Оценка и отбор исходного материала у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.) для селекции на декоративные признаки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Грубиянова, Марина Ивановна

  • Грубиянова, Марина Ивановна
  • кандидат сельскохозяйственных науккандидат сельскохозяйственных наук
  • 2006, Москва
  • Специальность ВАК РФ06.01.05
  • Количество страниц 140
Грубиянова, Марина Ивановна. Оценка и отбор исходного материала у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.) для селекции на декоративные признаки: дис. кандидат сельскохозяйственных наук: 06.01.05 - Селекция и семеноводство. Москва. 2006. 140 с.

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Грубиянова, Марина Ивановна

страницы

Введение 4

Глава I. Обзор литературы 8

1.1 Изменчивость основных декоративных признаков у горошка душистого 8

1.2 Гетерозис в селекции культурных растений 10

1.3 Ботаническая характеристика и биологические особенности горошка душистого 14

1.3.1 Ботаническая характеристика 14

1.3.2 Биологические особенности

1.3.3 Этапы онтогенеза горошка душистого 16

1.4 Классификация садовых групп горошка душистого 18

1.5 Генетико-биохимические исследования окраски цветка у декоративных культур 20

1.6 Жизнеспособность пыльцы 33

1.7 Межвидовая гибридизация у культурных растений 35

Глава II. Материал и методы исследований 39

2.1 Погодные условия района проведения исследований 39

2.1.1 Характеристика агроклиматических условий района проведения исследований 39

2.1.2 Погодные условия вегетационного периода

2003 года 40

2.1.3 Погодные условия вегетационного периода

2004 года 41

2.1.4 Погодные условия вегетационного периода

2005 года

2.1.5 Метеорологические условия вегетационных периодов 2003-2005 гг. 43

2.2 Объект исследований 47

2.3 Агротехника горошка душистого в условиях Нечерноземной зоны России 49

2.4 Методика постановки опытов и наблюдений 50

Глава III. Результаты исследований и их обсуждение 54

3.1 Изменчивость основных декоративных признаков у горошка душистого 54

3.1.1 Изменчивость основных декоративных признаков у коллекционных образцов горошка душистого 54

3.1.1.1 Изменчивость количественных признаков у родительских форм и гибридов Fi 56

3.1.1.2 Корреляционный анализ декоративных признаков у перспективных сортообразцов горошка душистого 68

3.1.1.3 Комбинационная способность сортообразцов горошка душистого по количественным признакам 71

3.1.2 Изменчивость качественных признаков у родительских форм и гибридов Fi 78

3.1.2.1 Анализ признака "окраска узлов и усов" 78

3.1.2.2 Генетико-биохимическое изучение признака "окраска цветка" у горошка душистого 81

3.2 Завязываемость семян горошка душистого в 2003-2005 гг. 94

3.3 Оценка жизнеспособности пыльцы у видов рода Чина 99

3.4 Динамика развития зародыша у чины душистой и чины хлорной 102

Выводы

Рекомендации производству ^

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Селекция и семеноводство», 06.01.05 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка и отбор исходного материала у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.) для селекции на декоративные признаки»

В настоящее время среди цветочных культур все большей популярностью пользуются гетерозисные гибриды. Гетерозисные гибриды по многим декоративным и хозяйственно ценным признакам выгодно отличаются от исходных родительских форм в лучшую сторону. Выравненность многих морфологических признаков - основной компонент продуктивности гибридов Fi (Райман - Филип Р., 1987). Поэтому, оценка и отбор исходного материала на основные декоративные признаки у цветочных культур являются важными этапами для создания гетерозисных гибридов.

Настоящая научно-исследовательская работа посвящена актуальной проблеме современной селекции - созданию исходного материала с комплексом основных декоративных и хозяйственно ценных признаков у горошка душистого.

Горошек душистый (Lathyrus odoratus L.) является одной из популярных однолетних вьющихся цветочных культур универсального использования. Основной ассортимент горошка душистого выведен в Великобритании и насчитывает более 1000 сортов, которые разделены на 16 садовых групп в соответствии с разными декоративными признаками (Hambidge С., 1996). В настоящее время созданы первые 24 отечественных сорта, адаптированные к условиям выращивания во многих регионах России (Левко Г.Д., 2001).

Однако эти сорта, с одной стороны, являются раннецветущими и дающими большой урожай семян, что очень выгодно для семенного размножения, а, с другой стороны, имеют менее декоративные по размерам цветки и короткие цветоносы в отличие от их "сородичей" - сортов английской селекции. Поэтому гибридизация с английскими сортами по системе диаллельных скрещиваний и дальнейший отбор гибридов Fi позволит установить закономерности генетического контроля основных декоративных признаков и получить новый исходный материал для селекции.

