном фоне заметно снижается величина всех параметров, характеризующих ростовые процессы. При этом исследованиями Г.В. Удовенко и его коллег было установлено, что при одинаковых условиях интенсивность торможения ростовых процессов избытком солей имеет отчетливую обратную корреляцию со степенью солеустойчиво-сти различных культур и сортов (Удовенко Г. В., 1976).

Строганов Б.П. (1962) отмечал биологический тип солеустойчивости (фактически солевыносливость), когда при предельном засолении почвы растения завершают ростовые процессы и сорт способен дать полноценный урожай семян; агрономический тип солеустойчивости показывает, насколько растения того или иного сорта на засоленных почвах могут сдерживать снижение количественных показателей формирования урожайности.

Агрономическая солеустойчивость определяется при помощи искусственно создаваемых фонов засоления - проращивания семян в солевом растворе, вегетационных и полевых опытов на разных концентрациях почвенного засоления, при помощи физиологических методов - плазмолитический, метод выцветания хлорофилла и т.д. (Воробьев Н.В., Журба Т.П., 1989; Воробьев Н.В., 1991).

Низкий успех селекции солеустойчивости риса (Oryza sativa L.), по крайней мере, частично обусловлен низкой эффективностью отбора с использованием общих агрономических признаков, отсутствием эффективных методов оценки солеустойчивости среди генотипов и сложностью отбора толерантных фенотипов на засолении. Дифференциальная чувствительность к засолению на разных стадиях роста является одним из факторов, влияющих на фенотип солеустойчивости (Zeng L. et al., 2003). На солеустойчивость влияют любые изменения в окружающей среде, а также такие факторы, как температура и влажность воздуха, которые оказывают влияние на транспи-рацию воды и транспорт ионов в клетках растений, что затрудняет оценку фенотипов в полевых условиях (Shannon M.C., 1997).

Manney B. (2004) сообщил, что соли связывают большое количество воды в почве и препятствуют ее поглощению растениями из-за осмотического давления. Проростки наиболее чувствительны к водному солевому стрессу, а у взрослых растений урожайность сокращается из-за стерильности семян и низкого урожая, соли накапливаются до токсических уровней, тем самым повышая скорость старения листьев. Он установил, что как кратковременные первоначальные, так и долгосрочные эффекты солевого стресса приводят к уменьшенной фотосинтетической способности растения за счет уменьшения площади листьев, содержания хлорофилла и устьичной проводимости и, в конечном счете, низкой продуктивности биомассы. Более того, это также отрицательно сказывается на процессах, связанных с прорастанием семян, ростом растений, цветением и созреванием семян.

Параллельно данные подтвердились другими учеными (Австралия): рис очень чувствителен во время прорастания семян, а затем и на репродуктивных стадиях, однако он сравнительно устойчив во время активного кущения (Laftte H.R. et al., 2004). Ранее было установлено, что засоление влияет на такие компоненты как длина метелки, количество колосков в метелке, урожайность зерен, а также задерживает выметывание и цветение (Zeng L., 2000).

Данные подтверждаются и по многочисленным публикациям азиатских ученых, полученным годами ранее: растения риса очень чувствительны к засолению на стадии всходов и на репродуктивных стадиях (Flowers T.J. et al., 1981; Lutts S. et al., 1995). Ранние репродуктивные стадии: формирование метелки (Heenan D.P. et al., 1988; Zeng L. et al., 2001), опыление (Khatun S. et al., 1995) являются наиболее чувствительными к засолению стадиями роста, влияющими на формирование компонентов урожая и в итоге на урожайность зерна (Khan M.S.A. et al., 1997). В связи с этим, в данной работе проведены исследования по солеустойчивости гибридных комбинаций риса, как для проростков, так и взрослых растений.

Резкое изменение биологических показателей риса, замедленные ростовые процессы и снижение урожайности - следствие нарушения работы метаболического режима растений и использования минеральных элементов в условиях засоления воды и почвы. Все изменения, происходящие с растениями на засолении, связаны с влиянием ионов на клеточные мембраны и фосфорилированием, а также с необратимыми изменениями в углеводном обмене и дыхании растений (Negrao S. et al., 2011).

На засоленных почвах у растений меняется характер обмена веществ -наблюдаются изменения нуклеинового, белкового, углеводного и фосфорного обмена (Гишева Н.Г., 1998; Гишева Н.Г., Шеуджен А.Х., 1999).

Оросительные воды, содержащие ионы Na+ и Cl-, оказывают нежелательное воздействие на физические свойства почв, поскольку связаны с накоплением ионов натрия на почвенном обменном комплексе. Это в конечном итоге влияет на нестабильность почвенных ресурсов, так как приводит к дисперсии частиц почвы, засорению почвенных пор и угнетению сельскохозяйственных культур. Грунтовая вода, содержащая растворимые соли, в основном выносится на поверхность транспирацией, после чего растворимые соли осаждаются на поверхности почвы, образуя белую корку, которая является индикатором наличия засоления. Этот процесс сильно повлиял на сельское хозяйство в рисосеющих странах, где производители страдают от небла-

гоприятного воздействия этого процесса на продуктивность их сельскохозяйственных культур (Siyal A.A. et al., 2002; Carden D.E. et al., 2003). Избыток этих солей удерживает почву в хлопьевидном состоянии, так что они обычно имеют хорошую физическую структуру, характеристики обработки почвы и проницаемость для воды, даже лучше, чем у незасоленных почв. В этих почвах засоление не влияет на физические свойства почв, но вредно потому, что повышенные концентрации растворимых солей в почвенном растворе уменьшают доступность почвенной влаги для растений (Moradi F.et al., 2003).

Токсичность солей - одна из основных причин частичного повреждения или гибели растений на почве хлоридного, сульфатного и карбонатного засоления (Гишева Е.Г., 1999) Устойчивость к засолению повышают путём адаптации семян растений в соответствующих солевых растворах (намачивание семян). С ее помощью происходит снижение проницаемости протоплазмы для солей, повышается порог её коагуляции солями.

Ранние литературные источники указывают на то, что по мере повышения уровня засоленности в почвах концентрация Na+ и Cl- в побегах увеличивается, а рост растений уменьшается (Flowers T.J. et al., 1981; Qadar A., 1995; Shannon M.C. et al., 1998). Происходящее увеличение осмотического давления почвенного раствора приводит к накоплению опасной концентрации ионов и нарушению обмена веществ растений (Rubio F.et al., 1995; Rus A.et al., 2001; Grattan S.et al., 2002). Если сосущая сила семян превышает осмотическое давление почвенного раствора, то такие растения способны использовать влагу из таких почв, если нет, то впоследствии растения гибнут (Тур Н.С., 1976). В более поздних советских исследованиях Б.П. Строганова (1989) и Н.В. Воробьева (1991) говорится о гибели растений на засолении по причине избыточного накопления ионов Cl-, которые оказывают токсическое воздействие на растительные клетки. Высокая засоленность субстрата отрицательно сказывается на их физических, химических, и биологических свойствах. Высокое содержание засоляющих ионов в субстрате создает неблагоприятные условия для поступления в растения элементов питания. В опытах

с различными видами растений при засолении тормозится не только поглощение, но еще и в большей степени - метаболическое использование минеральных веществ и транспорт их в надземные органы. В связи с этим некоторые ученые (Б.П. Строганов, 1976; Харитонов Е.М., Досеева О.А., Шеуджен А.Х., 2009) пришли к выводу, что причиной замедленного поглощения питательных элементов корнями при засолении является снижение интенсивности их использования в обмене веществ, общее подавление метаболизма, в то время как именно последнее оказывает прямое влияние на поглотительную способность растений и на коллоидные свойства протоплазмы.

