Оценка экологического состояния устья реки Дон по стабильности развития позвоночных гидробионтов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Костылева, Любовь Александровна

• Костылева, Любовь Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Костылева, Любовь Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ ПРИМЕНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ГИДРОЭКОСИСТЕМ (обзор

литературы)

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика мест исследования

2.2. Материал исследований

2.3. Методы индикации состояния водоёмов

Глава 3. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ НИЖНЕГО ДОНА ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ РЫБ

3.1. Оценка качества вод Нижнего Дона по частоте асимметричного проявления на особь (ЧАПО) фоновых видов рыб

3.2. Оценка качества вод Нижнего Дона по частоте асимметричного проявления на признак (ЧАПП) фоновых видов рыб

3.3. Оценка качества вод Нижнего Дона по фенодевиантам фоновых видов рыб

Глава 4. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ НИЖНЕГО ДОНА ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ НИЖНЕГО ДОНА

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка экологического состояния устья реки Дон по стабильности развития позвоночных гидробионтов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы диссертации. Загрязнение окружающей среды становится фактором, стремительно (в эволюционном срезе) изменяющим условия жизни. Особенно подвержены воздействию водные системы, которые в конечном итоге являются коллекторами всех видов загрязнения. В настоящее время качество вод практически всех крупных озер и рек претерпело изменения. Среди основных антропогенно обусловленных процессов в водной среде выделяются эвтрофирование, повышение минерализации и мутности, нарушение ионного равновесия и закисление, но наиболее опасное явление — загрязнение вод токсичными компонентами [Хубларян, Моисеенко, 2000].

Качество водной среды — характеристика свойств природных вод, сформированных в процессе химических, физических и биологических процессов, происходящих как на водосборе, так и в водоёме. Вода — необходимый ресурс для всего живого и среда обитания для водных организмов. Водные организмы более чувствительны к ухудшению качества вод как важному условию их существования. Поэтому методология оценки качества вод и нормирования загрязнений в рамках концепции сохранения «здоровья» водной экосистемы может быть достаточно информативной [Моисеенко, 2008].

Методы биологического мониторинга, в частности биоиндикация состояния экосистемы, широко используются для определения состояния среды в целом и отдельных ее компонентов. Биоиндикация в природных сообществах дает возможность получить информацию о влиянии параметров среды и их взаимодействии. К таким параметрам относятся не только концентрации химических веществ (токсикантов), но и климатические условия, скорости переноса веществ в водной или воздушной среде, эрозионные процессы в почве, соленость воды и т. д. С точки зрения экологического нормирования факторов среды такой подход к индикации представляется наиболее обоснованным, так как предполагает учет отклика реального многовидового сообщества на реальную многокомпонентную нагрузку [Булгаков, 2002].

Одним из биоиндикационных методов оценки состояния окружающей среды является метод морфогенетического мониторинга, то есть оценка уровня стабильности развития живых организмов. Она проводится по показателям флуктуирующей асимметрии животных и растений. Флуктуирующая асимметрия, то есть наличие ненаправленных различий в проявлении признака на правой и левой стороне тела, достаточно давно используется для индикации стрес-сирующих внешних и внутриорганизменных факторов [Захаров, 1979, 1981, 1987, 2001].

Случайная изменчивость является не просто одним из показателей стресса, но неразрывно связана с ним через общий энергетический баланс организма. В условиях стресса более значительная доля энергетических затрат организма приходится на такие важнейшие функции, как основной обмен, рост и размножение и, соответственно, снижает долю энергии, которая может быть затрачена на контроль процесса развития, что приводит к повышению нестабильности развития [Лайус и др., 2009].

Дельта реки Дон — уникальное природное образование, имеющее огромное значение для функционирования экосистемы всего бассейна р. Дон, Таганрогского залива и Азовского моря в целом. Это резерват обитания многих видов водных и околоводных животных и растений, в том числе редких и исчезающих, территория, имеющая ключевое значение для сохранения их популяций и поддержания высокого уровня биоразнообразия. В дельте Дона проходят все пути нерестовых миграций проходных и полупроходных рыб. Непосредственно в дельте расположены нерестилища полупроходных и туводных рыб. По рукавам дельты скатывается в Таганрогский залив и далее в Азовское море молодь рыб, пополняя промысловые популяции. Основные многоводные рукава дельты интенсивно используются судоходством, являются местом расположения портов, судостроительных и судоремонтных предприятий, грузовых терминалов. В последние годы стремительно увеличивается антропогенная нагрузка на экосистему дельты Дона [Жукова и др., 2009]. Всё это свидетельствует о необходимости постоянного экологического мониторинга состояния устья р. Дон.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования — дать интегральную оценку качества вод Нижнего Дона по токсикологическим, гидрохимическим и биологическим показателям позвоночных гидробионтов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить с помощью гидрохимического анализа качество вод устья р. Дон и её притоков;

2. Оценить показатели стабильности развития фоновых видов рыб и земноводных из различных рукавов р. Дон и его притоков;

3. Выявить характеристики стабильности развития видов, наиболее пригодные для целей биоиндикации состояния водных экосистем;

4. Определить репрезентативные виды-биоиндикаторы качества вод р. Дон.

Научная новизна. Впервые всесторонне проанализированы различные показатели флуктуирующей асимметрии фоновых видов рыб, при их совместном обитании в нижнем течении р. Дон, а также земноводных. Выявлены особенности изменений таких показателей стабильности развития, как частота симметричного проявления на особь, частота симметричного проявления на признак, частота встречаемости фенодевиантов, характер распределения асимметричных по разному числу признаков особей, и их роль в экологической оценке состояния водотоков. Предложены наиболее удобные виды-биоиндикаторы качества вод, а также характеристики стабильности их развития; обосновано их применение.

Теоретическая и практическая значимость результатов. Предложена система биоиндикации состояния вод дельты р. Дон по показателям флуктуирующей асимметрии фоновых видов рыб (карпообразных, окунеобразных, ло-сосеобразных), а также фонового вида бесхвостых земноводных — озёрной лягушки. Обосновано использование показателей стабильности развития (частоты асимметричного проявления на особь, частоты асимметричного проявления на признак, частоты возникновения мелких фенодевиантов) в зависимости от задач экологического мониторинга состояния водоёмов.

Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе кафедр зоологии, водных ресурсов и аквакультуры ФГБОУ ВПО КубГУ, а также при проведении мониторинговых исследований лабораториями ФГУ «Ростовский референтный центр Россельхознадзора».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Для оценки качества воды Нижнего Дона наиболее эффективно использовать такие виды рыб как серебряный карась и обыкновенный окунь, а также озёрную лягушку.

2. Наиболее показательными являются такие характеристики стабильности развития видов как частота асимметричного проявления на особь, частота встречаемости мелких фенодевиантов и частота встречаемости особей с разным числом асимметричных признаков.

3. Разновозрастные особи рыб одного вида дают возможность одномоментно оценить динамику состояния экосистемы за ряд лет.

Личный вклад соискателя. Диссертант в 2009—2011 гг. лично провела полевые исследования на Нижнем Дону. Все работы, связанные с камеральной обработкой полевого материала, с интерпретацией полученных данных, а также с написанием текста диссертации, осуществлены автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в сборе материала, написании и подготовке публикаций составляет 40—100 %.

Апробация и публикации. Результаты исследований были представлены и обсуждались на конференциях различных уровней, в том числе: на XXII, XXIII, XXIV Межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», г.Краснодар, 2009—2011 гг.; на Международной научно-практической интернет-конференции «Современные направления теоретических и прикладных исследований — 2009», г. Одесса, 2009 г.; на V Международной конференции по новым технологиям и приложениям современных физико-химических методов для изучения окружающей среды, Ростов-на-Дону, 2009 г.; на Международной научно-практической конференции «Региональные

особенности функционирования и взаимодействия предприятий рекреационной отрасли и промышленного сектора», г. Туапсе, 2010 г.; Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и сохранения позвоночных животных антропогенных водоёмов», г.Саранск, 2010г.; VI Международной конференции по новым технологиям и приложениям современных физико-химических методов для изучения окружающей среды, г. Азов, 2011г.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 8 работ (в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Объём и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста, иллюстрирована 11 рисунками, 23 таблицами. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы, в котором приведено 140 источников, в том числе 14 на иностранных языках.

Хочу выразить благодарность профессорам кафедры общей, неорганической химии и информационно-вычислительных технологий в химии д-ру хим. наук В. Т. Панюшкину и д-ру хим. наук Н. Н. Букову за помощь в проведении эколого-химического анализа вод р. Дон и её притоков.

Глава 1. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ ПРИМЕНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ГИДРОЭКОСИСТЕМ (обзор литературы)

Оценка качества среды является узловой задачей при любых действиях в области охраны природы и природопользования, эффективное решение которой возможно только при проведении системы мероприятий, объединяемых понятием «экологический мониторинг». Экологический мониторинг обеспечивает постоянную оценку условий среды обитания человека и биологических объектов (растений, животных, микроорганизмов), а также оценку состояния и функциональной целостности экосистем [Захаров, Стрельцов, 2003].

Для оценки экологических последствий загрязнения необходимы исследования не только кратковременных, но и пролонгированных эффектов слабых доз (сублетальных концентраций) загрязняющих веществ, выявление адаптивных перестроек популяций в условиях длительного антропогенного пресса. Комплексное загрязнение водоёмов ведёт к изменению условий обитания за пределы, которые уже не соответствуют природным характеристикам среды обитания [Моисеенко, 2002, 2010].

Загрязнение окружающей среды в современных условиях стало одним из ведущих абиотических факторов, воздействующих на животных. На токсическое загрязнение организмы в популяции реагируют в соответствии с эволюци-онно выработанными механизмами (преадаптациями) повышения жизнеспособности и саморегуляции численности стада в экстремальных условиях [Моисеенко, 2002].

Интегральными показателями качества среды общепринято считаются биоиндикационные. Биологическая оценка даёт возможность комплексной характеристики качества среды, находящейся под воздействием всего многообразия физических, химических и других факторов. Выделяемые показатели отражают неспецифические ответы биологических систем на разнообразные виды

антропогенного влияния. Это позволяет рассматривать их в качестве индикаторов интегрального действия многих синхронно действующих факторов [Захаров, 1981; Захаров, Стрельцов, 2003]. Биоиндикация представляет собой выявление последствий загрязнения водного объекта по функциональным и морфологическим показателям его обитателей или по экологическим характеристикам сообщества. Изменения, зарегистрированные методами биоиндикации, являются результатом уже состоявшегося ранее загрязнения с заведомым превышением нормативов, или длительного загрязнения малой интенсивности. Её результаты могут быть учтены при корректировке нормативов, при выборе зоны применения биотестирования или при определении природоохранной стратегии [Киреева, Кабиров, Дубовик, 2007].

Антропогенные воздействия, с одной стороны, представляют собой новые параметры среды, с другой— обусловливают антропогенную модификацию уже имеющихся природных факторов и тем самым изменение свойств биологических систем. Антропогенные стрессоры создаются с такой скоростью, что биологические системы часто не успевают активизировать соответствующие адаптационные процессы (Löhs, 1982) [цит. по Логинову, Гелашвили, 2001].

Одним из механизмов, обеспечивающих высокую адаптированность природных популяций животных и растений к химическому загрязнению среды обитания, является изменение вариабельности важнейших популяционных параметров [Безель и др., 2001; Захаров, 1987, 2001]. На изменение условий обитания, по определению Г.В.Никольского [1974], популяции рыб реагируют: 1) изменением скорости роста и полового созревания; 2) изменением амплитуды размеров и возрастного состава впервые созревающих особей, то есть структурой пополнения; 3) изменением продолжительности жизни половозрелых особей; 4) увеличением вариабельности в количестве отложенной икры.

