Оценка и отбор яичных кур по показателям эмбрионального развития тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат биологических наук Тяпугин, Егор Евгеньевич
- Специальность ВАК РФ06.02.07
- Количество страниц 113
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тяпугин, Егор Евгеньевич
СОДЕРЖАНИЕ
Введение
1 Обзор литературы
1.1 Методы селекции и способы ранней оценки продуктивности сельскохозяйственной птицы
1.2 Прогнозирование хозяйственно полезных качеств птицы
по эмбриональному развитию
1.2.1 Развитие куриного зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза
1.2.2 Связь эмбрионального развития с племенными качествами птицы
1.2.3 Использование куриных эмбрионов в биологической промышленности
2 Материал и методы исследований
3 Результаты исследований и их обсуждение
3.1 Определение параметров и оптимального времени оценки эмбрионального развития кур
3.1.1 Стадии эмбрионального развития куриных зародышей в первые дни инкубации
3.1.2 Отбор куриных эмбрионов для биологической промышленности
3.2 Характеристика индивидуального развития кур исходного поголовья
3.2.1 Формирование групп кур в зависимости от интенсивности эмбрионального развития
3.2.2 Связь эмбрионального развития с хозяйственно полезными признаками кур
3.3 Индивидуальное развитие кур в зависимости от интенсивности эмбрионального развития матерей
3.3.1 Сравнительный анализ кур первого и второго поколений
3.3.2 Формирование групп кур для производственных испытаний
4 Результаты производственной проверки
Выводы
Предложения производству
Список литературы
Приложения
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных», 06.02.07 шифр ВАК
Разработка способа отбора яиц кур по качественным признакам при оптимизации условий эмбриогенеза2013 год, кандидат биологических наук Едыгова, Саида Батырбиевна
Влияние отклонений температурно-влажностного режима инкубации на развитие цыплят в постэмбриональный период2005 год, кандидат сельскохозяйственных наук Главатских, Ольга Вениаминовна
Биологическая роль желтка яиц в повышении генетического потенциала кур по хозяйственно-полезным признакам2005 год, кандидат биологических наук Торицина, Елена Сергеевна
Эмбриональное развитие мясных кур в зависимости от возраста птицы, морфологического и биохимического состава яиц2007 год, кандидат биологических наук Долгорукова, Анна Михайловна
Критерии оценки и отбора птицы с целью повышения пищевых и биотехнологических качеств яиц2015 год, кандидат наук Лапа, Мария Анатольевна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка и отбор яичных кур по показателям эмбрионального развития»
Введение
Актуальность работы. Интенсивное развитие промышленного птицеводства за последние десятилетия - это общемировая тенденция, основой которой является уникальное сочетание хозяйственно полезных качеств птицы, обеспечивающее производству высокую экономическую эффективность, а населению полноценный белок животного происхождения [108]. Важную задачу по обеспечению промышленных предприятий высококачественной племенной продукцией выполняют племенные птицеводческие заводы, которые в условиях рыночной экономики ведут селекционную работу по повышению продуктивности существующих и созданию новых линий и кроссов кур [71].
На конференции ВНАП (Сергиев Посад 2012) отечественными и зарубежными специалистами, в области селекции птицы было отмечено, что для обеспечения дальнейшего роста производства продуктов птицеводства необходимо увеличение поголовья исходных стад и углубление селекционно-племенной работы, направленной на повышение генетического потенциала линий и финальных гибридов.
Современная селекционно-племенная работа в птицеводстве требует вложения огромных финансовых средств. Так компания Ломан Тирцухт (Германия) провела ряд экспериментов по геномной селекции птицы, однако даже такой крупной фирме дороговизна данной технологии не позволяет применить полученные результаты исследований на всем поголовье своей птицы [119].
Традиционные методы селекции кур продолжают давать результаты и остаются наиболее эффективными, генетический потенциал современных яичных кроссов позволяет получать 330 - 340 яиц на несушку за 72 недели жизни, при средней массе яйца 62 - 64 г и конверсии корма 1,20 - 1,30 кг на 10 яиц [69,76,84]. Повышение достигнутого уровня продуктивности побуждает ученых и селекционеров к поиску и разработке новых методических подходов и признаков селекции [124]. При этом оценка и
отбор кур смещается на более ранние сроки, такие как начало эмбрионального развития и первые месяцы жизни [97,126].
Интерес к использованию эмбрионального развития, как признака в селекции, связан с тем, что именно в этот период происходит становление основных биохимических и физиологических механизмов, которые определяют дальнейший уровень продуктивности и способность птицы к адаптации [21,65]. Развитие куриного эмбриона проходит вне тела матери и это позволяет проводить прижизненную оценку и отбор особей на ранних стадиях [7]. Из литературных и полученных нами данных следует, что куриные эмбрионы имеют большие вариации по степени развития на протяжении всего периода формирования зародышей [78,80]. Это свойство исследователи изучали и использовали в практике селекции, начиная с семидесятых годов прошлого столетия[31,60,77,92].
Впервые признак прижизненной оценки эмбрионального развития в селекции по видимости бластодиска был предложен М.В. Орловым [65]. Данный признак был включен учеными ВНИТИП в программу селекции при создании кросса яичных кур П 46, высокие показатели продуктивности которого способствовали широкому распространению его на промышленных птицефабриках СССР [109].
Особое значение приобретает процесс эмбрионального развития в мясном птицеводстве в связи с селекцией на сокращение сроков выращивания бройлеров до 28-дневного возраста, что привело к резкому возрастанию доли периода инкубации в общей продолжительности их жизни [10,61,97]. Усиление интереса ученых к ранним периодам онтогенеза, способствовало созданию новой дисциплины - нутригеномики, изучающей влияние питательных и биологически активных веществ на экспрессию генов и материнского программирования на рост и развитие особи [105,106].
В основу ранней оценки и отбора кур по эмбриональному развитию положена возможность прогнозирования дальнейшей продуктивности, так как интенсивность метаболических процессов, развитие органов и тканей
эмбриона позволяет судить не только о качестве суточного цыпленка, но и о физиологической эффективности функций организма на более поздних стадиях онтогенеза [30,127].
Развивающиеся эмбрионы кур (РЭК) широко используются в биологической промышленности для производства вакцинных препаратов, применяемых для защиты животных и человека [5,179]. Плодные оболочки и ткани эмбриона служат субстратом для изготовления биологически активных кормовых добавок, пробиотиков и косметических средств [27,89,90].
Наши исследования, направленные на изучение закономерностей эмбрионального развития, актуальны и перспективны с точки зрения использования этих свойств при селекции кур. Исследования проводили на курах материнской линии СП 9, которые имеют высокую продуктивность, правильную форму яиц с белым окрасом скорлупы.
Цель представленной работы - разработка нового признака оценки и отбора яичных кур по раннему эмбриональному развитию и его использование в селекционном процессе. В этой связи решались следующие задачи:
• определить время и параметры оценки и отбора особей с выделением групп с интенсивным, средним и медленным уровнем эмбрионального развития на ранних стадиях;
• оценить влияние интенсивности раннего эмбрионального развития на накопление экстраэмбриональной жидкости, используемой при производстве вирусных вакцин;
• установить корреляционные связи интенсивности эмбрионального развития с показателями продуктивности, воспроизводительными качествами и сохранностью поголовья кур;
• изучить наследуемость и повторяемость нового признака в поколениях;
• определить экономическую эффективность использования признака интенсивности эмбрионального развития в селекции.
Научная новизна работы. Впервые разработан способ прижизненной оценки интенсивности эмбрионального развития яичных кур без нарушения целостности скорлупы по разнице диаметров сосудистого поля и бластодиска.
Установлена зависимость накопления экстраэмбриональной жидкости от интенсивности раннего эмбрионального развития. Новизна исследований защищена патентом № 2463591, зарегистрированном в Государственном реестре изобретений Российской Федерации от 10 октября 2012 года.
Использован новый разработанный признак при селекции яичных кур на трех поколениях. Подана заявка на изобретение №2012143810.
Практическая значимость. Разработанный способ оценки интенсивности раннего эмбрионального развития при отборе эмбрионов для нужд биологической промышленности позволяет увеличить объем экстраэмбриональной жидкости используемой для производства вирусных вакцин. Применение предлагаемого приема оценки и отбора кур по интенсивности раннего эмбрионального развития в селекционно-племенной работе с яичными курами позволяет выделить особей с более высокими показателями продуктивности, воспроизводительными качествами и сохранностью поголовья.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на 52-й и 53-й конференциях молодых ученых и аспирантов по птицеводству (Сергиев Посад, 2011-2012 гг.), XVII Международной конференции ВНАП «Инновационные разработки и их освоение в промышленном птицеводстве» (Сергиев Посад, 2012 г.).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей, в том числе 2 публикации в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.
На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:
• варьирование признака интенсивности раннего эмбрионального развития позволяет выделить группы с интенсивным, средним и медленным уровнем;
• интенсивность эмбрионального развития влияет на накопление экстраэмбриональной жидкости, используемой при производстве вирусных вакцин;
• использование нового разработанного признака оценки и отбора кур по разнице диаметров сосудистого поля и бластодиска биологически обосновано и экономически целесообразно.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 112 страницах машинописного текста, включает 30 таблиц, 9 рисунков, 2 приложения. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, предложений производству, списка литературы, включающего 180 источника, в том числе 58 на английском языке.
1. Обзор литературы 1.1 Методы селекции и способы ранней оценки продуктивности
сельскохозяйственной птицы
В настоящее время в России и других странах мира наблюдается динамичное развитие производства птицеводческой продукции, это связано, прежде всего, с обеспечением населения качественными и сравнительно недорогими продуктами питания [109]. Применение новейших технологий кормления и содержания птицы позволяет наращивать темпы и увеличивать объемы производства, но основой роста данной отрасли является непрерывная селекционно-племенная работа, направленная на совершенствование существующих и создание новых линий и кроссов птицы с высоким генетическим потенциалом [83].
Основные методы разведения сельскохозяйственной птицы сформулированы в трудах многих ученых еще в прошлом столетии [59], но при этом их использование не позволило достичь так называемого «селекционного плато» [142]. Разработка и применение новых способов комплексной оценки, фенотипического и генотипического отбора и различных форм подбора птицы обеспечивают селекционно-генетический прогресс.
С целью получения потомства с заданным сочетанием признаков большое значение имеют правильно избранные методы отбора и подбора родительских пар, а они зависят от степени и характера связей между различными хозяйственно полезными признаками [153].
Оценка и отбор особей для дальнейшего воспроизводства ведется по комплексу признаков, потому что отбор по одному признаку приводит к ухудшению других [42]. Широкое применение в селекционной работе с птицей получил комбинированный метод отбора, сочетающий в себе массовую (по фенотипу) и семейную (по генотипу) селекцию [7].
Фенотипический отбор птицы, который проводят без учета происхождения и оценки потомков, иначе называют массовым. Он может
давать результаты, если стадо обладает большой изменчивостью и наследуемостью селекционируемого признака. Массовый отбор широко применяют в племенных заводах и репродукторных хозяйствах при бонитировке кур и закладке яиц на инкубацию. При высокой продуктивности современных кур массовая селекция малоэффективна из-за низкой наследуемости количественных признаков. Высокая степень вариации признака еще не указывает на возможность наследования, поэтому применяют семейную селекцию с учетом качества потомства [63].
Целесообразно применять комплексную ступенчатую селекцию: из лучших семейств выбирать лучшие семьи и из них лучших особей. Лучшее семейство более достоверно характеризует петуха-отца, так как большое количество несушек в семействе уменьшает влияние материнского организма на потомков, по показателям которых его оценивают. Средний по семье показатель с одинаковым основанием может быть отнесен к любому члену семьи, так как генетическая корреляция его с родителями, как у других братьев и сестер равна 0,5. Лучший член семьи показывает уровень признака, который может быть достигнут под влиянием генотипа, свойственного семье [64].
В селекционной практике различают три метода отбора птицы [70]:
> Метод последовательной селекции. При его использовании сначала определяют ведущий признак и селекционируют только по нему, не обращая внимания на остальные за исключением жизнеспособности. Достигнув желаемого уровня ведущего признака, переходят к селекции по второму признаку и так далее.
> Метод независимых уровней браковки. При этом устанавливают определенные параметры по каждому селекционируемому признаку: особь, не соответствующая задачам селекции, бракуется.