Важным моментом в успешном получении гибридных семян у горошка душистого является наличие достаточно жизнеспособной пыльцы у родительских форм. Перед проведением скрещиваний селекционеру необходимо знать степень жизнеспособности пыльцы у сортообразцов, вовлекаемых в селекционный процесс. Большую помощь для этого оказывает метод изучения фертильности пыльцы на искусственных питательных средах, содержащих сахара и микроэлементы.

У горошка душистого окраска цветка представлена широким спектром изменчивости: от чисто белой через розово-малиновую до сине-фиолетовой. Однако в этом спектре отсутствует желтый цвет, который можно получить с помощью гибридизации с другими видами из рода Чина с ярко выраженной желтой окраской цветков. Попытки получить межвидовые гибриды предпринимались учеными Новой Зеландии, Пакистана и Японии (Khawaja H.I.T., 1988; Hammett K.R.W., et al., 1994), однако они были безуспешными, так как в большинстве случаев завязывались нежизнеспособные семена. Существенную помощь в получении новых гибридных форм может оказать метод культуры изолированных зародышей в условиях in vitro.

Кроме того, эта культура удобна для генетического анализа ряда признаков и служит прекрасной моделью в селекционных исследованиях, т. к., во-первых, является самоопылителем, во-вторых, имеет малое число хромосом (2п = 14), в-третьих, однолетняя, и, наконец, многие признаки у горошка душистого хорошо различимы фенотипически (Левко Г.Д., 1994).

Цель и задачи исследований

Целью исследований является оценка и отбор исходного материала у горошка душистого для селекции на декоративные признаки.

В задачи исследований входило:

1. провести комплексную оценку основных декоративных признаков у коллекционных образцов зарубежной и отечественной селекции;

2. подобрать родительские формы для скрещивания;

3. провести скрещивания по диаллельной схеме;

4. изучить изменчивость основных декоративных признаков у родительских форм и гибридов F ь

5. оценить комбинационные способности основных декоративных признаков у родительских форм и гибридов F ь

6. изучить корреляцию между основными декоративными признаками;

7. изучить пигментный состав, определяющий окраску цветка, у родительских форм и гибридов F ь

8. оценить жизнеспособность пыльцы у 6 видов из рода Чина;

9. изучить динамику развития зародыша у 2 видов из рода Чина.

Научная новизна результатов исследований

- выявлена сортовая специфика индивидуальной изменчивости основных декоративных признаков у 8 новых сортов зарубежной селекции (Anniversary, Bridget, Charlies Angel, Geant pink, Navy Blue, Geant red, Heartbeat, Our Harry и Purple Emperor);

- выявлена комбинационная способность 9 основных количественных признаков у 5 родительских форм горошка душистого ("отбор 53-03", Bicol-our, Grenadier, Navy Blue, White Ensign);

- выявлены сортовые особенности состава пигментов, определяющих окраску цветка, у 6 сортообразцов (Bicolour, Zig Zag, Navy Blue, White Ensign, "отбор 53-03", "Бабочки") и 10 гибридов F ь

- выявлены видовые особенности жизнеспособности пыльцы у 6 видов из рода Чина (Lathyrus annuus, Lathyrus belinensis, Lathyrus chloranthus, Lathy-rus odoratus, Tetrogonolobus purpureus и Чина из Дагестана);

- выявлена динамика развития зародыша у 2 видов из рода Чина (Lathyrus chloranthus и Lathyrus odoratus).

Практическая значимость работы. На модельном объекте - горошке душистом - проведена комплексная оценка комбинационных способностей, позволяющая подбирать родительские пары для скрещивания. На основании оценок ОКС и СКС выявлены генетические закономерности ряда признаков. Выделены три родительские формы, представляющие интерес для селекции на гетерозис: линия "отбор 53-03" - по 5 признакам, сорт Bicolour -по 6 признакам и сорт White Ensign - по 6 признакам. В результате анализа степени доминирования в 4 комбинациях скрещиваний был обнаружен гете-розисный эффект: "Grenadier х Navy Blue" и "Grenadier х White Ensign" - по 6, "отбор 53-03 х White Ensign" и "Bicolour х Navy Blue" - по 5 основным декоративным признакам. Изучен пигментный состав, определяющий окраску цветка, у четырех сортов иностранной селекции (Bicolour, Navy Blue, White Ensign, Zig Zag) и двух образцов селекции ВНИИССОК (линии "Бабочки" и "отбор 53-03"), которые можно использовать в качестве генетических доноров установленных пигментов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на отчетных сессиях аспирантов ВНИИССОК в 2003-2005 гг., а также на научной конференции в ТСХА (Москва, 2004), на международной конференции "Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов" (Москва, 2005), на IV Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 2005), на научно-практической конференции "Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур" (Сочи, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, методической части, трех глав, в которых представлен экспериментальный материал, выводов, списка использованной литературы 188 источников, из которых 118 иностранных. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста и включает 24 таблиц, 18 рисунков и 14 приложений.