Численность популяции в условиях загрязнения будет зависеть от способностей особей к выживанию и успешности их воспроизводства в субтоксичных условиях среды, от численности пополнения, которая в свою очередь зависит от смертности особей как на ранних стадиях онтогенеза (икра и личинки),

так и старших возрастных групп. До того как появятся хорошо диагностируемые патологические нарушения у индивидуумов, сублетальные эффекты токсичного загрязнения могут вызвать такие изменения, как угнетение роста, повышение уязвимости к инфекционным заболеваниям, снижение их репродуктивного потенциала [Моисеенко, 2010].

В условиях загрязненного водоёма, несмотря на более высокую кормовую базу, происходит снижение линейно-весового роста рыб, начиная с первых лет жизненного цикла по сравнению с контрольными животными. Для выживания в условиях хронического загрязнения вод преимущества получают особи, способные перестраивать обмен веществ на поддержание более активного метаболизма, то есть выдерживать «дополнительные энергетические траты» на деток-сикацию [Моисеенко, 2002]. Если расход энергии на поддержание основного обмена увеличится вследствие мобилизации механизмов детоксикации, то сократится та её часть, которая будет использована для прироста и репродукции [Моисеенко, 2010].

Возрастная структура популяции, являющаяся чутким индикатором её состояния в водоёме, есть результат взаимодействия трёх процессов: пополнения (урожайности), роста и убыли. Структура, как и другие видовые свойства, непрерывно меняется в определенных пределах, приспособительно отвечая на изменение условий жизни [Никольский, 1974].

Во многих пресноводных водоёмах Европы в результате негативных антропогенных воздействий (токсикация, эвтрофикация, закисление воды в результате выпадения «кислых дождей») на фоне значительных сокращений численности популяций рыб наблюдается сдвиг возраста достижения половой зрелости в сторону более молодых возрастных классов. В результате увеличивается темп воспроизводства популяций, и их численность возрастает [Шилова, Шатуновский, 2005]. В эвтрофицированных озёрах и водохранилищах численность отдельных видов достигает очень больших значений. Это происходит на фоне сокращения числа возрастных групп в размножающейся части популяций [Шатуновский, 1998].

Несмотря на отсутствие значимой промысловой нагрузки, с конца пятидесятых годов в озере Имандра в возрастной структуре сига обозначились неблагоприятные изменения в сторону сокращения числа старших возрастных групп и «омоложения» популяции сига [Моисеенко, 2002].

Изменение возрастной структуры происходит вследствие повышенной элиминации и снижения репродуктивной способности старовозрастных особей, а также вследствие селекции особей, способных к воспроизводству в более молодом возрасте. Особи, созревающие в более раннем возрасте, имеют и меньшую продолжительность жизни [Алтухов, 1995]. В целом это приводит к сокращению возрастной структуры популяции.

При загрязнении, с одной стороны, увеличивается частота созревания рыб в более позднем возрасте (отсрочка созревания), с другой — в несвойственные для природных популяций ранние сроки. При усилении катаболических процессов в организме особи не способны накопить достаточно энергетических ресурсов для нормального гаметогенеза и нереста в свойственные им сроки, а в более старшем возрасте — увеличивается вероятность патологических нарушений в развивающихся гонадах. Вместе с тем у особей, способных реализовать свой репродуктивный потенциал в более раннем возрасте, появляется возможность оставить нормальное потомство [Моисеенко, 2002].

У рыб из озёр, водохранилищ, низовий рек, подвергнутых изменениям гидрологического и гидрохимического режимов, а также испытывающих пресс постоянно растущих химических загрязнений, повсеместно наблюдаются нарушения воспроизводительной системы. Отмечено снижение плодовитости самок, увеличение асинхронности оогенеза, невымет второй и последующих порций икры, пропуски нереста у самок, массовая резорбция ооцитов после нереста. В результате долговременного наблюдения за состоянием репродуктивной системы воблы, в частности, было показано постоянное увеличение доли самок с асинхронными яичниками [Шилова, Шатуновский, 2005].

Гидростроительство и перераспределение речного стока, дноуглубительные работы, появление видов-вселенцев, антропогенное загрязнение привели к

глубоким экологическим изменениям и повлияли на воспроизводство, численность, другие популяционные характеристик и распределение большинства видов рыб [Лужняк, Корнеев, 2006].

В популяции английской камбалы (.Pleuponectes vetulus), обитающей в загрязненных условиях, индивидуальная плодовитость сократилась на 30 %, однако это не отразилось на популяционной плодовитости [Collier, Jonson, Mayers, 1998]. Установлено, что самки созревали в более молодом возрасте, в гонадах было высокое число мелких икринок, что повысило популяционную плодовитость рыб, выживающих в условиях токсического загрязнения.

Ещё один механизм поддержания популяционной численности и плодовитости в субтоксичных условиях среды — увеличение доли самок в популяции [Bortone, Davis, 1994]. Подобные эффекты наблюдаются в популяциях рыб и при воздействии таких стрессоров как неблагоприятный климат или интенсивный промысловый лов. Феминизация популяции повышает популяционную плодовитость и может рассматриваться как механизм поддержания численности популяции [Моисеенко, 2010].

Поддержание гомеостаза в природных системах обеспечивается не только адаптационными способностями отдельных организмов, реализуемыми через коррекцию биохимических и физиологических процессов, но и популяционны-ми механизмами [Безель и др., 2001].

Живые организмы — реальная, наиболее мощная сила, управляющая деятельностью экосистем и противостоящая отрицательному антропогенному воздействию. Оценка реакции организмов на загрязнение среды наиболее полно отражает влияние всего комплекса неблагоприятных факторов на экосистемы и интегрально характеризует качество природных систем, их пригодность для поддержания жизнедеятельности организмов, а, следовательно, даёт наиболее широкие возможности получения экологических оценок качества окружающей среды [Захаров, Стрельцов, 2003].

Рыбы, особенно бентосные виды, как высшее звено трофической цепи водной экосистемы, должны использоваться при определении экологического

статуса природной зоны, но предпочтительно их используют в качестве организмов — мониторов заражения [Кабыш, 2004].

В промышленно развитых регионах природные сообщества подвергаются сильному негативному воздействию, под влиянием которого происходят изменения демографических параметров природных популяций: снижение плодовитости, выживаемости, продолжительности жизни, что приводит к снижению численности и в конечном итоге — к вымиранию популяций. Зачастую такие изменения становятся очевидными, когда негативные процессы имеют необратимый характер и принятие мер по оптимизации обстановки не даёт желаемого результата. Поэтому важно улавливать изменения, происходящие в популяциях, прежде чем они скажутся на демографических показателях [Чубинишвили, 1998а].

При сравнительно невысоком уровне нарушений экосистем, когда изменения популяционных характеристик не достигли необратимого уровня, и соответственно, в структуре сообществ мелких млекопитающих не произошли принципиальные изменения основных параметров, но показатели нарушения стабильности развития чётко отразили даже низкие уровни текущего загрязнения [Данилов, Протопопова, 2000].

Живые организмы несут наибольшее количество информации об окружающей их среде обитания: живой организм, как биологическая система, замыкает на себя все процессы, протекающие в экосистеме. В нормальных условиях организм реагирует на воздействия среды посредством сложной физиологической системы буферных гомеостатических механизмов. Под воздействием неблагоприятных условий эти механизмы могут быть повреждены, что приводит к нарушению развития. Эти нарушения хорошо выявляются при оценке стабильности развития по уровню флуктуирующей асимметрии. Явлениями флуктуирующей асимметрии охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных видов живых организмов, и она может быть охарактеризована как одно из наиболее обычных и доступных для анализа проявлений случайной изменчивости развития [Захаров, Стрельцов, 2003].

Важной чертой данного подхода к изучению природных популяций является то, что анализ может быть ограничен лишь признаками внешней морфологии, что позволяет получать необходимую информацию в отношении живых объектов (в соответствии с современными требованиями охраны природы) и делает его пригодным для использования даже в условиях заповедников [Захаров, 1979, 1987].

Проведение (наряду с определением показателей флуктуирующей асимметрии земноводных) параллельных цитогенетических тестов, в частности определение количества микроядер в крови, показало, что происходит взаимосогласованное возрастание этих показателей. Это связано с тем, что все эти показатели характеризуют гомеостаз развития организма [Логинов и др., 2003]. Однако определение флуктуирующей асимметрии по морфологическим признакам существенно проще методически, не требует специального оборудования, и потому перспективнее в биомониторинге.

Стабильность развития характеризует способность организма поддерживать траекторию развития в определенных границах и является чувствительным индикатором состояния природных популяций [Жданова, Гелашвили, 1997]. Задача при этом сводится к оценке нормальности, совершенства процессов развития, основными показателями которых являются нарушения развития и онтогенетический шум. Если собственно нарушения развития, фенодевианты, представляющие собой существенные изменения морфологии, обычно встречаются в природных популяциях с частотой не выше нескольких процентов, то онтогенетический шум оказывается критерием оценки в природных популяциях [Захаров, 1982, 1987].

Онтогенетический шум наиболее четко и просто может быть оценен по флуктуирующей асимметрии билатеральных структур. Преимущество подхода состоит в том, что при этом известна заданная норма (то, что должно быть при отсутствии возмущающих воздействий) — симметрия, отклонения от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум.

Характеристика онтогенетического шума перспективна для оценки при-

способленности, но не в смысле числа оставляемых потомков и вклада в следующее поколение, а по состоянию здоровья организма [Захаров, 2001].

Флуктуирующая асимметрия проявляется в незначительных ненаправленных различиях между сторонами, которые, видимо, не имеют самостоятельного адаптивного значения и не оказывают ощутимого влияния на жизнеспособность особей. Различия между сторонами в этом случае не являются в строгом смысле генетически детерминированными и могут рассматриваться как следствие несовершенства онтогенетических процессов. Наблюдаемые при флуктуирующей асимметрии различия в строении билатеральных структур скорее могут быть отнесены к ошибкам, к случайным нарушениям, чем к направленным изменениям. Флуктуирующая асимметрия в отличие от других типов асимметрии представляет собой выражение таких ненаправленных незначительных нарушений симметрии, которые находятся в пределах определенного люфта, допускаемого естественным отбором. Явлениями флуктуирующей асимметрии охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных живых существ [Захаров, 1981, 1982].

Неодинаковая, но независимая реализация признака на разных сторонах особи обусловлена стохастическими сбоями (ошибками) развития, так как генотип особи и условия её развития одни и те же для обеих сторон. На популя-ционном уровне флуктуирующая асимметрия это своеобразное окно, через которое можно «заглянуть» в процесс развития [Васильев, 2009]. Эта идея впервые четко сформулирована В.М.Захаровым [1987]: «В силу стохастической природы этого явления анализ его оказывается возможным лишь на надинди-видуальном уровне— уровне групп особей. Поэтому исследование флуктуирующей асимметрии требует подхода, совмещающего рассмотрение биологических явлений в двух аспектах: популяционном и онтогенетическом, а точнее, феногенетическом, связанном с выявлением особенностей реализации наследственной информации в индивидуальном развитии».

