ОЦЕНКА ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ И СОЗДАНИЕ ГЕТЕРОЗИСНЫХ F1ГИБРИДОВ СРЕДНЕСПЕЛОЙ КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ ДЛЯНЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Давлетбаева Ольга Раисовна

• Давлетбаева Ольга Раисовна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Давлетбаева Ольга Раисовна

Введение

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1 Народнохозяйственное значение и биологические особенности капусты белокочанной

1.2 Основные направления селекции капусты белокочанной

1.3 Основные методы получения гибридных семян

1.4 Самонесовместимость и ее использование в селекции капусты белокочанной

1.5 Гетерозис и его использование в селекции капусты белокочанной

1.6 Комбинационная способность

1.7 Наследование хозяйственно ценных признаков у капусты белокочанной25

1.8 Основные болезни капусты белокочанной

1.8.1 Фузариозное увядание капусты белокочанной (Fusarium oxysporum f. sp. coglutinans)

1.8.2 Сосудистый бактериоз капусты белокочанной (Xanthomonas campestris

pv. campestris)

ГЛАВА 2. Материал, методика и условия проведения исследований

2.1 Материал и методика проведения исследований

2.1.1 Материал исследований

2.1.2 Методика исследований

2.2 Место и условия проведение исследований

ГЛАВА 3. Результаты исследований

3.1 Оценка исходного материала капусты белокочанной по основным хозяйственно ценным признакам

3.2 Оценка уровня самонесовместимости линейного материала капусты белокочанной

3.3 Корреляция признаков линейного материала капусты белокочанной

3.4 Сочетаемость родительских линий капусты белокочанной по

семеноводческим признакам

ГЛАВА 4. Комбинационная способность инбредных линий капусты белокочанной

4.1 Комбинационная способность линий капусты белокочанной по продолжительности вегетационного периода

4.2 Комбинационная способность инбредных линий капусты белокочанной по среднему диаметру розетки листьев

4.3 Комбинационная способность инбредных линий капусты белокочанной по средней массе кочана

4.4 Комбинационная способность инбредных линий капусты белокочанной по высоте наружной кочерыги

4.5 Комбинационная способность инбредных линий капусты белокочанной по длине внутренней кочерыги

4.6 Характеристика комбинационной способности инбредных линий капусты

белокочанной по основным хозяйственно ценным признакам

ГЛАВА 5. Оценка линейного материала капусты белокочанной на устойчивость к болезням и вредителям

5.1 Устойчивость инбредных линий капусты белокочанной к фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans)

5.2 Устойчивость инбредных линий капусты белокочанной к сосудистому бактериозу (Xanthomonas campestris pv. campestris)

5.3 Оценка повреждений гибридных комбинаций капусты белокочанной

трипсом (Thrips tabaci Lindeman)

ГЛАВА 6. Оценка перспективных гибридных комбинаций капусты белокочанной по основным хозяйственно ценным признакам

6.1 Хозяйственно ценные признаки перспективных гибридных комбинаций капусты белокочанной

6.2 Экономическая эффективность производства перспективных F1 гибридных комбинаций капусты белокочанной среднеспелого срока

созревания

Выводы

Список использованной литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ОЦЕНКА ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ И СОЗДАНИЕ ГЕТЕРОЗИСНЫХ F1ГИБРИДОВ СРЕДНЕСПЕЛОЙ КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ ДЛЯНЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ»

ВВЕДЕНИЕ

Капуста белокочанная (B. oleracea var. capitata L.) является одной из ведущих овощных культур. Биологические особенности капусты позволяют ее выращивать на всей территории России. По данным Федеральной службы государственной статистики на сентябрь 2015 года: занимаемая площадь под всеми видами капусты составляет 113 тыс. га (www.gsk.ru), из них большая часть приходится на капусту белокочанную. Широкое распространение капусты обусловлено высокой урожайностью, транспортабельностью, лежкостью, содержанием питательных элементов и витаминов. Наличие большого количества сортов и F1 гибридов различных сроков созревания и хозяйственного назначения позволяет создать конвейер поступления свежей и переработанной продукции на протяжении всего года. Выращивание капусты белокочанной среднеспелого срока созревания позволяет решить задачу летне - осеннего снабжения населения свежей продукцией.

В Государственный реестр селекционных достижений (http://www.gossort.com/reg/main/112), допущенных к использованию на территории Российской Федерации 2016 года, включено 409 сортов и гибридов, из них 73 в группе среднеспелых. Гибриды F1 составляют 84,9% объема; значительная часть, из которых зарубежного происхождения.

Селекционная работа по созданию отечественных F1 гибридов капусты белокочанной в Российской Федерации ведется в ООО «Селекционная станция имени Н.Н. Тимофеева», ФГБНУ ВНИИО, ФГБНУ ВНИИССОК, ФГБНУ ВНИИ риса, Московском и Ростовском селекционных центрах ССК «Поиск».

По производству капусты белокочанной Россия занимает третье место в мире после Индии и Китая. Основные производители капусты в России -Центральный, Приволжский и Южный федеральные округа. На их долю приходится более 60% валовых сборов по стране. Среди всех регионов России лидирующие показатели по производству имеет Московская,

Ленинградская, Ростовская, Саратовская, Волгоградская области, Республика Марий Эл и другие.

Российские овощеводы отдают предпочтения гетерозисным гибридам, которые отвечают запросам производителей: выравненность растений по размерам и строению надземной части, одновременность вступления растений в хозяйственную спелость, величина и форма кочана, повышенная стойкость кочанов к механическим нагрузкам, транспортабельность, устойчивость к болезням и вредителям.

В то же время производители капусты постоянно сталкиваются с новыми требованиями, связанными с появлением более вредоносных болезней и вредителей. Серьезной проблемой в ряде регионов стало поражение растений капусты белокочанной сосудистым бактериозом. В связи с изменением климатических условий наблюдаются сильная вредоносность трипса и фузариозного увядания. Создание отечественных гетерозисных F1 гибридов капусты белокочанной, совмещающих высокую урожайность и комплексную устойчивость к болезням и вредителям требует выведения самонесовместимых линий и изучения их комбинационной способности.

Цель исследования - изучить линейный материал капусты белокочанной среднеспелого срока созревания по основным хозяйственно ценным признакам, и на его основе создать высокоурожайные F1 гибриды для Нечерноземной зоны с комплексом признаков и устойчивостью к болезням и вредителям.

Для выполнения указанной цели в годы исследований были поставлены следующие задачи:

1. Оценить исходный материал капусты белокочанной по основным хозяйственно ценным признакам, выделить перспективные инбредные линии для селекционного процесса;

2. Провести оценку уровня самонесовместимости растений инбредных линий капусты белокочанной;

3. Изучить корреляцию между основными признаками среднеспелых инбредных линий 1-го года и семенными растениями 11-го года жизни растений;

4. Изучить признаки семенных растений инбредных линий и их сочетаемость в семеноводстве;

5. Изучить общую и специфическую комбинационную способность самонесовместимых линий;

6. Определить корреляционные связи между признаками самонесовместимых линий и их ОКС;

7. Оценить степень устойчивости инбредных линий к фузариозному увяданию и сосудистому бактериозу;

8. Оценить степень устойчивости гибридных комбинаций к трипсу;

9. Выделить наиболее перспективные по комплексу хозяйственно ценных признаков гибридные комбинации.

Объект исследований - самонесовместимые линии и гибридные комбинации, полученные в системе полных диаллельных скрещиваний.

Предмет исследований - хозяйственные признаки родительских линий и гибридных комбинаций, явление самонесовместимости, эффекты ОКС и СКС, корреляции между признаками, устойчивость к трипсу, сосудистому бактериозу и фузариозному увяданию.

Научная новизна работы - изучена сочетаемость родительских линий по признакам семенных растений среднеспелой капусты белокочанной и установлена сложность сочетаемости по четырем признакам одновременно.

Дана оценка устойчивости к сосудистому бактериозу девяти линий капусты белокочанной на фоне двух методов инокуляции с использованием суспензии бактерий Xanthomonas campestris pv. campestris (расы 0, 1, 3, 4): прокола в жилку и опрыскивания. Определено, что между оценками устойчивости, полученными при разных методах, корреляция слабая.

Практическая значимость работы:

1. Выделены перспективные самонесовместимые линии с высокой ОКС по урожайности и низкой ОКС по средней массе кочана для создания гибридов с порционным кочаном.

2. Создана коллекция линий, устойчивых к сосудистому бактериозу, и выделены растения с групповой устойчивостью к четырем расам.

3. Выделены три гибридные комбинации F1 110 (701ах805р), F1 147 (707бх805р), F1 274 (2ГП22х714б), сочетающие высокую урожайность, дружность созревания, устойчивость к фузариозному увяданию и сосудистому бактериозу, хорошие вкусовые качества и толерантность к трипсу.

Обоснование и достоверность научных положений - исследования выполнены по методическим указаниям, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Сочетаемость 12 родительских линий по признакам семенных растений при семеноводстве гибридов среднеспелой капусты белокочанной.

2. Устойчивость самонесовместимых линий при оценке различными методами инокуляции сосудистым бактериозом.

3. Результаты оценки самонесовместимых инбредных линий с толерантностью к трипсу.

4. Новые гибридные комбинации с комплексом хозяйственно ценных признаков, превосходящие стандарты F1 СБ 3 и F1 Куизор по урожайности.

Апробация работы - основные положения диссертации доложены на заседаниях Методической комиссии ФГБНУ ВНИИО по селекции и семеноводству в 2012-2015 годах и Ученого совета ФГБНУ ВНИИО в 2016 году, а также на конференции молодых ученых и специалистов РГАУ МСХА имени К.А. Тимирязева в 2014 году и на Международной научно-практической конференции (8 августа 2013 года) «Селекция на адаптивность и создание нового генофонда в современном овощеводстве (VI Квасниковские чтения)» в 2013 году.