> Метод селекционных индексов. При селекции указанным методом используют разработанные индексы, характеризующие продуктивно - племенную ценность птицы.
Последовательная селекция наиболее эффективна в начальной стадии селекционной работы при высокой изменчивости признаков. Метод независимых уровней браковки используют как при создании, так и при совершенствовании линий, а также при бонитировке кур. Селекционные индексы применяют при сохранении достигнутого желаемого уровня признаков и дальнейшем их улучшении в уже сформированных линиях [7].
При селекции птицы стремятся улучшить несколько хозяйственно полезных признаков, при этом следует учитывать, что признаки находятся в определенной взаимосвязи. Для изучения величины и направленности связи между признаками проводят корреляционный анализ [83]. Фенотипические корреляции между различными признаками представляют собой результат комбинирования генетических корреляций с корреляциями, обусловленными факторами среды. Коэффициенты корреляции отражают фактическую взаимосвязь признаков, так как с увеличением одного признака происходит увеличение или уменьшение другого признака [84]. Так, например, отбор кур по высокой массе яиц повлечет за собой увеличение живой массы и уменьшение яйценоскости, и наоборот селекция на высокую яйценоскость приводит к снижению массы яиц [6].
Главное значение коэффициентов корреляции в селекции состоит в том, что они помогают предсказать коррелированный эффект отбора, то есть в какой мере селекция по одному признаку скажется на изменении другого неселекционируемого признака [22,86]. Большое влияние на коррелятивные связи между признаками оказывают факторы среды, поэтому при использовании в селекционной работе коэффициентов корреляции необходимо исходить из конкретных условий, в которых содержались данные особи [11,48,107].
Для яичных кур основными признаками отбора являются: яйценоскость, оптимальная масса яйца, воспроизводительные качества, сохранность молодняка и взрослой птицы. К дополнительным относят компоненты яйценоскости, возраст половой зрелости, живую массу, прочность скорлупы, экстерьер, типичный для яичных пород. В качестве контролируемых признаков определяют индекс формы яиц, мраморность скорлупы [7].
В последние годы наблюдается постепенное снижение генетической вариансы по яйценоскости, однако генетический прогресс всё ещё поддерживается на уровне 1,5-3,0 яйца на поколение отбора. Яйценоскость и жизнеспособность относятся к числу признаков, генетическая варианса которых может быть критической. Поэтому на современном этапе селекционной работы внимание исследователей привлекли такие критерии, как слагаемые яйценоскости и жизнеспособности [21,139].
В связи с этим показатели продуктивного использования кур по возрастам кривой яйцекладки, сохранности птицы и изменчивости этих признаков по периодам изучают в динамике. Яйценоскость и жизнеспособность - это комплексные признаки, имеющие полигенную природу наследования и контролируемые в разные периоды онтогенеза разными группами генов [84]. Боголюбский С., Заморская Т. предложили проводить оценку яйценоскости по компонентам, таким как половая зрелость, пик яйценоскости его продолжительность и выравненность [6].
Глубокая целенаправленная селекционно-племенная работа в птицеводстве требует вложения огромных финансовых средств. Один из способов это сокращения интервала между поколениями: чем раньше будет определена племенная ценность птицы, тем скорее можно получить от неё высокопродуктивное потомство, сократив тем самым затраты на её содержание [14,46,81,95].
Дмитриев В., Гальперн И., Сучкова О. в своих исследованиях предлагают на основе закона нормального распределения любого
количественного признака выделять «плюсовые» группы птицы, унаследовавшие ценные свойства отца и матери, которые более полно раскрывают свой генотип при определенных условиях [29]. Данный метод показал положительный эффект в процессе создания кроссов «УК Кубань», при отборе матерей в линиях на уровне М+0,55 и более по яйценоскости, что обеспечило ежегодный прогресс селекции на 6,5 яиц [28]. В этой связи взаимодействие генотипа и среды является существенным фактором, влияющим на приспособленность особей к конкретным условиям выращивания и содержания кур. Оптимальные условия в полной мере способствуют реализации генетического потенциала [1,9,48,107].
По мнению Варакиной Р.И. и др. отбор по средним показателям является стабилизирующим достоинства линии, при этом он обычно сопровождается направляющим отбором семей и семейств, потомки которых имеют показатели выше средних по линии [56]. Коваленко В.П. и др. показали эффективность использования стабилизирующего отбора при разработке гибких систем выращивания ремонтного молодняка яичных кур [44].
Одним из способов повышения продуктивности является отбор по возрасту снесения первого яйца [46,87,111]. Копыловская Г.Я. и др. установили, что половая зрелость кур имеет генетическую природу [45], а исследованиями Горбачевой Н.С. доказано, что куры, полученные от отцов с ранней половой зрелостью, созревают на 2,5 - 7 дней раньше [24]. Ложкина Т. показала что при создании линий кур с ранней половой зрелостью при подборе родительских пар необходимо принимать во внимание не только показатели половой зрелости но и показатели массы яиц и интенсивность ее прироста до 30-недельного возраста[49].
Журавлев И.В. и др. в исследованиях предложили учитывать живую массу кур при достижении половой зрелости. Такой способ отбора на 19 недель сокращал сроки оценки кур, увеличивал период использования племенной птицы, что приводило к повышению выхода племенного
материала на несушку [19,116]. Однако ранняя половая зрелость приводит к снижению живой массы, что негативно сказывается на стрессоустойчивости, а также затрудняет выход на пик яйцекладки [36].
Селекционная работа с курами яичного направления на современном этапе имеет комплексный характер. В этой связи разрабатываются методы индексной оценки, с включением различных показателей продуктивности [47]. Шишкин Ю.И. разработал индекс оценки птицы по трем коррелируемым признакам: яйценоскость, масса яиц, продолжительность яйцекладки, это позволяет вести отбор птицы с высокой продуктивностью и продолжительным сроком использования [118].
В мясном птицеводстве существенной проблемой является отрицательная связь мясной скороспелости и показателей репродукции [97,156].
Селекция кур мясного направления продуктивности по выходу инкубационных яиц в 28 - 29-недельном возрасте способствует увеличению количества суточного молодняка, полученного от одной родительской пары [38]. Егорова A.B. предложила при селекции мясных кур выбраковывать особей несущих более 2 двухжелтковых яиц в 30 недельном возрасте, что повышает выход суточного молодняка [33].
Хасанова С.А. для ускоренной оценки яйценоскости мясных кур рекомендует отбирать особей несущих яйца в первой половине дня при достижении 50% уровня яйцекладки [114]. Звоновой JI.H. разработана возможность отбора мясных кур быстро набирающих массу яиц, в более короткие сроки, что способствует раннему прогнозированию продуктивных качеств, и ускорению смены поколений [39].
Оценка мясной скороспелости смещается на неонатальный период роста и развития. Станишевской О.И. предложен способ ранней прижизненной оценки развития грудной мускулатуры 2-недельных племенных цыплят с помощью мобильного аппарата УЗИ [96]. Существует способ оценки племенных петухов мясного типа в 7-недельном возрасте по
оперяемости киля [34]. Группой авторов предложен эффективный прием отбора 2-суточных цыплят по уровню наполнения зобиков при селекции [121].
Подобные способы отбора применяются и на других видах сельскохозяйственной птицы. Забиякиной Е.В. разработан прием оценки мясной продуктивности цесарок по длине 3-го махового пера [37].
Ранняя прижизненная оценка особей позволяет прогнозировать их последующую продуктивность и племенную ценность. Так Бычаев А.Г. в своих исследованиях показал, что оценка и отбор кур по времени снесения первых 10 яиц, их масса и однородность позволяет достоверно прогнозировать продуктивную и племенную ценность яичных кур [13,14,15].
В литературе встречаются данные по использованию биохимических показателей метаболизма для ранней оценки и прогнозирования продуктивности кур [73,86].
Злочевской К.В. и Кемоклидзе Ш.Л. показана возможность выбраковки мини-кур в 10-недельном возрасте с живой массой ниже средней на 1,65 и более, что способствует повышению продуктивности по стаду [40].
Щербатов В.И. и др. для прогнозирования яичной продуктивности предложили в течение первых 15 дней племенного сезона учитывать яйценоскость и появление первой серии не менее чем из трех яиц и отбор таких кур для формирования племенного стада [88,91].
Важным моментом в селекционной работе является оценка свойств животных на различных этапах развития. Доказано, что для получения жизнеспособного продуктивного стада птицы большое значение имеет правильный отбор особей на различных этапах развития по характерным для каждого этапа признакам [7,63,70].
Особый интерес как западных, так и российских ученых представляет оценка эмбрионального развития и применение этих признаков в селекционном процессе [117].
1.2 Прогнозирование хозяйственно полезных качеств птицы по
эмбриональному развитию
Прежде чем перейти к обсуждению возможных способов оценки эмбрионального развития кур необходимо изучить особенности этого процесса. Как уже отмечалось ранее, развитие цыпленка происходит вне тела матери, это повышает возможность изучения стадий эмбриогенеза.
1.2.1 Развитие куриного зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза
Эмбриогенез - это развитие многоклеточного организма из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы [20]. Процесс эмбрионального развития стал предметом изучения более трехсот лет назад, первые крупные научные работы были опубликованы еще в XIX веке. Систематизацию знаний по этому вопросу в нашей стране провела М.Н. Рагозина и предложила классификацию стадий эмбрионального развития: зародышевый период (1-7сут.), предплодный период (8-12 суток), плодный период (13-19 день) и период вылупления (20-21 день). В своих исследованиях она отмечала различия в интенсивности развития эмбрионов кур, выделяя при этом интенсивных, типичных и медленно развивающихся зародышей [78].
Целью нашей работы было определение параметров оценки эмбрионального развития на ранних стадиях, поэтому основное внимание было сконцентрировано на зародышевом периоде.
Дробление оплодотворенной яйцеклетки начинается ещё в яйцеводе курицы, и к моменту снесения яйца достигает той или иной степени формирования гаструлы, состоящей из более 60 тыс. клеток [8,104,159]. Её диаметр на яйце достигает 3,0 - 3,5 мм. После начала инкубации продолжается деление зародышевых клеток, начинается закладка осевых органов, питание осуществляется за счет временного органа - латебры. Уже в
первые часы после начала инкубации выявляются различия в степени развития зародышей, диаметр бластодиска достигает 5,0 - 10,0 мм [66,145].
Одним из главных процессов в развитии зародыша на вторые сутки инкубации является начало и последующее развитие ритмичного сокращения мышцы сердца [2,150], связанного с формированием сосудистой системы желточного мешка и началом кровообращения. В мезодермальном слое закладки желточного мешка совершается интенсивный процесс образования кровяных отростков, и проходят начальные стадии формирования сосудов.
На третьи сутки инкубации происходит дальнейшая дифференцировка систем и органов, существенным моментом на этой стадии является процесс замыкания амниотических складок. Сосудистое поле желточного мешка наполняется кровью, его диаметр достигает 25 мм [129]. Вариации в степени развития зародышей «плюс» и «минус» вариантов достигает 20 часов инкубации [78].
Начальные стадии органогенеза зародыша на 4 сутки инкубации заканчиваются важным этапом освобождения от желточной оболочки яйца. Амнион, наполненный небольшим количеством жидкости, плотно облегает тело зародыша, наружная стенка аллантоиса достигает мезодермального слоя и срастается с ней, образуя хорио-аллантоис [135,164]. Белковая оболочка сильно уплотнена и концентрируется под образующимся желточным мешком, сосудистое поле которого выполняет функции дыхания и транспорта питательных веществ [166].
Особенностью пятого дня инкубации является начало функционирования аллантоиса, как органа дыхания и резервуара для продуктов метаболизма. Обнаружение вариаций в строении эмбрионов становится более затрудненным, так как дифференциация отдельных органов происходит медленнее. На шестые сутки развития изменения в строении зародыша связаны с формированием нижней челюсти и конечностей [162]. Аллантоис наполнен жидкостью, полностью закрывая амниотический пузырь, который периодически сокращается. Желточный мешок несколько
увеличивается за счет поступления в него жидкости из белковой оболочки [78]. В период с 4 по 6 сут. инкубации кислородная проницаемость скорлупы многократно возрастает [171].
К седьмым суткам инкубации на поверхности кожи эмбриона начинают образовываться перьевые сосочки, количество аллантоисной и амниотической (экстраэмбриональной) жидкости значительно возрастает по сравнению с шестыми сутками инкубации. Сосудистое поле желточного мешка достигает продольной оси скорлупы [141].