Хотя применение анализа флуктуирующей асимметрии и не полностью оправдало ожидания исследователей конца 1980-х— начала 1990-х годов в

том, что он будет простым, надежным и универсальным методом оценки состояния популяций, однако данный метод уже занял достаточно прочные позиции среди других подходов. В частности, одной из важных методических проблем при анализе флуктуирующей асимметрии является наличие ошибки измерения. Поскольку флуктуирующая асимметрия обычно очень незначительна по сравнению с размером признака, составляя чаще всего 1 % или менее от размера признака, ошибка при её анализе может составлять очень значительную величину [Лайус и др., 2009; Трубянов, 2008; Merila, Bjorklund, 1995].

Особенно важным представляется возможность при использовании такого подхода оценки общей нагрузки на здоровье среды вне зависимости от конкретных факторов воздействия. Флуктуирующая асимметрия как метод оценки состояния популяций имеет несколько отличительных черт, которые, в зависимости от ситуации могут обладать не только преимуществами, но и недостатками. Этот метод позволяет априорно определить вектор изменения параметра при ухудшении состояния популяции (повышение при ухудшении и понижение при улучшении. Далеко не для всех показателей это возможно, например, более или менее низкий темп роста могут просто характеризовать разные жизненные стратегии (К и R). Уровень асимметрии отражает не сиюминутное состояние популяции, а интегральное, сформированное в течение существенной доли жизненного цикла особи. Методология применима к очень широкому кругу объектов, при этом каждый объект и ситуация требует специальных методических разработок, в частности, выбора признаков, к которому надо подходить очень тщательно. Возможно использование материала, собранного непосредственно в поле. Возможен прижизненный анализ, но возможен и анализ музейных коллекций, что в ряде случаев позволяет оценивать эффект изменения условий во времени. Метод не требует специального дорогого оборудования. От исследователя требуется хорошее знание биологической статистики и широкий общебиологический кругозор. Изменение уровня флуктуирующая асимметрия является показателем влияния всей совокупности факторов, определяющих состояние популяции [Лайус и др., 2009; Valentine, Soûle, 1973].

С позиции анализа изменчивости как разнообразия флуктуирующая асимметрия представляет собой проявление внутрииндивидуальной изменчивости. Естественно, что флуктуирующая асимметрия — далеко не единственное проявление данной формы изменчивости, это одна из наиболее обычных и широко распространенных форм проявления внутрииндивидуальной изменчивости, величина которой может быть использована для анализа и иных форм изменчивости (индивидуальной и надиндивидуальной). При внутрииндивидуаль-ном подходе оценивается несходство левой и правой сторон тела, при индивидуальном — несходство в степени различия между сторонами у отдельных особей, при надиндивидуальном— несходство среднего уровня различия между сторонами среди разных групп особей [Захаров, 1987].

При анализе нестабильности развития очень важно знать, в какой степени результаты сравнения популяций зависят от выбранных признаков, то есть, меняется ли асимметрия разных признаков согласованно или нет. В основном анализ литературы говорит о том, что согласованность имеется, хотя её величина обычно невысока. Значительны отличия между результатами, полученными при анализе морфометрических и меристических признаков. Меристические (счетные) признаки более чувствительны к различиям между популяциями в отношении стабильности развития. Было высказано предположение, что это связано с тем, что отклонения от полной симметрии формы и размера структур имеют более существенные последствия для функционирования организма, чем, например, отклонения в числе сейсмосенсорных пор в костях черепа. В связи с этим, по-видимому, форма и размер структур подвергаются более строгому контролю во время развития и, соответственно, морфометрические (мерные) признаки менее чувствительны к различиям в уровне стабильности развития [Angus, Schultz, 1983].

Наиболее надежная оценка стабильности развития может быть достигнута путем анализа большого числа разнообразных признаков. Доля общей фено-типической изменчивости, обусловленная случайной изменчивостью, сильно варьирует в зависимости от признаков. Для счётных (меристических) признаков

вклад случайной изменчивости обычно составляет 50—70 % общей изменчивости, в то время как для мерных (морфометрических) он ниже, но тоже достаточно высок— 10—40 % [Лайус и др., 2009]. Анализ морфометрических признаков остромордой лягушки {Яапа агуаНБ) показал отсутствие достоверной связи между уровнем флуктуирующей асимметрии данных признаков и силой антропогенного стресса [Вершинин, Гилева, Глотов, 2007]

Определение величины флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков для оценки стабильности развития получило в последнее время широкое распространение [Захаров и др., 2000а]. Предлагаемые авторами алгоритмы выбора и обоснования морфогенетических показателей флуктуирующей асимметрии, а также статистические процедуры по их оценке достаточно просты и хорошо воспроизводимы [Гелашвили, Чупрунов, Радаев, 2001].

Перспективным подход оказался и для практики — для фонового мониторинга (в естественных условиях) и оценки последствий антропогенного воздействия. Принципиальным преимуществом такого онтогенетического подхода является возможность выявления изменений состояния организма при разных видах загрязнения, когда ни по показателям биоразнообразия (на уровне сообществ), ни по популяционным показателям изменения обычно не наблюдаются [Захаров, Крысанов, 1996].

Так, в Калужской области была разработана трёхступенчатая система биологического мониторинга качества среды п показателям флуктуирующей асимметрии. На основании проведенных многолетних исследований разработана комплексная 3-уровневая система оценки биологических показателей качества среды. Первый уровень применяется для больших территорий (область, край, район), т. е. это уровень регионального биомониторинга. Точки мониторинга располагаются в местах наименее подверженных антропогенному влиянию, то есть осуществляется фоновый биомониторинг. Наблюдения (выборки) проводятся в сравнительно небольшом количестве реперных точек (40—60), располагаемых на однородных участках. Степень однородности предваритель-

но определяется на основании всего массива уже имеющихся данных о состоянии природной, экономической и социальной сред.

Второй масштабный уровень— для населённых пунктов, участков с большой антропогенной нагрузкой или аномальных территорий. Анализируемая территория покрывается сетью большого количества наблюдательных точек, в которых анализ состояния живых организмов проводится по упрощенной, менее трудоёмкой методике. Этот уровень позволяет подробно охарактеризовать градиент качества среды на всей площади рассматриваемого участка методом построения изолиний. Наблюдательные точки на обследуемой территории располагаются по возможности максимально равномерно.

Третий масштабный уровень используется при необходимости определения и локализации конкретного антропогенного источника загрязнения среды.

Таким образом, реперные точки (первый масштабный уровень) позволяют оценить территорию региона в целом и выявить «больные места», а определение границ последних и локализация источников неблагоприятности достигается сплошным анализом площадей (2-й масштабный уровень) и локальной оценкой отдельных объектов (3-й масштабный уровень). Именно такая система мониторинга в трёхуровневом масштабе, с концентрацией усилий на неблагоприятных участках и подключением дорогостоящих методов химического и физического анализа лишь на последнем этапе, является наиболее оперативной и экономически выгодной. В сочетании с другими достоинствами биомониторинга — направленностью на живые организмы (в том числе на человека) и ин-тегральностью — разномасштабность делает разработанную систему биомониторинга, пожалуй, наиболее доступной и реально осуществимой в условиях современной экономики [Захаров, Стрельцов, 2003].

Использование методов, основанных на морфогенетических показателях стабильности развития и цитогенетического гомеостаза являются перспективными в связи с тем, что они отвечают практически всем требованиям методологии биомониторинга [Логинов, Гелашвили, 2001].

Преимуществами подхода, основанного на оценке природных популяций

при учёте онтогенетических особенностей, являются высокая чувствительность подхода и возможность выявления изменений в первом же поколении как при ухудшении, так и при улучшении условий. Использование разных подходов к оценке гомеостаза развития, включая иммунологические, цитогенетические и физиологические методы, показало, что они изменяются согласованно с оценкой стабильности развития [Захаров, Крысанов, 1996]. При анализе стабильности развития даётся не только характеристика морфогенетических процессов, но и общего состояния организма. В целом это свидетельствует о значимости такой оценки для характеристики состояния популяций при её большей чувствительности по сравнению с другими подходами [Захаров, 1982, 2001].

Путем сравнения популяций, часть которых не подвержена влиянию данного фактора, а часть подвержена, может быть обнаружено изменение состояния популяции. В этом отношении есть данные о нарушении стабильности развития при химическом и тепловом загрязнении [Захаров, 1987; Jagoe, Haines, 1985], а также при радиоактивном загрязнении [Arshavskiy, Lajus, 1994]. Метод оценки стабильности развития природных популяций позволяет оценивать суммарное антропогенное воздействие [Жданова, Гелашвили, 1997].

Особенности проявления флуктуирующей асимметрии у разных видов рыб были изучены в ряде работ [Felley, 1980; Hicks, 1981; Aparicio, 2001]. Так, проведенное сравнение величины флуктуирующей асимметрии остеологических признаков горбуши с уровнем гетерозиготности особей показало наличие достоверной отрицательной корреляции между данными признаками [Пусто-войт, 2010]. При этом различий в проявлении этих признаков, связанных с полом, не обнаружено. По мнению автора, величина флуктуирующей асимметрии зависит от сбалансированности генных комплексов. В ходе селекционной работы, проводимой в искусственных условиях, генные комплексы разрушаются, вследствие чего повышается уровень флуктуирующей асимметрии рыб [Leary, Allendorf, Knudsen, 1983, 1985].

Е. В. Есин, Ю. В. Сорокин, В. Н. Леман [2011] рассматривали проявления флуктуирующей асимметрии у колюшек по остеологическим признакам (число

жаберных тычинок, число лучей в грудном плавнике, и число костных пластин по бокам), выловленных в двух реках юго-востока Камчатки.

Хотя исследованные выборки не различались по размерно-весовым признакам, но они достоверно различались по уровню флуктуирующей асимметрии. В р. Фальшивая 90 % особей были асимметричными, а в р. Левая Фальшивая — только 35 %. Различий в проявлении асимметрии, связанных с полом, не обнаружено. Среди колюшек, пойманных в р. Фальшивая 15 % особей были асимметричны по трём признакам, 50 % — по двум, и 35 % — по одному признаку. В р.Левая Фальшивая 10 % рыб имели асимметрию по двум признакам, остальные были асимметричны по одному признаку [Есин, Сорокин, Леман, 2011].

Различия по уровню асимметрии между выборками уклейки Alburnus alburnus из мест с разным уровнем радиоактивного загрязнения были отмечены только для меристических, признаков [Arshavskiy, Lajus, 1994]. То же отмечено и при сравнении популяций беломорской сельди, отличающихся сроками нереста [Lajus, 2001], диких и искусственно выращенных атлантических лососей [Юрцева и др., 2005; Hoffman, Woods, 2001].

При сравнении популяций атлантического лосося из разных точек северовосточной части ареала вида было обнаружено, что флуктуирующая асимметрия возрастает по направлению к границе распространения вида [Юрцева и др., 2008]. При понижении средней январской температуры воздуха уровень асимметрии достоверно возрастает. Это говорит о том, что непосредственно температура, или другие факторы, с ней связанные, играют ключевую роль в жизни лосося и, скорее всего, ограничивают распространение этого вида. Также, со снижением температуры воздуха достоверно повышалась величина флуктуирующей асимметрии у прыткой ящерицы [Жданова, 2003].