Ранее, в 1962 году Б.П. Строгановым на основании многолетних данных проведена классификация типов засоления: сульфатное, хлоридное, содовое, солонцеватое и солончаковое. Поэтому многие ученые стали изучать различные виды засоления и его влияние на рост растений, установив, что обезвоживание клеток является следствием влияния одних солей, а токсическое воздействие и ухудшение обмена веществ - других солей, при этом в разные периоды онтогенеза риса проявляются различные реакции на соли (Строганов Б.П., 1962; Воробьев Н.В., Журба Т.П., 1989; Воробьев Н.В., 1991;Тарчевский И.А., 2001; Жученко А.А., 2001; Харитонов Е.М., Досеева О.А., Шеуджен А.Х., 2009). По их мнению, самая низкая устойчивость к засолению на стадии проростков, что связано с недостаточной адаптацией молодых растений к избытку солей и в фазу цветения, которая перестраивает физиологические процессы в растении к плодоношению и оно становится уязвимым к воздействию абиотических стресс факторов (Гончарова Ю.К., Иванов А.Н., 2014). Повышенная буферность растительного организма обеспечивает более высокую солеустойчивость растений и включает защитные реакции синтеза резистентного механизма при уровне опасных концентраций солей (Удовенко Г.В., 1972).

В засоленных почвах высокое содержание солей не только создает осмотические и ионные стрессы для растений, но также влияет на поглощение и транспорт необходимых питательных веществ, таких как K и Ca2+. Со-

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кудашкина Екатерина Борисовна, 2019 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Аккумуляция осмолитов растениями различных генотипов рапса при хлоридном засолении / А.М. Мохаммед, Г.Н. Ралдугина, В.П. Холодова, В.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2005. - Т.53. - №5. - С. 732-738.

2. Анипенко, Л.Н. Экономическая эффективность использования селекционных достижений в растениеводстве / Л.Н. Анипенко, В.Е.Кириченко. -Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2006 г. - 80 с.

3. Вальков, В.Ф. Почвы и сельскохозяйственные растения. В.Ф. Вальков. - Ростов - на - Дону: Изд-во Ростовского университета, 1992. - 226 с.

4. Воробьев, Н.В. Продуктивность риса в условиях хлоридного засоления у разных сортов риса / Н.В. Воробьев, Т.П. Журба // Бюлл. НТИ ВНИИ риса, 1989. - Вып.38. - С.18-21.

5. Воробьев, Н.В. Способ оценки сортообразцов риса на солеустойчи-вость / Н.В. Воробьев // Селекция и семеноводство, 1991. - №3. - С 9-10.

6. Востриков, Д. Российский рис нуждается в защите (Электронный ресурс) // Интернет-портал agroday.ru. Журнал АПК-ЮГ. Москва: ООО «Экспо-Медиа». 2014. №4. - с. 32-33. URL:http://issuu.com/0315/docs/apk yug 86 may 2014 (31.09.2015).

7. Гишева, Н.Г. Проблемы селекции риса на солеустойчивость / Н.Г. Ги-шева, А.Х. Шеуджен // Краснодар, 1998. - 51 с.

8. Гишева, Н.Г. Солеустойчивость риса / Н.Г. Гишева, А.Х. Шеуджен // Вестник КНИ АМАН. - 1999. - Вып.5. - С. 10-16.

9. Гишева, Н.Г. Солеустойчивость риса: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Н.Г. Гишева. -Краснодар. - 1999. - 21 С.

10. Глазко, Т.Т. Молекулярно-генетические подходы в селекции зерновых / Т.Т. Глазко, В.И. Глазко // Биотехнология и микробиология. - Известия ТСХА. - 2006. - вып.4. - С. 99-104.

11. Гончарова, Ю.К. Изменчивость продуктивности сортов риса под влиянием сроков посева / Ю.К. Гончарова, А.Н. Иванов, В.А. Дзюба // Зерновое хозяйство России. - 2014. - №1 (31). - С.63-68.

12. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. - Москва: «Мир», 2003. - 536 с.

13. Ерыгин, П.С. Рис / П.С. Ерыгин, Н.Б. Натальин. - М.: Колос, 1968. - 226

с.

14. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений: эколого-генетические основы / А.А. Жученко. - М.: РУДН, 2001. - 780 с.

15. Зеленский, Г.Л. Селекционно-генетические исследования при создании сортов риса для экологически безопасной технологии / Г.Л. Зеленский // Экологическая генетика культурных растений. - 2011. - С. 164-171.

16. Клышев, Л. К. Биохимические и молекулярные аспекты исследования солеустойчивости растений. Проблемы солеустойчивости растений./ Л.К. Клышев. - 1989. - 195 с.

17. Коваль, В. С. Закономерности изменчивости и наследования соле-устойчивости ячменя: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / В.С. Коваль. - Новосибирск. - 1993. - 19 с.

18. Коваль, В.С. Генетический анализ солеустойчивости ячменя. Определение числа генов / В.С. Коваль, С.Ф. Коваль // Генетика. - 1996. - т.32, N8. -С.1098-1103.

19. Колодяжная, Я.С. Оценка солеустойчивости растений табака, несущих антисмысловой супрессор гена пролиндегидрогеназы / Я.С. Колодяжная, С.Е. Титов, А.В. Кочетов, А.В. Трифонова и др. // Генетика. 2006. Т. 42. С. 278281.

20. Костылев, П.И. Агротехнологические паспорта донских сортов риса / П.И. Костылев, В.И. Степовой. - Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2010. - 64 с.

21. Костылев, П.И. Каталог доноров и источников риса ВНИИЗК/ П.И. Ко-стылев. - Зерноград ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко, 2008-- 72 с.

22. Костылев, П.И. Методы селекции, семеноводства и сортовой агротехники риса / П.И.Костылев. - Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2011. - 268 с.

23. Костылев, П.И. Наследование ряда количественных признаков у гибрида между сортами №1С Rc 106 и Новатор / П.И. Костылев, Е.Б. Кудаш-кина и др. // Труды Куб ГАУ. - 2015. - №56. - С.106-111.

24. Костылев, П.И. Северный рис (генетика, селекция, технология) / П.И. Костылев, А.А. Парфенюк, В.И. Степовой. - Ростов-на-Дону. ЗАО «Книга», 2004. - 450с.

25. Костылев, П.И. Технология выращивания сортов риса в Ростовской области: учебное пособие / П. И. Костылев, А. А. Парфенюк, В. И. Степовой. -ФГОУ ВПО АЧГАА, 2005. - 88 с.

26. Кузнецов, В.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / В.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. - 1999. -Т. 46. - С. 321-336.

27. Ладатко, Н.А. Влияние засоления и уровня азотного питания на интегральные показатели фотосинтеза сортов / Н.А. Ладатко // Научный журнал «Рисоводство». - 2006. - №8. - С. 29-37.

28. Ладатко, Н.А. К вопросу о разработке морфофизиологического метода оценки селекционных образцов риса на солеустойчивость / Н.А. Ладатко, О.А. Досеева, Н.В. Воробьев // Научный журнал «Рисоводство». - Краснодар. - 2005. - №6. - С. 51-56.

29. Ладатко, Н.А. Морфофизиологические особенности сортов риса, обусловливающие их устойчивость к засолению почвы, в связи с разработкой методов оценки селекционных образцов на солеустойчивость: диссертация кандидата биологических наук, Краснодар, 2006. - 190 С

30. Ляховкин, А.Г. Мировое производство и генофонд риса / А.Г. Ляхов-кин. - Ханой: Сельское хозяйство, 1992. - 343 с.