Таким образом, за первые семь суток инкубации происходит формирование всех временных и постоянных органов зародыша, начинают функционировать кровеносная, нервная и выделительная системы, регулирующие жизнедеятельность эмбриона [173].
Современные исследования эмбрионального развития направлены на изучение роли генов в транспорте и усвоении питательных веществ яйца в процессе инкубации [131,152,168,178]. Процессы метаболизма исследуют с использованием меченых атомов [154,177].
Исследования зарубежных ученых раскрыли вопрос, самостоятельно ли развиваются плодные оболочки от эмбриона. Исследования проводили без вскрытия яйца, просмотр осуществляли с помощью УЗИ. В первом эксперименте эмбрионы были убиты химическим путем, однако плодные оболочки продолжали развиваться, во втором ингибированы плодные оболочки, однако эмбрионы развивались [161].
Интенсивное развитие эмбрионов в процессе инкубации связано с более полным и своевременным использованием питательных веществ белка и желтка [43,58,180]. Обнаружены межлинейные различия в состоянии белкового обмена курицы, обусловленные генотипом. В свою очередь метаболизм питательных веществ отражается на качестве яичного белка, который наследуется эмбрионом [128,147].
Желток куриного яйца - ресурс биологически активных веществ при инкубации [140,144]. В литературе встречаются разные мнения по поводу
процентного соотношения белка и желтка в яйце. Так по данным Торициной Е. выводимость цыплят была выше из яиц с относительной массой желтка 31 - 32%, чем из яиц с относительной массой желтка 28 - 30%. При этом автор отмечает, что увеличение массы желтка более 32 % будет экономически не оправдано [100]. По данным Журавлева И.В. и Саламатина A.B. увеличение массы желтка на 1 г ведет к увеличению массы яйца на 1,62 г, снижению оплодотворенности на 3,3 % и яйценоскости на 1,85 яиц на голову, также была отмечена повышенная смертность эмбрионов при инкубации яиц с крупным желтком [35]. По данным зарубежных исследователей существует отрицательная корреляция абсолютной массы желтка с хозяйственно полезными признаками [136].
Для сохранения генетических ресурсов птицы ведется разработка технологий трансплантации и криоконсервации бластодермальных клеток куриных эмбрионов [132,143].
1.2.2 Связь эмбрионального развития с племенными качествами птицы
Значительные вариации степени развития куриного зародыша позволяют выделить интенсивность эмбрионального развития как признак отбора. По мнению Орлова М.В. прижизненный контроль, как часть биологического контроля в процессе инкубации, позволяет проводить отбор наиболее жизнеспособных особей с задатками высокой продуктивности. Зародыши, в яйцах которых бластодиск виден раньше, продолжают в последующем развиваться более интенсивно. В тоже время зародыши с медленным развитием в первый день инкубации не только хуже растут, но и в дальнейшем плохо развиваются, большое количество их погибает, выведенные цыплята развиваются медленнее [65].
Позднее данный способ оценки интенсивности был использован Фузеевой Н.С. при создании исходных групп кур для закладки новых
яйценоских линий. Результаты исследований показали, что выведенные из интенсивно развивающихся яиц цыплята обладали более высокой жизнеспособностью, лучше сохранялись, а выращенные куры имели более высокую продуктивность. При этом отмечалось, что этот признак сохранялся во втором и третьем поколениях: несушки быстрее развивающиеся в первые сутки инкубации, дают больше интенсивно развивающихся зародышей, а дочери несушек, имеющих интенсивное развитие, лучше сохраняются, имеют более высокую продуктивность [112].
Цыплята, выведенные из яиц с интенсивным эмбриональным развитием и более коротким инкубационным периодом, более жизнеспособны и отличаются более интенсивным обменом веществ, судя по потреблению кислорода [16,17,133].
Биологическая полноценность инкубационных яиц зависит от генотипа несушек и их физиологического состояния, которое не постоянно и находится под влиянием условий внешней среды [136,139,163]. В свою очередь интенсивность обменных процессов особи в раннем эмбриональном развитии зависит от большого числа факторов [9,157].
Нормальное развитие эмбриона идет в яйцах, отложенных через 19 часов после оплодотворения, а слишком быстрое прохождение яйца по яйцеводу негативно сказывается на процесс инкубации [12].
На процесс эмбрионального развития оказывает влияние возраст курицы, так зародыши в яйца 43-75-недельных несушек лучше развивались, а показатели оплодотворенности, выводимости и сохранности молодняка полученного от таких несушек также были выше [25]. Длина зародыша, количество пар сомитов и диаметр сосудистого поля желточного мешка были меньше после 36 часов инкубации в яйцах 24-недельных кур по сравнению с этими показателями кур старшего возраста [26].
Бурдашкина В.Н. в своих исследованиях обнаружила прямую зависимость между уровнем развития зародышей кур на ранних стадиях инкубации и результатами инкубации, включая постэмбриональную
жизнеспособность цыплят. Материнский организм оказывает на результаты инкубации большее влияние, чем отцовский [12,125].
Проведен ряд экспериментов, направленных на изучение влияния последовательности снесенных яиц на жизнеспособность и массу эмбрионов. Яйца были разделены на две группы, в первую вошли яйца, снесенные до 8 часов после включения света, во вторую - до 14 часов. В первой группе яйца были крупнее, однако жизнеспособность эмбрионов была выше во второй [169].
Зарубежные исследователи при изучении формирования мускулатуры эмбриона наблюдали определенные вариации, при этом прослеживалась прямая зависимость массы груди в 16 дней жизни и 16 днем инкубации. Авторами предлагается использовать эту закономерность в селекционной работе [151,174].
В работах Иванова В. и Попова Л. была определена эмбриональная и постэмбриональная жизнеспособность в зависимости от способа осеменения кур. Оплодотворенность и выводимость яиц, жизнеспособность молодняка была выше в группе кур с полиспермным осеменением [41].
Применение в селекционной работе уровня обмена веществ в тканях куриного эмбриона позволяет выделять лучших семей по этому признаку [95,103]. Горин В.Т. с соавторами разработал способ оценки мясной продуктивности кур по активности поглощения глюкозы эмбриональными тканями сибсов в культурной среде. Этим же коллективом авторов была исследована возможность прогнозирования племенных качеств кур по признаку яйценоскости с использованием аминотрансферазного культурного теста [77]. Станишевской О.И. показана возможность использования газообмена для прогнозирования скорости роста цыплят до 6-недельного возраста [94]. Позднее автором была показана возможность использования в селекции мясных кур показателя плотности белковых фракций (ППФ) [93,165]. Прибор и методику определения плотности яичного белка без разбивания яиц разработал Царенко П.П., им же была показана
положительная корреляция ППФ с единицами Хау (г=0,27...0,45), с индексом белка(г=0,27...0,45) [115].
Обнаружены отличия в потреблении кислорода куриными эмбрионами разного пола. Так интенсивность кислородного обмена зародышами мужского пола выше на 7,4% по сравнению с зародышами женского пола [80], что связано с началом выделения половых гормонов в кровь к 10-11 сут. инкубации [170]. Различия сохраняются и в постэмбриональном периоде [167]. Установлены отличия в интенсивности потребления кислорода относительно линейной принадлежности птицы [123,146].
Рассматриваются вопросы стимуляции эмбрионального развития путем прединкубационной обработки яиц и введении в плодные оболочки аминокислот на 7 сутки инкубации [155]. Ученые Израиля с целью изучения влияния подкормки эмбрионов на развитие тонкого кишечника до и сразу после вылупления вводили углеводы и Р-гидрокси-Рметилбутират (НМВ) в яйца (in ovo) на 17,5 сутки инкубации. Через 48 часов после подкормки
I
наблюдали увеличение ширины и площади поверхности ворсинок тонкого отдела кишечника обработанных эмбрионов по сравнению с контрольными. Спустя три дня после вывода площадь поверхности типичных ворсинок тонкого отдела кишечника у цыплят, обработанных во время инкубации, была больше на 33% - 45% по сравнению с необработанными [148].
По данным зарубежных авторов скорость роста эмбрионов на протяжении всего периода инкубации положительно связана со скоростью роста мясных цыплят [172]. Использование эмбрионами питательных веществ яиц положительно коррелирует с темпом роста цыплят-сибсов и оплатой корма [176]. Мак Адам Д. при работе с курами мясного направления продуктивности выявил, что мясные качества от одного петуха передаются через прародительское и родительское стадо 50 млн. бройлерам, что равняется 70000 тонн мяса. Роль курицы при этом скромнее, но на уровень развития хозяйственно полезных качеств она влияет в большей степени,
вносит вклад в реализацию генетического потенциала через качественные характеристики племенных яиц [50].
Третьяков Н.П., Бессарабов Б.Ф., Крок Г.С. в своих исследованиях отмечали, что птица с более интенсивным эмбриональным развитием отличалась повышенной жизнеспособностью и продуктивностью [101]. Исследованиями Копыловской Г. и др. доказано, что продолжительность эмбрионального развития кур является наследственно обусловленным признаком: количество рано вылупившихся цыплят, полученных от родителей с укороченным эмбриональным периодом, было в полтора - два раза больше, чем от родителей без отбора по это признаку [62].
Это свойство было использовано для повышения однородности стада яичных кур. Для опыта было сформировано две опытные группы с различной продолжительностью инкубации: I группа 486 - 498 ч., II группа 498 -510 ч. Контролем служила группа цыплят однократной выборки. При комплектовании в возрасте 105 - 110 дней однородность стада в опытных группах была на уровне 91%, в то время как в контрольной она составила 86% [57].
Качество выведенных цыплят отражает развитие эмбриона в процессе инкубации и может использоваться для прогнозирования дальнейшей продуктивности [67,137,138]. Так, у петушков выявлена положительная корреляционная связь между длинной тела в суточном возрасте и выходом грудных мышц при убое (r=0,25), а также живой массой в 42-дневном возрасте (г=0,26). У курочек суточного возраста длина тела также оказалась положительно связана с живой массой при убое (г=0,30) [160].
Зарубежными исследователями установлено, что цыплята, подвергнутые в эмбриональный период действию высокой температуры с 10 по 18 день в течение 6 часов в день, меньше страдают от высокой температуры в птичнике в возрасте убоя [158]. Главатских О.В. в исследованиях на яичных курах установила, что повышение температуры 39,0°С в первые 5 суток инкубации оказало благоприятное воздействие на
рост, развитие, интенсивность обмена веществ эмбрионов и результаты инкубации, а выведенные цыплята обладали более высоким темпом прироста живой массы до 14-недельного возраста по сравнению с контрольной группой [23].
1.2.3 Использование куриных эмбрионов в биологической
промышленности
Общепризнанным способом защиты птицы от инфекционных болезней является их специфическая профилактика. Развитие специфической профилактики инфекционных заболеваний человека и животных привело к необходимости разработки методов массового получения вирусного сырья. В течение многих лет заражение животных оставалось единственным методом культивирования вирусов [18].
Важным шагом на пути разработки вирусных вакцин явилось использование развивающихся эмбрионов кур (РЭК). Эта технология не потеряла своей актуальности, в силу большой производительности и высокого накопления ряда вирусов. Сегодня её с успехом применяют для изготовления вакцин против ряда заболеваний человека и животных [5,85]. Большинство вакцин, применяемых в птицеводстве (против ньюкаслской болезни, инфекционной бурсальной болезни, инфекционного бронхита кур, пневмовирусной инфекции, инфекционного ларинготрахеита и др.), относятся к авинизированным (эмбриональным) вакцинам.
В биологической промышленности РЭК широко используются с конца 30-х годов XX века. Их использование позволило расширить спектр культивируемых в лабораторных условиях вирусов, так как они обладают рядом преимуществ перед лабораторными животными. Куриный эмбрион содержит четыре различных естественных питательных субстрата для накопления вирусов: амниотическую и аллантоисную жидкость,
хорионаллантоисную оболочку (ХАО) и желточный мешок, клетки, которых, как и клетки самого эмбриона, являются высокочувствительными к различным вирусам. Скорлупа и подскорлупная оболочка яйца надежно защищают от бактериального заражения внешней среды, недостаточная развитость иммунной системы обеспечивает высокую чувствительность к вирусам. Вследствие этого куриные эмбрионы пригодны для выделения вирусов из патологического материала, получения антигенов, определения титров инфекционности вирусов, постановки реакции нейтрализации и так далее. Наиболее технологичными являются эмбрионы, полученные от белых леггорнов. [18].