В исследованиях, проведённых на ракообразных и рыбе бельдюге [Лайус и др., 2009] из различных районов Северной Европы были изучены эффекты температуры и солёности на уровень асимметрии и показано, что оба эти фактора имеют значение. В целом асимметрия была минимальна при средних тем-

пературах, а также при пониженной солёности. Взаимодействие температуры и солености существенно усложняло интерпретацию результатов. В выборках мидии флуктуирующая асимметрия была ниже в опресненных районах, что говорит, скорее всего, не о прямом эффекте солености, а о наличии более благоприятных условий, в частности, условий питания в опреснённых акваториях.

В реке Исеть и озере Теренкуль отлавливали следующие виды рыб: плотва, окунь, серебряный карась, щука, елец и ротан. У них определяли особенности асимметрии числа лучей в грудных и брюшных плавниках, а также числа прободенных сейсмосенсорными отверстиями чешуй [Батурина, 2009]. У видов, обитающих в одних и тех же водах отмечены различия в проявлении флуктуирующей асимметрии. Наименьшая стабильность развития отмечена для плотвы (частота асимметрии на особь составляет 0,8), затем окунь (0,75) и серебряный карась (0,5). У остальных видов рыб данный показатель значительно ниже.

Для оценки оценки «здоровья водной среды» рек Уса и Колва были использованы материалы по флуктуирующей асимметрии европейской ряпушки. Полученные данные показывают значительное отклонение уровня флуктуирующей асимметрии от «естественной нормы» у различных генераций и форм ряпушки в бассейне р. Уса. Резкое ухудшение экологической ситуации до критического уровня (5 баллов) в зоне аварии нефтепровода произошло в сроки максимального уровня нефтяного загрязнения (1994—1995 гг.). Начиная с 1997 г. на р. Уса ситуация нормализуется. На р. Колва в 2000 г. степень отклонения от естественной нормы соответствовала 3 баллу, что говорит о стабильно неблагоприятной экологической ситуации в районе аварии. У особей полупроходной формы, мигрирующих на нерест через загрязнённый участок р. Уса максимальная величина показателя составила 0,54 (5 баллов) для генерации 1994 г. Нерестилища этой формы расположены на участках р. Уса, не подвергшихся загрязнению при инцидентах на нефтепроводе. Причиной отклонений уровня асимметрии у особей полупроходной формы, могут быть либо посторонние источники загрязнения нерестовых стаций (к примеру, шахтные воды промзон

гг. Воркуты и Инты), либо ухудшение условий среды на участках нагула в море и на путях миграций, способные вызвать отклонения уже на стадии формировании генеративной системы [Туманов, 2002].

Большое количество работ по изучению стабильности развития проводится на карповых рыбах. Например, авторами [Извеков и др., 2009] проанализирована флуктуирующая асимметрия достаточно большого числа признаков плотвы— число сейсмосенсорных отверстий в лобных, теменных, зубных, предкрышечных костях, число лучей в грудных и брюшных плавниках, число чешуй, прободенных боковой линией. Установлено наличие достоверных положительных (между числом отверстий в зубной и предкрышечной костях, а также числом лучей в грудном плавнике — все три признака взаимно скорре-лированы) и отрицательных (между числом отверстий в теменных и лобных костях) коррелятивных связей между указанными признаками.

В условиях эксперимента были изучены особенности формирования флуктуирующей асимметрии у сеголеток плотвы под действием различных концентраций хлорофоса [Чеботарева, Изюмов, Таликина, 2009]. Установлено, что число асимметричных особей в контроле и большинстве концентраций

2 _с

хлорофоса (10 —10 мг/л) достоверно не различается и находится в пределах 7,5—16,3 %. Только в концентрации 10~б мг/л число асимметричных особей достигло 40 %, что достоверно больше, чем в контроле (15 %).

В 6 водоёмах Удмуртии было выловлено 488 особей плотвы, у которых были проанализированы особенности флуктуирующей асимметрии сейсмосенсорных отверстий в различных костях черепа. Установлено, что частота проявления асимметрии варьирует в зависимости от состояния того или иного водоёма. При этом загрязнители в водоёмах различались (это были нефтепродукты, тяжелые металлы, фенолы, поверхностно-активные вещества). Уровень флуктуирующей асимметрии был достоверно повышен в 3 водоёмах, где было отмечено комплексное загрязнение (нефтепродукты + тяжёлые металлы, нефтепродукты + фенолы), а уровень загрязнения по конкретному токсиканту превышал его ПДК в 2—6 раз [Котегов, Фефилова, 2010].

Проведена оценка состояния популяции язя (Leuciscus idus) из р. Обь в районе нефтедобычи [Жигилев, Безух, 2007]. Установлено, что язь, отловленный в г. Сургуте и ниже по течению, отличается более высокой вариабельностью ряда морфологических признаков, характеризуется большей долей асимметричных особей, большим количеством асимметричных признаков у каждой особи, большим числом случаев асимметрии на особь. Уровень асимметрии язя близок показателям асимметрии аналогичных признаков других видов карповых рыб из загрязнённых водоёмов. В целом, экологическое состояние язя, обитающего в р. Обь в районе г. Сургута, можно оценить как напряжённое.

Оценка последствий чернобыльской катастрофы в плане влияния на биоразнообразие территорий свидетельствует об отсутствии нарушений гомеостаза экосистем и популяций при радиационном воздействии чернобыльской катастрофы. Остаётся нерешенным вопрос о наличии нарушений гомеостаза организма, которые могут иметь место до того, когда последствия станут очевидны на более высоких уровнях [Оценказдоровья ... Брянская область, 2010].

Оценка состояния популяций рыб проводилась с использованием морфологического подхода (оценка уровня стабильности развития). Для характеристики состояния водных экосистем в качестве модельных объектов были использованы два вида рыб, обычных для небольших замкнутых водоёмов — золотой карась (Carassius carassius) и серебряный карась (Carassius auraíus). Для оценки стабильности развития были использованы 5 морфологических признаков: число лучей в грудных плавниках, число лучей в брюшных плавниках, число жаберных тычинок на первой жаберной дуге, число глоточных зубов, число чешуй в боковой линии [Оценка здоровья ... Брянская область, 2010].

Величина основного интегрального показателя стабильности развития

золотого карася — средней частоты асимметричного проявления на признак —

1

возрастает в ряду исследованных точек по мере возрастания накопления Cs среди сравниваемых выборок: соответственно 0,31 ±0,07; 0,37 ± 0,04 и 0,47 ± 0,06. По пятибалльной шкале оценки отклонений уровня стабильности развития от нормы ситуации могут быть охарактеризованы как соответствую-

щая начальным отклонениям от нормы (второй балл), соответствующая отклонениям от нормы среднего уровня (третий балл) и как существенно отклоняющаяся от нормы (четвёртый балл). Аналогичные данные были получены при изучении стабильности развития серебряного карася — средняя частота асимметричного проявления на признак возрастает с 0,26 ± 0,03 (первый балл) до 0,45 ± 0,04 (четвёртый балл) [Оценка здоровья ... Брянская область, 2010].

Учитывали также число мелких фенодевиантов — отклонений от условной «нормы» (от наиболее обычного значения или диапазона значений признака). Так, в точках с разной величиной радиационного загрязнения число фенодевиантов у серебряного карася составляло 0,40 ± 0,06 и 0,82 ± 0,05, то есть было статистически достоверно вдвое большим при возрастании уровня загрязнения (t = 5,38 при tCT = 2,00) [Оценка здоровья ... Брянская область, 2010].

Проведённый анализ показал наличие негативных изменений в состоянии популяций рыб из водоёмов, расположенных на территории с повышенным уровнем радиационного загрязнения [Оценка здоровья ... Брянская область, 2010].

Для характеристики состояния водных экосистем Нижней Волги в качестве модельных объектов были использованы 4 вида рыб, 2 вида карповых: плотва (Rutilus rutilus) и серебряный карась (Carassius auratus), и два вида хищных: речной окунь (Perca fluviatilis) и щука (Esох lucius) [Оценка здоровья ... Астраханская область, 2010].

У плотвы величина интегрального показателя стабильности развития — средняя частота асимметричного проявления на признак — выражается следующими значениями: 0,22 ± 0,03 (первый балл, условная норма), 0,46 ± 0,03 (пятый балл, критическое состояние) и 0,44 ± 0,05 (четвёртый балл, ситуация существенно отклоняется от нормы). Число мелких фенодевиантов повышено в точке 3 (0,75 ±0,10) против 0,50 ± 0,05. У сеголеток серебряного карася из оросительного канала частота асимметричного проявления на признак составила 0,48 ± 0,04 (пятый балл, критическое состояние) [Оценка здоровья ... Астраханская область, 2010].

У речного окуня величина интегрального показателя стабильности развития— средняя частота асимметричного проявления на признак— составляет 0,29 ±0,03 (первый балл), 0,42 ± 0,04 (четвёртый балл) и 0,46 ± 0,04 (пятый балл). Среднее число мелких фенодевиантов по семи количественным признакам у окуней из первой точки значимо меньше (0,63 ± 0,05), чем из второй и третьей (0,99 ± 0,04 и 0,96 ± 0,06). У щуки частота асимметричного проявления на признак составила 0,27 ± 0,04 (измерения проводились только в условно контрольной точке) [Оценка здоровья ... Астраханская область, 2010].

В Самарской области исследования проводились в районе г. Чапаевска — центре химической и военно-химической промышленности. Сильно загрязнена вода в р. Чапаевка, в основном, за счёт сточных вод: кроме того, ощутимый вклад в загрязнение реки вносят сельскохозяйственные угодья и животноводческие фермы. В качестве модельных объектов использованы 2 вида рыб: лещ (Abramis brama) и плотва {Rutilm rutilus) [Оценка здоровья ... Самарская область, 2010].

У леща два интегральных показателя стабильности развития обнаруживают сходную тенденцию: их величина возрастает от условно-контрольных точек к точкам на загрязнённых участках. Данные по средней частоте асимметричных признаков проявления на признак у леща выражаются следующими цифрами — 0,27 ± 0,04 (первый балл) и 0,38 ± 0,05 (третий балл) в контрольных точках, а в загрязнённых местах— от 0,46 ± 0,04 до 0,50 ± 0,04 (пятый балл). По среднему числу мелких фенодевиантов контрольная точка (0,54 ± 0,08) статистически значимо отличается от точки 3 — участок р. Чапаевка, примыкающий к заводу химических удобрений (0,90 ± 0,08) [Оценка здоровья ... Самарская область, 2010].

У плотвы величина показателей стабильности развития минимальна в условно-контрольной точке 1 (створ выше города) — 0,24 ± 0,03 (первый балл) и возрастает в точках 2—5 — от 0,38 ± 0,05 (третий балл) до 0,50 ± 0,03 (пятый балл). Среднее число мелких фенодевиантов оказался значимо выше в выборке

из точки 3 (0,95 ± 0,05), чем в других исследованных точках (от 0,51 ± 0,04 до 0,57 ± 0,006) [Оценказдоровья ... Самарская область, 2010].

Морфологический анализ выявил нарушения стабильности развития у изученных видов рыб в точках 2—5. В точке 2 (оз. Ильмень), использовавшейся в качестве условного контроля, рыбы характеризуются существенными отклонениями некоторых показателей от нормы, соответствующими 3—4 баллам [Оценказдоровья ... Самарская область, 2010].

В заповеднике «Калужские Засеки» в одной и той же точке был проведен анализ флуктуирующей асимметрии двух видов рыб — европейского гольца (Nemachilus barbatulus) и озёрного гольяна (Phoxinus percnurus). Величина ЧАПП гольца составила 0,25 ± 0,04 (1 балл), гольяна— 0,31 ±0,05 (2 балла). Таким образом, отмечены видовые различия в проявлении флуктуирующей асимметрии у разных видов рыб [Захаров, Чубинишвили, 2001].