31. Международный научно-исследовательский институт риса, Солеустой-чивость риса // Направления деятельности (Электронный ресурс) -http://www.knowledgebank.irri.org/ricebreedingcourse/Breeding for salt toleranc e.htm (19.11.2014).

32. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / А.Ф. Мережко. - Л.: ВИР, 1984. - 70 с.

33. Новый трансгенный сорт риса устойчивый к засухе, засолению и недостатку азотного питания (электронный ресурс): аграрный интернет портал АГРО XXI, - Москва, 2014. URL: http: //www.agroxxi .ru/mirovye-agronovo sti/ vyveden-superris-ubivayuschii-srazu-treh-zaicev.html (19.09.2014).

34. Остапенко, Н.В. Селекция солеустойчивых сортов риса / Н.В. Остапенко, О.А. Досеева // Селекция сортов риса, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам, для стран умеренного климата и центральной Азии, -2008. - С.172-179.

35. Проблемы солеустойчивости растений / Б.П. Строганов, Л.К. Клышев, Р.А. Азимов и др. - Ташкент: ФАН, 1989. - 184 с.

36. Рожевиц, Р. Ю. Род Рис — Oryza L. Флора СССР: в 30 т. / Р. Ю. Роже-виц. —Л.: Изд-во АН СССР, 1934. — Т. 2 — С. 47—48.

37. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Вышейшая школа, 1974. 446 с.

38. Рынок риса в 2017 году, прогноз на 2018 год. (Электронный ресурс) Экспертно - аналитический центр агробизнеса. 2017. URL: http://ab-centre.ru/news/rynok-risa-v-2017-godu-prognoz-na-2018-god (26.09.2017 )

39. Самообеспеченность России рисом в 2016 году достигла 100%. Экспертно - аналитический центр агробизнеса. (Электронный ресурс). 2016. URL:http://ab-centre.ru/news/samoobespechennost-rossii-risom-v-2016-godu-dostigla-100 (4.06.2018).

40. Селекция сортов риса, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам, для стран умеренного климата и Центральной Азии: материалы.

Международная научно-практическая конференция, Краснодар, ВНИИ риса, 27-29 августа 2008 г. - Краснодар: ВНИИ риса, 2009. - 198 с.

41. Сметанин, А.П. Методики опытных работ по селекции, семеноводству, семеноведению и контролю за качеством семян / А.П. Сметанин, В.А. Дзюба, А.И. Апрод. - Краснодар, 1972. - 155 с.

42. Сорта полевых культур Северного Кавказа: учебное пособие / под общ. ред. профессора А.С. Ерешко. - Зерноград, ФГБОУ ВПО АЧГАА, 2010. - 284 с.

43. Сохансандж, А. Перенос бактериальных генов синтеза пролина в растения и их экспрессия под контролем различных растительных промоторов / А. Сохансандж, Л.В. Неумывайкин, Н.А. Мосейко, Э.С. Пирузян // Генетика. - 1997. - Т. 33. - С. 906-913.

44. Степовой, В.И. Изменение гумусового состояния темно-каштановой почвы при ее использовании под посевы риса / И.Г. Ковалева, А.А. Парфе-нюк, С.С. Безуглова // Рис России. - 1993. - С. 27-28.

45. Строганов, Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления / Б.П. Строганов. - Москва: Наука, 1976. - 646 с.

46. Строганов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений / Б.П. Строганов. - Москва: Издательство АН-СССР, 1962. - 366 с.

47. Тарчевский, И.А. Метаболизм растений при стрессе (избранные труды) / И.А. Тарчевский. - Казань: ФЭН, 2001. - 448 с.

48. Технологические приемы возделывания риса // Аграрная наука. - 2012.-№ 9. - С. 21-22.

49. Ткаченко, Ю.А. Содержание натрия, калия и кальция в органах растений риса в разные фазы вегетации в условиях хлоридного засоления / Ю.А. Ткаченко, О.А. Досеева // Научный журнал «Рисоводство». - 2007. - №10. -с. 59-66.

50. Тур, Н.С. Влияние на рис хлоридного и сульфатного засоления почвы / Н.С. Тур, Р. Худайназарова // Бюл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар. - 1976. -вып.18. - С. 67-72.

51. Тур, Н.С. Результаты изучения солеустойчивых сортообразцов риса / Н.С. Тур, А.Г. Ляховкин, Г.С. Красникова // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. - 1977. -Вып.21. - С. 23-27.

52. Тур, Н.С. Физиологические основы солеустойчивости риса и пути её повышения / Н.С. Тур // Тр. КСХИ. - Краснодар. - 1988. - Вып.288 (316). -С.55-62.

53. Удовенко, Г. В. Определение солеустойчивости сортов пшеницы по прорастанию семян и росту проростков на солевых растворах / Г. В. Удовенко, Л. И. Алексеева // Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В. И. Ленина. - Ленинград, 1972. - 11 с.

54. Удовенко, Г.В. Особенности различных методов оценки солеустойчивости растений / Г.В. Удовенко, Л.А. Семушина, В.Н. Синельникова // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Л.: Колос. - 1976. - С. 228-238.

55. Урожайность риса. Экспертно - аналитический центр агробизнеса. (Электронный ресурс). 2016. URL:http://ab-centre.ru/page/urozhavnost-risa (4.06.2018).

56. ФАО. «Руководство по управлению засоленными почвами. План реализации Евразийского почвенного партнерства» Электронный ресурс, 2017. URL:http://eurasian-soü-portal.mfo/images/Documents/a-i7318r.pdf (5.06.2018)

57. ФАО. Публикуемая ФАО сводка предложения зерновых и спроса на зерновые (электронный ресурс): сайт продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций , 2018. URL: http://www.fao.org/worldfoodsituation/csdb/ru/ (17.06.2018 )

58. Харитонов, Е.М. О генетико-физиологических механизмах солеустойчивости у риса (Oryza sativa L.) / Е.М. Харитонов, Ю.К. Гончарова // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 3. - С. 3-11.

59. Харитонов, Е.М. Физиологические аспекты солеустойчивости растений риса / Е.М. Харитонов, О.А. Досеева, А.Х. Шеуджен // Рисоводство, 2009. -№14. - С.38-44.

60. Ху, Т.Ж. OsLEA3, ген белка позднего эмбриогенеза, обеспечивает устойчивость трансгенного риса к обезвоживанию и солевому стрессу / Т.Ж. Ху // Физиология растений: научный журнал. - 2008. - том 55. - № 4. - с. 588596.

61. Шевякова, Н. И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе / Н. И. Шевякова //Физиология растений. - 1983. - Т. 30. Вып. 4. - С. 768-781.

62. A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter / M.Z. Zhu, Z.H. Ren, J.P. Gao, L.G. Li et al. // Nature Genetics 37. - 2005. -P.1141 - 1146.

63. A suite of new genes defning salinity stress tolerance in seedlings of contrasting rice genotypes / N. Soda, H.R. Kushwaha, P. Soni, S.L. Singla-Pareek, A. Pareek // Funct Integr Genomics. - 2013. - № 13. - P. 351-365.

64. Akbar, M. Breeding for saline-resistant varieties of rice. / M. Akbar, T. Yabuno // IV. Inheritance of delayed type panicle sterility induced by salinity. Japan. J. Breed. - 1977. - № 27(3). - P. 237-240.

65. Akbar, M. Genetics of salt tolerance in rice / M. Akbar, G.S. Khash, D. Hillerislambers // Rice genetics. - Proseeding of the international rice genetic symposium. - IRRI, Manila. - 1985. - P. 399-409.