Публикации результатов исследований - по материалам диссертации опубликовано 4 печатные работы, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Давлетбаева, О.Р. Новые гибриды среднеспелой капусты для Нечерноземной зоны / О.Р. Давлетбаева, Г.А. Костенко // Картофель и овощи. - 2015. - № 7. - С. 39-40.

2. Давлетбаева, О.Р.Капуста: устойчивость к сосудистому бактериозу/ О.Р. Давлетбаева, Г.А. Костенко, Т.А. Терешонкова, А.А. Егорова, Л.М. Соколова // Картофель и овощи. - 2016. - №3. - С. 35-36.

Статьи в прочих изданиях:

3. Давлетбаева, О.Р. Результаты изучения линейного материала капусты белокочанной среднеспелого срока созревания / О.Р. Давлетбаева, Г.А. Костенко // Селекция на адаптивность и создание нового генофонда в современном овощеводстве (VI Квасниковские чтения). Международная научно-практическая конференция (8 августа 2013 года) / ГНУ ВНИИО РАСХН. - М. - 2013. - С. 120-123.

4. Давлетбаева, О.Р. Комбинационная способность самонесовместимых линий капусты белокочанной по признаку «средняя масса кочана» / О.Р. Давлетбаева, Г.А. Костенко // Научное обеспечение отрасли овощеводства России в современных условиях. Сборник научных трудов по материалам Международной научно - практической конференции, посвященной 85- 8 -

летию Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства / ФАНО ФГБНУ ВНИИО. - М. - 2015. - С. 219-222.

Объем и структура диссертационной работы - диссертация изложена на 133 страницах компьютерного текста, содержит 27 таблиц, 18 рисунков, 27 приложений. Состоит из введения, обзора литературы, методической части, результатов исследований (6 глав), выводов, предложений и рекомендаций, библиографического списка, включающего 200 источника, в т.ч. 56 иностранных.

Благодарность - автор благодарен своему научному руководителю, к.с.-х.н., Галине Александровне Костенко; к.с.-х.н., генеральному директору ООО «Селекционная станция имени Н.Н. Тимофеева» Григорию Фёдоровичу Монахосу.

Особую признательность автор выражает академику РАН С.С. Литвинову, д.с.-х.н., профессору В.И. Леунову, д.с.-х.н., Бухарову А.Ф., к.с.-х.н. Т.А. Терешонковой.

Автор благодарен коллегам ССЦ «Поиск» и всем сотрудникам ФГБНУ ВНИИО за помощь и поддержку.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Народнохозяйственное значение и биологические особенности

капусты белокочанной

Капуста белокочанная является самой распространенной овощной культурой и ценится за разнообразие видов, пригодность для длительного хранения и лечебные свойства, многостороннее использование в свежем, квашеном, маринованном и сушеном виде (Пивоваров В.Ф., 2006).

Широкому распространению капусты способствовало ее приспособленность к условиям внешней среды, а также хозяйственные признаки: урожайность, транспортабельность, питательная ценность и высокие вкусовые качества. Большое разнообразие сортов и F1 гибридов по срокам созревания и лежкости позволяет иметь конвейер свежей продукции в течение всего года (Лизгунова Т.В., 1967, 1975, 1984).

Капуста отличается богатым минеральным составом, содержит соли калия, фосфора, кальция, железа и др., причем содержание минеральных веществ зависит от условий произрастания сортов (Китаева И.Е., 1977). Особую ценность представляет витаминный состав капусты. По содержанию витамина С она уступает лишь лимону и апельсину, причем он хорошо сохраняется при квашении и варке капусты. Также в капусте содержатся витамины группы В (В1, В2, В3), жизненно важные витамины РР и К, участвующие в обмене веществ. Капуста является также источником сахаров и легкоусвояемых белков. Сахара содержится в ней до 5,7 %, белка - до 2,7 %, золы - 0,6 - 0,7 %. Горчичные масла, придающие капусте острый вкус, улучшают аппетит (Пивоваров В.Ф., 2006).

Капуста относится к группе холодостойких растений. Уровень холодостойкости зависит от вида, сорта и возраста растения. Рассада может переносить заморозки до минус З - 4 °С, взрослые растения до минус 5 - 6 °С и более.

Белокочанная капуста - двулетняя культура. В первый год жизни она формирует кочан. Рост его происходит за счет увеличения количества

листьев внутри этой почки, а также разрастания наружных и внутренних листьев. В зависимости от срока созревания кочан формируется 1,5 - 2,5 месяца, за этот период утолщается стебель, называемый кочерыгой. На второй год растение формирует цветоносный стебель и семена. (Лизгунова Т.В., 1984).

Для всех разновидностей капусты переход к репродуктивной фазе требует прохождение стадии яровизации при пониженных температурах в течение определённого периода, в зависимости от сорта (Лудилов В.А., 1987).

Капуста - перекрестноопыляющееся растение. Пыльца у нее слипшаяся, ветром почти не переносится. Опыление происходит при помощи насекомых, главным образом пчел (Тимофеев H.H., Волкова A.A., Чижов С.Т., 1960).

Длительность цветения цветка около трех суток, в пасмурную и влажную погоду дольше, в сухую и жаркую - меньше. В зависимости от погодных условий и степени развития растений цветение соцветия продолжается 15-30 суток, целого растения 25-60 суток. Цветок капусты -протогиничный. Рыльце созревает еще в бутоне, пыльники вскрываются спустя 3-4 часа после раскрытия цветка (Прохоров И.А., Крючков A.B., Комиссаров В.А., 1981).

После оплодотворения цветка рост стручка (плода) капусты продолжается около 3-х недель. Далее стручок окончательно формируется, приобретая соответствующую форму и окраску.

В семени накапливаются запасные питательные вещества и формируются части зародыша, семя становиться плотным, округлым, коричнево - черной окраски, в среднем начало созревания семени наступает на 55-65 сутки, а массовое - на 70-80 сутки после цветения. Период послеуборочного дозаривания семян продолжается от 8 до 20 суток (Лизгунова Т.В., 1984).

1.2 Основные направления селекции капусты белокочанной

Направление селекционной работы с капустой определяется, с одной стороны, нуждами сельскохозяйственного производства, требованием потребителей, а с другой - климатическими особенностями зоны выращивания.

Климатические зоны нашей страны настолько разнообразны, что требования к сортам могут значительно различаться, а иногда даже быть противоположными (Прохоров И. А., Крючков А.В., 1997). Например, для Северо - Кавказского региона сорта капусты должны быть жаростойкими, а в условиях Дальневосточного региона - устойчивыми к муссонному климату и избытку влаги.

Сорта и F1 гибриды капусты должны обладать различными сроками созревания, чтобы обеспечить непрерывный конвейер поступления свежей продукции и закладку ее на длительное хранение. Обязательные показатели -высокая урожайность, товарные и вкусовые качества, ценный химический состав продуктовых органов (Королева С.В., 2012, Вюртц А.В., 2012). Важнейшие свойства современных сортов и F1 гибридов капусты -устойчивость к болезням и вредителям, пригодность для механизированного возделывания и уборки. По белокочанной капусте также необходимо расширение сортимента за счет позднеспелых лежких сортов (Квасников Б.В., Белик Т.А., 1980; Бондарева Л.Л., 2009). Данные задачи могут быть полностью решены созданием гетерозисных F1 гибридов.

Холодостойкость растений и лежкость кочанов - очень важные направления работы селекционеров. При этом необходимо выдержать баланс содержания клетчатки (0,6-1,1%), сахаров, других химических соединений в кочанах сортов и F1 гибридов, которые предназначены для хранения. При высоком содержании клетчатки кочаны не растрескиваются при созревании, хорошо хранятся. Капуста, пригодная для квашения, должна содержать сахаров не менее 4-5 %.

Главным направлением селекции на устойчивость к болезням и вредителям становится толерантность и устойчивость сортов и F1 гибридов, к возбудителям основных болезней и вредителям в каждой зоне. Находящиеся в производстве сорта и F1 гибриды капусты сильно поражаются килой, слизистым и сосудистым бактериозом, фузариозным увяданием, а в период хранения - серой гнилью и точечным некрозом. (Пивоваров В.Ф., Старцев В.И., 2006).

В последнее время большой популярностью пользуются небольшие кочаны так называемого порционного использования, поэтому торговые сети требуют сорта и F1 гибриды с высокой стандартностью и массой кочана около 2 кг.

В товарном производстве существуют свои требования: листовая розетка у сорта или F1 гибрида должна быть приподнятой и обеспечивать более плотную посадку, чтобы иметь возможность с единицы площади получить как можно больше продукции, снизив тем самым затраты. Кочан небольших размеров облегчает уборку. Производитель предпочитает сорта или F1 гибриды с малой энергоемкостью и трудоемкостью. Каждый вновь создаваемый сорт или F1 гибрид необходимо сопровождать разработанной для него сортовой технологией возделывания, которая всегда предусматривает возможность максимальной механизации и автоматизации всех процессов.

1.3 Основные методы получения гибридных семян

Наиболее простым способом является свободное переопыление сортов, когда на одном участке в шахматном порядке или чередующимися рядами высаживают маточники двух родительских сортов (Химич Р.Е.,1935). Но при получении этим способом F1 гибридные семена оказываются в смеси с родительскими формами (около 40%). Такие межсортовые F1 гибриды в случае больших морфологических и биологических различий между родительскими сортами дают пеструю товарную продукцию, которая не одновременно созревает (Химич Р.Е., 1935; Брежнев Д.Д., 1966; Квасников

- 13 -

Б.В., 1961, Аверченкова З.Г., 1974, Йорданов М., Даскалов Х. и др., 1978; Боос Г.В., Балдина В.И., Буренин В.И., 1990). Получение семян при искусственном опылении из-за больших затрат ручного труда оказалось экономически невыгодно.