Оценку экологического состояния водных экосистем достаточно часто проводят по показателям стабильности земноводных. Земноводные являются консументами нескольких порядков и выполняют роль связующего звена в трофических цепях пресноводных водоёмов и экосистем суши, что делает их удобным объектом для оценки антропогенных изменений среды [Логинов, Ге-лашвили, 2001]. Использование амфибий в целях биомониторинга удобно в связи с их обитанием в определенных водоёмах. Это облегчает интерпретацию данных: состояние организма амфибий отражает состояние локального местообитания [Пескова, Жукова, 2007].

Для характеристики экосистем в районе Чернобыльской катастрофы в качестве модельных объектов были использованы фоновые представители бесхвостых амфибий— зелёные лягушки гибридного комплекса Rana esculenta. Частота асимметричного проявления на признак зелёных лягушек в районах различного радиационного загрязнения выражается следующими значениями: 0,45 ± 0,03 (первый балл), 0,49 ± 0,03 (первый балл) и 0,63 ± 0,03 (четвёртый балл). Проведённый параллельно микроядерный тест выявил нарастание уровня цитогенетических нарушений в ряду исследованных точек. Сравнение резуль-

татов двух подходов — морфологического и цитогенетического — показало сходные изменения исследованных параметров в разных точках. Отсюда следует вывод, что вполне возможно использование определения величины стабильности развития земноводных как менее сложного и легче выполнимого анализа для целей экологического мониторинга [Оценка здоровья ... Брянская область, 2010].

В Астраханской области объектом исследования был фоновый вид земноводных — озёрная лягушка Rana ridibunda. Средняя частота асимметричного проявления на признак статистически значимо ниже в контрольной точке — 0,49 ± 0,03 (первый балл), чем в точках из загрязненных районов, расположенных ниже по течению от г. Астрахани: 0,65 ± 0,03 и 0,67 ± 0,02 (пятый балл, критическая ситуация) и 0,60 ± 0,03 (четвёртый балл, существенное уклонение от нормы) соответственно [Оценказдоровья ... Астраханская область, 2010].

В Самарской области в качестве модельного объекта использовался фоновый вид земноводных — озёрная лягушка Rana ridibunda. Средняя частота асимметричного проявления на признак оказалась наибольшей в точке 4 (место сброса сточных вод) — 0,66 ± 0,04 (пятый балл, критическое состояние). В условно-контрольных точках 1 и 2 уровень отклонений от нормы соответствует второму баллу (0,50 ± 0,04 и 0,51 ± 0,04), в точке 3 (участок р. Чапаевки, примыкающий к заводу химических удобрений) соответствует третьему баллу (0,55 ± 0,04) [Оценка здоровья ... Самарская область, 2010].

Проведенная оценка свидетельствует о нарастании степени нарушения стабильности развития амфибий (от второго до пятого баллов) в градиенте возрастания загрязнения водоемов. Наиболее существенное нарушение стабильности развития наблюдается в популяции, подверженной наиболее сильному антропогенному воздействию [Оценказдоровья ... Самарская область, 2010].

Микроядерный тест дал следующие результаты: частота клеток с микроядрами в условно чистых точках (1 и 2) составляет 1,50—3,00 %, а в загрязнённой точке 3 — 5,33 %. Обнаруженные цитогенетические изменения свидетельствуют о наличии сильного мутагенного эффекта воды в районе завода химиче-

28

ских удобрений (точка 3). Крое того, в точке условного контроля, находящейся выше города по течению р. Чапаевка (точка 1), ситуацию нельзя признать благополучной, что, возможно, связано с неблагополучной фоновой ситуацией в этом регионе [Оценка здоровья ... Самарская область, 2010].

В. В. Логинов с соавторами [2003а, б] оценивали стабильность развития популяций лягушек рода Rana, обитающих в водных экосистемах г. Нижнего Новгорода и Нижегородской области по морфогенетическим и цитогенетиче-ским показателям. Материалом работы послужили сборы зелёных (Rana escu-lenta, R. ridibunda) и бурых (R. temporaria) лягушек, обитающих на охраняемых (оз. Светлояр, Государственный природный заповедник «Керженский») и антропогенно трансформированных территориях, существенно различающихся уровнем загрязнения воды.

В популяциях, находящихся под воздействием сильного мутагенного фактора, частота событий, ведущих к генетической нестабильности, заметно возрастает, и они могут быть выявлены даже на сравнительно малых выборках, если использовать в качестве маркеров нестабильности цитогенетические показатели. Цитогенетический гомеостаз, который может быть оценен по частоте аберрантных клеток (частота клеток с хромосомными аберрациями, количество микроядер в крови и др.) даёт характеристику иммунной системы (ответственной за элиминацию аберрантных клеток) и общего состояния организма. Полученные в этой работе данные свидетельствуют о закономерном и взаимосогласованном возрастании структурно-информационных показателей стабильности развития и цитогенетических тестов по мере ухудшения условий качества среды обитания [Логинов и др., 2003а, б].

Нам известны и другие исследования величины интегрального показателя стабильности развития популяций зелёных лягушек на антропогенно-трансформированной территории в Нижегородской области. В результате этих исследований состояние условного контроля популяции в точке 1 составило 0,46 ± 0,003 (1 балл), что является условно нормальным, а в точке 2 выявлено критическое состояние популяции, характеризующееся показателем

0,70 ± 0,003. В остальных водоёмах также определены показатели флуктуирующей асимметрии: точка 3 — 0,59 ± 0,01 (средний уровень отклонения от нормы); точка 4— 0,51 ±0,03 (начальные отклонения от нормы); точка 5 — 0,63 ± 0,03 (существенные отклонения от нормы). В результате этого было доказано, что популяции амфибий на антропогенно-трансформированных территориях характеризовались возрастанием величины флуктуирующей асимметрии [Романова, 2005а]. В целом выявлено повышение интегрального показателя флуктуирующей асимметрии у популяций зелёных лягушек городских водоёмов по сравнению с «эталонными» зонами. Предложены новые алгоритмы вычисления интегрального показателя флуктуирующей асимметрии [Логинов, Ге-лашвили, Романова, 2004]. Была проведена оценка влияния компрессорных станций магистральных газопроводов в Нижегородской области и Чувашской республике на показатель стабильности развития лягушек рода Rana. Так как значение показателя асимметричного проявления на признак (ЧАПП) у амфибий, отловленных в Нижегородской области, находится в диапазоне значений от 0,50 до 0,54, состояние данной популяции оценивается вторым и третьим баллом, что соответствует популяции, находящейся в условиях напряженной экологической ситуации. Состояние популяций амфибий, отловленных на территории Чувашской республики, близко к условной норме и оценивается первым баллом (ЧАПП = 0,47 ± 0,09). Результаты по данной работе показали, что представители рода Rana могут быть одним из биоиндикаторов, отражающих уровень антропогенного воздействия на окружающую среду [Логинов, 2000].

Проводили сравнение морфогенетических (флуктуирующая асимметрия) и фенетических подходов в определении стабильности популяций зелёных лягушек в Нижегородской области, обитающих на урбанизированной и заповедной территориях. Данные по 11 признакам сравнивались между собой по степени выраженности на правой и левой сторонах тела. По полученным данным рассчитывались среднее число асимметричных признаков на особь (ЧАПО) и частота асимметричного проявления на признак (ЧАПП), являющихся общепринятыми показателями флуктуирующей асимметрии. Прудовая лягушка Ra-

na lessonae из Керженского заповедника имеет ЧАПП = 0,40 ± 0,03 (первый балл), а обитающая на территории г.Дзержинска— 0,60 ± 0,04 (четвёртый балл). Для озёрной лягушки аналогичные показатели составляют 0,52 ± 0,04 (второй балл) и 0,62 ± 0,04 (четвёртый балл) соответственно [Ушаков, Образцов, 2000].

Кроме того, в Нижегородской области проводили параллельные исследования показателей флуктуирующей асимметрии и изучение лейкоцитарной формулы периферической крови зелёных лягушек (Rana esculenía, Rana lessonae, Rana ridibunda), описанные E. Б. Романовой [2005a, б]. Зелёные лягушки обитали в городских озёрах г. Нижнего Новгорода и Нижегородской области, существенно различающихся между собой по степени загрязнения. Дана балльная оценка загрязнённости водоёмов (от 1 до 5 баллов) по показателям ЧАПП и ЧАПО. Анализ количественной оценки величины флуктуирующей асимметрии меристических признаков выявил повышение нестабильности развития популяций зелёных лягушек в условиях возрастания средового стресса, оцениваемого по индексу загрязнённости воды. Качество среды обитания, рассчитанное по показателю флуктуирующей асимметрии, для разных водоёмов показало начальные (незначительные) отклонения от нормы (оз. Счастливое), средний уровень отклонений от нормы (оз. Парковое), существенные (значительные) отклонения от нормы (оз. Лунское) и критическое состояние (оз. Круглое). И только в оз. Свято качество воды достаточно высокое, судя по величине флуктуирующей асимметрии лягушек, что дало основание считать качество среды в этом озере условно-нормальным. Показатели оценки флуктуирующей асимметрии сопоставляли с гидрохимическими и гидробиологическими характеристиками озёр, в которых обитали лягушки, по экологическим паспортам городских водоемов. Установлено, что для всех популяций амфибий, обитающих на антропогенно-трансформированных территориях, было характерно снижение числа лейкоцитов по сравнению с контролем (на 20—40 %). Лейкограммы периферической крови характеризовались наиболее значительными сдвигами в процентном содержании клеток нейтрофильного ряда.

Автор делает вывод о том, что особенности изменения лейкограмм и результаты оценки стабильности развития популяций зелёных лягушек свидетельствуют о степени загрязнённости водных экосистем [Романова, 2005а, б].

Проведено изучение изменений общего количества лейкоцитов, лейкоцитарной формулы периферической крови и оценена стабильность развития по показателю флуктуирующей асимметрии популяций зелёных лягушек, обитающих в городских водоёмах г. Нижнего Новгорода и Нижегородской области [Романова, Романова, 2003]. Обнаруженные изменения белой крови земноводных в зависимости от величины антропогенного воздействия в исследованных водоемах могут быть сведены к двум типам. При 1-м типе (уровень стабильности развития популяций, по Захарову, 2 балла) выявлена нейтропения, увеличение содержания эозинофилов и общая лейкопения.

При 2-м типе ■— более интенсивном антропогенном воздействии и отклонении состояния организма от условий нормы, оцениваемом по Захарову в 3 балла, лейкограммы лягушек отличались большими негативными изменениями. Установлен лейкоцитоз, сопровождающийся нейтропенией, эозинофилией, ба-зофилией и снижением общего числа лимфоцитов [Романова, Романова, 2003].

При отсутствии отклонений в стабильности развития от условно нормального состояния выявлен близкий к нормальному баланс параметров лейкограмм. Возрастание числа лимфоцитов и юных форм нейтрофилов в периферической крови земноводных свидетельствует о стимуляции процессов, обеспечивающих защитную реакцию организма. Установленная корреляционная взаимосвязь между интегральным показателем стабильности развития и содержанием эозинофилов и лимфоцитов у особей популяций зеленых лягушек, обитающих в исследованных водоёмах, свидетельствует о наиболее информативной роли эозинофильных гранулоцитов и лимфоцитов в условиях антропогенного воздействия [Романова, Романова, 2003].