66. Akbar, M. Prospects of breeding for salt tolerance in rice / M. Akbar, A. Shakoor, M. S. Sajjad in eds. A. Muhammed, R. Aksel, R. C. Von Borstel, // Genetic diversity in plants. Basic Life Sci. 8, Plenum Press. - 1977. - P. 291-299.

67. Antisense suppression of proline degradation improves tolerance to freezing and salinity in Arabidopsis Thaliana / T. Nanjo, M. Kobayashi, Y. Yoshiba, Y. Kakubari et al. // FEBS Lett. - 1999. - V. 461. - P. 205-210.

68. Asch, F. Leaf K / Na ratio predicts salinity induced yield loss in irrigated rice / F. Asch, M. Dingkuhn, K. Dorffling, K. Miezan // Euphytica. - 2000. -№113. - P. 109-118

69. Azarin, K.V. Effects of salt stress on ion balance at vegetative stage in rice (Oryza sativa L.) / K.V. Azarin, A.V. Alabushev, A.V. Usatov, P.I. Kostylev, N.S.

Kolokolova, O.A. Usatova // OnLine Journal of Biological Sciences. - 2016. -Volume 16. - Issue 1 - P.76-81. DOI : 10.3844/ojbsci.2016.76.81

70. Bhuiyan, M.A. Efficiency in evaluating salt tolerance in rice using pheno-typic and marker assisted selection. MSc. Dissertation, Department of Genetics and Plant Breeding, Bangladesh Agricultural University, Mymensingh, Bangladesh. 2005. - 96 p.

71. Bonilla, P.S. RFLP and SSLP mapping of salinity tolerance genes in chromosome 1 of rice (Oryza sativa L.) using recombinant inbred lines / P.S. Bonilla, J. Dvorak, D. Mackill, K. Deal et al. // The Philippines Agricultural Science. -(2002). - №85(1). - P. 64-74.

72. Bray, E.A. Plant responses to water deficit / Bray E.A. // Trends Plant Sci. -1997. - V. 2. - P. 48-54.

73. Browne, J. Anhydrobiosis: plant desiccation gene found in a nematode / J. Browne, A. Tunnacliffe, A. Burnell // Nature. - 2002. - V. 416. - P. 38.

74. Carden, D.E. Single-cell measurements of the contribution of cyto solic Na+ and K+ to salt tolerance / D.E. Carden, D.J. Walker, T.J. Flowers, A.J. Miller // Plant Physiolog., 2003. - V.131. - p.676-683.

75. Common amino acid sequence domains among the LEA proteins of higher plants / L. Dure, M. Croch, J. Harada, T.H.D. Ho, J. Mundy, R.S. Quatrano, T. Thomas, Z.R. Sung // Plant Mol. Biol. - 1989. - V. 12. - P. 475-486.

76. Das, P. Mutation breeding: a powerful approach for obtaining abiotic stress tolerant crops and upgrading food security for human nutrition / P. Das, M. Mish-ra, N. Lakra, S.L. Singla-Pareek, A. Pareek // Mutagenesis: Exploring Novel Genes and Pathways (Wageningen:Wageningen Academic Publisher). - (2014). - P. 1536.

77. Dehydration-specific induction of hydrophilic protein genes in the anhydro-biotic nematode aphelenchus avenae eukaryot / J.A. Browne, K.M. Dolan, T. Tyson, K. Goyal et al. // Cell. - 2004. - V. 3. - P. 966-975.

78. Dolo, J. S. Effects of salinity on growth and yield of rice (oryza sativa l.) and development of tolerant genotypes in Kilosa district, Tanzania. A thesis submitted

in fulfilment of the requirements for the degree of doctor of philosophy. Sokoine university of agriculture. Morogoro, Tanzania, 2018.

79. Dure, L. A repeating 11-mer amino acid motif and plant desiccation / Dure L. // Plant J. - 1993. - V. 3. - P. 363-369.

80. Dure, L. Developmental biochemistry of cotton seed embryogenesis and germination: changing mrna populations as shown in vitro and in vivo protein synthesis / L. Dure // Biochemistry. - 1981. - V. 20. - P. 416-418.

81. Economics of salt-induced land degradation and restoration / M. Qadir, E. Quillerou, V. Nangia, G. Murtaza, , M. Singh, R.J. Thomas, P. Drechsel, A.D. Noble // Natural Resources Forum. - 2014. - №38. - p. 282-295.

82. Evaluation of salinity tolerance in rice genotypes / G. Mohammadi-Nejad, R. K. Singh, A. Arzani, A. M. Rezaie et al. // Int J Plant Prod. - 2010 - 4 - P. 199208.

83. Expression of a late embryogenesis abundant protein gene, HVA1, from Barley confers tolerance to water deficit and salt stress in transgenic rice / D. Xu, X. Duan, B. Wang, B. Hong, T.H.D. Ho, R. Wu // Plant Physiology. - 1996. - V. 110. - P. 249-257.

84. Flowers, T.J. Variability in the resistance of sodium chloride salinity within rice (Oryza sativa L.) varieties / T.J. Flowers, A.R. Yeo // New Phytol. - 1981. -№88. - P. 363-373.

85. Fukai, S. Control of grain yield by sink capacity and assimilate supply in various rice (Oryza sativa) cultivars / S Fukai, L. Li, P.T. Vizmonte, K.S. Fischer // Expl. Agric. - 1991. - №27. - P. 127-133

86. Gene Expression Profiles during the Initial Phase of Salt Stress in Rice / S. Kawasaki, C. Borchert, M. Deyholos, H. Wang et al. // Plant Cell. - 2001. - V. 13. -P. 889-905.

87. Genetics and Molecular Breeding for Salt-Tolerance in Rice State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou, China/ Rice Genomics and Genetics. - 2012. - Vol. 3. - N. 7.

88. Genome of the Extremely Radiation-Resistant Bacterium Deinococcus radi-odurans Viewed from the Perspective of Comparative Genomics / K.S. Makarova, L. Aravind, Y.I. Wolf, R.L. Tatusov, K.W. Minton, E.V. Koonin, M.J. Daly // Microbiol. Mol. Rev. - 2001. - V. 65. - P. 44-79.

89. Ghomi, K., Mapping QTLs for traits related to salinity tolerance at seedling stage of rice (Oryza sativa L.) / K. Ghomi, B. Rabiei, H. Sabouri, A. Sabouri // Agrigenomics study of an Iranian rice population. Omics 17. 2013. P. 242-251. doi: 10.1089/omi.2012.0097 PMID: 23638881.

90. Gilmour, S.J. Cold acclimation and cold-regulated gene expression in aba mutants of Arabidopsis Thaliana / S.J. Gilmour, M.F. Thomashow // Plant Mol. Biol. - 1991. - V. 17. - P. 1233-1240.

91. Grattan, S.R. Rice is more sensitive to salinity than previously thought / S.R. Grattan, L. Zeng, M.C. Shannon, S.R. Roberts // Cal. Agric. - 2002. - V.56. -P.189-195.

92. Hayashi, Y. Effects of ion beam irradiation on mutation induction in rice / Y. Hayashi, H. Takehisa, Y. Kazama, H. Ichida et al. // Proceeding of the Eighteenth International Conference Cyclotrons and their Applications, Giardini Naxos. - 2007. - P. 237-239.

93. Heenan, D.P. Salinity tolerance in rice varieties at different growth stages / D.P. Heenan, L.G. Lewin, D.W. McCaffery // Aust. J. Exper.Agric. - 1988. -№28. - P. 343-349.

94. Hossain, M. R. Salinity tolerance and transcriptomics in rice. A thesis submitted to The University of Birmingham for the degree of DOCTOR OF PHILOSOPHY, 2013.