С целью получения более однородного гибридного потомства было предложено использование для гибридизации формы с опознавательными (сигнальными, маячными) признаками (Лизгунова Т.В., 1984). Сигнальными (маркерными) могут быть любые гены, находящиеся у материнской формы в рецессивном, а у отцовской формы в доминантном состоянии и проявляющиеся в самый ранний период: отсутствие воскового налета на листьях, язычковые листья, светло-зеленая окраска листьев, ярко зеленый гипокотиль (Конвичка О., 1958, Фотын И., 1967; Квасников Б.В., 1968; Лизгунова Т.В. и др., 1974; Артемьева А.М., 1985).

Эффективным способом получения гибридных семян капусты является гибридизация самонесовместимых инбредных линий. Американский ученый Пирсон (1932) впервые предложил использовать физиологическую самонесовместимость в получении F1 гибридов капусты. Схема не нашла применения, так как не была известна генетика самонесовместимости и не представляли возможность создавать гомозиготные по S-аллелям линии. Поэтому семена первых F1 гибридов получали переопылением вегетативно размноженных самонесовместимых растений (Монахос Г.Ф., 2007).

В 1950 году американскими учеными Одлендом и Ноллом (Ödland M.L., Noll C.J., 1950) была предложена 4-х линейная схема получения F1 гибридных семян, которая исключала ручное опыление на втором этапе размножения, так как растения материнской линии, как и межлинейные гибриды не совместимы. Недостатком этой схемы стала низкая выравненность растений двойных F1 гибридов.

Работа по устранению этого недостатка была проведена в Японии. В результате исследований в 1967 году Ниши (Nishi Т., 1967) была опубликована схема создания 4-х линейных гибридов при попарном

скрещивании изогенных линий, которая значительно уменьшала затраты на размножение исходных родительских линий и обеспечивала высокую морфологическую выравненность F1 гибридов.

В нашей стране исследование биологии самонесовместимости и практическая селекция F1 гибридов капусты начата А.В. Крючковым в 1963 году в Тимирязевской академии. Первые исследования показали, что сортовые популяции кочанной капусты в основном состоят из самонесовместимых растений с разным уровнем самонесовместимости. Поэтому выделение самонесовместимых растений - родоначальников будущих инбредных линий не составляет особого труда (Крючков А.В., 1968).

Способ выведения самонесовместимых линий и четырехлинейных F1 гибридов, разработанный А.В. Крючковым, приоритетом одного из них подтвержден Государственным комитетом по делам открытый и изобретений, авт. свид. №512738 от 2 июля 1973 г., отличается от единственного опубликованного зарубежного аналога (№бЫ Т., 1967) по трем пунктам:

1. Оценку селекционного материала по комбинационной способности проводят во всех генерациях, начиная с оценки исходных растений сортов с помощью взаимного топкросса и продолжая оценку следующих поколений по схеме диаллельных скрещиваний.

2. Обнаружение и отбор гетерозигот по аллелям гена самонесовместимости проводят во всех поколениях инбридинга, начиная с первого, обеспечивая этим их 50%-ное присутствие в селекционном материале.

3. С целью обеспечения возможности работы с большим числом линий при высокой вероятности нахождения перспективных форм в селекционном материале и облегчения генетического анализа на гомо - и гетерозиготность по аллелям гена самонесовместимости его проводят методом реципрокных скрещиваний анализируемых растений с выделенными в первом поколении инбридинга гомозиготными по 8-аллелям растениями линий - индикаторов.

К недостаткам 4-х линейной схемы следует отнести сложность селекционного процесса, недостаточную выравненность F1 гибридов по морфологическим признакам и возможность получения F2.

Двухлинейная схема проста в генетико - селекционной работе, однако до последнего времени не давала возможности получения гибридных семян в больших количествах вследствие низкой производительности при размножении родительских линий (Loquist J., Lindsay M. M., 1964; Bauch W., 1982; Leijon S., Olsson K., 1999; Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., 1997). Проведенные исследования в РГАУ - МСХА им. К. А. Тимирязева по изучению способов ингибирования фенотипического проявления аллелей гена самонесовместимости позволили выявить, что обработка рыльца пестика открытых цветков раствором хлорида натрия за 20-30 минут до опыления существенно снижает проявление самонесовместимости (Монахос Г.Ф., Куленкамп А.Ю., Абдул Хамид, 2000).

На данный момент самым распространенным методом создания F1 гибридов белокочанной капусты является селекция на основе самонесовместимости по двухлинейной схеме, разработанной на Селекционной станции имени Н.Н. Тимофеева (Монахос Г.Ф., 2009).

Для получения чистой гомозиготной по большинству хозяйственно ценных признаков линии необходимо 5-6 поколений гейтеногамного опыления или инбридинга и отбора наиболее выровненных потомств (Крючков А.В., 1972; Clayton A., 1978; Jirik J., 1985).

Разработка способа создания чистых линий за счет удвоенных гаплоидов упрощает двухлинейную схему, так как исключает необходимость проведения гибридологического анализа на гетеро - и гомозиготность и сокращает на 6-8 лет период создания чистых линий (Монахос С.Г., 2016).

Основные требования, предъявляемые к самонесовместимым линиям (Бунин М.С., Монахос Г.Ф., 2011): 1. Быть гомозиготными по аллелям гена самонесовместимости, обладать высоким уровнем ее проявления и высокой перекрестной совместимостью с

линиями, имеющими другие 8-аллели при естественном скрещивании насекомыми.

2. Быть гомозиготными по большинству генов, контролирующих хозяйственные признаки. Гомозиготность достигается применением инбридинга и отбором наиболее выровненных потомств в 6-8 поколениях или использованием методов гаплоидной селекции.

3. Обладать высокой комбинационной способностью, для чего проводят скрещивания в различных схемах, оценку F1 гибридов и отбор родительских линий на основе вычисления эффектов общей и специфической комбинационной способности.

4. Обладать генетической устойчивостью к наиболее вредоносным заболеваниям.

Таким образом, при селекции F1 гибридов на основе самонесовместимости следует использовать двухлинейную схему с использованием биотехнологического способа производства линий, удвоенных гаплоидов, так как она упрощает и сокращает 1 и 2 этапы селекционного процесса.

1.4 Самонесовместимость и ее использование в селекции капусты

белокочанной

Самонесовместимость занимает важное место в гетерозисной селекции,

так как данное явление лежит в основе производства F1 гибридов

белокочанной капусты.

Впервые самонесовместимость была обнаружена в середине XVIII века

И.Г. Кельрейтером (1940) в опытах с коровяком фиолетовым. Им было

установлено, что растения не формировали семян при опылении не только

пыльцой далеких видов, но и при самоопылении жизнеспособной пыльцой.

А.Б. Стоут в 1917 году предложил неспособность

перекрестноопыляющихся растений формировать семена при самоопылении

назвать самонесовместимостью. Самонесовместимость обнаруживается у

большинства растений семейства ВгавБюасеае.

- 17 -

Х.Л. Прайс (1912) первый обратил внимание, на то, что у большинства культивируемых видов Brassica oleracea наблюдается явление самонесовместимости.

Позже Л.Р. Детжен (1925, 1933), А.Б. Стоут (1917) и Roemer Th. (1916) подтвердили наличие явления самонесовместимости у кочанной капусты, брокколи, брюссельской, кольраби и пекинской капусты.

Самонесовместимость довольно широко распространена в сортовых популяциях капусты кочанной, у некоторых сортов самонесовместимые формы составляют до 70% сортовой популяции, причем у позднеспелых сортов она выражена сильнее, у ранних - слабее (Крючков А.В., Гутиэррес А.Г., 1986).

Самонесовместимые растения делят на две большие группы (Lewis D., 1962): 1) растения с гомоморфной несовместимостью; 2) растения с гетероморфной несовместимостью.

Гомоморфная несовместимость делится на два типа: гаметофитная и спорофитная, последняя свойственна семейству Brassiaceae. При гаметофитном типе взаимодействие пыльца-пестик генетически предопределяется гаплоидным геномом пыльцевого зерна и диплоидным геномом тканей пестика. Препятствие прорастанию пыльцевой трубки возникает в столбике (Монахос Г.Ф., 2009). При спорофитном типе реакция самонесовместимости проявляется на поверхности рыльца в момент контакта с ним пыльцевого зерна посредством выделения в сосочках рыльца каллозы, препятствующей проникновению пыльцевой трубки в ткани столбика (Крючков А.В. и др., 2002).

Реакция пыльцы определяется взаимодействием S-аллелей в диплоидной материнской клетке.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Давлетбаева Ольга Раисовна, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аверченкова, З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса у белокочанной капусты/ З.Г. Аверченкова // автореф. канд. дис. с.-х. наук.-М.- 1974. -17 с.

2. Аверченкова, З.Г. Изучение комбинационной способности отдельных растений белокочанной капусты сорта Номер первый 147 / З.Г. Аверченкова // Докл.ТСХА. - М. - 1976. - Вып. 216. - С.153-158.

3. Артемьева, А.М. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной/

A.М. Артемьева // Бюлл. ВИР. - Л. - 198. - Вып. 187.- С.58-59.

4. Артемьева, А.М. Проявление гетерозиса у межлинейных гибридов белокочанной капусты / А.М. Артемьева // автореф. канд. дис. с.-х. наук. -Л.:ВИР. - 1985. - 17 с.

5. Ахатов, А.К. Болезни и вредители овощных культур и картофеля / А.К. Ахатов, Ф.Б. Ганнибал, Ю.И. Мешков, Ф.С. Джалилов, В.Н. Чижов, А.Н. Игнатов, В.П. Полищук, Т.П. Шевченко, Б.А. Борисов, Ю.М. Стройков, О.О. Белошапкина // Москва.- Товарищество научных изданий КМК. - 2013. - 463 с.

6. Белик, В.Ф. Методика опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве. /

B.Ф. Белик. - М.: Агропромиздат.- 1992. -319 с.

7. Билай, В.И. Фузарии/ В.И. Билай// Киев: Наук. Думка. - 1977. - 440 с.

8. Бондарева, Л. Л. Научное обоснование и разработка системы методов селекции и семеноводства капустных культур / Л.Л. Бондарева // автореф. дис. докт. с.-х. наук. - М. - 2009. - 24 с.