В результате биоиндикации водоёмов Нижегородской области по стабильности развития популяций зелёных лягушек рода Яапа, были получены значения величин флуктуирующей асимметрии, что позволило не только оха-

рактеризовать качество среды обитания в каждом водоёме, но и распределить все исследованные экосистемы на пять обобщенных групп в соответствии со шкалой балльной оценки качества среды обитания [Романова, 2008]. В выборках из популяций зелёных лягушек установлена отрицательная корреляция уровня средового стресса, оцененная по величине флуктуирующей асимметрии, с общим количеством лейкоцитов периферической крови. Ухудшение качества среды обитания вызывает повышение количества агранулоцитов и снижение всех форм гранулоцитов в крови амфибий. Проведенное исследование выявило специфику иммуногематологического ответа амфибий и приспособительную изменчивость одной из основных физиологических систем организма в условиях урбанизации.

В промышленно развитых регионах природные сообщества подвергаются сильному негативному воздействию. Изучался гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки, обитающих в районе интенсивного химического загрязнения в районе Средней Волги, где в течение многих лет находилось химическое производство.

Стабильность развития оценивалась по флуктуирующей асимметрии. Расчёт показателя средней частоты асимметричного проявления на признак дал следующие результаты: точка 1 — 0,51 ± 0,04; точка 2 — 0,50 ± 0,04; точка 3 — 0,55 ± 0,04; точка 4 — 0,66 ± 0,04. Сравнение полученных результатов выявило статистически значимые различия между точками 1 и 4; 2 и 4 (р < 0,05) [Чуби-нишвили, 1998а].

В популяциях озёрной лягушки в Ульяновской области, подверженных воздействию антропогенных факторов, обнаружены нарушения стабильности развития и цитогенетического гомеостаза, свидетельствующие об изменении состояния организма [Романова, Спирина, Спирина, 2007].

Для оценки влияния антропогенных факторов на популяционную структуру зелёных лягушек использовали следующие показатели: встречаемость морфологических аномалий, показатели флуктуирующей асимметрии и фене-тического разнообразия, встречаемость фенотипа striata, плотность популяции,

показатели смертности на стадии икры и головастиков, разнообразие спектра питания. Показано, что в районе Мордовинской поймы более благоприятные условия для обитания лягушек, чем в пойменных водоёмах р. Чапаевка [Файзу-лин, 1998].

Производилась оценка характеристики городских популяций амфибий (г. Казань и Приказанский район) на примере зелёных лягушек группы Rana escalenta. В промышленной зоне проводили исследования на озёрной лягушке, а во всех остальных— на прудовой. Автор считает, что, поскольку все виды группы зелёных лягушек являются в систематическом отношении близкими видами, оценка морфогенетического гомеостаза между ними на межвидовом уровне возможна. Популяции озёрной лягушки, обитающие в зонах города с различной степенью антропогенной нагрузки, имеют показатели ЧАПП от 0,49 до 0,75, тогда как в контроле ЧАПП равен 0,35. Полученные данные свидетельствуют о наличии тенденции возрастания показателя асимметричного проявления на признак от контроля к первой зоне [Замалетдинов, 2001, 2003].

Определение гомеостаза развития озёрной лягушки провёл А. Т. Чубинишвили [19986] на Нижней Волге. Выяснена оценка состояния природных популяций и озёрной лягушки в 3 точках Астраханской области, подверженных антропогенному воздействию разной интенсивности. В качестве критериев оценки использовали показатели морфогенетического (флуктуирующая асимметрия 13 морфологических признаков) и цитогенетического гомеостаза (микроядра в эритроцитах периферической крови). Сходные изменения обоих показателей были обнаружены в ряду исследованных точек. Наиболее высокий уровень флуктуирующей асимметрии и цитогенетических повреждений наблюдался в точке наибольшего загрязнения (вблизи г. Астрахани ниже по течению р. Волги), наименьший — в условно контрольной точке (выше по течению от г. Астрахани).

При оценке стабильности развития популяции озёрной лягушки Волго-Ахтубинской поймы Астраханской области были получены следующие значения: 0,58 ± 0,03; 3 балл [Эрднеев, Зволинский, 2002]. Такое отклонение от нор-

мы говорит о неблагоприятной экологической обстановке в районе исследования. Это, вероятно, связано со сбросами талых вод из Волгоградского водохранилища, несущих в себе остатки удобрений и пестицидов, а также сточные воды различных предприятий г. Волгограда, расположенных вблизи от Волги. В точке, находящейся 160 км выше по течению от г. Астрахани, этот показатель составил 0,49 ± 0,03; 1 балл, а в точке, находящейся 40 км ниже по течению от г. Астрахани этот показатель достиг 0,65 ± 0,03; 5 баллов по причине негативного антропогенного воздействия на водоёмы в дельте Волги.

Ведутся исследования флуктуирующей асимметрии земноводных и в средней полосе России. Так, в Калуге оценивали влияние урбанизированной территории на стабильность развития озерных лягушек из р. Ока. При анализе стабильности развития используется коэффициент флуктуирующей асимметрии, характеризующий степень асимметричности организма. В материалах 1996 г. значение коэффициента асимметрии в 1-й выборке — 0,59, в 3-й выборке — 0,58, что соответствует третьему баллу. Анализ результатов 2000 г. из тех же точек свидетельствует об улучшении экологической обстановки на участке реки, так как значение коэффициента во 2-й выборке — 0,52 (второй балл), а в 4-й выборке — 0,55 (третий балл). Выборки 3-я и 4-я находятся на территории самого города и подвержены максимальному урбанистическому воздействию [Устюжанина, Стрельцов, 20016].

Проводилась биоиндикационная оценка качества среды в поймах р. Оки и Угры по гомеостазу развития озёрных лягушек. По проведенному исследованию получены следующие значения коэффициента асимметрии (К) в разных выборках озёрной лягушки: точка 1 — 0,55 (2 балла), точка 2 — 0,56 (3 балла), точка 3 — 0,61 (4 балла), точка 4— 0,60 (3 балла), точка 5 — 0,60 (3 балла), точка 6 — 0,59 (3 балла), точка 7 — 0,74 (5 баллов), точка 8 — 0,73 (5 баллов), точка 9— 0,50 (1 балл), точка 10— 0,58 (3 балла) [Устюжанина, Стрельцов, 2001в].

Полученные авторами результаты также свидетельствуют об ухудшении качества среды обитания земноводных в результате влияния антропогенных

факторов, которые выявляются по степени нарушенности гомеостаза развития. Подтверждено общее отрицательное влияние населённых пунктов на состояние здоровья среды в речных экосистемах. Озёрная лягушка является хорошим индикатором неблагоприятных территорий по долинам рек [Устюжанина, Стрельцов, 2001 в].

При изучении состояния природной среды в Калужской области по стабильности развития травяной (Rana temporaria) и озёрной (R. ridibunda) лягушек авторы получили аналогичные значения коэффициента флуктуирующей асимметрии по обоим видам,. Бурые и зеленые лягушки одинаково реагируют на антропогенные изменения увеличением коэффициента асимметрии, то есть нарушением гомеостаза развития [Устюжанина, Стрельцов, 2001а].

Исследуя материал из р. Яченки, авторы взяли две выборки озёрной лягушки: первая выборка в 1996 г., повторная из этой же точки — в 2000 г. Сбор материала производился с правого и левого берегов. На левом берегу вдоль реки проходила асфальтированная дорога с прилегающим к ней жилым комплексом. Выборка 1996 г. характеризуется значением коэффициента асимметрии 0,64 ±0,102, что приходится на границу между 4 и 5 баллами. Повторная выборка из этой же точки в 2000 г. показывает меньшее значение коэффициента асимметрии, чем в 1996 г. С территории полигона жидких промышленных отходов «Ястребовская свалка» были взяты две выборки прудовой лягушки: первая в 1998 г., а вторая — в 2001 г. В результате анализа получен следующий результат: значение коэффициента асимметрии в выборке 1998 г. — 0,77 ± 0,09 (5 баллов), что указывает на критическое состояние лягушек; повторная выборка 2001 г. свидетельствует о некотором улучшении ситуации понижением коэффициента асимметрии до 0,62 ±0,101 (4 балла) [Устюжанина, 2002].

По гомеостазу развития лягушек оценивали ситуацию на р. Воронеж, так как эта река протекает по урбанизированным территориям Липецкой области. Установлено, что наибольшая нагрузка на земноводных проявляется в г. Липецке, где развита промышленность, имеется большое скопление автотранспорта. Коэффициент асимметрии в этих точках соответствует 4—5 баллам

(обстановка оценена как критическая). Участки выше и ниже г. Липецка соответствуют 1—3 баллам (обстановка оценена как стабильная) [Никашин, 2005]. Анализ стабильности развития озёрной лягушки на участках, расположенных на разном удалении от крупного источника антропогенного загрязнения среды — Новолипецкого металлургического комбината — показал, что по мере приближения к источнику загрязнений показатель частоты асимметричного проявления на признак закономерно возрастает. Химический анализ поверхностных вод отражает только компонентный состав на момент взятия пробы, тогда как показатель стабильности развития отражает состояние популяции в рассматриваемой среде, и долговременное влияние условий среды на живые организмы, что может служить хорошим дополнением к химическим анализам [Никашин, 2007].

Показатель стабильности развития для выборки прудовой лягушки из Воронежского заповедника оказался равен 0,53 ± 0,03 [Чубинишвили, 1997]. Дана интегральная оценка качества состояния поймы р. Керженец и её притока р. Чёрная на территории Государственного природного заповедника «Керженский» по результатам комплексного морфогенетического мониторинга с применением индикаторных видов наземных и водных биоценозов, в частности, зеленых лягушек комплекса Яапа еясикШа [Силкин и др., 2001]. Морфогенети-ческие исследования стабильности развития амфибий и мелких млекопитающих позволяют оценить уровень гомеостаза онтогенеза первым баллом (ЧАПП 0,36 ± 0,04).

В Брянской области изучали проявление морфометрической асимметрии у травяных лягушек и в комплексе европейских зелёных лягушек [Максимов, 2007а]. Состояние популяций амфибий на территории заповедника и памятника природы оз. Солька, не подвергающейся прямому антропогенному воздействию, удовлетворительное, и соответствует 1—2 баллам пятибалльной шкалы отклонений от нормы. Исследования флуктуирующей асимметрии осуществлялось и в ряде других заповедников России— «Калужские Засеки», Воронежском, Керженском. Стабильность развития травяной и комплекса зелёных ев-

ропейских лягушек, выявленная в процессе исследования на этих территориях, колеблется в интервале от 1 до 3 баллов, что свидетельствует о благополучной обстановке и нормальном состоянии популяций.

Сопоставляли индекс стабильности развития зелёных лягушек в оз. Солька (индекс асимметрии 0,47) и некоторых других близлежащих водоёмах [Максимов 20076]. В озере охранной зоны заповедника стабильность развития равна 2 баллам (соответственно показатель асимметрии 0,54). Наименее благоприятная ситуация диагностирована в пруду охладителе ГРЭС, стабильность развития 3 балла (показатель асимметрии 0,58).

Морфологические показатели стабильности развития озёрной лягушки были использованы для решения проблемы оценки качества окружающей среды Центрально-Чернозёмного района (Воронежская и Тамбовская области) [Хицова, Бутов, Шерстяных, 2010]. Авторами обнаружено, что наиболее нарушены в экологическом отношении территории городов областного и районного значения и прилегающие к ним зоны. Активная миграция загрязняющих веществ в направлении город— окрестности происходит по речным системам, что оказывает отрицательное воздействие на населённые пункты и экосистемы, расположенные ниже по течению крупных и средних водных артерий. Относительно благополучной экологической ситуацией характеризуются районы, удаленные от промышленных центров, расположенные в верховьях рек и замкнутые водные системы.