Похожие диссертационные работы по специальности «Селекция и семеноводство», 06.01.05 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Грубиянова, Марина Ивановна

Выводы

1. Индивидуальная изменчивость основных декоративных признаков у 8 изученных коллекционных образцов зарубежной селекции незначительна.

2. Сорта Bicolour и White Ensign имеют наилучшие декоративные показатели по 6 из 9 изученных, сорт Селекцвет и линия "отбор 53-03" - по 5 признакам.

3. По степени доминирования гетерозисный эффект проявляется у 6 из 10 гибридов Fj: "Селекцвет х Grenadier" и "Grenadier х Бабочки" - по 7, "Grenadier х Navy Blue" и "Grenadier х White Ensign" - по 6, "отбор 53-03 х White Ensign" и "Bicolour х Navy Blue" - по 5 признакам.

4. У горошка душистого существенны взаимосвязи между следующими парами признаков: "число побегов первого порядка" и "высота паруса ", "высота растения" и "высота паруса ", "число узлов на главном побеге" и "ширина паруса", "длина весел " и "длина цветоноса".

5. Большинство из 9 изученных признаков устойчиво передаются гибридному потомству Fi сортообразцами Bicolour, White Ensign и "отбор 5303", которые обусловлены доминантными, аддитивными и эпистатиче-скими эффектами генов.

6. Признаки "окрашенные узлы и усы", "загнутый парус" и "простой парус" является доминантным по отношению к признакам "неокрашенные узлы и усы", "отогнутый парус" и "гофрированный парус" соответственно.

7. Состав пигментов, определяющих окраску цветка у 6 изученных образцов, имеет сортовые особенности.

8. Из 5 изученных сорт White Ensign содержит 3 гена-ингибитора Ант-пигментов. I

9. Видовые особенности прорастания пыльцы у рода Чина проявляются при добавлении ионов Mg+2 в исскуственные питательные среды с участием сахарозы в концентрациях 5% или 10%. 10. Для эмбриокультуры у чины душистой (сорт Grenadier) извлекать сердцевидную форму зародыша нужно на 10-е сутки после опыления, а у чины хлорной (сорт Маленький принц) - на 8 сутки.

Рекомендации производству

Для селекции по созданию гетерозисных гибридов рекомендуется гибридная комбинация "отбор 53-03 х White Ensign" по следующим признакам: "высота растения", "длина цветоноса", "число узлов на главном побеге", "длина междоузлия", "всего цветоносов".

В качестве родительских форм для получения Fi гибридов рекомендуются сорта иностранной селекции Bicolour и White Ensign и линия "отбор 53-03".

Для предварительной оценки жизнеспособности пыльцы рекомендуются следующие исскуственные питательные среды - сахароза в концентрациях 5% и 10% с добавлением солей Ca(N03)2 и MgS04 и борной кислоты НзВОз.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Грубиянова, Марина Ивановна, 2006 год

1. Агафонов А.Ф., Ершов И.И. Гетерозисная селекция луковых культур В кн.: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М. - 1997. - С. 86-89.

2. Бурлуцкая JI.B. Биологические особенности душистого горошка в связи с его семенодством в степной зоне Нижнего Дона. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М. - 1989. 24 с.

3. Вакуленко В.В., Шевченко З.Д., Алейникова Т.М., Строганова Т.П., Алексеенко Л.В. Семеноводство однолетних и двулетних цветочных культур. М., - 1963. - 192 с.

4. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат. 1986. -336 с.

5. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Цветы для Подмосковья. М.: Московский рабочий. - 1982. - С. 119 -123.

6. Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропроиздат. - 1986. - 256 с.

7. Евдокимова Л.И., Ратькин А.В. Биохимическая природа мутантов по окраске цветков у мака снотворного (Papaver somniferum L.) // Известия АН. Сер. биол. Генетика. - 1999. - №5. - С.527-533.

8. Здруйковская-Рихтер А.И. Культура зародышей in vitro как метод селекции. /В кн.: Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М. 1973. - С. 34-39.