9. Боос, Г.В. Гетерозис овощных культур / Г.В. Боос, Г.В. Балдина, В.И. Буренин. - Л.: Агропромиздат. - 1990. - 223 с.

10. Боровикова, И.Н. Изучение и подбор исходного материала для создания гибридов капусты белокочанной позднего срока созревания / И.Н. Боровикова // дис... канд. с.-х. наук. - М.: ВНИИО. - 2005. -128 с.

11. Брежнев, Д. Д. Гетерозис и его значение: в кн. Гетерозис в овощеводстве / Д.Д. Брежнев. - Л.: Колос. - 1966. - С.5-52.

12. Бунин, М.С. Производство гибридных семян овощных культур / М.С Бунин, Г.Ф. Монахос, В.И. Терехова. - М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. - 2011. - 181 с.

13. Бухаров А.Ф. Использование штеклингов в семеноводстве овощных культур / А.Ф. Бухаров, А.В. Петрищев // Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур (к 70-летию Воронежской овощной опытной станции ВНИИО) IV Квасниковские чтения. Под ред. С.С. Литвинов . - 2005. - С. 40-43.

14. Во Тхи Нгок Ха, Биологические свойства возбудителя сосудистого бактериоза капусты и меры защиты / Во Тхи Нгок Ха // автореф. канд. дис. с.-х. наук.- М.- 2015. - 22 с.

15. Воробьева, Н.Н. Особенности размножения исходных родительских самонесовместимых инбредных линий скороспелой капусты / Н.Н. Воробьева // автореф. канд. дис. с.-х. наук.- М.- 1989. - 18 с.

16. Вюртц, А.В. Направление селекции разновидностей капусты савойской (brassica oleracea convar. capitata (L) alef. var. sabauda l. и декоративной (brassica oleracea l. convar. acéfala (dc.)) / А.В. Вюртц, В.И. Старцев, В.Н. Баранов // Капустные овощные культуры. Актуальные вопросы селекции и семеноводства. Современные технологии выращивания . - Краснодар. - 2012. - С. 20 - 25.

17. Гизатова, А.Ф.Результаты испытания первого поколения межсортовых гибридов капусты в Чуйской долине Киргизской ССР / А.Ф. Гизатова // Бюлл.Кирг.НИИ земледелия. - 1965. - №9. - С. 93-102.

18. Гизатова, А.Ф. Изучение и выделение исходного материала для белокочанной капусты в Чуйской долине Киргизии / А.Ф. Гизатова // автореф. канд. дис. с.-х. наук. - Л.: Пушкин. - 1968. -24 с.

19. Гужов, Ю. Л. Гетерозис и урожай / Ю. Л. Гужов. - М.: Колос. - 1969. -224 с.

20. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции. семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. - М.: Россельхозиздат, 1975. - 215 с.

21. Гуляев, Г.В. Генетика / Г.В. Гуляев // 3-е изд. перераб. и доп. - М.: Колос. - 1984. -351 с.

22. Гутиэррес, Г.А. Проявление самонесовместимости у линий белокочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий выращивания растений / Г.А. Гутиэррес // автореф. дис. к. с.-х. наук. - М. -1987. - 16 с.

23. Джалилов, Ф. С.Вредоносность сосудистого бактериоза капусты / Ф.С. Джалилов, Г.Ф. Монахос, Р.Д. Тивари // Изв. ТСХА. - 1989. - №.3. - С.69-72.

24. Джалилов, Ф. С. Методы оценки устойчивости капусты к сосудистому бактериозу: экологические проблемы защиты растений / Ф. С. Джалилов, Г.Ф. Монахос // Тезисы докладов конференции молодых ученых. - Л.: 1990. -С. 79.

25. Джалилов, Ф.С. Бактериальные болезни капусты (диагностика, патогенез, иммунитет, защитные мероприятия) / Ф.С. Джалилов // автореф. дис. докт. биол. наук. - М. - 1996. - 32с.

26. Даскалов, Х. Гетерозис и его использование в овощеводстве / Х. Даскалов, А. Михов, И. Минков. - М.: Колос. - 1978. - 310 с.

27. Даскалов, Х. Сущность и значение гетерозиса. Опыт овощеводства / Х. Даскалов // в кн.: Наука и человечество.- М.: Знание. - 1981.- С.121-126.

28. Джохадзе, Т.И. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты / Т.И. Джохадзе // Бюлл.ВИР.- Л. - 1974. - №40. - С.69-75.

29. Джохадзе, Т.И. Комбинационные свойства скороспелых сортов белокочанной капусты / Т.И. Джохадзе // Сб. науч. тр. Методы ускорения селекции овощных культур. - Л. - 1975. - С.45-47.

30. Джохадзе, Т.И. Исходный материал для селекции белокочанной капусты в Северо-Западном районе Нечерноземной зоны РСФСР / Т.И. Джохадзе //автореф. канд. дис. с.-х. наук. - Л. - ВИР. - 1975. - 26 с.

31. Дорохов, А.А. Гетерозис у капусты / А.А. Дорохов // в сб.: Тр. плодоовощного ин-та им. И.В. Мичурина.- 1960. - т.Х1. - С. 133-139.

32. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат.

- 1985. - 351 с.

33. Защита овощных культур и картофеля от болезней: учебник / Под. ред. Ахатова А.М., Джалилова Ф.С. - М. - 2006. - С. 192-193.

34. Игнатов, А.Н. Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий XANTHOMONAS CAMPESTRIS и устойчивость к ним растений семейства BRASSICACEAE : дис. ... д-р. биол. наук: / Игнатов Александр Николаевич.

- М. - 2006. - 305 с.

35. Йорданов М., Даскалов Х. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве / М. Йорданов, Х. Даскалов - М. - 1978.- 308 с.

36. Квасников, Б.В. Гибридные семена овощных культур / Б.В. Квасников. - М. - 1961. - 12 с.

37. Квасников, Б.В. Гибридные семена овощных культур / Б.В. Квасников. - М. - 1964. - 7 с.

38. Квасников, Б.В. Селекция капусты устойчивость к киле / Б.В. Квасников, Т. А. Белик, Н. М. Корнацкая // В.кн. «Докл. сов. уч. к XVII междунар. конгрессу по садоводству». - М. - 1966.- С.423-429.

39. Квасников, Б.В. О направлениях в работе по гетерозису у овощных и бахчевых культур / Б.В. Квасников // в сб. «Гетерозис в овощеводстве». - Л.: Колос. - 1968. - С. 3-24

40. Квасников, Б.В. Основные направления селекции капусты в НИИ овощного хозяйства / Б.В. Квасников, Т.А. Белик // Бюл.ВИР. - Вып. - 101. -С. 29-31

41. Кельрейтер, И.Г. Учение о поле и гибридизация растений / И.Г. Кельрейтер. - М.-Л. - Огиз-Сельхозгиз. - 1940. - 245 с.

42. Китаева, И.Е. Гетерозисные гибриды белокачанной капусты / И.Е. Китаева // Гетерозис в овощеводстве. - Л.: Колос. - 1968. - С. 230 - 236.

43. Китаева, И.Е. Капуста / И.Е. Китаева // М.: Моск. Рабочий. - 1977. - 128 с.

44. Колобердина, З.И. Использование гетерозиса для повышения урожайности / З.И. Колобердина // Вестник с.-х. науки.- М. - 1941. - вып. 1.-с. 79-84.

45. Конвичка, О. Методы селекции капусты/ О. Конвичка // в сб. «Обмен опытом получения высоких урожаев» (Материалы совещания с участием представителей стран народной демократии). - М. - 1958. - С. 391-939.

46. Королёва, С.В. Приоритеты селекции капусты белокочанной на юге России - история и современность / С.В. Королёва // Капустные овощные культуры. Актуальные вопросы селекции и семеноводства. Современные технологии выращивания. - Краснодар. - 2012. - С. 5 - 10.

47. Королёва, С.В. Приоритеты селекции капусты белокочанной на юге России - история и современность / С.В. Королёва // Капустные овощные культуры. Актуальные вопросы селекции и семеноводства. Современные технологии выращивания. - Краснодар: Просвещение-Юг. - 2012. - С. 37 - 43

48. Королёва, С.В., Дякунчак С.А., Ситников С.В. Устойчивость капусты белокочанной к Швапиш охуБрогиш £вр. со^ЫтапБ / С.В. Королёва, С. А. Дякунчак, С.В. Ситников // Капустные овощные культуры. Актуальные вопросы селекции и семеноводства. Современные технологии выращивания. - Краснодар: Просвещение-Юг. - 2012. - С. 37 - 43.

49. Королева, С.В. Иммунологическая оценка селекционного материала при создании гибридов Б1 белокочанной капусты с групповой устойчивостью к фузариозу и сосудистому бактериозу / С.В. Королёва, С. А. Дякунчак, С.В. Ситников // методические рекомендации. - Москва. - 2012. -16 с.

50. Красочкин, А.В. Влияние условий питания на прохождение стадий яровизации у свеклы / Красочкин А.В. // Тр. по прикл. бот., ген., селек., - М. -1954. - т.31, - вып. 1, - С. 157-161.

51. Костенко, Г. А. Новый гибрид белокочанной капусты Б1 Флагман / Г. А. Костенко, Г.Ф. Монахос // Картофель и овощи. - 2013. - №1. - С. 23-24.

52. Круглова Н.А. Изучение самонесовместимых инбредных линий и создание гибридов капусты краснокочанной / Н. А. Круглова // автореф. канд. дис. - М. - 2011. - 23с.

53. Крючков, А.В. Проявление самонесовместимости у некоторых сортов белокочанной капусты/ А.В. Крючков // Гетерозис в овощеводстве. - М.: Колос. - 1968.- С. 289- 292.

54. Крючков, А.В. Основные принципы получения гибридных семян на основе самонесовместимости / А.В. Крючков // Извест. ТСХА. - 1972. Вып. 1. - С.124-131.