95. Ingram, J. The molecular basis of dehydration tolerance in plants / J. Ingram, D. Bartels // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1996. - V. 47. - P. 377403.

96. Introgression the Saltol QTL into Q5BD, the elite variety of Vietnam using marker assisted selection (MAS) / L.T. Huyen, L.M. Cuc, L.H. Ham, T.D. Khanh // Am J Biosci. - 2013. - №1. - P. 80-84.

97. Ismail, A.M. Genetic and genomic approaches to develop rice germplasm for problem soils / A.M. Ismail, S. Heuer, M.J. Thomson, M. Wissuwa // Plant Mol Biol. - 2007. - №65. - P. 547-570.

98. Kader, M.A. Salt stress in rice: adaptive mechanisms for cytosolic sodium homeostasis. Doctoral thesis. Swedish University of Agricultural Sciences, 2006.

99. Kashenge-Killenga, S. Breeding investigations for salt tolerance in rice incorporating characterisation of salt affected soils and farmers perceptions and pref-ferences for tolerant cultivars in north-eastern Tanzania. A thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy (PhD) in plant breeding. Republic of South Africa, 2010.

100. Khan, M.S.A. Effect of sodium chloride on germination and seedling characters of different types of rice (Oryza sativa L.) / M.S.A. Khan, A. Hamid, M.A. Karim // J Agron Crop Sci. - 1997. - 179. - P. 163-169.

101. Khatun, S. Effects of salinity on seed set in rice. / S. Khatun, T.J. Flowers // Pl Cell and Environ. - 1995. - 18. - P. 61-67.

102. Kumar, R. Soil salinity: A serious environmental issue and plant growth promoting bacteria as one of the tools for its alleviation / R. Kumar, P. Shrivastava // Saudi Journal of Biological Sciences. -2015. - № 22. - p. 123-131.

103. Laftte, H.R. Abiotic stress tolerance in rice for Asia: progress and the future. H.R. Laftte, A. Ismail, J. Bennett // New directions for a diverse planet: Proceedings of the 4th International Crop Science Congress. Brisbane, Australia. -2004.

104. Late embryo genesis abundant genes encoding proteins with different numbers of hydrophilic repeats are regulated differentially by abscisic acid and osmotic stress / S. Spelundm, S. Aeboelarssen, D.W. Hughes, G.A. Galau, F. Larsen, F. Jakobsen // Plant J. - 1992. - V. 2. - P. 241-252.

105. Li, J.Y. The 3,000 rice genomes project: new opportunities and challenges for future rice research / J.Y. Li, J. Wang, R.S. Zeigler // Gigascience. -2014. - №3. - P. 8.

106. Living with Water Stress: Evolution of Osmolyte System / P.H. Yancey, M.E. Clark, S.C. Hand, R.D. Bowlus, G.N. Somero // Science. - 1982. - V. 217. - P.1214-1222.

107. Lutts, S. Changes in plant responses to NaCl during development of rice (Oryza sativa L.) varieties differing in salinity resistance / S. Lutts, J.M. Kinet, J. Bouharmont // J Exp Bot. - 1995. - №46. - P. 843-1852.

108. Manney, B. Genetic, physiological and modelling approaches towards tolerance to salinity and low nitrogen supply in rice (Oryza sativa L.) PhD Thesis Wageningen University, Wageningen, The Netherlands, 2004.

109. Marker based halotype diversity of Saltol QTL in relation to seedling stage salinity tolerance in selected genotypes of rice / Naresh B. N., Vindod, K.K., Gopala K., S., Bhowmick, P.K. et al. // Indian Journal of Geneics. - 2014. -№74(1). - P. 16-25.

110. Moeljopawiro, S. Inheritance of salt tolerance in rice / S. Moel-jopawiro, H. Ikehashi // Euphytica 30. - 1981. - P. 291-300.

111. Mohanty, A. Transgenics of an elite indica rice variety Pusa Basmati 1 harbouring the codA gene are highly tolerant to salt stress / A. Mohanty, H. Kathu-ria, A. Ferjani, A. Sakamoto, P. Mohanty, N. Murata, A.K. Tyagi // Theoretical and Applied Genetics. - 2002. - №106. - P. 51-57.

112. Molecular breeding to improve salt tolerance of rice (Oryza sativa L.) in the Red river delta of Vietnam / L.H. Linh, T.H. Linh, T.D. Xuan, L.H. Ham et al // International Journal of Plant Genomics. - 2012. - Article ID 949038. - P. 9.

113. Monitoring Large-Scale Changes in Transcript Abundance in Drought- and Salt-Stressed Barley / Z.N. Ozturk, V. Talame, M. Deyholos, C.B. Michalowski et al. // Plant Mol. Biol. - 2002. - V. 48. - P. 551-573.

114. Moradi, F. Salinity tolerance of rice during reproductive development and association with tolerance at the seedling stage / F.Moradi, A. Ismail, G. Gregorio, J. Egdane // Indian Journal Plant Physiology. - 2003. - №8. - P. 105-116.

115. Negrao, S. Recent updates on salinity stress in rice: from physiological to molecular responses / S. Negrao, B. Courtois, N. Ahmadi, I. Abreu et al // Critical Reviews in Plant Sciences. - 2011. - V.30. - 4. - P. 329-377.

116. Pareek, A. Transcriptome map for seedling stage specifc salinity stress response indicates a specifc set of genes as candidate for saline tolerance in Oryza sativa L. / A. Pareek // Funct Integr Genomics. - 2009. - № 9. - P.109-123.

117. Parida, A.K. Defense potentials to NaCl in a mangrove, bruguiera parviflora: differential changes of isoforms of some antioxidative enzymes / A.K. Parida, A.B. Das, P. Mohanty // Journal of Plant Physiology. - 2004. - №161. - P. 531-542.

118. Patnaik, D. Wheat biotechnology: a minireview / D. Patnaik, B. Khurana // Electron J. Biotechnology. - 2001. - V. 4. - P. 74-102.

119. Platten, J.D. Salinity tolerance, Na+ exclusion and allele mining of HKT1;5 in Oryza sativa and O. glaberrima: many sources, many genes, one mechanism? / J.D. Platten, J.A. Egdane, A.M. Ismail // BMC Plant Biol.- 2013. - V. 13. - P.2-16.

120. Purnendu, G. Effect of salinity on some yield attributes of rice / G. Pumendu, M.A. Mannan, P.S. Pal et al. // Pakistan Journal of Biological Science -2004 - Vol. 7(5) - P. 760-762.

121. Qadar, A. Requirement of rice crop for phosphorus and po-tassium at varying sodicity levels / Qadar A. // J. Plant Nutri. - 1995. - №60 - P. 2291-2303.

122. QTL mapping for salinity tolerance at seedling stage in rice. / M. R. Islam, M. A. Salam, L. Hassan, B. C. Collard, et al. // Emir J Food Agric. - 2011. -23. - P.137-146.

123. Ramanjulu, S. Drought - and desiccation-induced modulation of gene expression in plants / S. Ramanjulu, D. Bartels // Plant Cell Environ. - 2002. - V. 25. - P. 141-151.

124. Reddy, M.A. Breeding for tolerance to stress triggered by salinity in rice / M.A. Reddy, R.M. Francies, S.N. Rasool, V.R.P. Reddy // Int J Appl Biol Pharm Tech. - 2014. - №5. - P. 166-176.

125. Reid, R.J. The limits of sodium/calcium interactions in plant growth / R.J. Reid, F.A. Smith // Aust. J. Plant Physiol. - 2000. - №27. - P. 709-715

126. Ren, H. Z. A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter / H.Z. Ren, J.P. Gao, L.G. Li et al. // Nature Genetics. - 2005. -V. 37. - P. 1141-1146.