9. Зыков К.И. Изменчивость окраски цветков у спонтанных мутантов садовых роз. // Известия АН. Серия биол. 2000. - №5. - С. 553-562.

10. Китаева Л.А. К вопросу о состоянии культуры душистого горошка в СССР. // Труды по селекции и семеноводству овощных культур. М. -1970. - Т.1. - С. 197-211.

11. Китаева Л.А. Изменчивость количественных признаков душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) и ее значение для семеноводства. //Биологические науки. -1979. № 5. - С. 92-99.

12. Китаева Л.А. Душистый горошек /В кн.: Семеноводство цветочных культур. М.: Россельхозиздат. - 1983. - С. 73-77.

13. Комкова О.М. Подбор сред и срока выделение зародышей при межвидовой гибридизации в роде Trifolium L. /В кн.: Культура клеток растений и биотехнология. Тез. докл. 4 Всесоюз. конфер. Кишинев, Штиинца. - 1979. - 188 с.

14. Кондратенко Ф.Т. Селекция озимой ржи на неполегаемость. //Селекция и семеноводство. 1967. - № 2. - С. 38-42.

15. Коновалов Ю.Б., Малько A.M. Вклад различных периодов онтогенеза в гетерозис продуктивности колоса яровой пшеницы. / В кн.: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М. - 1997. - С. 49-51.

16. Конотоп Р.Ю., Кузьменко В.М. Получение межвидовых гибридов табака с помощью культуры тканей. /3 Всесоюз. конфер. по культуре клеток растений. Тез. докл. - Абовян. - 1979. - С. 185-186.

17. Кудрявец Д.Б. Спонтанный и искусственный мутагенез //Тр. по селекции овощных культур. М., 1980. - Вып. 12. - С. 104-109.

18. Кузнецова О.И., Am О.А., Хартина Г.А., Гостимский С.А. Исследование растений-регенерантов гороха (Pisum sativum L.) с помощью молекулярных RAPD и ISSR маркеров. // Генетика. - 2005. - Т.41. - № 1.-С. 71-77.

19. Куницкая М.П. Наследование признака «окраска цветков» у люпина узколистного. / Генетика и селекция на рубеже XXI века. Минск. -1999. - С. 38-40.

20. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашев В.В. и др. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа. -1982. - 343 с.

21. Лапченко Г.Д. Применение метода отдаленной гибридизации в селекции озимой пшеницы. //Селекция и семеноводство. 1967. - № 2. - С. 33-38.

22. Левко Г.Д. Наследование окраски междоузлий и усов у душистого горошка. //Селекция овощных культур. 1994. - С.85-90.

23. Левко Г.Д. Современное состояние генетико-биохимических исследований окраски цветка / Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. Тезисы докл. межд. конф. молодых ученых 25-27сент. 1995 г., Ялта. 1995. - С.64.

24. Левко Г.Д. Душистый горошек: новинки российского рынка. //Цветоводство. 1996. - № 4. - С.12-14.

25. Левко Г.Д. Генетико-биохимическое изучение окраски соцветий у георгины однолетней в целях семеноводства. //Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. Сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. -2000.-Т.2.-С.9-16.

26. Левко Г.Д. Однолетние цветы. М.: ACT., Астрель. - 2001.- 144 с.

27. Левко Г.Д. Душистый горошек. //В мире растений. 2002. - №3. - С. 30-35.

28. Левко Г.Д., Орлова Е.Е., Крашенинников И.А., Дынга Л.О. Генетико-биохимические исследования окраски цветка у душистого горошка. //Селекция и семеноводство овощных к-р. Сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. - 2002. - Вып.37 - С.113 -119.

29. Левко Г.Д., Мамонов Е.В., Орлова Е.Е. Наследование признака «длина соцветия» у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) // Доклады ТСХА. М. - 2003. - В.275. - С.331-334.

30. Левко Г.Д., Мамонов Е.В., Орлова Е.Е. Наследование признака «форма паруса» у сортов душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) // Доклады ТСХА. М. - 2004. - В.276. - С.452-455.

31. Левко Г.Д., Мамонов Е.В., Орлова Е.Е. Наследование признака «узел закладки соцветия» у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) // Доклады ТСХА. М. - 2005. - В.277. - С.442-445.

32. Лудилов В.А. Характер изменчивости генеративных органов растений и ее влияние на скрещиваемость при отдаленной гибридизации. //Докл. ТСХА. -М. -1971.-Вып. 168. С. 141-145.

33. Матвеев В.В., Зайкина Е.Ф. Цветоводство с основами селекции и семеноводства. М.: Колос. - 1993. - 316 с.