55. Крючков, А.В. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокочанной капусты / А.В. Крючков, Е.В. Мамонов // Докл. ТСХА. -1975. - вып. 221. - С. 161-167.

56. Крючков, А.В. Влияние инбридинга на признаки и комбинационную способность у белокочанной капусты / А.В. Крючков, Е.В. Мамонов // Докл. ТСХА. - 1976б. - вып. 216. - С. 148-152.

57. Крючков, А.В. Схема селекции четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости / А.В. Крючков // Изв. ТСХА. - 1977. -вып. 1. -С. 124-131.

58. Крючков, А.В. Оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий белокочанной капусты при летнем и весеннем выращивании гибридов / А.В. Крючков, Ш.Б. Кулиев, Р. Д. Алиаскер-Заде // Изв. ТСХА. - 1979. - Вып. 1. - С.108-118.

59. Крючков, А.В. Оценка гибридов капусты по урожайности и лежкости/ А.В. Крючков О.В. Авдеева // Известия ТСХА. - 1979. - Вып. 3. - С.195-197.

60. Крючков, А.В. Значение гетерозисных гибридов в повышении эффективности механизированной уборки капусты / А.В. Крючков // Тр. Пермского СХИ. - 1980. - т. 136. - С.57 - 58.

61. Крючков A.B. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий вырашивания / A.B. Крючков, А.Г. Гутиэррес // Изв. ТСХА. - 1986. - вып. 4. - С. 45-48.

62. Крючков, А.В. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий раннеспелой кочанной капусты / А.В. Крючков, Фам Хонг Кук // Изв.ТСХА. - 1986. - вып.З. - С. 76-79.

63. Крючков, А. В. Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур / А. В. Крючков, С. П. Потапов. - М.: Агропромиздат. -1986. -278 с.

64. Крючков, А.В. Влияние повышенных концентраций углекислого газа на проявление самонесовместимости в потомстве инбредных линий белокочанной капусты / А.В. Крючков, Н.В. Крашенинник, Е.В. Осыко // Сб. науч. тр. ВНИИССОК. - 1989. - Вып. 28. - С. 67 - 70.

65. Крючков, А.В. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты / А.В. Крючков, Г.Ф. Монахос, Нгуен Тхи Нгок Хуэ // Изв. ТСХ., - 1989. -вып. 1. - С. 42-46.

66. Крючков, А.В. Селекция F1 гибридов кочанной капусты на основе спорофитной самонесовместимости / А.В. Крючков // дис. д. с.-х. наук. - М.: ТСХА. -1990. - 61 с

67. Крючков, А.В. Итоги селекции гибридов капусты в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева / А.В. Крючков, Г.Ф. Монахос, Д. В. Пацурия // Изв. ТСХА. - 1997. - вып. 1. - С. 42-55.

68. Крючков, А.В. и др. Методические рекомендации по размножению самонесовместимых инбредных линий поздней кочанной капусты / А. В. Крючков. - М.: МСХА. - 2002. - 20 с.

69. Кулиев, Ш.Б. Выведение гибридов ранней белокочанной капусты на основе самонесовместимости / Ш.Б. Кулиев //автореф. канд. дис. - М. - 1980.

- 17с.

70. Лизгунова, Т.В. О гетерозисе капусты / Т.В. Лизгунова // в сб. «Использование гетерозиса в овощеводстве». - Краснодар. - 1963.- С.161-174.

71. Лизгунова, Т.В. Капуста / Т.В. Лизгунова. - Л.: Колос. - 1965. - 382 с.

72. Лизгунова, Т.В. Капуста / Т.В. Лизгунова // в кн. «Гетерозис в овощеводстве». - Л. - 1966. - С. 164-193.

73. Лизгунова, Т.В. Фотосинтез и содержание основных пигментов в листьях некоторых сортов кочанной, савойской, цветной и листовой капусты / Т.В. Лизгунова , Г.А. Луковникова, Г.А. Могилева // Тр. По прикл. бот., ген. и сел. - 1974. - т. 51. - вып. 3 - С. 91- 98.

74. Лизгунова, Т.В. Белокочанная капуста / Т.В. Лизгунова. - Л. - 1967. - 79 с.

75. Лизгунова, Т.В. Состояние, перспективы и методы селекции белокочанной капусты / Т.В. Лизгунова // Методы ускорения селекции сортов и гетерозисных гибридов овощных культур. - Л. - 1975. - С. 6-10.

76. Лизгунова, Т.В. Капуста / Т.В. Лизгунова // Культурная флора СССР Т. 11. - Л.: Колос. - 1984. - 328 с.

77. Литвинов, С.С. Методика опытного дела в овощеводстве/ С.С. Литвинов// М. - 2011. - 650 с.

78. Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс. - М.: Мир.

- 1985.- 463с.

79. Мазурин, Е.С. Методы диагностики возбудителя сосудистого бактериоза капусты и меры защиты / Е.С. Мазурин // авт. дис... канд. биол. наук. - М. - 2009. - 17 с.

80. Малахова, Е.И. Перспективные гибриды лежких сортов белокочанной капусты / Е.И. Малахова // Бюлл.ВИР. - 1973. - Вып.36. - С.65-67.

81. Малахова, Е.И. Исходный материал для селекции лежких сортов кочанной и савойской капусты в Центральном Районе Нечерноземной зоны РСФСР / Е.И. Малахова //автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Л.: ВИР. - 1979. -19 с .

82.

83. Макарова, С.Г. Гетерозис у капусты и его использование / С.Г. Макарова // Картофель, овощные и бахчевые культуры. - Киев: Урожай. -1969. - вып. 8. - С. 39-41

84. Макарова, С.Г. Агробиологическое изучение сортов поздней капусты и ее методы селекции в лесостепи УССР/ С.Г. Макарова // автореф. дис... с.-х. наук. - Харьков. - 1972. - 26 с.

85. Мамонов, Е.В. Проявление самонесовместимости у кочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий среды / Е.В. Мамонов // автореф. дис... с.-х. наук. М.: ТСХА. -1976. - 18 с.

86. Мамонов, Е.В. Комбинационная способность инбредных линий пекинской капусты по биохимическим признакам / Е.В. Мамонов, Ж. Ркейди // Изв. Тим. с.-х. акад. - 2001. -Вып. 2. - С.54-72

87. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции капусты / Г.В. Боос, Т.И. Джохадзе, А.М. Артемьева. - Л.: ВИР. -1988. - 117с.;

88. Монахос, Г.Ф. Проявление комбинационной способности самонесовместимых промежуточных гибридов в зависимости от площади питания четырехлинейных гибридов среднеспелой капусты / Г.Ф. Монахос // автореф. дис. с.-х. наук. - М. - 1984. - 17с.

89. Монахос, Г.Ф. Косвенный метод оценки устойчивости капусты к слизистому бактериозу / Г.Ф. Монахос, Ф.С. Джалилов, В.Г. Судденко // Изв. ТСХА. - 1996. - вып. 4. - С. 152-157.

90. Монахос, Г.Ф. Пацурия Д.В, Судденко В.Г. Наследование средней массы кочана у самонесовместимых инбредных линий позднеспелой

кочанной капусты / Г.Ф. Монахос, Д.В. Пацурия, В.Г. Судденко // докл. ТСХА. - вып. 270. - М. - 1999. - С. 6.

91. Монахос, Г.Ф. Влияние возраста бутона у самонесовместимых линий капусты на завязываемость при гейтеногамном опылении / Г.Ф. Монахос, А.Ю. Куленкамп, Абдул Хамид // Докл. ТСХА, Моск.акад. Им. К.А. Тимирязева. - М.- 2000. - вып. 272. - С. 91-96.

92. Монахос, Г.Ф. Схема создания двухлинейных гибридов капустных овощных культур на основе самонесовместимости / Г.Ф. Монахос // Изв. ТСХА, 2007. Вып. 2. с. 86 - 93.

93. Монахос, Г.Ф. Сочетаемость родительских линий позднеспелой капусты по семеноводческим признакам в беспересадочной культуре и способ ее регулирования / Г.Ф. Монахос, З.К. Курбанова // Гавриш, 2008. №3. с. 40 - 43.

94. Монахос, Г.Ф. Технология размножения самонесовместимых линий и беспересадочного семеноводства гибридов капусты / Г.Ф. Монахос, А.В. Крючков, С.Г. Монахос, Д.В. Пацурия, Н.Н. Воробьева, А. А. Лежнина, В.Г. Судденко // Методические рекомендации. - М.: РГАУ- МСХА имени К. А. Тимирязева. - 2009. - 63 с.

95. Монахос, Г.Ф. Капуста пекинская / Г.Ф. Монахос // Биологические особенности, генетика, селекция и семеноводство. - М.- 2009. - 98 с.

96. Монахос, С.Г. Отдаленная гибридизация в селекции капусты пекинской на устойчивость к сосудистому бактериозу / С.Г. Монахос // Сбор. тр. Межд. н. - п. конф. «Агро-технолгии XXI века». - М.: ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева. - 2007. - С. 187-19.

97. Монахос, С.Г. Устойчивость капусты к сосудистому бактериозу / С.Г. Монахос, Н.В.Елышко // Картофель и овощи. - 2015. - №9. - С. 38-39.

98. Монахос, С.Г. Интеграция современных биотехнологических и классических методов в селекции овощных культур / С.Г. Монахос // авт. дис... док. с.-х. наук: М. - 2016. - 43 с.

99. Нгуен Тхи Нгок Хуэ. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты / Нгуен Тхи Нгок Хуэ . - автореф. дис. с.-х. наук. - М. - 1988. -20с

100. Никулина, Л.Б. Межсортовая гибридизация капусты как способ повышения урожайности / Л.Б. Никулина // автореф. дис... с.-х. наук.-Мичуринск. - 1954. - 16 с.

101. Пацурия, Д.В. Особенности семеноводств родительских самонесовместимых линий позднеспелой белокочанной капусты в пленочных теплицах Нечерноземной зоны / Д.В. Пацурия // автореф. дис. с.-х. наук.- Москва. - 1989. - 26 с.