Для изучения стабильности развития особей озёрной лягушки были взяты выборки из её городских популяций (г. Воронеж, отстойно-очистные сооружения ТЭЦ, берег и низовье Воронежского водохранилища; контролем служили особи с экологически чистой территории — Усманского бора. В ходе обработки материала было замечено, что использование озёрной лягушки в качестве тест-объекта наряду с достоинствами имеет ряд недостатков. Так, например, достаточно часто сложность рисунка покровов у названного вида исключает возможность однозначной его интерпретации (необходимое условие применения метода). Преимущество по сравнению с озёрной лягушкой как тест-объект

имеет зелёная жаба, для которой характерна высокая степень выраженности рисунка, что позволяет проводить точный подсчёт любых его элементов. Степень проявления асимметрии в выборках с территории города почти в два раза превышает таковую в контроле, что свидетельствует о пригодности выделенных авторами признаков для биомониторинга окружающей среды [Бутов, Хицова, Простаков, 2006].

На основании сопоставления данных по химическому составу воды в различных водоемах южной Болгарии и значений показателей ФА озёрных лягушек, обитающих в них, установлено, что нарушение стабильности развития данного вида земноводных происходит в условиях антропогенного загрязнения независимо от характера загрязнителей, но в зависимости от количества загрязняющих веществ [Желев, Пескова, 20106].

При изоляции части популяции озёрной лягушки в условиях интенсивного антропогенного загрязнения (водоём 4) имеют место микроэволюционные процессы, проявляющееся в значительном снижении стабильности развития [Желев, Пескова, 20106].

Объектами исследования стабильности развития по величине флуктуирующей асимметрии часто являются, кроме зелёных лягушек, также и бурые лягушки.

Так, была изучена флуктуирующая асимметрия травяной лягушки в водоёмах с различной степенью урбанизации на территории г. Гродно и его окрестностей. Вся территория была разделена на три зоны: 1) сильно урбанизированная; 2) с умеренной степенью урбанизации; 3) слабо урбанизированная. Выявлены статистически значимые различия между популяциями из зон с разной степенью урбанизации. Так, для лягушек из зоны 1 этот показатель составляет 0,61 ± 0,03; из зоны 2 — 0,52 ± 0,03; из зоны 3 — 0,35 ± 0,019. Таким образом, уровень антропогенного воздействия существенно влияет на снижение стабильности развития, а его величина может служить показателем степени такой нагрузки на популяции травяной лягушки [Якчуревич, 2002].

Проводилась работа по изучению влияния рекреации на популяцию тра-

вяной лягушки. Отлов земноводных проводился в лесопарковом массиве окраины Нижнего Новгорода. Оценивались морфометрические показатели земноводных, фенотипическое разнообразие и уровень стабильности развития. Уровень стабильности развития в популяции травяной лягушки характеризуется показателями от 0,44 ± 0,010 (1 балл) до 0,55 ± 0,025 (2 балл) [Ушаков, 2001].

Большинство работ по флуктуирующей асимметрии земноводных вообще, и на Северном Кавказе в частности, проведено на широко распространённом виде — озёрной лягушке.

В одной из статей по Западному Предкавказью [Пескова, Жукова, 2007] проведено сравнение двух подходов к выявлению возможности использования природных популяций озёрной лягушки в целях биоиндикации состояния экосистем. В популяциях из водоёмов чистых и относительно слабо загрязнённых среди половозрелых животных, как правило, наблюдается равное соотношение самцов и самок, или некоторое превалирование самцов над самками. В популяциях из загрязнённых водоёмов в большинстве случаев достоверно превалируют самки. Соответственно, величина ЧАПП в относительно чистых водоёмах находится в пределах 0,31 ± 0,06 (1 балл) до 0,51 ± 0,06 (2 балл), в то время как в загрязнённых водоёмах величина ЧАПП составляет от 0,61 ± 0,004 (4 балл) до 0,78 ± 0,020 (5 балл). Авторы обращают внимание на то, что с помощью показателей флуктуирующей асимметрии озерной лягушки при мониторинге окружающей среды можно улавливать изменения, происходящие в популяциях под влиянием загрязнения мест обитания, раньше, чем они скажутся на таких попу-ляционных характеристиках, как соотношение самцов и самок.

Проведена оценка стабильности развития озёрной лягушки в степной зоне Западного Предкавказья из 3 водоёмов, различающихся степенью загрязнённости — в р. Кирпили (загрязнённый водоём) и в двух рыборазводных прудах. Установлено, что в р. Кирпили достоверно выше показатель величины флуктуирующей асимметрии лягушки, чем у обитателей рыборазводных прудов [Стром, Пескова, 2010]. Сравнение показателей флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки по двум степным рекам Западного Предкавказья:

росс го- , . ИНАЯ _..л I-_

р. Кирпили и Третья речка Кочеты [Пескова, Жукова, 2007] показало, что Третья речка Кочеты менее загрязнена, так как нарушение стабильности развития земноводных в этом водоёме проявляется в меньшей степени — ЧАШ1 = 0,51 ± 0,06, 2 балла; а в р. Кирпили ЧАГТП у особей составляет 0,56 ± 0,04; 3 балла.

В статье Т. И. Жуковой, А. В. Алексеевой, П. В. Тирйаки [2011] анализируется нарушение гомеостаза развития на основании показателей флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки Rana ridibunda Pall, при обитании в различных биотопах г. Краснодара. Судя по величине флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки, три из четырёх обследованных водоёмов на территории г. Краснодара находятся в условиях напряжённой экологической ситуации (2 и 3 балл), а оз. Карасун даже в кризисной ситуации (4 балла, 2009 г.). Отмечена динамика величины коэффициента асимметрии по годам. Длительные (в течение нескольких лет) наблюдения за показателями флуктуирующей асимметрии в одной и той же популяции озёрной лягушки позволяют на основании динамики стабильности развития животных делать заключение об изменении качества среды обитания озёрной лягушки, а, следовательно, об изменении степени антропогенного воздействия на водоём. Судя по значениям ЧАПО, из двух лет исследования гомеостаз развития озёрной лягушки нарушен в большей степени у земноводных в 2010 г. В пригородной зоне популяция земноводных находится в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития (1 балл).

На Северном Кавказе было проведено несколько исследований по оценке стабильности развития земноводных с помощью флуктуирующей асимметрии в популяциях земноводных, обитающих в горных условиях, которые в значительной степени контрастны условиям существования популяций этих же видов на равнине.

В горных водоёмах отмечено самое низкое значение ЧАПП (0,35 и 0,36) [Пескова, Васютина, 2005]. В загрязнённых водоёмах на равнине отмечены очень высокие значения ЧАПП, соответствующие 4 и 5 баллам (0,64 и 0,72). Особенно велико значение ЧАПП в водоёме, находящемся в пределах

г. Краснодара. Таким образом, популяции озёрной лягушки, обитающие в предгорьях Кавказа, имеют показатели ЧАПП, сравнимые с показателями популяций бесхвостых земноводных, обитающими на слабо урбанизированных территориях, тогда как обитание в условиях города (даже на его рекреационных территориях) повышает показатели флуктуирующей асимметрии. В работе Т. Ю. Песковой [2007] показано, что в горных и предгорных районах численность малоазиатской лягушки Rana macrocnemis значительно выше, чем озёрной лягушки, поэтому она является более удобным объектом для биоиндикации.

После завершения метаморфоза озёрная лягушка, как правило, остаётся в том же водоёме, где происходило размножение, или периодически уходит от него на очень небольшое расстояние, а сеголетки малоазиатской лягушки покидают водоём и переселяются в лес, на склоны гор. Понятно, что нарушение симметрии (в виде флуктуирующей асимметрии) является результатом загрязнения среды обитания в водоёме, где происходило эмбриональное и личиночное развитие земноводных.

На плато Лагонаки анализировали степень проявления флуктуирующей асимметрии малоазиатского тритона Triturus vittatus, которая оценена между первым и вторым баллами [Скиданов, Ждокова, 2006]. В горах Кавказа симпат-рически и синтопически обитают два вида хвостатых земноводных (Amphibia, Caudata, Salamandridae): обыкновенный тритон Лантца Lissotriton vulgaris lantzi Linnaeus, и малоазиатский тритон Ommatotriton vittatus ophryticus Gray. Аналогичное обитание в горах Северо-Западного Предкавказья отмечено для двух близких видов бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura, Ranidae): озёрной лягушки Rana ridibunda Pallas и малоазиатской лягушки Rana macrocnemis Bou-lenger.

Целью работы было проведение попарного сравнения проявления флуктуирующей асимметрии хвостатых, а также бесхвостых земноводных при син-топическом обитании в горных водоёмах. Судя по показателям флуктуирующей асимметрии, более уязвимыми видами из сравниваемых пар бесхвостых и

хвостатых амфибий (в плане нарушения гомеостаза развития) являются озёрная лягушка и малоазиатский тритон. Малоазиатский тритон и малоазиатская лягушка имеют локальные ареалы, приуроченные к горным районам Кавказа, они являются достаточно узкоспециализированными (стенотопными) видами. Обыкновенный тритон и озёрная лягушка имеют обширные ареалы, захватывающие, в частности, и Кавказ. Это достаточно эвритопные виды, обитающие на разных высотах и широтах [Пескова, Жукова, 2009]. Зона симпатрии, являясь экологической периферией, вызывающей нарушение стабильности развития для одного вида (в данном случае — озёрной лягушки), оказывается оптимальным местообитанием, характеризуемым высокой стабильностью развития для другого вида (в данном случае — малоазиатской лягушки).

Нам известна работа Т. Ю. Песковой, Т. И. Жуковой, Т. С. Величко [2011] по флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки и зелёной жабы Bufo viridis Laur., обитающих совместно в одних и тех же водоёмах (озёрная лягушка обитает постоянно, а зелёная жаба размножается). Данные по озёрной лягушке в условиях Западного Предкавказья однозначно (в трёх популяциях, где оценка стабильности развития лягушек оценена 2 и 3 баллами) показали снижение уровня флуктуирующей асимметрии у половозрелых животных по сравнению с неполовозрелыми и дальнейшую стабилизацию проявления данного признака. Таким образом, установлено, что для биомониторинга водоёмов адекватные результаты могут быть получены только при использовании половозрелых озёрных лягушек. Возрастные изменения показателя величины флуктуирующей асимметрии у озёрной лягушки происходят несколько иначе, чем у зелёной жабы, у которой величина флуктуирующей асимметрии стабилизируется к возрасту 1+.

В Западном Предкавказье показатели флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки и зелёной жабы из одного и того же биотопа, а также годичная динамика этих показателей, близки и соответствуют, как правило, одинаковым баллам оценки отклонений состояния земноводных от условной нормы. Коэффициент вариации показателя флуктуирующей асимметрии меньше у зелёной

жабы по сравнению с озёрной лягушкой из одного и того же места обитания, то есть у жабы варьирование этого показателя проявляется в меньшей степени, а значит, этот вид удобнее для использования его в качестве объекта биомониторинга [Пескова, Жукова, 2008].