Для получения эмбрионов, соответствующих требованиям биологической промышленности, обеспечиваются оптимальные условия кормления и содержания птицы с соблюдением ветеринарно-санитарных норм. Процесс инкубации яиц организуется в соответствии с принятыми рекомендациями, прижизненную оценку развития эмбрионов проводят в контрольные дни путем просвечивания на овоскопе [79,175].
Работу по заражению РЭК начинают с подготовки рабочего места в стерильном боксе, где имеются необходимые инструменты, дезинфицирующий раствор, йодированный спирт, пробойник для вскрытия скорлупы. Подготовленный бокс облучают в течение 1-2 часов УФ-светом.
Перед заражением яйцо просвечивают с целью определения жизнеспособности эмбриона и делают разметку места заражения. Вируссодержащий материал готовят заранее в определенном титре, чтобы иметь стерильную суспензию вируса к инокулируемому материалу добавляют по 100 - 1000 мг стрептомицина и 100 - 1000 ЕД пенициллина. Заражение эмбрионов проводят с помощью специальных стерильных шприцов и игл. Для заливки отверстий в скорлупе после заражения используют расплавленный парафин. Обычно развивающиеся куриные эмбрионы заражают на 7 - 12 сутки. Вне зависимости от патогенности
вирусов работа проводится в специальных костюмах и индивидуальных средствах защиты для стерильных помещений [5,18].
В настоящее время, согласно международным требованиям (вМР), работу с вируссодержащим материалом проводят в ламинарных боксах с обеспечением избыточного поддува стерильного воздуха, прошедшего через мембранные фильтры [32].
Различают четыре метода заражения куриных эмбрионов: в аллантоисную полость, в амнион, на хорионаллантоисную мембрану, в желточный мешок.
При заражении в аллантоисную полость яйцо фиксируют тупым концом вверх, отметив предварительно границу воздушной камеры (пуги). Скорлупу дезинфицируют и прожигают, затем прокалывают ее зондом и в образовавшееся отверстие вносят 0,1 - 0,2 мл инокулированной жидкости с вирусом. При этом инъекционную иглу вводят на 1 - 2 мм ниже границы пуги.
Заражение в амнион проводят под контролем осветительной лампы, иглу от шприца вводят через отверстие в скорлупе со стороны пуги до места предлежания эмбриона. Доза вирусной суспензии также составляет 0,1 - 0,2 мл.
Способ заражения на хорионаллантоисную оболочку требует особой осторожности, так как не допускается травмирования как самой ХАО, та и подскорлупной пленки. Отверстие в скорлупе делают в том месте, где нет кровеносных сосудов, при возникновении кровотечения эмбрион выбраковывают. При заражении в желточный мешок используют эмбрионов более ранних срок инкубации (5-7 сутки) [18].
После заражения любым из указанных способов эмбрионы ежедневно контролируют на патогенное действие вируса, яйца с погибшими выбраковывают.
На биофабриках при больших объемах производства антигенов и противовирусных препаратов наиболее часто применяют метод заражения куриных эмбрионов в аллантоисную полость и на ХАО [5].
Перед сбором вируссодержащего материала нижнюю пленку подскорлупной оболочки, формирующую пугу и хорионаллантоисную оболочку дезинфицируют и отделяют ножницами, прокалывают и с помощью специального аппарата отсасывают аллантоисную жидкость, в среднем от одного эмбриона получают 8 - 10 см . Далее производят очистку полученного субстрата от эритроцитов, подвергнув его центрифугированию. Стерильность аллантоисной жидкости проверяют путем высевов на питательные среды, а содержание вируса и его количества - титрованием в какой-либо иммунологической реакции [55].
В условиях интенсивного развития сельского хозяйства и возрастающей потребности в качественных вакцинных препаратах интересным представляется создание специализированных групп кур, эмбрионы которых отвечали бы требованиям биологической промышленности [32].
По мнению Тимченко Л.Д. и др. эмбриональные ткани кур имеют существенные перспективы для дальнейшего использования в качестве субстрата при получении различных форм эффективных биопрепаратов. Для повышения биологической активности эмбриональной ткани кур целесообразно применять дополнительные методы физиологической стимуляции в процессе инкубации [98].
Учеными ВНИИГРЖ в ходе опытов по созданию линий кур, устойчивых к кратковременному охлаждению и перегреву во время инкубации, были получены интересные результаты по использованию эмбрионов этих линий в биологической промышленности. Титр вируса экстраэмбриональной жидкости таких эмбрионов был выше, по сравнению с контрольной группой [21].
Результаты исследований Мащенко A.C. и Сорокиной А.А показали, что в тканях эмбрионов, обладающих низкой АТФ-азной активностью вирус накапливался и размножался в высоких титрах. А в тканях эмбрионов отличающихся высокой АТФ-азной активностью вирус погибал в первые часы. Авторы связывают это с высоким уровнем обменных процессов и действием целого ряда факторов. Механизм возможной связи между уровнем АТФ-азной активности тканей куриных эмбрионов и их реактивностью к вирусной инфекции требует уточнения. Можно будет контролировать биохимические и метаболические процессы, определять биологическую полноценность и степень пригодности инкубационного яйца для производства вакцин [51].
В настоящее время в нашей стране создаются предприятия по глубокой переработке яйца. Это связано с тем, что в состав яйца входят органические вещества, которые используются в медицине и косметологии, пищевой и биологической промышленности. Так, например, из яйца путем экстракции получают лизоцим, коллаген, лецитин. На основе этих экстрактов производят медикаменты, консерванты, косметические средства, пищевые добавки [108,120].
Анализ литературных источников показал актуальность и перспективность исследований, направленных на поиск признаков эмбрионального развития и их применения в селекционном процессе. Это является основанием для разработки способа прижизненной оценки эмбрионального развития на ранних стадиях, без нарушения целостности скорлупы с целью применения этого признак при селекции яичных кур.
2. Материал и методы исследований
Работа выполнена в селекционном центре ГНУ ВНИТИП Россельхозакадемии, экспериментальная часть проведена в ФГУП Загорское ЭПХ ВНИТИП Россельхозакадемии, г. Сергиев Посад Московской области.
Для осуществления поставленной цели в период с 2009 по 2012 гг. были проведены две серии поисковых исследований и производственная проверка. Схема исследований представлена на рисунке 1.
Материалом для проведения исследований служили куры породы белый леггорн материнской линии СП 9, материнской родительской формы отечественного кросса СП 789. Кур содержали в клеточных батареях Ь 112 в индивидуальных клетках. Технологические параметры содержания, кормления, режим инкубации соответствовали рекомендациям ВНИТИП [71].
Первое исследование
Данное исследование включало два опыта. Первый опыт, задачей которого являлось определение параметров и оптимального времени оценки эмбрионального развития кур.
Для выполнения работы от кур в возрасте 45 недель было отобрано 100 племенных яиц со средней массой, характерной для линии СП 9, правильной формы, без дефектов скорлупы.
Интенсивность эмбрионального развития, в первые часы после закладки в инкубатор, определяли путем просвечивания через овоскоп, начиная с 15 до 72 часов с интервалом в один час. В процессе каждого просмотра фиксировали стадии развития эмбрионов и их размеры путем измерения диаметров куриного зародыша с помощью штангенциркуля. Выборочно проводили контрольное вскрытие яиц для подтверждения результатов овоскопирования.
На основании ранжирования полученных данных эмбрионы были распределены на три группы в зависимости от интенсивности их развития:! группа - интенсивное, 2 группа - среднее, 3 группа - медленное.
Рис. 1 - Схема проведения исследований
Второй опыт был проведен в двух повторностях для определения влияния интенсивности раннего эмбрионального развития на накопление биологического субстрата, используемого для производства вирусных вакцин.
В процессе работы отмечено, что интенсивность раннего эмбрионального развития влияет на накопление биологического субстрата, используемого для производства вирусных вакцин. Для подтверждения или опровержения данного явления в инкубатор было заложено 200 яиц, оценку интенсивности развития эмбрионов осуществляли по показателям, установленным в первом опыте. Повторный опыт был проведен с включением контрольной группы (50 яиц), оценка интенсивности эмбрионального развития в которой не проводилась.
После девяти суток инкубации было отобрано по 30 яиц от каждой группы и отправлено в Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт биологической промышленности Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИТИБП Россельхозакадемии), где на базе опытного производства проводили экспериментальное заражение развивающихся эмбрионов кур (РЭК), путем введения в аллантоисную полость вакцинного штамма «Ла-Сота» вируса ньюкаслской болезни (ВНБ). После введения штамма вируса яйца инкубировали в течение 72 часов при температуре 37±1°С.
Сбор экстраэмбриональной жидкости осуществляли отдельно по группам эмбрионального развития: 1 - интенсивные, 2 - средние, 3 -медленные.
Инфекционную активность ВНБ (1§ ЭИД5(/см3)в экстраэмбриональной жидкости РЭК определяли по 50%-ному инфекционному действию раздельно по группам интенсивности эмбрионального развития титрованием на 11 - 12-суточных куриных эмбрионах по общепринятой методике, по результатам капельной РГА [55]. Титр рассчитывали по методу Кербера в модификации Ашмарина [4].
После сбора экстраэмбриональной жидкости проводили взвешивание эмбрионов опытных групп эмбрионального развития и контрольной.
Учитываемые показатели по первому исследованию:
> средняя масса яйца (г);
> индекс формы яйца (%);
> видимость бластодиска и его диаметр (мм);
> диаметр сосудистого поля желточного мешка (мм);
> объем экстраэмбриональной жидкости (мл);
> определение титра вируса (^ ЭИД50/см );
> масса эмбриона на 11 сутки инкубации (г).
Второе исследование
Задачей второго исследования являлась изучение связи интенсивности эмбрионального развития с воспроизводительными качествами и продуктивностью кур.
Для проведения данного исследования было отобрано 90 кур по экстерьерным признакам и показателям продуктивности. Отбор проводили на основании индивидуального учета селекционируемых признаков, характерных для линии СП 9. Для воспроизводства первого поколения было укомплектовано 10 селекционных гнезд при соотношении петухов и кур $1:99. В период инкубации потомки были разделены на группы по уровню эмбрионального развития.
Выведенный молодняк был закольцован с учетом происхождения по группам эмбрионального развития и поставлен на выращивание. По достижению 16-недельного возраста курочек оценивали по экстерьеру, присваивали ножные номера и сажали в индивидуальные клетки на контрольное испытание по продуктивности. Учет показателей проводили до 4 5-недельного возраста. Основным признаком отбора кур служил характер раннего эмбрионального развития. Десять гнезд были разделены на три группы: с интенсивным - три, средним - четыре и медленным - три [113].
При отборе кур использовали метод семейной селекции с элементами фенотипической оценки. В ходе исследований при изложении материалов селекции мы определяли понятие семья и семейство с учетом интенсивности эмбрионального развития. Семья - отец и мать с равной оценкой по уровню эмбрионального развития, семейство - отец относится к одной из групп эмбрионального развития, а матери ко всем трем.
От первого поколени в течение 35 дней воспроизводили потомство, выведенные цыплята были закольцованы крыловыми номерами, отражающими происхождение по матерям. Дальнейшие методы и приемы работы с курами первого и второго поколений были аналогичны исходному стаду.
Для проведения производственных испытаний от матерей первых двух групп с интенсивным и средним эмбриональным развитием отвели потомство. Особи с медленным эмбриональным развитием были исключены из производственных испытаний. Воспроизводство осуществляли с применением искусственного полиспермного осеменения [75]. Яйца для инкубации отбирали в течение 7 дней после осеменения.
Учитываемые показатели по второму исследованию:
> результаты инкубации: оплодотворенность, выводимость, вывод цыплят (%);
> сохранность молодняка до 16-недельного возраста (%);
> живая масса в 16 недельном возрасте (кг);
> половая зрелость по возрасту достижения 50% яйценоскости (дн.);
> яйценоскость за 45 недель жизни кур (шт.);
> масса яйца в 30-недельном возрасте кур (г).
Сбор данных проводили с применение компьютерной техники: яйценоскость ежедневно фиксировали с помощью ручного компьютера, массу яйца регистрировали на электронных весах с приставкой. Накопленные данные по каждой особи обрабатывали методами
вариационной статистики [52,53,72,74] по специально разработанным селекционным программам [122].