102. Петербургский, А.В. Практикум по агрономической химии / А.В. Петербургский. - М.: Сельхозиздат. - 1968. - С. 11-18.

103. Пивоваров, В.Ф. Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум (1-5 декабря 1997 г.) / В.Ф. Пивоваров // Материалы докладов, сообщений. ВНИИССОК. - М. - 1997. -211 с.

104. Пивоваров, В.Ф. Капуста, её виды и разновидности / В.Ф. Пивоваров, В.И. Старцев. - М. - ВНИИССОК. - 2006. - 191 с.

105. Пивоваров, В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур / В.Ф. Пивоваров. - М.: ВНИИССОК. - 2007 - 816 с.

106. Полегаев, В.И. Оценка гибридов белокочанной капусты по урожайности, лежкости и устойчивости к точечному некрозу при хранении/ В.И. Полегаев, А.В. Крючков / В.И. Полегаев // сб.тр. ТСХА. - 1977 (1978). -Вып. 231. - С.148-151.

107. Полянская, А.М. Некоторые итоги по изучению гетерозиса овощных культур в Беларуссии / А.М. Полянская // в кн. «Использование гетерозиса в овощеводстве». - Краснодар. - 1963. - С. 48-49.

108. Портенко, Л.Г. Фузариозное увядание рапса / Л.Г. Портенко, В.А. Никоноренко // Микология и фитопотология. - 1998. - Т. Вып. 3.- С.56-60.

109. Попков, Ю.Д. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий среднепоздней белокочанной капусты по основным

хозяйственно-ценным признакам / Ю.Д. Попков //автореф. дис. канд. с.-х. наук. - М.: ВНИИО. - 1991. - 20 с.

110. Производство семян капусты в пленочных теплицах / В.А. Лудилов, А.Н. Самохвалов, Г.В. Мироновская // Рекомендации. - М. - 1987. - 19 с.

111. Попова, Е.М. Гибридные семена капусты / Е.М. Попова // Сад и огород. 1958. - №6. - С. 10-13.

112. Попова, Е.М. Высокоурожайные гибридные семена капусты / / Е.М. Попова // Использование гетерозиса в овощеводстве. - Краснодар. - 1963. -С.165-168.

113. Прокопов, В.А. Результаты селекции капусты на устойчивость к табачному трипсу / В.А. Прокопов, Г.Ф. Монахос, Г.А. Костенко // Картофель и овощи. - 2016. - №1. - С. 36-38.

114. Прохоров, И.А.. Селекция и семеноводство овощных культур / И.А. Прохоров, A.B. Крючков, В.А. Комиссаров. - М.: Колос. - 1981. - 447 с.

115. Прохоров, И.А. Селекция и семеноводство овощных культур/ И.А. Прохоров, А.В. Крючков, В.А. Комиссаров. - М.: Колос, 1997. - 480 с.

116. Савченко, В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис / В.К. Савченко // Генетика. -1978. - №5. - С. 793-804.

117. Самохвалов, А.Н.,. Методические рекомендации по ускоренной оценки и отбору исходного селекционного материала капусты на групповую устойчивость к киле и бактериозам / А.Н. Самохвалов, Ю.Б. Рогачев, А.Н. Игнатов. - М. - 1995. - 16 с.

118. Свиридов, Н.А. Разработка приемов повышения урожайности семян белокочанной капусты в условиях Белоруссии / Н.А. Свиридов // автореф. дис. канд. с.-х. наук. - п. Самохваловичи: Минск. Обл. - 1983. - 17 с.

119. Сердюк, М.А. Наследование хозяйственно-ценных признаков инцухт-линий позднеспелой капусты белокочанной используемых при селекции на жаростойкость/ М.А. Сердюк // дис. канд. с.-х. наук. - М. - 2003. - 188 с.

120. Сибилева, А.Г. Создание лежких сортов позднеспелой капусты / А.Г. Сибилева // В сб. Методы селекции овощных культур. - Кишенев. - 1975. -С. 94-98.

121. Сигаева, Е.С. Гетерозис и его использование в овощеводстве / Е.С. Сигаева. - М.: Колос. - 1978. - 309 с.

122. Ситников, С.В. Селекция гибридов F1 среднеспелой белокочанной капусты на устойчивость к Xanthomonas campestris/ С.В. Ситников, С.А. Дякунчак // Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России / Сборник научных трудов. - Краснодар. - 2009. - С. 160-164.

123. Смолина, Т.В. Ранний гибрид белокочанной капусты / Т.В. Смолина // Картофель и овощи. - 1965.- №4. - С. 36.

124. Студенцов, О.В. Исходный материал для селекции капусты летнего срока выращивания в краснодарском крае/ О.В. Студенцов // автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Л. - 1971. - 24 с.

125. Студенцов, О.В. Устойчивость коллекционных образцов капусты к сосудистому бактериозу в предгорной зоне Северного Кавказа / О.В. Студенцов, Н.Н. Петровская. - Бюлл. ВИР. - Вып. 111. - Л.: ВИР. - 1981. - С. 45-48.

126. Судденко В.Г. Особенности семеноводства гибридов позднеспелой лежкой кочанной капусты в условиях Нечерноземной зоны / В.Г. Судденко // автореф. дис. канд. с.-х. наук. - М. - 1989. - 24 с.

127. Твердохлебов, В.А. Приемы выращивания элитны семян белокочанной капусты / В.А. Твердохлебов // Картофель и овощи. - 1984. - №2. - С. 21-22.

128. Тимофеев, H.H. Селекция и семеноводство овощных культур / H.H. Тимофеев, A.A. Волкова, С.Т. Чижов. - М.: Сельхозгиз. — 1960. — 479с.

129. Турбин, Н.В. Гетерозис и генетический баланс / Н.В. Турбин // Гетерозис. - Минск. - 1961а. - С. 3-35.

130. Турбин, Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л. А. Тарутина. - Минск: Наука и техника. - 1974. - С. 5-20.

131. Фам Хонг Кук. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий скороспелой белокочанной капусты / Фам Хонг Кук // автореф. канд. дис. - М. - 1986. - 12 с.

132. Федин, М. А. Статистические методы генетического анализа / М. А. Федин, Д.Я. Силис, А.В. Смиряев. - М.: Колос. - 1980. - 207 с.

133. Федченко, Г.А. Оценка комбинационной способности промежуточных гибридов позднеспелой белокочанной капусты по урожайности и лежкости / Г.А. Федченко // Тезисы докл.5 съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров. - Горки. - 25-27. VIII. 86. - С.134.

134. Федченко, Г.А. Комбинационная способность самонесовместимых промежуточных гибридов позднеспелой белокочанной капусты по основным хозяйственно - ценным признакам / Г.А. Федченко // автореф. дис. канд. с.-х. наук. - п. Самохваловичи: Минск. Обл. - 1986. - 19 с.

135. Фотын, И. Использование гетерозиса в растениеводстве / И. Фотын // в ж. «Вестник с.-х. науки». - 1967. - №3. - С. 53.

136. Фефелов, Ф.О. Создание исходного материала для гетерозисной селекции капусты белокочанной на адаптивность и стабильность с использованием признаков самонесовместимости и цитоплазматической мужской стерильности/Ф.О. Фефелов //автореф. канд. дис. - М. - 2012. - 26 с.

137. Харламов, Д.М. Наследование хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий брокколи / Д.М. Харламов // автореф. дис. канд. с.-х. наук. - М.: ТСХА. - 2000. - 19 с.

138. Хотылева, Л.В. Принципы и методы селекции на комбинационную способность / Л.В. Хотылева // в сб. «Селекция гибридной кукурузы». -Минск: Наука и техника. - 1965.- С. 3-80.

139. Химич, Р.Е Гетерозис у капусты / Р.Е. Химич // Сб.: Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. - М. - 1935. - вып.1. - С. 63 - 81.

140. Чернышева, Н.Н. Теоритические основы и практическая реализация исследований по селекции, семеноводству и агротехнологии капусты

белокочанной в условиях Западной Сибири / Н.Н. Чернышева // дис. д. с.-х. наук. - Барнаул. -2011. - 36 с

141. Adamson, R. М. Self-and cross-incompatibility in early in early round-headed cabbage/ R. М. Adamson // Canad. J. Plant Sci. - 1965. Vol. 45, N 5. -Р.493-498.

142. Attia, M.S. Self-incompatibility and the production of hybrid seed / M.S. Attia, H.M. Nunger. - Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1950, v. 56. P.369-371.

143. Bain, D. Dissapearance of black rot symptoms in cabbage seeding / D. Bain // Phytopathology. - 1955. - 45. - P. 45- 46.

144. Bauch, W. Bewertung verschiedener hybridzuchtverfahren bei kopfkohl (Brassica oleracea var. capitata ) / W. Bauch // Arch . Zuchtungsforsch. Berlin. -1982. - Bd. 12, Н. 12. - S. 135 - 145.

145. Borkowski, J. Wyniki doswiadezen nad tosowaniem gibbereling na pomidory, groyh i kabare / J. Borkowski. - Biulit. Warzyvvniczy. - 1961. V. - p. 129.

146. Bosland, P.W. Sources of resistance to fusarium oxysporum f.sp. congulutinans, race 2 / P.W. Bosland, P.W. Williams // HortScience 22 (4). -1987.- P. 669-670.

147. Carter, A.L. Effects of increased humpty on pollen tube growth and seed set following self-pollination in Brussels sprouts (Brassica oleracea var. gemmifera) / A.L. Carter, T. MacNeilly // Euphytica. - 1975. - v. 24. - № 3.

148. Carter, A.L., MacNeilly T. Increased atmospheric humidity post pollination: a possible aid to the production of inbred line seed from mature flowers in the Brussels sprouts (Brassica oleracea var. gemmifera) / A.L. Carter, T. MacNeilly // Euphytica. - 1976. - v. 25. - № 2.