127. Ried, J.L., Walker-Simmons M.K. Group 3 late embryogenesis abundant proteins in desiccation-tolerant seedlings of wheat / J.L. Ried // Plant Physiol. - 1993. - V. 102. - P. 125-131.

128. Roberts, J.K. Cellular concentrations and uniformity of cell-type accumulation of two lea proteins in cotton embryos / J.K. Roberts, J.K. de Simone, W.L. Lingle, L. Dure // Plant Cell. - 1993. - V. 5. - P. 769-780.

129. Roy ,S.J. Mark Tester Salt resistant crop plants / S.J. Roy, S. Negrao // Current Opinion in Biotechnology, - 2014. - V. 26 (04). - P. 115-124

130. Rubio, F. Sodium - driven potassium uptake by the plant potassium transporter HKT1 and mutations conferring salt tolerance / F. Rubio, W. Gassman, J.I. Schroedes // Science, 1995. - V.270. - P.1660-1663.

131. Rus, A. Athktl is a salt tolerance determinant that controls Na+ entry into plant roots / A. Rus, S. Yokoi, A. Sharkhum et al. // PNAS USA. - 2001. -V.98. - P.150-155.

132. Sabouri, H. New evidence of QTLs attributed to salinity tolerance in rice / H. Sabouri, A. Sabouri // Afr J Biotechnol. - 2008. - №7. - P. 4376-4383.

133. Sabouri, H. QTLs mapping of physiological traits related to salt tolerance in young rice seedlings / H. Sabouri, A.M. Rezai, A. Moumeni, et al. // Biol. Plant. - 2009. - V. 53. - P. 657-662.

134. Shahbaz, M. Improving salinity tolerance in cereals, critical reviews / Shahbaz, M. and Ashraf, M. // Plant sciences. 2013. Vol. 32(4). P. 237-249. DOI: 10.1080/07352689.

135. Shannon, M.C. Adaptation of plants to salinity / M.C. Shannon // Adv in Agron. - 1997. - №60. - P. 75-120.

136. Shannon, M.C. Adaptation of plants to salinity / M.C. Shannon // Adv in Agron. - 1997. - №60. - P. 75-120.

137. Shannon, M.C. Assessment of salt tolerance in rice cultivars inresponse to salinity problems in California / M.C. Shannon, J.D. Rhoades, J.H. Draper et al. // Crop Sci. - 1998. - №38. - P. 394-398.

138. Singh, R.K. Varietal Improvement for Abiotic Stress Tolerance in Crop Plants: Special Reference to Salinity in Rice Chapter / R. K. Singh // Abiotic stress adaptation in plants: Physiological, molecular and genomic foundation. -2010. - №2. - P. 387-415

139. Singh, D. Marker assisted selection and crop management for salt tolerance: a review / D. Singh, A. Kumar, A.S. Kumar et al. // African Journal Biotechnology. - 2011. - V. 10. - P. 14694-14698.

140. Siyal, A.A. Salt affected soils, their identification and reclamation / A.A. Siyal, A.G. Siyal, Z.A. Abro // Pakistan Journal of Applied Science. - 2002. -№5. - P. 537-540.

141. Siyal, A.A. Salt affected soils, their identification and reclamation / A.A. Siyal, A.G. Siyal, Z.A. Abro // Pakistan Journal of Applied Science. - 2002. - №5. - P. 537-540.

142. Stress indices and selectable traits in Saltol QTL introgressed rice genotypes for reproductive stage tolerance to sodicity and salinity stresses / S. Ali, R.K. Gautam, R. Mahajan, S.L. Krishnamurthy et al. // Field Crops Res. - 2013. -P. 154: 65-73.

143. Takehisa, H. Identification of quantitative trait loci for plant growth of rice in paddy field flooded with salt water / H. Takehisa, T. Shimodate, Y. Fukuta et al. // Field Crops Research. - 2004. - V. 89. - P. 85-95.

144. Tanaka, S. Isolation of a new member of group 3 late embryogenesis abundant protein from a halotolerant green alga by a functional expression screening with cyanobacterial cells / S. Tanaka, K. Ikeda, H. Miyasaka // FEMS Microbiol. Lett. - 2004. - V. 236. - P. 41-45.

145. Thomson, M.J. Characterizing the saltol quantitative trait locus for salinity tolerance in rice / M.J. Thomson, M. Ocampo, J. Egdane et al. // Rice. -2010. - №3. - P. 148-160.

146. Understanding the signifcance of sulfur in improving salinity tolerance in plants. / R. Nazar, N. Iqbal, A. Masood, S. Syeed, N.A. Khan // Environ Exp. Bot. - 2011. - №70. - P. 80-87.

147. Vasuki, A. Validation of «Saltol» QTL under sodicity / A. Vasuki, S. Geetha // Electronic Journal of Plant Breeding. - 2016. - №7(4). - P. 838-841.

148. Vu, H.I.T. Marker assisted back Crossing (MABC) for improved salinity tolerance in rice to cope up climate change in Vietnam / H.I.T. Vu, D.D. Le, A.M. Ismail, H.H. Le // Aus J Crop Sci. - 2012. -№ 6 - P. 1649-1654.

149. Waziri, A. Saltol QTL and Their Role in Salinity Tolerance in Rice / A. Waziri, P. Kumar, R.S. Purty // Austin J Biotechnol Bioeng. - 2016. - №3(3). -P.1067-1072.

150. World Rice Production 2017. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https: //www.worldriceproduction. com/

151. Yeo, A.R. The contribution of an apoplastic pathway to sodium uptake by rice roots in saline conditions / A.R Yeo, M.E. Yeo, T.J. Flowers // J. Exp. Bot. - 1987. - №38. - P. 1141-1153.

152. Yu, L.X. Comparative Transcriptional Profiling of Placenta and Endosperm in Developing Maize Kernels in Response to Water Deficit / L.X. Yu, T.L. Setter // Plant Physiol. - 2003. V. 131. - P. 568-582.

153. Zeevaart, J.A.D. Metabolism and physiology of abscisic acid / J.A.D. Zeevaart, R.A. Creelman // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1988. - V. 39. - P. 439-473.

154. Zeng, L. Evaluation of salt tolerance in rice genotypes by physiological characters / L. Zeng, J. A. Poss, C. Wilson et al. // Euphytica. - 2003. - 129 (3). - P. 281-292.

155. Zeng, L. Timing of salinity stress affects rice growth and yield components / L. Zeng, M.C. Shannon, S.M. Lesch // Agric. Water Manag. - 2001. - №48 (3). - P. 191-206.

156. Zeng, L. Salinity effects on the seedling growth and yield components of rice / L. Zeng, M.C. Shannon // Crop Science. - 2000. - №40. - P. 996-1003.