Долю влияния матерей на показатели эмбрионального развития потомков определяли методом дисперсионного анализа. Коэффициент наследуемости был рассчитан по удвоенному коэффициенту корреляции.
Производственная проверка
Для определения экономической целесообразности применения разработанного приема оценки на испытание были поставлены потомки первой и второй групп. В качестве контрольной группы были взяты одновозрастные куры линии СП 9, селекционируемые по показателям продуктивности без учета характера раннего эмбрионального развития.
По существующей методике была определена себестоимость продукции, полученной от опытной и контрольной групп, и рассчитан экономический эффект использования разработанного приема ранней эмбриональной оценки кур [54].
3 Результаты исследований и их обсуждение
3.1 Определение параметров и оптимального времени оценки эмбрионального развития кур 3.1.1 Стадии эмбрионального развития куриных зародышей в первые
дни инкубации
Продуктивные качества птицы и способность к адаптации в промышленных условиях в значительной мере зависит от того, как проходит развитие будущей племенной птицы в эмбриональный период.
Исходя из методики работы, на первом этапе исследований нами был изучен процесс эмбрионального развития кур на ранних стадиях. С этой целью было отобрано племенное яйцо от кур материнской линии СП 9, материнской родительской формы отечественного кросса СП 789. Характеристика продуктивных качеств кур племенного стада ЭПХ ВНИТИП представлена в таблице 1.
Похожие диссертационные работы по специальности «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных», 06.02.07 шифр ВАК
Оценка мясных и яичных кур по пигментации скорлупы яиц и эффективность ее использования в селекции2003 год, кандидат сельскохозяйственных наук Шабанова, Светлана Анатольевна
Повышение генетического потенциала кур по продуктивным и адаптивным признакам на основе отбора по качественным характеристикам яиц и при оптимизации условий раннего онтогенеза2010 год, доктор биологических наук Станишевская, Ольга Игоревна
Разработка дифференцированного режима инкубации крупных яиц кур яичных кроссов2008 год, кандидат сельскохозяйственных наук Киппель, Виталий Викторович
Влияние искусственного статического электрического поля на рост и развитие эмбрионов и молодняка кур1994 год, кандидат сельскохозяйственных наук Науменко, А. И.
Применение иммунобиологических реакций при выведении лейкозоустойчивых кур1983 год, кандидат ветеринарных наук Семенов, Олег Анатольевич
Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных», Тяпугин, Егор Евгеньевич
Выводы
1. Установлено оптимальное время оценки яичных кур породы белый леггорн по показателям эмбрионального развития в 18 - 19и 63 - 64 часов инкубации. Разница диаметров сосудистого поля и бластодиска являлась основным критерием отбора особей в группы эмбрионального развития: в первую вошли с интенсивным; во вторую со средним; в третью с медленным.
2. Объем экстраэмбриональной жидкости от одного эмбриона с интенсивным развитием составлял 12,1 мл, средним 11,7 мл, медленным 10,9 мл. От групп с интенсивным и средним эмбриональным развитием получено больше экстраэмбриональной жидкости, чем с медленным на 8,4%, а по сравнению с контрольной на 3,4%.
3. Первое поколение кур достоверно отличалось по группам эмбрионального развития: в первой и второй половая зрелость наступала раньше на 5,0 и 4,0 дня, яйценоскость была выше на 9,6 и 9,8 яйца по отношению к третьей.
4. Воспроизводительные качества кур первого поколения находились на высоком уровне: оплодотворенность - 97,3%, выводимость - 80,6%, вывод цыплят - 78,4%. В группах с интенсивным и средним развитием эмбрионов выводимость яиц была выше на 3,3% и 2,1% по сопоставлению с медленным.
5. Коэффициент корреляции между интенсивностью эмбрионального развития и яйценоскостью был положительным и достоверным (г=0,278); количеством кондиционных цыплят положительным, но недостоверным (1=0,161).
6. Интенсивность эмбрионального развития матерей влияла на распределение потомков. Процент особей с интенсивным эмбриональным развитием уменьшился от первой группы матерей к третьей на 7,1%, а медленно развивающихся увеличился на 9,3%).
7. Половая зрелость дочерей от матерей с интенсивным и средним эмбриональным развитием наступала раньше на 2,2 и 1,6 дня по сопоставлению с медленным. Яйценоскость дочерей от первой и второй групп матерей была выше на 7,1 и 6,6 яйца по сравнению с третьей. Сохранность дочерей от всех трех групп матерей значительно различалась: в первой она составила 93,1%; второй - 90,9%; третьей - 85,4%. Разница была значительной между первой и третьей группой матерей - 7,7%.
8. Установлена доля влияния (ц ) интенсивности эмбрионального У развития матерей на дочерей 25,2%. Показатель наследуемости (Ь ) составил 14,4%, в совокупности с изменчивостью (Су%) этого признака 12,4% селекционная работа с использованием оценки интенсивности эмбрионального развития должна осуществляться с применением метода семейной селекции.
9. Экономический эффект при отборе кур по интенсивности эмбрионального развития в расчете на одну голову составил 71 руб. 79 коп. Основой экономической эффективности кур нового варианта являлись: повышение яйценоскости на 4,4%, выхода племенных яиц на 9,0%, эмбрионов для биологической промышленности на 13,0% по отношению к базовому варианту. В результате этого себестоимость племенных яиц в новом варианте была ниже, чем в базовом на 2,2%, а эмбрионов на 3,5%.
Предложения производству
1. На предприятиях, где проводится селекционная работа с яичными курами породы белый леггорн, и инкубационные яйца используются в биологической промышленности при производстве вирусных вакцин, предлагаем использовать новый признак по уровню интенсивности на ранних стадиях эмбриогенеза. Рекомендуем просматривать эмбрионы в 18-19 и в 6364 часов инкубации и отбирать, у которых диаметр сосудистого поля желточного мешка составляет не менее 20 мм, а разница между диаметром сосудистого поля и бластодиска находится в диапазоне 10 - 15 мм. Это позволит выделить ценный племенной материал для воспроизводства селекционного стада, а также сократить количество эмбрионов, используемых для получения вируссодержащего материала.
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тяпугин, Егор Евгеньевич, 2013 год
Список литературы
1. Агапова З.В., Сучкова О.С. Влияние негенетических факторов при отборе мясных петухов и кур в гнезда на эффективность селекции по темпу роста цыплят//Теория и практика селекции яичных и мясных кур. Сборник научных трудов. - Санкт-Петербург - Пушкин, 2002. С. 265 - 274.
2. Антипов A.A., Абрамова J1.J1. К вопросу формирования сердца цыплят в период эмбрионального развития//Тез. докл. 5 конгресса Международной ассоциации морфологов - Москва, 2000. - С. 13.
3. Аристархова Э.А.. Использование питательных веществ яиц эмбрионами и постэмбриональный рост кур: Автореф. дис...канд. биол. наук. -Боровск, 1992.
4. Ашмарин И.П., Воробьев A.A. Статистические методы в микробиологических исследованиях//Ленмедгиз.- JL- 1962. - 180 с.
5. Биотехнология/Под ред. акад. РАСХН Е.С. Воронина. Санкт -Петербург, 2008. - 704 с.
6. Боголюбский С., Заморская Т. Оценка птицы по компонентам яйценоскости// Птицеводство. - 1981. - № 3. с. 23-26.
7. Боголюбский С.И. Селекция сельскохозяйственной птицы-Москва, 1991.-285с.
8. Бодемер Ч. Современная эмбриология/Ч. Бодемер; пер. с англ С.Т. Васецкого; под ред. и с предисл. д-ра биол. наук Т.А. Детлаф. - Москва.: Мир.-1971.-446 с.
9. Бондаренко Г.М., Шилова М.В. Влияние генетических и паратипических факторов на реализацию обмена веществ и уровень резистентности у суточных цыплят кросса «УК Кубань 456» //Птица и птицепродукты.-2007.-№4.-С. 31-35.
10. Бридерс Б.В. От яйца к цыпленку. Руководство по инкубации. -Хендрикс Поултри Московское представительство.-2004. - 54с.
11. Бубакар Д. Повторяемость оценок селекционных гнезд яичных кур за начальный и полный период испытания//Птицеводство. - 1986. - №6. -С. 22-23.
12. Бурдашкина В.Н. Сочетаемость яичных линий кур по эмбриональному и постэмбриональному развитию//Мат-лы 17-ой конф. молодых ученых ВНИТИП. «Актуальные проблемы развития птицеводства». -Загорск, 1975.-С.9- 11.
13. Бычаев А.Г. Влияние времени снесения 1-го десятка яиц и его массы на продуктивные показатели птицы//Теория и практика селекции яичных и мясных кур. Сборник научных трудов. - Санкт-Петербург -Пушкин, 2002. С. 258 - 264.
14. Бычаев А.Г. Оптимизация системы оценки и отбора яичных кур: Автореф. дис.. .канд. с./х. наук. Санкт - Петербург - Пушкин, 2001. - 21с.
15. Бычаев А.Г. Раннее прогнозирование яичной продуктивности по времени снесения 1-го десятка яиц//Теория и практика селекции яичных и мясных кур. Сборник научных трудов. - Санкт-Петербург - Пушкин, 2002. С. 254-256.
16. Варакина Р.И. Физиологические показатели суточных цыплят в зависимости от их эмбрионального развития: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Москва, 1969. - 20 с.
17. Варакина Р.И., Фузеева Н.С. Оценка кур породы белый леггорн по некоторым физиологическим показателям//Сб. науч. тр. ВНИТИП. -Загорск, 1972. - Т.36. - С. 93 - 97.
18. Ветеринарная вирусология/Под ред. проф. Р.В. Белоусовой.-Москва: КолосС, 2007. - 424 с.
19. Влияние живой массы и возраста при снесении первого яйца на продуктивность яичных кур/ И.В.Журавлев, С.Д. Самоделкина, В.М. Бобий, И.М. Советова//Высокопродуктивные линии и кроссы птицы для промышленной технологии. Сборник научных трудов. Загорск, 1986. - с. 4147.
20. Газарян К.Г., Белоусов JI.B. Биология индивидуального развития животных. - Москва: Высшая школа, 1983. - 95с.
21. Гальперн И.Л. Отдел генетики и разведения сельскохозяйственных птиц Всероссийского научно-исследовательского института генетики и разведения сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии в период 1950-2010 гг. (направления исследований, достижения и планы на перспективу).- Санкт - Петербург - Пушкин, 2010. -57с.
22. Гальперн И.Л., Бычаев А.Г. Популяционная статистика в условиях создания современных кроссов птицы//Мат-лы 17-ой конф. ВНАП. «Инновационные разработки и их освоение в промышленном птицеводстве». - Сергиев Посад, 2012. - С.48 - 50.
23. Главатских О.В. Влияние отклонений температурно-влажностного режима инкубации на развитие цыплят в постэмбриональный период: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Сергиев Посад, 2005. - 22 с.
24. Горбачева Н.С. Изучение половой зрелости кур и петухов мясных линий//Мат-лы 17-ой конф. молодых ученых ВНИТИП. «Актуальные проблемы развития птицеводства». - Загорск, 1975. - С.25 - 27.
25. Данилов Р. Влияние возраста кур на эмбриональное развитие и качество потомства// Сб. науч. тр. ВНИТИП. - Сергиев Посад, 1998.Т. 73. -С. 8- 12.
26. Данилов Р.В., Дядичкина Л.Ф. Влияние возраста кур на эмбриональное развитие потомства//Конференция по птицеводству: Тезисы докладов. - Зеленоград, 1999. - С. 21 - 22.
27. Децина А.Н., Бачинский А.Г., Голубев В.В. Регенерирующее косметическое средство для ухода за кожей//Патент № 2142783 РФ. Опубл. 20.12.1999. Бюл. №24.
28. Джолова М.Н. Приемы оценки и отбора яичных кур для повышения генетического потенциала хозяйственно полезных признаков в процессе создания кроссов «УК Кубань» //Материалы международной
конференции. «Инновационные решения в яичном птицеводстве». -Геленджик, 2007. - С. 69 - 78.
29. Дмитриев В., Гальперн И., Сучкова О. Новый принцип оценки племенных качеств птицы//Птицеводство. - 2003. - № 4, с. 2-4.
30. Добренко A.M. Способы установления оплодотворенности яиц птицы. Омск, 1999. - 11 с.
31. Дэвидсон Э. Действие генов в раннем развитии. - Москва, 1972. - 344 с.