149. Chiang, M.S. Diallel analysis of the inheritances of quantitative characters in cabbage (Brassica olearacea var.capitata L.) / M.S. Chiang // Canad. J. Genet. Cytol. - 1969. - v.2. -№1.- P.103-109.

150. Clayton, A. Brusselssprouts breeding / A. Clayton // Horticultura industry. -Tombreedge. - 1978. - P. 36.

151. Detjen, L.R. The horticultural department Cabbage breeding / L.R. Detjen // Delaware Agr. Exp. Sta. Ann. Rpt. - 1925. - Bull. 141. - P.21-25

152. Detjen, L.R. Cabbage characters and their heredity / L.R. Detjen // Bull. Delavar Agric. Ex. Sta. - 1933. - 180. - P.5-78.

153. Dickson, M.N. Carruth A.F. The inheritance of core length to cabbage / M.N. Dickson, A.F. Carruth //Proc. - Amer. Soc. Hort. Sei. - 1967. - 91. - P. 7886

154. Fabig, F. Versuche zur Heterosiszuchtung bei Kohlrabe Zuchter / F. Fabig. -1963. - b.d. 33. - S.2.

155. Griffing , B. Generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance / B. Griffing. - Heredity. - 1956a. - v. 10.1. - P. 31-50.

156. Griffing, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system / B. Griffing // Aust. J Biol. Sci. 9. - 1956b. - P. 463-493.

157. Hansen, L.N. Transfer of resistance to Xanthomonas campestris pv campestris into Brassica oleracea L. by protoplast fusion/ L.N. Hansen, E.D. Earle // Theor. Appl. Genet. 91. - 1995. - P. 1293-1300.

158. Hayman, B.I. The theory and analysis of diallel crosses / B.I. Hayman // Genetics 39. - 1954. - P. 789-809.

159. Haruta, ^ Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in cruciferous vegetables/ ^ Haruta // Res. Bull. Takii. Plant Breed. Sta. - 1962. -№. 2. - 1958. - P. 63-85.

160. Henderson, C. R. Specific and general combining ability / C. R. Henderson // In.: Heterosis. - 1952. - p.350 - 70.

161. Ignatov, A., Vicente J.G., Conway J. et al. Identification of Xanthomonas campestris pv. campestris races and sources of resistance/ A. Ignatov, J.G. Vicente, J. Conway // ISHS Symposium on Brassicas. 10th Crucifer Genetics Workshop. -1997. - P. 215.

162. Jinks, J.L. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses / J.L. Jinks // Heredity. - 1955. - 9. - 2. - P. 223-238.

163. Jirik, J. Efektivni metoda vyroby F1 osiva raheno zeli / J. Jirik // Rostl. Vyroba. - 1985. - R. 31, c. 6. - S. 569-577.

164. Johnson, A.G. Factors affecting the degree of self-incompatibility in inbred lines of Brussels sprouts / A.G. Johnson // Euphytica. - 1971. - v. 20. - № 4.

165. Jones, D. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis / D. Jones // Genetics. - 1917. - 2. - p. 466-479.

166. Jones, D. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis / D. Jones // Genetics. - 1917. - 2. - P .466-479.

167. Kakizaki, Y. Bud pollination in cabbage and radish / Y. Kakizaki, T. Kasai - J. Herredity. - 1933. - v. 24. - № 9.

168. Lawson, J., Williams W. The effect of genotype on levels of pseudocompatibility and the production improved varieties in Brassica oleracea / J. Lawson, W. Williams. - J. Hort. Sci. - 1976a. - v. 51. - № 1.

169. Lawson, J. Environmental and genetic affectes on pseudocompatibility in Brassica oleracea in relation to the production of hybrid seed / J. Lawson, W. Williams. - J. Hort. Sci., 1976b. - v. 51. - №1. - P. 123-132.

170. Landa, Z. Zvysovani vynosu kostalovin pomoci heterozniho osiva / Z. Landa // Zah- randnicke List. - 1973. - r. 66. - с.4. - S. 118-119.

171. Leijon, S., Olsson K. Forading av blomkal,vitkal och kineshkal / S. Leijon, K. Olsson. - Sver. Utsadesforen Tidskr. - 1999. - Agr.109.№.1. - p.17-27.

172. Loquist, J. Topcross versus S1 line performance in corn / J. Loquist. - Crop. Sci. - 1964. - v.4. - P.580-584.

173. Lewis, D. Incompatibility and plant breeding / D. Lewis // Genetics in Plant Breeding. Upton, New York. - 1962. - N. 9. - P.89-100.

174. El Murabaa, A.J.M. Factors affecting seed set in Brussels spouts, radish and cyclamen / A.J.M. El Murabaa. - Meded. Landw. Hogensch. Wageningen. -1957. - 57 (4)

175. Nasrallah, M.E. The influence of modifier genes in the intensity and stability of self - incompatibility in cabbage / M.E. Nasrallah, D.H. Wallace // Euphytica, 1968, v. 17, N 4.

176. Nasrallah, B., Nasrallah M.E. Electrophoretic heterogeneity exhibited by the S-allele specific glycoproteins of Brassica/ B. Nasrallah, M.E. Nasrallah // Experimentia. - 1984. -Vol. 40, N 3. P. 279-281.

177. Nakanishi, T., Esaschi Y., Hinata K. Control of self - incompatibility by CO2 gas in Brassica / T. Nakanishi, Y. Esaschi, K. Hinata // Plant Cell Physiol. -1966. - v. 10, № 4.

178. Nieuwhof , M. Hybrid breeding in early spring cabbage / M. Nieuwhof // Euphytica. - 1963. - v.12. - 2.- P. 189-197

179. Nishi, T. F1 seed prodaction in Japan / T. Nishi. - Proc. Of the 17 th Intern. Congr. - 1967. - v.- P.231-259

180. Ödland, M.L. The utilization of cross-compatilibity and self-incompatibility in the production of F1 hybrid cabbage / M.L. Ödland, C.J. Noll // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1950. - v.55. - P.391-402.

181. Pearson, O.H. The influence of inbreeding upon the season of maturity in cabbage / O.H. Pearson. - Proc.Amer.Soc. Hortic.Sci. - 1931. - v.28.- P. 359-366.

182. Pearson, O.H. Breeding plants of the cabbage group / O.H. Pearson. -California. Exp.Sta.Bull. - 1932. - P.532

183. Pearson, O.H. Dominance of certain quality characters in cabbage / O.H. Pearson. - Proc.Amer.Soc. Hortic.Sci. -1934. -v.31. - P.169-176.

184. Price, H.L. Inheritance in cabbage hybrids / H.L. Price. - Ann.Rep. Virginia Politec. Inst.Agr. Exp. Sta.. - 1912. - P. 240-257.

185. Ramires-Villapudua, J. A new race of Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans that attacks cabbage with type a resistance / J. Ramires-Villapudua // Plant Disease. - 1989. - 69. - P. 612 - 613.

186. Roemer, Th. Über die Befruchtungsverhältnisse verschiedener Formen des Gartenkohls / Th. Roemer. - Zeitschr. Pflanzenzucht. - 1916. - Bd. IV. H. 11.

187. Schaad, N.W. Relationship of incidence of seed-borne Xanthomonas campestris to black rot of crucifers/ N.W. Schaad, W.R. Sitterly, H. Hymaydan // Plant Disease. - 1980. - V. 64. № 1. - P. 91-92.

188. Sprague, G.F. General versus specific combining ability in single crosses of corn / G.F. Sprague, L.A . Tatum. - J. Amer. Soc. Agron. - 1942. - V.34.- P.923-932.

189. Stout, A.B. / A.B. Stout // Am. J. - Botany. - 4. - 1917. - P. 375-395.

190. Swarup, V. et al. Studies on hybrids vigour in cabbage / V. Swarup // Ind.J.Genet.Plant Breed. - 1963. - v.23.1. - P.90-100.

191. Swarup, V. et al. Inheritance of some quantitative characters in cabbage / V. Swarup // Ind.J.Genet.Plant Breed. - 1965. - v.25.1. - P.57-64.

192. Tatebe, T. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in Japanese radish. IV / T. Tatebe // J. Hortic. Asdsoc. Jap. - 1962a. - Vol. 31, N. 2. -P. 127-133.

193. Thompson, К. F. Breeding better kales / К. F. Thompson // Agriculture (London). - 1959. - Vol. 65, N 5. - Р. 487-491.

194. Tonguc, M. Development of black rot resistant interspecific hybrids between Brassica oleracea L. cultivars and Brassica accession A 19482, using embryo rescue / M. Tonguc, P.D. Griffiths // Euphytica. - 136. - 2004. - P. 313-318

195. Voorrips, R.E. Plant traits associated with resistance to Thrips tabaci in cabbage (Brassica oleracea var. capitata) / R.E. Voorrips, М. Tiemens-Hulsher, E.T. Lammerts van Bueren // Euphytica. - 2008. - 163. - P. 409-415.

196. Visser, D.L. The effect of alternating temperatures on self - incompatibility of some clones of Brussels sprouts [ Brassica oleracea var. gemmifera (DC.) Schulz] / D.L. Visser // Euphytica. - 1977. - v. 26. - № 2.

Интернет - ресурсы:

197. Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственнаякомиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» [Электронный ресурс] //ФГБУ «Госсорткомиссия». - Режим доступа: http://www.gossort.com/reg/main/112 (дата обращения: 23.03.2016).

198. Федеральная служба государственной статистики [Электронный ресурс] // Росстат. - Режим

доступа:Ы1р: //www.gks .ru/wps/wcm/connect/rosstat_main/rosstat/ru/statistics/pub lications/catalog/doc_1265196018516 (дата обращения: 9.04.2016).

199. Бактериозы в России: угроза реальна [Электронный ресурс] / Агро XXI. - Режим доступа: - http: //www.agroxxi .ru/gazeta-zaschita-rastenii/zrast/bakteriozy-v-rossii-ugroza-realna.html. (дата обращения: 9.03.2016).