34. Мирошниченко Д.Н., Мамонов Е.В. Использование генной инженерии в селекции цветочных растений. // Известия ТСХА. 1998.- Т.1. -С.120-132.

35. Мохно B.C., Коломиец Т.М. Использование культуры зародышей в селекции тюльпана. //4 Международный симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". М. - 2001. - Т.2-С. 222-224.

36. Олстон Р.Е. Генетика фенольных соединений. / В кн.: Биохимия фе-нольных соединений. М.: Мир. - 1968. - С. 140-165.

37. Орлова Е.Е., Мамонов Е.В., Левко Г.Д. Наследование признака «высота растения» у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) // Доклады ТСХА. М. - 2001. - В.237. - 4.2. - С.177-181.

38. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Изд. 2-е, перераб. и доп. М., "Колос". 1974. - 288 с.

39. Паршиков В.К. Биохимический состав пигментов окраски у садовой гвоздики. // Физиология и биохимия культурных растений. 1984. -Т. 16, №5. - С.483-486.

40. Петренко Н.А. Методические указания по первичному сортоизучению душистого горошка. JI. - 1972. - 31 с.

41. Петренко Н.А. Душистый горошек. Каталог мировой коллекции ВИР. Лнд: ВИР -1974. Вып. 129. - 40 с.

42. Пивоваров В.Ф., Балашова Н.Н., Лебедева А.Т., Агапова С.А. Состояние отечественной селекции овощных культур на гетерозис. / В кн.: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М. - 1997. - С.75-82.

43. Пивоваров В.Ф., Балашова Н.Н., Урсул С.В. Гетерозис сельскохозяйственных растений: развитие теоретических аспектов и практическое применение. / В кн.: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М. -1997.-С.5-11.

44. Пимахин В.Ф., Лобачев Ю.В., Лекарев В.М., Константинова Е.А. Наследование окраски язычковых цветков у подсолнечника. / Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. Саратов. - 2001. - С.187-189.

45. Пышная О.Н., Мамедов М.И. Гетерозис межлинейных гибридов перца сладкого. / В кн.: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М. -1997. - С. 136-138.

46. Пятицкая Л.И. Горошек душистый. Новосибирск: Наука С.О. - 1976. -80 с.

47. Райман Филип Р. Проявление гетерозиса у декоративных культур. / В кн.: Гетерозис. - М.: Агропромиздат. - 1987. - С. 289-290.

48. Ратькин А.В., Андреев B.C., Аркатов В.В. Генетический контрольформирования окраски цветков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). // Генетика -1977. Т. 13. - № 9. - С. 1534 -1543.

49. Ратькин А.В. Генетический контроль формирования окраски цветков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.): Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М., 1980. - 31 с.

50. Ратькин А.В., Андреев B.C. Генетический контроль биосинтеза флаво-нолов в цветках душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). //Генетика. 1982. - Т.18, № 7. - С. 1127-1134

51. Ратькин А.В., Андреев B.C. Окраска цветков модель для изучения некоторых проблем генетики развития растений. //Успехи современной генетики. - 1988. - Вып. 15. - С. 211-240.

52. Ратькин А.В. Образование флавоноидных пигментов в процессе развития окраски цветков у мутантов душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) // Известия АН. Серия биол. 2000. - №5. - С.538-545.

53. Самородова-Бианки Г.Б. Хроматография на бумаге антоцианов и флаво-ноидов. //Физиология растений. 1964. - Т. 11. - Вып 3. - С. 544-548.

54. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии Нечерноземной зоны Европейской части РСФСР (под редакцией И. Г. Грин-гофа). JL: Гидрометеоиздат. - 1986.

55. Танчев С.С. Антоцианы в плодах и овощах. М.: Пищевая промышленность. - 1980. - 304 с.

56. Титова И.В. Межвидовая гибридизация лука с использованием культуры in vitro. Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. М.: ТСХА. - 1989. -23 с.

57. Толмачев В.В., Ведмедева Е.В., Бочкарев Н.И., Толмачева Н.Н. Сцепленное наследование окраски и формы краевых цветков подсолнечника. Научно-техн. бюл. ВНИИМК. - 2001. - Вып. 125. - С.26-29.

58. У ил сон П., Дрисколл К.Дж. Гибридная пшеница. /В кн.: Гетерозис. -М.: Агропромиздат. 1987. - С. 127-164.

59. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. VI. Параллелизм в наследственной изменчивости и его генетическая обусловленность. /В кн.: исследования по генетике. Л., 1967. - Вып. 3 - 77с.

60. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. Л.: ЛГУ. - 1980. - С.177-233.66

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.