32. Дягилев К. Производство вирус-вакцин в Белоруссии// Птицеводство. - 2001. - №1. - С. 28 - 30.
33. Егорова A.B. Критерий оценки и отбора мясных кур породы плимутрок на повышение выхода инкубационных яиц//Материалы конференции по птицеводству. - Зеленоград, 2003. - С.33.
34. Егорова A.B. Прием отбора мясных петухов//Конференция по птицеводству. Тезисы докладов. - Сергиев Посад, 1995. - С 51 - 52.
35. Журавлев И.В., Саламатин A.B. Абсолютная и относительная масса желтка яиц как критерий эффективности репродукции и эмбрионального развития кур мясного направления продуктивности//Конф. по птицеводству.- Зеленоград, 2003.- С. 37-38.
36. Журавлев И.В., Чванова С.А. Селекция яичных кур на снижение возраста снесения первого яйца и оптимальную живую массу//Материалы конференции по птицеводству. - Зеленоград, 2003. - С.24 - 25.
37. Забиякина Е.В. Способ отбора цесарок по скорости роста пера//Мат-лы 16-ой конф. ВНАП. «Достижения в современном птицеводстве: исследования и инновации». - Сергиев Посад, 2009. - С.32 - 34.
38. Звонова JI.H, Карпенко J1.C., Тимофеева Э.Н. Взаимосвязь хозяйственно полезных признаков у кур аутосексной материнской родительской формы бройлеров// Сб. науч. тр. ВНИТИП. Селекция и воспроизводство сельскохозяйственной птицы. - Загорск, 1990. С. 41 - 50.
39. Звонова JI.H. О возможности отбора мясных кур по возрасту достижения стандартного веса яиц//Мат-лы 17-ой конф. молодых ученых ВНИТИП. «Актуальные проблемы развития птицеводства». - Загорск, 1975. -С. 13-15.
40. Злочевская К.В., Кемоклидзе Ш.Л. Прогнозирование продуктивности яичных мини-кур по их живой массе в 10-недельном возрасте// Сб. науч. тр. ВНИТИП. Селекция и воспроизводство сельскохозяйственной птицы. - Загорск, 1990. С. 9 - 17.
41. Иванов В., Попова Л. Осеменение кур смешанной спермой с использованием генетического тестера//Научно-производственный опыт в птицеводстве: Экспресс-информ. ВНИТИП. - Москва, 1980. - №1. - С. 7 - 9.
42. Инструкции по комплексной оценке племенных качеств сельскохозяйственной птицы (яичные и мясные куры, гуси, утки, индейки, цесарки). /Под общ. ред. академика РАСХН В.И. Фисинина и профессора Я.С. Ройтера. - Сергиев Посад, 2007. - 28 с.
43. Киселёв А.Ф. Содержание гликогена в плодном яйце и его вклад в энергетическое обеспечение развивающегося эмбриона//Бюллетень ВНИИФБП с.-х. животных, 1982. - Вып. 3 (67). - С. 69-72.
44. Коваленко В.П., Куцак С.Н., Губа Г.К. Использование стабилизирующего отбора для разработки гибких систем выращивания молодняка яичных кур//Методы повышения продуктивности и качеств яиц сельскохозяйственной птицы. Межвузовский сборник научных трудов. Санкт -Петербург, 1991. - С. 20 - 23.
45. Копыловская Г.Я., Шахнова Л.В., Горбачева Н.С. Генетическая природа половой зрелости у кур//Третий съезд всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова, - Ленинград, 1977. - С. 100 — 101.
46. Косенко Н.Ф., Сапронова Н.И. Селекция яичных кур на раннюю скороспелость//Третий съезд всесоюзного общества генетиков и
селекционеров им. Н.И. Вавилова. Тезисы докладов. Ленинград, 1977. - С. 103.
47. Кочиш И.И. Использование селекционных индексов в птицеводстве//Использ. мат. методов прогнозирования и моделирования селекц. процесса при крупномасштаб. селекции с.-х. животных. Москва, 1989.-С. 105-115.
48. Кочиш И.И., Ситников И.В., Ситникова О.С. Влияние взаимодействия генотипа и среды на продуктивность яичных кур//Материалы конференции по птицеводству. - Зеленоград, 2003. - С. 17 -19.
49. Ложкина Т. Влияние половой зрелости родителей на половую зрелость, массу яиц и интенсивность её нарастания у дочерей //Передовой науч.-произв. опыт в птицеводстве. ВНИТИП - Загорск.- 1985. - №5. - С. 1315.
50. Мак Адам Д. Современные генетические достижения в области бройлерной индустрии//Мат-лы 17-ой конф. ВНАП. «Инновационные разработки и их освоение в промышленном птицеводстве». - Сергиев Посад, 2012.-С. 43-45.
51. Мащенко A.C., Сорокина A.A. АТФ-азная активность тканей куриных эмбрионов и их реактивность к вирусной инфекции// Ветеринария. - 1999. -№11.-С. 25-26.
52. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. - Москва, 1970. - 424 с.
53. Меркурьева Е.К., Шангин-Березовский Г.Н. Генетика с основами биометрии. - Москва, 1983. - 400 с.
54. Методика определения экономической эффективности использования в сельском хозяйстве результатов научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ, новой техники, изобретений и рационализаторских предложений/ ВАСХНИЛ. - Москва, 1980.-112 с.
55. Методические указания по определению уровня антител к вирусу ньюкаслской болезни в РТГА, утв. Департаментом ветеринарии Минсельхозпрода России 23.06.97 г., № 13-7-2/988.
56. Методы и приемы селекции при работе с яичными линиями кур/ Р.И. Варакина, Н.С. Фузеева, В.Н. Ключникова, В.Р. Кузьмищева// Сб. науч. тр. ВНИТИП. - Сергиев Посад, 2005. - Т.80. - С. 50 - 59.
57. Могильда Н.П., Блинов Е.В. Повышение однородности стада ремонтного молодняка яичных кур//Эффективное животноводство. - 2009. -№7. - С. 40 - 44.
58. Мхчян Э.И. Изменение белковых фракций куриных яиц в связи с различной интенсивностью эмбрионального развития: Автореф. дис....канд. биол. наук. - Москва, 1973. - 22 с.
59. Наследственность и изменчивость сельскохозяйственной птицы/Под ред. А.И. Фомина. - Москва: Издательство «Колос», 1966. - 184 с.
60. Нахлупина Н.С. Продуктивные качества кур белый леггорн в зависимости от их эмбрионального развития//Мат-лы 12-ой конф. молодых ученых ВНИТИП. - Москва, 1970. - С. 52 - 56.
61. Неонатальная скорость роста главная детерминанта мясной продуктивности бройлеров /В.И.Фисинин, И.В.Журавлев, Б.Ф.Авдонин и др. //Докл. РАСХН. - 2000. - № 2. - С. 43-45
62. О селекции на повышение оплодотворяемости яиц и выводимости цыплят/ Г. Копыловская, М. Сололнина, А. Чалов, А. Машкова //Птицеводство. - 1972. - №8. С. 22 - 24.
63. Орлов М.В., Силин Э.К. Разведение кур. - Москва: Колос, 1981. -
269 с.
64. Орлов М. Ступенчатый отбор яичных кур/научно-производственный опыт в птицеводстве: Экспресс-информ. ВНИТИП. -Москва, 1980. -№1.-С. 3-4.
65. Орлов М.В. Биологический контроль в инкубации. - Москва,: Россельхозиздат, 1966 - 164 с.
66. Отрыганьев Г.К. Рождение птицы Изд. 2-е, доп. - Москва: Колос, 1970.- 112 с.
67. Отрыганьев Г.К., Отрыганьева А.Ф. Технология инкубации. -Москва,: Росагропромиздат, 1989. - 189 с.
68. Отрыганьева А. Суточный цыпленок.- М., 1969. - 56 с.
69. Пахомова Т., Джолова М., Гальперн И. Перспективы селекции яичной птицы//Животноводство России. - 2008. № 10. - С. 15-17.
70. Пениожкевич Э.Э., Злочевская К.В., Шахнова JI. В. Разведение и племенное дело в птицеводстве. - Москва, 1989. - 255 с.
71. Племенная работа в птицеводстве/ Под общ. ред. академика РАСХН В.И. Фисинина и профессора Я.С. Ройтера. - Сергиев Посад, 2011 -256 с.
72. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. -Москва, 1969.-256 с.
73. Полуда B.C., Дмитриева Т.В. К вопросу ранней оценки продуктивных качеств кур по комплексу биохимических показателей полусибсов//Мат-лы конф. ВНАП. «Пути ускорения интенсификации и разработка энергосберегающих технологий производства яиц и мяса птицы». -Горки, 1988.-С.14- 15.
74. Поляничкин A.A. Популяционная генетика в птицеводстве. -Москва, 1980.-271 с.
75. Попов И.И. Целесообразность использования в селекционной работе полиспермного осеменения кур//Теория и практика селекции яичных и мясных кур. Сборник научных трудов. - Санкт-Петербург - Пушкин, 2002. С. 324-328.
76. Прайзингер Р. Структура и перспективы развития племенного разведения несушек//Материалы международной конференции. «Инновационные решения в яичном птицеводстве». - Геленджик, 2007. - С. 96- 103.
77. Прогнозирование племенных и продуктивных качеств кур/ В. Горин, А. Пыжов, JL Палей и др.//Птицеводство. - 1982. - №8. С. 23-24.
78. Рагозина М.Н. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении с желтком и оболочками яйца.- Москва, 1961.- 168 с.
79. Ролдугина Н.П., Никитченко В.Е., Яглов В.В. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии. - Москва: КолосС, 2004. - 216 с.
80. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц.-Ленинград, 1968. - 425 с.
81. Рудь А.И. Эффективность селекции сельскохозяйственной птицы по собственной продуктивности при различных значениях коэффициента наследуемости признаков//Совершенствование племенных и продуктивных качеств животных и птиц: Мат-лы конф., поев. 80-летию МВА им. К.И. Скрябина. - Москва, 1999. С. 187 - 188.
82. Руководство по биологическому контролю при инкубации яиц сельскохозяйственной птицы (Методические рекомендации) /Л.Ф. Дядичкина, Н.С. Позднякова, О.В. Главатских и др. - Сергиев Посад, 2010. — 83 с.
83. Рябко В.М. Горлов А.И. Совершенствование методики определения генетических корреляций//Генетика. - 1999. - №6 - С. 847 - 852.
84. Селекционно-генетические методы и программы выведения новых линий и создание конкурентоспособных кроссов яичных и мясных кур/Под редакцией И.Л. Гальперн. - Санкт - Петербург - Пушкин, 2010. -164 с.
85. Семенов O.A. О методике заражения куриных эмбрионов вирусом Саркомы Рауса//Информация о работах Казахской зональной опытной станции по птицеводству. Издательство «Кайнар» - 1983. - С. 33 -35.
86. Скрыпник Ю.С. Исследование корреляционных связей между биохимическими показателями крови и хозяйственно полезными признаками кур//Научно-технический бюллетень. - 1980. - №8. - С. 21 - 25.
87. Спиридонов И.П. Выведение раннеспелых линий яичных кур//Достижения и актуальные проблемы птицеводства Сибири: Сб. науч. тр. т.4/ОмГАУ. - Омск, 1997. - С. 42 - 51.
88. Способ комплектования племенного стада кур/В.И. Щербатов, Л.И. Сидоренко, Т.И. Пахомова и др. //Патент № 2141197 РФ. Опубл. 20.11.1999. Бюл. №32.
89. Способ приготовления комплексной биологически активной кормовой добавки для животных на основе эмбриональных и растительных субстратов/Тимченко Л.Д., Ржепаковский И.В., Каузова A.C. и др. //Патент № 2320197 РФ. Опубл. 27.03.2008. Бюл. № 9.
90. Способ приготовления кормовой добавки на основе эмбриональных тканей и пробиотиков/Тимченко Л.Д., Ржепаковский И.В., Гандрабурова Н.И. и др. //Патент № 2303368 РФ. Опубл. 27.07.2007. Бюл. №21.
91. Способ раннего прогнозирования яичной продуктивности/В.И. Щербатов, Л.И. Сидоренко, В.В. Слепухин, H.H. Токарева//Патент № 2152715 РФ. Опубл. 20.07.2000. Бюл. № 20.