200. Агроэкологический атлас России и сопредельных стран / экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения. -[Электронный ресурс] / AgroAtlas. - Режим доступа: http://www.agroatlas.ru/ru/content/diseases/Brassicae/Brassicae Xanthomonas ca mpestris pv campestris/map/index.html (дата обращения: 9.03.2016).

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Дисперсионный анализ изучаемых генотипов по признаку «продолжительность _вегетационного периода», 2014-2015 гг._

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

Общая 287 269,66 2,12 1,19

Генотипическая 143 410,44 3,23 1,19

Повторности 1 541,75 4,27 3,89

Случайные отклонения 143 126,98

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Дисперсионный анализ комбинационной способности родительских линий капусты белокочанной по признаку «продолжительность вегетационного периода», 2014-2015 гг.

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

ОКС 11 1770,92 27,89 1,83

СКС 66 84,85 1,34 1,32

РЭ 66 64,64 1,02 1,32

Случайные 143 63,49

отклонения

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

Парные коэффициенты корреляции по признаку «продолжительность вегетационного _периода», 2014-2015 гг._

1 2 Коэффициент Ошибка

ОКС Хгг 0,94 0,10

Хгг -0,25 0,31

ОКС -0,37 0,29

ПРИЛОЖЕНИЕ 4

Дисперсионный анализ изучаемых генотипов по признаку «средний диаметр розетки _листьев», 2014 г._

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

Общая 287 81,71 4,06 1,19

Генотипическая 143 143,75 7,14 1,19

Повторности 1 14,40 0,71 3,89

Случайные отклонения 143 20,14

Дисперсионный анализ комбинационной способности родительских линий капусты _белокочанной по признаку «средний диаметр розетки листьев», 2014 г._

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

ОКС 11 110,51 10,97 1,83

СКС 66 103,38 10,97 1,32

РЭ 66 33,92 3,37 1,32

Случайные 143 10,07

отклонения

ПРИЛОЖЕНИЕ 6

Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний по признаку «средний диаметр розетки _листьев», см, 2014 г._

50686 701а 704а 706а 707б 709а 714б 805р 818р 820м 2Г1122 5-41

50686

701а -3,4

704а 4,4 -8,2

706а 1,3 -0,2 5,6

707б -2,1 -2,4 7,7 -1,5

709а 3,8 1,9 2,0 1,5 5,5

714б 3,1 0,1 -3,8 1,1 3,5 4,9

805р -1,1 2,7 2,0 4,4 5,5 -0,5 9,2

818р 3,3 8,5 7,5 0,7 -5,3 -1,4 2,7 10,3

820м -3,3 3,6 1,3 2,6 -2,9 3,3 0,8 -6,2 3,4

2ГП22 6,8 -0,9 1,7 2,3 2,5 5,5 1,1 -3,3 -2,0 9,5

5-41 3,7 9,0 -5,5 4,4 1,8 2,2 7,4 -12,1 -3,0 -4,4 -8,9

Б 14,8 26,8 29,4 9,1 19,4 12,8 21,1 45,3 31,2 21,4 28,1 46,6

НСР05(вр) = 1,1

ПРИЛОЖЕНИЕ 7

Парные коэффициенты корреляции по признаку «средний диаметр розетки листьев»,2014

г.

1 2 Коэффициент Ошибка

ОКС Хгг 0,42 0,29

Хгг -0,87 0,16

ОКС -0,35 0,30

ПРИЛОЖЕНИЕ 8

Дисперсионный анализ изучаемых генотипов по признаку «средний диаметр розетки _листьев», 2015 г._

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

Общая 287 98,41 2,35 1,19

Генотипическая 143 155,60 3,71 1,19

Повторности 1 0,11 0,00 3,89

Случайные отклонения 143 41,90

ПРИЛОЖЕНИЕ 9

Дисперсионный анализ комбинационной способности родительских линий капусты _белокочанной по признаку «средний диаметр розетки листьев», 2015 г._

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

ОКС 11 197,70 9,44 1,83

СКС 66 83,53 3,99 1,32

РЭ 66 52,08 2,49 1,32

Случайные 143 20,95

отклонения

ПРИЛОЖЕНИЕ 10

Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний по признаку «средний диаметр розетки _листьев», см, 2015 г._

50686 701а 704а 706а 707б 709а 714б 805р 818р 820м 2Г1122 5-41

506-86

701а -0,4

704а -3,5 0,2

706а -2,1 3,0 -6,5

707б 2,8 0,5 8,7 -1,6

709а 7,3 -3,9 7,9 -0,6 2,2

714б 3,2 1,5 -1,1 5,1 0,3 -11,8

805р -1,4 -3,7 8,2 5,9 6,9 2,7 7,2

818р 0,5 0,4 -1,8 15,5 -4,2 6,4 4,7 -5,8

820м 5,1 -0,4 -5,5 7,2 -2,3 5,0 -12,2 -0,8 1,8

2ГП22 -6,9 2,2 0,9 3,7 -0,2 1,4 9,3 -2,0 -0,8 -3,8

5-41 -5,8 2,5 3,9 -6,2 -0,2 3,9 10,2 -2,1 -5,2 0,2 -1,1

Б 20,0 5,4 31,2 46,7 16,3 36,9 59,7 27,1 39,2 31,0 17,8 24,9

НСР05(вр) = 1,6

Дисперсионный анализ изучаемых генотипов по признаку «средняя масса кочана», 2014 г.

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

Общая 287 0,32 4,18 1,19

Генотипическая 143 0,57 7,40 1,19

Повторности 1 0,00 0,00 3,89

Случайные отклонения 143 0,08

ПРИЛОЖЕНИЕ 12

Дисперсионный анализ комбинационной способности родительских линий капусты белокочанной по признаку «средняя масса кочана», 2014 г.

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

ОКС 11 0,32 8,36 1,83

СКС 66 0,42 10,94 1,32

РЭ 66 0,14 3,69 1,32

Случайные 143 0,04

отклонения

ПРИЛОЖЕНИЕ 13

Парные коэффициенты корреляции по признаку «средняя масса кочана», 2014г.

1 2 Коэффициент Ошибка

ОКС Хгг 0,66 0,24

Хгг -0,63 0,25

ОКС -0,62 0,25

ПРИЛОЖЕНИЕ 14

Дисперсионный анализ изучаемых генотипов по признаку «средняя масса кочана», 2015 г.

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

Общая 287 0,37 3,21 1,19

Генотипическая 143 0,63 5,44 1,19

Повторности 1 0,02 0,14 3,89

Случайные отклонения 143 0,12

Дисперсионный анализ комбинационной способности родительских линий капусты _белокочанной по признаку «средняя масса кочана», 2015 г._

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

ОКС 11 0.85 11.48 1.83

СКС 66 0.31 4.22 1.32

РЭ 66 0.27 3.69 1.32

Случайные 143 0.07

отклонения

ПРИЛОЖЕНИЕ 16

Дисперсионный анализ изучаемых генотипов по признаку «высота наружной кочерыги», 2014 г.

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

Общая 287 5,37 3,99 1,19

Генотипическая 143 9,43 7,00 1,19

Повторности 1 0,31 0,23 3,89

Случайные отклонения 143 1,35

ПРИЛОЖЕНИЕ 17

Дисперсионный анализ комбинационной способности родительских линий капусты белокочанной по признаку «высота наружной кочерыги», 2014 г.

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

ОКС 11 21,31 31,64 1,83

СКС 66 3,46 5,14 1,32

РЭ 66 3,20 4,75 1,32

Случайные 143 0,67

отклонения

ПРИЛОЖЕНИЕ 18

Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний по признаку «высота наружной кочерыги»,см,

2014 г.

6 \ 50686 701а 704а 706а 707б 709а 714б 805р 818р 820м 2Г1122 5-41

506-86

701а 0,4

704а -0,2 -0,9

706а -2,2 0,1 -0,09

707б -0,2 -0,1 0,8 -1,2

709а 0,7 1,8 0,1 -0,1 0,7

714б -1,4 1,3 -2,7 0,04 1,2 1,1

805р 0,6 0,3 0,4 -0,8 0,9 -1,7 -0,9

818р 0,4 0,4 0,1 -0,1 -1,5 -1,8 -0,3 0,3

820м 0,1 -0,3 -0,09 0,5 -1,5 1,7 0,7 -0,1 0,8

2Г1122 -0,0 0,1 0,1 1,7 1,6 -2,0 -0,6 -1,6 1,7 -0,8

5-41 0,3 -0,7 1,1 0,1 -2,6 0,09 -1,1 1,7 -2,7 -2,2 1,5

Б 0,8 0,7 1,0 1,0 1,9 1,9 1,7 1,2 1,4 1,2 1,9 2,4

НСР05(вр) = 0,28

ПРИЛОЖЕНИЕ 19

Дисперсионный анализ изучаемых генотипов по признаку «высота наружной кочерыги»,

2015 г.

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

Общая 287 4,02 2,81 1,19

Генотипическая 143 6,63 4,65 1,19

Повторности 1 0,48 0,33 3,89

Случайные отклонения 143 1,43

ПРИЛОЖЕНИЕ 20

Дисперсионный анализ комбинационной способности родительских линий капусты

белокочанной по признаку «высота наружной кочерыги», 2015 г.

Источник вариации Степень свободы Дисперсия Критерий Фишера, факт. Критерий Фишера, теор.

ОКС 11 16,43 23,01 1,83

СКС 66 2,85 3,99 1,32

РЭ 66 1,60 2,24 1,32

Случайные 143 0,71

отклонения

ПРИЛОЖЕНИЕ 21

Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний по признаку «высота наружной кочерыги»,

см, 2015 г.

50686 701а 704а 706а 707б 709а 714б 805р 818р 820м 2Г1122 5-41

506-86

701а 0,4

704а -0,7 -0,6

706а 0,4 -1,6 -0,1

707б -1,0 -1,0 1,6 2,8

709а 0,81 2,4 -0,8 0,6 0,5

714б -1,9 3,2 0,7 -1,1 -1,7 -1,5

805р 0,5 0,3 0,4 0,1 -0,5 0,2 -1,0