157. Zhu, J.K. Salt and drought stress signal transduction in plants / J.K. Zhu // Annu. Rev. Plant Biol. - 2002. - V. 53. - P. 247-273.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Коллекционные сорта и сортообразцы риса 2012 года исследований

№ п/п № делянки 2012 Название Количество проросших семян, шт. Солеустойчи-вость, %

опыт контроль

1 84 Вертикальный 99,0 99,0 100,0

2 305 Длинное зерно 100,0 100,0 100,0

3 530 Mutsunishiki, Япония 94,7 94,7 100,0

4 711 Поккали 88,0 88,0 100,0

5 803 Хазар х Боярин 99,3 100,0 99,3

6 375 МГР 98,7 99,3 99,3

7 498 Чили 20-2 98,7 99,3 99,3

8 501 Чили 22-3 98,7 99,3 99,3

9 516 IRAT 133, Заир 98,7 99,3 99,3

10 528 MN/NTAS, Япония 98,7 99,3 99,3

11 83 Длиннозерный 97,3 98,0 99,3

12 89 Вертикальный 97,3 98,0 99,3

13 433 Золотые всходы 94,7 95,3 99,3

14 582 Бисер, Болгария 82,7 83,3 99,2

15 437 Дин-Сян, Китай 98,0 99,0 99,0

16 448 Чили, 45-1-1 98,7 100,0 98,7

17 524 M-14, ранний 98,7 100,0 98,7

18 192 AV1 х Лоцман 98,0 99,3 98,7

19 413 МГР 97,3 98,7 98,6

20 497 10/35 97,3 98,7 98,6

21 558 Айсберг 96,7 98,7 98,0

22 633 Дружный 96,0 98,0 98,0

23 204 Лист 95,3 97,3 97,9

24 443 Ан-Юн-Хо, Китай 94,0 96,0 97,9

25 449 О-25 солеустойчивый 96,0 98,7 97,3

26 153 Черный лист 94,7 97,3 97,3

27 316 Светлый х Стрелец 96,0 99,3 96,6

28 30 Карлик 94,7 98,0 96,6

29 289 ВНИИР 8847 92,0 95,3 96,5

30 161 Черный лист 90,7 94,0 96,5

31 378 Белая метелка 82,7 86,0 96,1

32 26 Карлик 96,0 100,0 96,0

33 33 Карлик 96,0 100,0 96,0

34 362 O-1641 95,3 99,3 96,0

35 535 Oryzella x Titano 95,3 99,3 96,0

36 384 Белая метелка 94,0 98,0 95,9

37 435 Контро, Китай 92,0 96,0 95,8

38 69 Вертикальный 89,0 93,0 95,7

39 16 Карлик 84,7 88,7 95,5

40 438 Чан-Чунь-Ман 95,3 100,0 95,3

41 801 Хазар 94,7 99,3 95,3

42 410 Фертильный 91,3 96,0 95,1

43 23 Мутант Шиловского 60,7 64,0 94,8

44 447 N 2733, Вьетнам 72,7 76,7 94,8

45 13 Удлиненный 94,7 100,0 94,7

46 537 Rever, США 94,0 99,3 94,6

47 85 Д-411 х Вертикальный 88,0 93,0 94,6

48 442 Хун-Мо, Китай 90,7 96,0 94,4

49 446 Суходольный 94,0 100,0 94,0

50 428 Ароматный 91,3 97,3 93,8

51 478 Крупнозерный 87,3 93,3 93,6

52 444 Хун-Мо 86,7 92,7 93,5

53 290 Мелкозерный 93,3 100,0 93,3

54 349 Черный 90,0 96,7 93,1

55 82 Длиннозерный 93,0 100,0 93,0

56 122 Вертикальный 90,0 97,0 92,8

57 456 ВНИИР101178 42,7 46,0 92,8

58 71 В ертикальный, 91,3 98,7 92,6

59 453 Aguszta, Венгрия 88,7 96,0 92,4

60 445 Маловодотребовательный 88,0 95,3 92,3

61 98 Вертикальный 91,3 99,0 92,3

62 576 Белем х ДВРОС 15 84,0 91,3 92,0

63 72 Вертикальный ЧЛ 90,0 98,0 91,8

64 74 Вертикальный ЧЛ 90,0 98,0 91,8

65 495 Ondo, США 90,7 99,3 91,3

66 67 т.Вертикальный, ЧЛ 82,0 91,3 89,8

67 4 Круглозерный 81,3 90,7 89,7

68 628 Дон 2096 84,0 94,0 89,4

69 87 Вертикальный 84,0 94,7 88,7

70 95 Вертикальный 74,7 85,0 87,8

71 477 Обыкновенный 80,7 92,0 87,7

72 171 ЧЛ х Боярин 82,7 94,7 87,3

73 604 ВНИИР 2024 50,0 57,3 87,2

74 15 Карлик 83,3 96,0 86,8

75 232 Ортикон 10 80,0 93,3 85,7

76 22 Карлик, gl 59,3 69,3 85,6

77 592 I 338, Китай 77,3 92,0 84,1

78 451 46-1-1, Чили 79,3 96,0 82,6

79 670 Мирный 80,0 100,0 80,0

80 565 АТ х СПМ-39-95 64,7 81,3 79,5

81 3 Карлик 73,3 92,7 79,1

82 118 Вертикальный, ЧЛ, lg 70,0 97,3 71,9

83 68 Вертикальный, ЧЛ, gl 64,0 95,0 67,4

84 93 Вертикальный 65,3 98,7 66,2

85 643 Изумруд 50,7 78,7 64,4

86 66 Вертикальный, ЧЛ, lg 50,0 78,0 64,1

87 109 Вертикальный, ЧЛ 50,0 80,7 62,0

88 455 ВНИИР 101175 46,7 85,3 54,7

Коллекционные сорта и сортообразцы риса 2013 года исследований

№ п/п № делянки 2013 № делян-ки 2012 Название Количество проросших семян, шт. Соле-устой-чи- вость, %

опыт контроль

1 7454 4575 Дончак х Бахус 97,0 98,0 99,0

2 7298 5576 Бахус х Дончак 95,0 96,0 99,0

3 7278 516 IRAT 133, Заир 93,0 96,0 96,9

4 7254 7826 Бахус х СПХ 80 94,0 98,0 95,9

5 7495 7840 Командор 94,0 98,0 95,9

6 7629 8807 К-2495 94,0 98,0 95,9

7 7255 824 (Д 177 х Снежный) x Приманыч-ский 90,0 94,0 95,7

8 7261 501 Чили 22-3 95,0 100,0 95,0

9 7422 5310 Д 9403 (Бахус х Хазар) 95,0 100,0 95,0

10 7415 438 Чан-Чунь-Ман, Китай 91,0 96,0 94,8

11 7449 854 Дон 7361 89,0 94,0 94,7

12 7497 5498 Хазар х Южанин 94,0 100,0 94,0

13 7292 443 Ан-Юн-Хо, Китай 92,0 98,0 93,9

14 7649 8801 К-2421 90,0 96,0 93,8

15 7423 5406 Чан-Чунь-Ман х Раздольный 93,0 100,0 93,0

16 7487 442 Хун-Мо, Китай 93,0 100,0 93,0

17 7524 445 Маловодотребовательный 93,0 100,0 93,0

18 7289 5313 Бахус х Хазар 89,0 96,0 92,7

19 7330 8804 К-2490 92,0 100,0 92,0

20 7331 5573 Бахус х Дончак 92,0 100,0 92,0

21 7405 456 ВНИИР101178 92,0 100,0 92,0

22 7616 8807 К-2495 90,0 98,0 91,8

23 7275 6 Карлик 91,0 100,0 91,0

24 7291 558 Айсберг 91,0 100,0 91,0

25 7601 8808 К-2499 91,0 100,0 91,0

26 7287 495 Ondo, США 89,0 98,0 90,8

27 7413 5636 Д 9347 (Бахус х Хазар) 89,0 98,0 90,8

28 7494 803 Хазар х Южанин, F6 87,0 96,0 90,6

29 7443 7844 Дон 7311 90,0 100,0 90,0

30 7437 7838 Дон 7204 89,0 100,0 89,0

31 7518 5786 Курчанка х Раздольный 89,0 100,0 89,0

32 7446 7851 Местный 88,0 100,0 88,0

33 7545 5454 Паритет х Южанин 88,0 100,0 88,0

34 7256 7834 (Кулон х Durado prekoche) х (ВНИИР 6082 х Раздольный) 79,0 90,0 87,8