92. Станишевская О.И. Влияние паратипических факторов в перенатальный период развития кур на эмбриогенез и ранний постэмбриогенез//Птах1вництво. М1жвщомчий тематич. наук. зб1рник. -Борки., в.51, 2001. - С. 437 - 441.
93. Станишевская О.И. Использование показателя плотности фракций белка инкубационных яиц (ППФ) в селекции мясной птицы//Зоотехния. - 2010.- №3.- С. 4 - 5.
94. Станишевская О.И. Перспективы использования морфофизиологических параметров эмбрионов для повышения степени реализации генетического потенциала продуктивных и адаптивных качеств кур//Теория и практика селекции яичных и мясных кур. Сборник научных трудов. - Санкт-Петербург - Пушкин, 2002. С. 152 - 167.
95. Станишевская О.И. Прогнозирование племенных качеств по интенсивности обмена веществ в эмбриогенезе: Автореф. дис....канд. с./х. наук. - Ленинград - Пушкин, 1988. - 19 с.
96. Станишевская О.И. Способ ранней прижизненной оценки развития грудной мускулатуры мясных цыплят//Мат-лы 17-ой конф. ВНАП. «Инновационные разработки и их освоение в промышленном птицеводстве». - Сергиев Посад, 2012. - С. 100 - 102.
97. Станишевская О.И., Шабанова С.А. Новая биотехнологическая система оценки мясных кур на уровне отбора по качеству племенных яиц//Селекционно-генетические методы повышения продуктивности с.-х. животных.- СПб, 2000. С. 96-97.
98. Тимченко Л.Д., Ржепаковский И.В., Арешидзе Д.А. Перспективы использования биологически активных препаратов на основе экстрактов эмбриональных тканей кур//Вестник Московского государственного областного университета серия «Естественные науки». - 2009. - №2. - С. 94 -97.
99. Тимченко Л.Д., Трунова А.П., Ржепаковский И.В. Некоторые морфометрические показатели куриного эмбриона в норме и под влиянием амброзийного антигена//Физиологические проблемы адаптации: Сб. научных статей. - Ставрополь: Изд-во СГУ. - 2008. - С. 173-175.
100. Торицина Е. Селекция яичной птицы на крупножелтковость// Птицеводство.-2008.-№5.- С. 13 - 16.
101. Третьяков Н.П., Бессарабов Б.Ф., Крок Г.С. Инкубация с основами эмбриологии. - Москва, 1990- 192 с.
102. Трунова А.П. Особенности развития и иммуногенез куриного эмбриона под влиянием амброзийного антигена: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Ставрополь, 2008. - 20 с.
ч
103. Уровень обмена веществ в тканях куриного эмбриона как селекционный признак/ О.И. Станишевская, Н.В. Киселева, А.Я. Аврутина, С.М. Кислюк //Мат-лы конф. ВНАП. «Пути ускорения интенсификации и
разработка энергосберегающих технологий производства яиц и мяса птицы». -Горки, 1988.-С. 50.
104. Фисинин В. Генетика и селекция кур - новые аспекты// Птицеводство. - 1997. - №2. - С. 34 - 36.
105. Фисинин В., Сурай П. Первые дни жизни цыплят: от защиты от стрессов к эффективной адаптации// Птицеводство. - 2012. - №2. - С. 11 - 15.
106. Фисинин В., Сурай П. Раннее питание цыплят и развитие мышечной ткани (продолжение) // Птицеводство. - 2012. - №3. - С. 9 - 20.
107. Фисинин В.И. Биологические проблемы промышленного птицеводства//Сельскохозяйственная биология. - 1987. - № 11, с. 65-72.
108. Фисинин В.И. Птицеводство России - стратегия инновационного развития. - Москва, 2009. - 148 с.
109. Фисинин В.И. Ученые птицеводы России. Люди и птицы. -Москва, 2011.-474 с.
110. Фисинин В.И., Журавлев И.В., Айдинян Т.Г. Эмбриональное развитие птиц. - Москва: Агропромиздат, 1990. - 240 с.
111. Фисинин В.И., Кравченко H.A. О биологическом обосновании сроков пересадки молодняка яичных кур//Технологические и ветеринарные аспекты промышленного птицеводства. Сб. науч. трудов ВНИТИП. -Загорск, 1976. - Т. 41. - С. 3 - 7.
112. Фузеева Н.С. Создание исходных групп кур для закладки новых яйценоских линий: Автореф. дис....канд. биол. наук. - Москва, 1972. - 20 с.
113. Фузеева Н.С., Косауров А.И., Филиппова В.И. Ретроспективный анализ комплектования селекционных гнезд//Сб. науч. тр. ВНИТИП «Высокопродуктивные линии и кроссы птицы для промышленной технологии». - Загорск, 1986. - С. 34 - 41.
114. Хасанова С.А. Ускоренная оценка яйценоскости мясных кур//Теория и практика селекции яичных и мясных кур. Сборник научных трудов. - Санкт-Петербург - Пушкин, 2002. С. 257.
115. Царенко П.П. Повышение качества продукции птицеводства: пищевые и инкубационные яйца. -Ленинград, 1988. -240с.
116. Чванова O.A., Журавлев И.В. Зависимость продуктивности несушек от их живой массы//Вестник Российской академии с./х. наук. - 2000. - №5. - С.62-63.
117. Черепанов C.B. Перспективы применения биотехнологических методов в селекции птицы//Материалы конференции по птицеводству. -Зеленоград, 2003. - С.67 - 71.
118. Шишкин Ю.И. Оценка птицы с помощью селекционного индекса по трем коррелирующим признакам//Методы повышения продуктивности и качеств яиц сельскохозяйственной птицы. Межвузовский сборник научных трудов. Санкт - Петербург, 1991. - С. 4 - 7.
119. Шмутц М. Геномная селекция в племенном разведении несушек//Мат-лы 17-ой конф. ВНАП. «Инновационные разработки и их освоение в промышленном птицеводстве». - Сергиев Посад, 2012. - С.121 -122.
120. Экспериментальное обоснование выбора оптимальных сроков развития и путей повышения биологической активности тканей куриного эмбриона с целью использования при разработке биологически активных препаратов/Л.Д. Тимченко, И.В. Ржепаковский, А.П. Трунова и др. //Астраханский медицинский журнал (приложение): Мат-лы 6-й междунар. научно-практ. конф. «Достижения фундаментальных наук в решении актуальных проблем медицины» (г. Астрахань, 8-11 сентября 2008 г.). - 2008. -№ 3. - С. 205-208.
121. Эффективный прием оценки и отбора 2-суточных цыплят по уровню наполнения зобиков кормами при селекции на повышение мясной скороспелости в бройлерных кроссах «CK Русь» /В.В. Слепухин, A.A. Гуреев, И.А. Емашкина, В.В. Синичкин//Мат-лы 16-ой конф. ВНАП. «Достижения в современном птицеводстве: исследования и инновации». -Сергиев Посад, 2009. - С.62 - 64.
122. Яковлев В.Б., Щеглов Е.В. Биометрические расчеты в табличном процессоре Microsoft Excel. - Москва, 2004. - 204 с.
123. Acostal Е., Hernández A. Vascular density, hypoxia inducible factor, vascular endothelial growth factor, and its receptor expression in the chorioallantois of relatively normoxic and hypoxic chicken embryos, at 6 and 7 days of incubation, and corresponding weight values//Poultry Science. - 2012. -Vol.-91.-P. 2637-2644.
124. Albers G.A.A. Future trends in poultry breeding//Proceedings of the 10th European Poultry Conf.- Jerusalem, 1998. - P. 16-20.
125. Al-Murrani W.K. Maternal effects on embryonic growth in poultry//Brit. Poult. Sci.- 1978,- V.19.- №3,- P. 277-281.
126. Anderson К. E., Jones D. R. Effect of genetic selection on growth parameters and tonic immobility in Leghorn pullets//Poultry Science. - 2012. -Vol.-91.-P. 765-770.
127. Banwell R. Bio-response incubation for better hatch and post-hatch performance//World Poultry. - 2007. - Vol. - 23. - № 1. - P. 20-21.
128. Berardinelly A., Giunchi A., Sirry F. Effect of hen rearing techniques and egg storage duration on albumen functional properties//World's Poultry Science Journal. - 2006. - Vol. 62. - P. 156.
129. Burggren W.W., Warburton S.J., Slivkoff M.D. Interruption of cardiac output does not affect shot-term growth and metabolic rate in day 3 and 4 chick embryo// J. Exp. Biol. - 2000. - №24. - P. 3831 - 3838.
130. Christensen V.L. Factors associated with early embryonic mortality//World's Poultry Science Journal. - 2001. - Vol. - 57. - № 4. - P. 359-372.
131. Comparison of embryo physiological parameters during incubation, chick quality, and growth performance of three lines of broiler breeders differing in genetic composition and growth rate/K. Tona, O. M. Onagbesan, Y. Jego et al. //Poultry Science. - 2004. - Vol. - 83. - P. 507-513.
132. Culture of chicken embryos in surrogate eggshells/S. Borwornpinyo, J. Brake, P. E. Mozdziak, J. N. Petitte//Poultry Science. - 2005. - Vol. - 84. - P. 1477-1482.
133. De Oliveira J.E., Uni Z., Ferket P.R. Important metabolic pathways in poultry embryos prior to hatch// World's Poultry Science Journal. - 2008. -Vol. 64.-P. 488 - 499.
134. Detection of early embryonic growth using light transmission// Int. Hatchery Pract. - 2001. - №4. - P. - 25.
135. Dynamic study of the extraembryonic vascular network of the chick embryo by fractal analysis/ G. Vico Pierre, S. Kyriacos, O. Heymans, S. Louryan, L. Cartilier//J. Theor. Biol. - 1998. - №4. - P. 525 - 532.
136. Effect of hen's eggs composition on the hatchability and on the hatching weight and body composition of chicks in two meat-type genotypes/Milisits G., Kovacs E., Pocze O. et al. //World's Poultry Science Journal. - 2008 b. - Vol. - 64. - suppl. 2. - P. 384.
137. Effect of strain and age of the broiler breeder female on incubation' time and chick weight/M.E. Suarez, H.R. Wilson et al.//Poultry Sci.- 1997.- V.76.-№7.- P.1029-1036.
138. Effects of air humidity during incubation and age after hatch on heat tolerance of neonatal male and female chicks/Hamdy A.M.M., Van der Hel W. et al.//Poultry Sci.- 1991.- V.70.- P. 1499-1506.
139. Eitan Y., Soller M. Effect of photoperiod on body weight and age at onset of mature semen production, in males of the selection lines, and in commercial broiler and layer males//Poultry Science. - 1996. - Vol. - 75. - P. 828-832.
140. Embryo and yolk compositional relationships in broiler hatching eggs during incubation/E. D. Peebles, L. Li, S. Miller et al. //Poultry Science. - 1999. -Vol.-78.-P. 1435-1442.
141. Embryonic development//International Hatchery Practice. - 2006. -Vol. 21,-№1,-P. 28-37.
142. Flock D. Poultry breeding - the next 25 years//World Poultry. - 2009. -Vol.-5.-№l.-P. 22-23.
143. Hagedorn M. Avian genetic resource banking: can fish embryos yield any clues for bird embryos? // Poultry Science. - 2006. - Vol. 85. - P. 251-254.
144. Hartmann C., Wilhelmson M. The hen's egg yolk: a source of biologically active substances//World's Poultry Science Journal. - 2001. - Vol. 57. -№ l.-P. 13-28.
145. Healy K.H., Shoenwolf G.C., Darnell D.K. Cell interaction underlying notochord induction and formation in chick embryo//Dev. Dyn. - 2001. - №2. - P. 165- 177.
146. Highly efficient dissociation of oxygen from hemoglobin in Tibetan chicken embryos compared with lowland chicken embryos incubated in hypoxia/C. Liu, L. F. Zhang, M. L. Song et al. //Poultry Science. - 2009. - Vol. - 88. - P. 2689-2694.
147. Importance of albumen content in whole-body protein synthesis of the chicken embryo during incubation/T. Muramatsu, K. Hiramoto, N. Koshi et al. //British Poultry Science. - 1990. - Vol. 31. - P. 101 -106.
148. In ovo feeding of embryos//International Hatchery Practice. - 2005. -Vol. 19.-№5.-P. 27.
149. Kuhlmann S., Randall L., Kolesari G. The spontaneous occurrence of aortic arch and cardiac malformations in the White Leghorn chick embryo//Teratology. - 1984. - 30. - № 1. - P.55-59.
150. Lakshmana C.N. Early embryology of the chick//Poultry Guide. -1982. - 19.-№9.-P.69-72.
151. Liu X., Nestor K. E., Velleman S. G. The influence of selection for increased body weight and sex on pectoralis major muscle weight during the embryonic and posthatch periods//Poultry Science. - 2004. - Vol. - 83. - P. 10891092.
152. Moran E. T. Jr. Nutrition of the developing embryo and hatchling//Poultry Science. - 2007. - Vol. - 86. - P. 1043-1049.
153. Munri D.P., Schmdt G.S., Giannoni M.L. Genetic and phenotypic variability of the performance of white leghorn strait. II. Correlations//Ars.vet. -1999.-№1 - P. 15-20.
154. Muramatsu T., Hiramoto K., Okumura J. Strain differences in whole-body protein turnover in the chicken embryo//British Poultry Science. - I990.-Vol. 31.-P. 91-99.
155. Ohta Y., Kidd M. T., Ishibashi T. Embryo growth and amino acid concentration profiles of broiler breeder eggs, embryos, and chicks after in ovo administration of amino acids//Poultry Science - 2001. - Vol. - 80. - P. 14301436.
156. Our knowledge of hens' reproductive breeding value is limited upon selecting birds for flock reproduction/I. Rozempolska-Rucinskal, M. Twardowska, G. Zi^ba, M. Lukaszewicz, A. Witkowski//Animal Science Papers and Reports. Vol. 26. - 2008. №.1, P. - 79-84.
157. Poggenpoel D.G. Two-way selection for egg albumen
th
quality//Proceedings of the 10 European Poultry Conf.- Jerusalem, 1998.- P. 64.
158. Pre - and postnatal conditioning induced thermotolerance on body weight, physiological responses and relative asymmetry of broilers originating from young and old breeder flocks/S. Yalcin, S. Ozkan, M. Cabuk et al. //Poultry Science. - 2005. - Vol. - 84. - P. 967-976.
159. Pre-gut endoderm of chick embryo is regionalized by 1,5 day of development/S. Matsushita, Y. Ishii, P. J. Scotting et al. //Dev. Dyn. - 2002. - №1. -P. 33-47.
160. Relationship between hatchling length and weight on later productive performance in broilers/R. Molenaar, I.A.M. Reijrink, R. Meierhof, H. van der Brand// World's Poultry Science Journal. - 2008. -Vol. 64.-P. 599 - 603.
161. Semiautonomous development of the extraembryonic membranes in the chicken embryo/N. Everaert, P. M. Coucke, F. Bamelis et al. //Poultry Science. -2006.-Vol.-85.-P. 1626-1631.
162. Shevchenko J.T. Bone marrow formation in the chick embryo femur//Abstr. 5th Int. Congr. Vertebrate Morfol. - Bristol, 1997. - №3. P - 232.
163. Solomon S.E. Egg and eggshell quality. - Aylesbury, England: Wolfe Publishing Ltd, 1991. - 149 p.
164. Specialised cell types in the chorioallntois membrane express carbonic anhydrase during chick embryogenesis/M.G. Cabrielli, G. Materazzi, J. V. Cox, G. Menghi// J. Anat. - 2001. - №2. - P. 229 - 238.
165. Stanishevskaya O., Kiseleva N. Effect of water balance in eggs during incubation on growth performance of meat-type chicken//Proceedings of the 12th International Symposium "Avtagen-97".- Prague, 1997. -P. 169-170.
166. Survey of fibroblast growth factor expression during chick organogenesis/H. Karabagli, P. Karabagli, R.K. Ladher, G.C. Schoenwolf// Anat. Rec. - 2002. - №1. - P. 1-6.
167. The changes in body temperature, oxygen consumption, CO2 production and muscle protein turnover rate by selection for body size in Japanese quail, Coturnix Coturnix Japonica/Y. Maeda, Y. Fukunaga, S. Okamoto et al. //Comparative Biochemistry and Physiology. - 1992. - № 4. - P. 767-770.
168. The chicken embryo and its micro environment during storage and early incubation/I.A.M. Reijrink, R. Meierhof, B. Remp, H. van der Brand// World's Poultry Science Journal. - 2008. -Vol. 64.-P. 581 - 598.
169. The influence of egg sequence position on fertility, embryo viability, and embryo weight in broiler breeders/F. E. Robinson, R. T. Hardin, N. A. Robinson, B. J. Williams//Poultry Science. - 1991. - Vol. - 70. - P. 760-765.
170. Tienhoven A. Neuroendocrinology of avian reproduction with special emphasis on the reproductive cycle of the fowl (Gallus domesticus) // World's Poultry Science Journal. - 1981. -Vol. 37.-P. 156-176.
171. Tranter H.S., Sparks N.H.C., Board R.G. Changes in structure of the limiting membrane and in oxygen permeability of the chicken egg inter- gument during incubation//British Poultry Science. - 1983. - Vol. 24. - P. 537-547.
172. Tullett S.G., Burton F.G. An investigation within a species (Gallus domesticus) of the hypothesis that embryonic and juvenile growth rates are correlated// Reprod.Nutr.Develop.- 1983.- V.23.- №3.- P.525-535.
173. Tzschentke B., Plagemann A. Imprinting and critical periods in early development//World's Poultry Science Journal. - 2006. - Vol. - 62. - №4. - P. 626635.
174. Velleman S. G. Muscle development in the embryo and hatchling//Poultry Science. - 2007. - Vol. - 86. - P. 1050-1054.
175. Vint L. F. Integration of classical and molecular approaches of genetic selection: disease resistance—implications for selection//Poultry Science. - 1997. -Vol.-76.-P. 1126.
176. Washburn K.W., Guill R.A. Relationship of embryo weight as a percent of egg weight to a efficiency of feed utilization of the hatched chick//Poultry Sci.- 1974.- V.53.- P. 766-769.
177. Whole-genome scan for signatures of recent selection reveals loci associated with important traits in white leghorn chickens/D. F. Li, W. B. Liu, J. F. Liu et al. //Poultry Science. - 2012. - Vol. - 91. - P. 1804-1812.
178. Yadgary L., Yair R., Uni Z. The chick embryo yolk sac membrane expresses nutrient transporter and digestive enzyme genes//Poultry Science. -2011.-Vol. 90.-P. 410^116.
179. Yamanouchi K., Barret T., Kai C. New approaches to the development of virus vaccines for veterinary use//Rev. sci. et techn./Off. int. epizoot. - 1998. - №3. - P. 641 - 653.
180. Yolk absorption and embryo development of small and large eggs originating from young and old breeder hens/A. Nangsuay, Y. Ruangpanit, R. Meijerhof, S. Attamangkune//Poultry Science. - 2011. - Vol. - 90. - P. 26482655.
«УТВЕРЖДАЮ»
Загорское рссельхозакадемии В.Г. Шоль 2012
ИП
.И. Фисинин 12
АКТ
ПРОИЗВОДСТВЕННОЙ ПРОВЕРКИ по теме: «Оценка и отбор яичных кур по показателям эмбрионального развития»
Комиссия в составе специалистов: от Федерального государственного унитарного предприятия Загорское ЭПХ ВНИТИП Российской академии сельскохозяйственных наук - гл. зоотехник-селекционер Исаева Н.К., гл. экономист Самулева Р.И. нач. центрального участка Нигай Е.Ю., от Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт птицеводства Российской академии сельскохозяйственных наук - зам. директора по селекционной работе Ройтера Я.С., аспиранта Тяпугина Е.Е. составила настоящий акт о том, что с декабря 2011 г. по июль 2012 г. была произведена производственная проверка кур, родители которых селекционировались по признаку интенсивности раннего эмбрионального развития. Производственные испытания проводили в условиях ФГУП Загорское ЭПХ ВНИТИП Россельхозакадемии на курах породы белый леггорн материнской линии СП 9 материнской родительской формы.
Куры нового варианта были получены от матерей с интенсивным и средним эмбриональным развитием. В базовый вариант входили куры, полученные в соответствии с планом племенной работы линии СП 9.
Испытание кур обоих вариантов проводили в птичнике №8 при индивидуальном содержании в клеточной батарее ЫОЗС на среднем ярусе. Условия кормления и содержания были одинаковыми для кур нового и базового вариантов и соответствовали рекомендациям ВНИТИП (Племенная работа в птицеводстве/Под общ. ред. академика РАСХН В.И. Фисинина и профессора Я.С. Ройтера. Сергиев Посад, 2011. - 256 е.).
В таблице приведены исходные данные для расчета экономической эффективности при проведении производственной проверки.
Таблица 1
Исходные данные для расчета экономической эффективности при проведении
производственной проверки
Един. Вариант
I юказатель базовый
измер. новый
Поголовье на начало испытания гол. 500 500
Оборот стада 1 1
Сохранность поголовья % 90,5 92,8
Яйценоскость на среднюю несушку шт. 158,8 165,8
Валовое производство яиц шт. 79400,0 82900,0
в т. ч. племенных шт. 41447,0 45181,0
эмбрионов шт. 24058,0 27191,0
пищевых шт. 13895,0 10528,0
Затраты корма за период испытания кг 13101,0 13512,7
на 10 шт. кг 1,65 1,63
Стоимость 1 кг корма руб. 9,84 . 9,84
Общие затраты на производство в г. ч. руб. 384122,9 400286,6
корма руб. 128913,8 132965,0
содержание руб. 110556,6 115396,8
сортировка руб. 46925,4 48911,0
осеменение и инкубация руб. 97727,1 102865,5
Затраты на производство яиц в т. ч.
племенных руб. 213576,4 227712,2
эмбрионов руб. 130153,8 142127,4
пищевых руб. 40392,8 30447,0
Себестоимость 10 яиц (производственная) руб. 30,16 29,96
Себестоимость 10 яиц (коммерческая) руб. 36,07 35,86
племенных руб. 51,53 50,40
эмбрионов руб. 54,10 52,27
пищевых руб. 29,07 28,92
Средняя себестоимость 10 единиц продукции руб. 48,38 48,29
Реализационная цена 10 яиц
племенных руб. 106,92 106,92
эмбрионов руб. 122,45 122,45
пищевых руб. 26,73 26,73
Стоимость реализованной продукции в т. ч. руб. 774882,9 844170,4
племенных руб. 443151,3 483075,3
эмбрионов руб. 294590,2 332953,8
пищевых руб. 37141,3 28141,3
Средняя цена реализации 10 единиц продукции руб. 97,59 101,83
Расчет экономического эффекта проводили по формуле: Э = (Пн-Пб)хАн, где
Пн - прибыль с продажи 10 единиц продукции в новом варианте, руб. Пб - прибыль с продажи 10 единиц продукции в базовом варианте, руб. Ан - валовое производство яиц в новом варианте, шт.
Экономический эффект при производственных испытаниях кур нового варианта составил 35895,70 руб. в расчете на 500 голов (71791,4 руб на 1000 голов), что на одну курицу-несушку составило 71 рубль 79 коп.
Э = ((101,83 - 48,29) - (97,59 - 48,38))х8290,0 = 35895,70 руб.
Гл. зоотехник-селекционер
Гл. экономист
Нач. центрального участка
Зам. директора
по селекционной работе
ГНУ ВНИТИП Россельхозакадемии
Аспирант
ГНУ ВНИТИП Россельхозакадемии
Исаева Н.К. Самулева Р.И.
Нигай Е.Ю.
Тяпугин Е.Е.
Ройтер Я.С.
% Ш й Ш № Щ й!
ШШ&ШШШ
НА ИЗОБРЕТЕНИЕ
№ 2463591
СПОСОБ ОТБОРА КУРИНЫХ ЭМБРИОНОВ
11атентообладатель(ли) Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт птицеводства Российской академии сельскохозяйственных наук (Я11)
Автор(ы). см. на обороте
Заявка №2011106675 Приоритет изобретения 22 февраля 2011 г.
Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений Российский Федерации 10 октября 2012 г. Срок действия патента истекает 22 февраля 2031 г.
Руководитель Федеральной службы по интеллектуальной собственности
Б.Ч. Симонов
Лвтор(ы): Тяпугин Егор Евгеньевич (ЯЬТ), Скотникова Татьяна Анатольевна (ИХ]), Фисинин Владимир Иванович (IIII), Самуйленко Анатолий Яковлевич (К V), Ройтер Яков Соломонович (Яи), Еремец Владимир Иванович (И11)
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.