35 7355 8895 Крупнозерный х Светлый 86,0 98,0 87,8

36 7269 192 AV1 х Лоцман 82,0 94,0 87,2

37 7294 565 АТ х СПМ-39-95 87,0 100,0 87,0

38 7643 8803 К-2429 87,0 100,0 87,0

39 7371 816 Широколистный 85,0 98,0 86,7

40 7483 433 Золотые всходы 85,0 98,0 86,7

41 7513 410 Фертильный 85,0 98,0 86,7

42 7510 876 Кубань-3 х Южанин 83,0 96,0 86,5

43 7537 753 Талисман 83,0 96,0 86,5

44 7262 448 Чили, 45-1-1 81,0 94,0 86,2

45 7383 89 Вертикальный, ЧЗ 86,0 100,0 86,0

46 7421 4770 Бахус х Хазар 84,0 98,0 85,7

47 7511 801 Хазар 84,0 98,0 85,7

48 7675 7862 Фишт 83,0 98,0 84,7

49 7654 7958 Толмаз 1 84,0 100,0 84,0

50 7315 8799 К-2420 82,0 98,0 83,7

51 7343 8807 К-2495 80,0 96,0 83,3

52 7318 8801 К-2421 79,0 96,0 82,3

53 7388 4977 Вираж х Светлый 82,0 100,0 82,0

54 7314 6049 Местный 80,0 98,0 81,6

55 7438 7841 Дон 7213 80,0 98,0 81,6

56 7489 16 Карлик 80,0 98,0 81,6

57 7548 721 П2 х Привольный 80,0 98,0 81,6

58 7682 7862 Фишт 81,0 100,0 81,0

59 7282 528 MN/NTAS, Япония 76,0 94,0 80,9

60 7525 369 МГР 88,0 100,0 88,0

61 7517 783 УкрНИС 6570 79,0 98,0 80,6

62 7457 5962 Чан-Чунь-Ман х Южанин 77,0 96,0 80,2

63 7565 316 Светлый х Стрелец 77,0 96,0 80,2

64 7427 437 Дин-Сян , Китай 78,0 98,0 79,6

65 7450 7849 Дон 7366 76,0 96,0 79,2

66 7433 628 Дон 2096 79,0 100,0 79,0

67 7501 435 Контро, Китай 79,0 100,0 79,0

68 7526 201 Узколистный 77,0 98,0 78,6

69 7542 449 О-25 77,0 98,0 78,6

70 7686 7856 Ростовский 75,0 96,0 78,1

71 7270 5185 (AV-1 х Первоцвет) х Приманыч-ский 70,0 90,0 77,8

72 7448 7848 Дон 7357 76,0 98,0 77,6

73 7441 7842 Дон 7241 79,0 100,0 79,0

74 7258 498 Чили 20-2 71,0 92,0 77,2

75 7477 4562 Дончак х Светлый 75,0 98,0 76,5

76 7515 4943 Курчанка х Дончак 76,0 100,0 76,0

77 7435 7836 Дон 7188 75,0 100,0 75,0

78 7613 8808 К-2499 75,0 100,0 75,0

79 7528 2331 МГР amaura х Боярин 70,0 94,0 74,5

80 7284 447 N 2733, Вьетнам 69,0 93,0 74,2

81 7356 866 Безлигульный х Южанин 74,0 100,0 74,0

82 7593 8895 Крупнозерный х Светлый 74,0 100,0 74,0

83 7249 2323 (Oryzella x Titano) х Боярин 71,0 96,0 74,0

84 7553 71 т.Вертикальный 71,0 96,0 74,0

85 7272 5269 Collosso х Южанин 72,0 98,0 73,5

86 7503 5258 Контро х Раздольный 72,0 98,0 73,5

87 7329 8803 К-2429 73,0 100,0 73,0

88 7641 8804 К-2490 73,0 100,0 73,0

89 7633 8806 К-2494 70,0 96,0 72,9

90 7263 451 46-1-1, Чили 69,0 96,0 71,9

91 7313 5783 Местный 69,0 96,0 71,9

92 7266 6187 914/2000 х Южанин 66,0 92,0 71,7

93 7323 871 Бахус х Южанин 70,0 98,0 71,4

94 7385 72 Вертикальный 60,0 98,0 61,2

95 7589 69 т.Вертикальный 70,0 98,0 71,4

96 7672 7863 Гарант 70,0 98,0 71,4

97 7277 2487 Бахус х СПХ 80 85,0 100,0 85,0

98 7387 153 Остистый 69,0 98,0 70,4

99 7265 4869 Крупнозерный х Мелкозерный 67,0 96,0 69,8

100 7297 5093 Бахус х Южанин 64,0 96,0 66,7

101 7543 232 Ортикон 10 68,0 98,0 69,4

102 7693 7851 Дон 7338, 68,0 98,0 69,4

103 7295 4990 Б.П.М.х Черный лист 66,0 96,0 68,8

104 7352 8808 К-2499 67,0 98,0 68,4

105 7382 93 Вертикальный 67,0 98,0 68,4

106 7554 109 т.Вертикальный 67,0 98,0 68,4

107 7365 8802 К-2422 66,0 98,0 67,3

108 7651 8799 К-2420 66,0 98,0 67,3

109 7442 7843 Дон 7278 67,0 100,0 67,0

110 7407 6091 Д10592/09 65,0 98,0 66,3

111 7555 5001 Светлый х Южанин 64,0 98,0 65,3

112 7557 5024 Светлый х Раздольный 64,0 98,0 65,3

113 7482 633 Дружный 65,0 100,0 65,0

114 7507 5882 Крупнозерный 62,0 96,0 64,6

115 7523 204 Узколистный 64,0 94,0 68,1

116 7396 1896 ВНИИР 101178 х Боярин 63,0 98,0 64,3

117 7498 478 Компактный 63,0 98,0 64,3

118 7428 282 Длиннозерный 60,0 94,0 63,8

119 7354 8807 К-2994 62,0 98,0 63,3

120 7357 7861 Местный 62,0 98,0 63,3

121 7390 1890 ВНИИР 101178 х Командор 62,0 98,0 63,3

122 7406 7863 Гарант, Ривагро 62,0 98,0 63,3

123 7493 444 Хун-Мо 60,0 96,0 62,5

124 7288 535 Oryzella x Titano 61,0 98,0 62,2

125 7429 305 Длиннозерный 62,0 100,0 62,0

126 7345 8808 К-2499 60,0 98,0 61,2

127 7402 604 ВНИИР 2024 60,0 98,0 61,2

128 7425 85 Д-411 х Вертикальный 60,0 98,0 61,2

129 7646 8802 К-2422 58,0 96,0 60,4

130 7259 Боярин 48,0 94,0 51,1

131 7389 171 Черный х Южанин 59,0 98,0 60,2

132 7260 Южанин 57,0 97,0 58,8

133 7381 98 Вертикальный 56,0 94,0 59,6

134 7276 592 I 338, Китай 57,0 96,0 59,4

135 7637 8805 К-2493 58,0 98,0 59,2

136 7367 384 Белый 59,0 100,0 59,0

137 7508 477 Мелкозерный 55,0 94,0 58,5

138 7691 7655 Ростовский 56,0 96,0 58,3

139 7341 4683 Бахус х Раздольный 58,0 100,0 58,0

140 7293 428 Ароматный 56,0 98,0 57,1

141 7436 7837 Дон 7191 57,0 100,0 57,0

142 7286 2492 Бахус х СПХ 80 56,0 100,0 56,0

143 7552 290 Мелкозерный 52,0 96,0 54,2