По данным Ю. А. Чикина [2001], в разные годы в популяциях зелёной жабы из трёх заповедников показатели флуктуирующей асимметрии колебались от 0,45 до 0,55; причинами высоких значений, по мнению автора, могут быть различные стрессовые воздействия (либо климатические изменения, либо антропогенные воздействия — химические, радиационные или рекреационные).

Обращает на себя внимание тот факт, что если в разных частях ареала озёрной лягушки, величина показателей флуктуирующей асимметрии колеблется в несколько различных диапазонах (в частности, в южной части ареала размах колебаний этих показателей больше), то для зелёной жабы, как это можно судить по имеющемуся материалу, в Западном Предкавказье и Узбекистане пределы колебаний величины ЧАПП одинаковы [Пескова, Жукова, Величко, 2011].

Ж. М. Желев, Т.Ю.Пескова [20106] изучили степень проявления флуктуирующей асимметрии краснобрюхой жерлянки при обитании на экологической периферии — у южной границы ареала вида — в Болгарии и в Западном Предкавказье.

В обоих местах исследования отмечена тенденция к увеличению показателя флуктуирующей асимметрии (большему нарушению стабильности развития) у особей крупнопятнистого фенотипа по сравнению с особями мелкопятнистого фенотипа. ЧАПО половозрелых жерлянок в относительно чистых водоемах Западного Предкавказья составляет 0,63 (крупнопятнистый фенотип) и 0,33 (мелкопятнистый фенотип); в исследованных водоёмах Болгарии ЧАПО половозрелых жерлянок колеблется от 0,63 до 0,76 (крупнопятнистый фенотип) и от 0,58 до 0,66 (мелкопятнистый фенотип). Максимально флуктуирующая асимметрия в окраске брюшка жерлянок проявляется у половозрелых земноводных крупнопятнистого фенотипа [Желев, Пескова, 20106].

Анализ значений показателя ЧАПП краснобрюхой жерлянки из разных мест обитания позволил установить, за счёт каких признаков наблюдаются различия в проявлении флуктуирующей асимметрии у разных фенотипов жерлянок. Отмечено существенное проявление асимметрии по признаку количество светлых пятен в центральной части брюшка у жерлянок всех возрастов и обоих фенов; по количеству светлых пятен в нижней части брюшка и количеству светлых пятен на плече и предплечье ЧАПП чаще проявляется у половозрелых животных крупнопятнистого фена [Желев, Пескова, 20106].

В некоторых исследованиях проводился совместный анализ флуктуирующей асимметрии видов рыб и земноводных из одних и тех же биотопов. На 9 особо охраняемых природных территориях (заповедниках), расположенных в центральной части России, в течение ряда лет проводился фоновый мониторинг за состоянием наземных и водных биоценозов по показателям стабильности развития позвоночных и беспозвоночных животных. Так, на территории Воронежского государственного биосферного заповедника состояние водных экосистем оценивалось по показателям флуктуирующей асимметрии плотвы, окуня, серебряного карася и прудовой лягушки. Балльная оценка чистых водоёмов на основе данных по окуню (0,13 ± 0,03), плотве (0,17 ± 0,03) и серебряному карасю (0,16 ±0,03) составляла 1 балл, а по прудовой лягушке 1—2 балла (0,47 ± 0,03 и 0,53 ± 0,03) [Захаров, Чубинишвили, 2001].

Состояние Воронежского водохранилища оценивалось 3-м баллом (плотва 0,36 ± 0,04 и прудовая лягушка 0,58 ± 0,02). В заповеднике «Воронинский», расположенном в долине р. Ворона, в одних и тех же водоёмах были отловлены озёрные лягушки и плотва. Балльная оценка, данная по показателям флуктуирующей асимметрии плотвы, оказывается на 1 балл выше, чем аналогичная оценка, проведённая по озёрной лягушке. Эти различия не выявляются в чистом водоёме [Захаров, Чубинишвили, 2001].

При характеристике водных экосистем в общем сходная картина наблюдается как для ряда видов рыб, так и для земноводных при сходстве результатов оценки стабильности развития, цитогенетического гомеостаза и иммунного ста-

туса. Особенно важным представляется возможность при использовании такого подхода оценки общей нагрузки на здоровье среды вне зависимости от конкретных факторов воздействия [Оценка здоровья ... Астраханская область, 2011].

Проведённый анализ литературы свидетельствует о том, что для биоиндикации водоемов можно использовать как популяционные характеристики живых организмов, так и онтогенетические. Отличия этих параметров, в основном, сводится к тому, что изменения популяционных характеристик (численность, половой и возрастной состав, скорость созревания) под действием различных экологических факторов, в том числе и антропогенного, проявляются в популяции значительно позднее, чем нарушения стабильности развития, проявляющиеся в величине флуктуирующей асимметрии особей. По изменению показателей стабильности развития особей можно судить о негативных изменениях в экосистемах на ранних стадиях их проявления, когда других изменений еще не наблюдается. Уровень флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков выступает как достаточно чувствительный метод, с помощью которого можно судить о динамике состояния экосистем.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Костылева, Любовь Александровна

выводы

1. Эколого-токсикологический анализ вод различных рукавов и притоков р. Дон показал невысокий уровень загрязнения во все исследованные сезоны; БПК5 находится в пределах 1,23—1,80 ПДК, ХПК— 1,53—2,05 ПДК. Отмечены достоверные различия в содержании фенолов, сульфатов и общей минерализации воды, количество которых меньше в судоходных рукавах р. Дон, чем в несудоходных рукавах в 5,4; 2,0, 4,5 раза соответственно, и в 3,4; 2,4 и 2,4 раза, чем в притоках р. Дон.

2. Однако общее качество вод Нижнего Дона во всех трёх группах водотоков оценивается 4-м—5-м баллами (по показателям ЧАПО и ЧАПП исследованных видов гидробионтов), то есть как кризисное (4-й балл) или критическое (5 балл) состояние экосистемы.

3. Характер распределения асимметричных по разному числу признаков особей у таких видов рыб как щука, пиленгас, серебряный карась, тарань, лещ и окунь достоверно различается в судоходных и несудоходных рукавах р. Дон. Аналогичные различия отмечены для окуней и серебряных карасей из рукавов и притоков р. Дон.

4. Карповые рыбы из различных рукавов р. Дон асимметричны по четырём меристическим признакам, окунёвые — по трём, щуковые — по двум признакам. У озёрной лягушки варьируют из притоков р. Дон варьируют четыре признака. Частота встречаемости мелких фенодевиантов у окуня и озёрной лягушки выше, чем у серебряного карася и леща.

5. Из показателей стабильности развития исследованных видов в целях биомониторинга целесообразно использовать такие характеристики как частоту асимметрично проявления на особь (ЧАПО), частоту встречаемости мелких фенодевиантов и характер распределения асимметричных по разному числу признаков особей.

6. Репрезентативными видами-биомониторами для оценки качества вод р. Дон являются серебряный карась, обыкновенный окунь, а также озёрная лягушка, так как они обладают высокой чувствительностью и высокой устойчивостью.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Костылева, Любовь Александровна, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алтухов Ю. П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения / Ю. П. Алтухов // Генетика. 1995. Т. 31, № 10. С. 1333-1357.

2. Батурина Ю. Н. О разнообразии рыб и их паразитов в водоёмах Ис-етского района / Ю. Н. Батурина // Человек и север. Антропология, археология и экология. Тюмень, 2009. Вып. 1. С. 224-227.

3. Безель В. С. и др. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды / В. С. Безель, В. Н. Позолотина, Е. А. Вельский, Т. В. Жуйкова // Экология. 2001. № 6. С. 447-453.

4. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных территорий. В 3 т. / Л. С. Берг. М.; Л., 1949. 1382 с.

5. Булгаков Н. Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов / Н. Г. Булгаков // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122, № 2. С. 115-135.

6. Бутов Г. С., Хицова Л. Н., Простаков Н. И. Оценка морфогенетиче-ского подхода к выявлению интегральных показателей стабильности развития организма в условиях г. Воронежа на примере двух видов амфибий / Г. С. Бутов, Л. Н. Хицова, Н. И. Простаков // Современные проблемы популя-ционной экологии. Белгород, 2006. С. 25-27.

7. Васильев А. Г. Феногенетическая изменчивость и популяционная мерономия / А. Г. Васильев // Журнал общей биологии. 2009. Т. 70, № 3. С. 195-209.

8. Васильев А. Г., Васильева И. А. Новые методы феногенетического мониторинга импактных популяций растений и животных / А. Г. Васильев, И. А. Васильева // Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования. Нижний Тагил, 2008. Ч. 1. С. 47-52.

9. Васильева Е. Д. Рыбы. Популярный атлас-определитель / Е. Д. Васильев. М., 2004. 400 с.

10. Вершинин В. Л., Гилева Э. А., Глотов Н. В. Флуктуирующая асимметрия мерных признаков у остромордой лягушки: методические аспекты / В. Л. Вершинин, Э. А. Гилева, Н. В. Глотов // Экология. 2007. № 1. С. 75-77.

11. Гелашвили Д. Б., Чупрунов Е. В., Радаев А. А. Оценка степени симметрии тест-организмов в биомониторинге наземных и водных экосистем / Д. Б. Гелашвили, Е. В. Чупрунов, А. А. Радаев // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 118.

12. Гилева Э. А. и др. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (Mammalia: Rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения / Э. А. Гилева, Л. Э. Ялковская, А. В. Бородин, С. В. Зыков, И. А. Кшнясев // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. № 3. С. 221-230.

13. Голубев А. А. и др. Количественная токсикология / А. А. Голубев, Е. И. Люблина, Н. А. Толоконцев, В. А. Филов. Л., 1973. 342 с.

14. ГОСТ 2761-84. Источники централизованного хозяйственно-питьевого водоснабжения. Гигиенические, технические требования и правила выбора. М., 2006. 10 с.

15. ГОСТ 4011-72. Вода питьевая. Определение массовой концентрации железа. М., 2003. С. 20-27.

16. ГОСТ 4011-64. Вода питьевая. Определение хлорид-ионов. М., 1992. С. 50-55.

17. Данилов В. А., Протопопова В. В. Методы биоиндикации при оценке влияния горнодобывающей промышленности на экосистемы Якутии / В. А. Данилов, В. В. Протопопова // Проблемы региональной экологии. 2000. №8. С. 191-192.

18. Есин Е. В., Сорокин Ю. В., Леман В. Н. Особенности ихтиофауны и экстремальные условия обитания в дельте реки вулканического района (р. Фальшивая, юго-восточная Камчатка) / Е. В. Есин, Ю. В. Сорокин, В. Н. Леман // Вопросы ихтиологии. 2011. Т. 51, № 1. С. 34-41.

19. Жданова Н. П. Анализ фенотипической изменчивости при оптимальных и неоптимальных условиях развития в эксперименте и в природных

условиях на примере прыткой ящерицы (.Lacerta agilis L.): автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н. П. Жданова. М., 2003. 23 с.

20. Жданова Н. П., Гелашвили Д. Б. Анализ стабильности развития лягушек рода Rana на антропогенной и заповедной территориях / Н. П. Жданова, Д. Б. Гелашвили // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 1997. Вып. 2/3. С. 52-54.

21. Желев Ж. М., Пескова Т. Ю. Биоиндикационная оценка антропогенного влияния на экосистемы в Болгарии по стабильности развития популяций озерной лягушки Rana ridibunda / Ж. М. Желев, Т. Ю. Пескова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2010а. С. 83-88.

22. Желев Ж. М., Пескова Т. Ю. Флуктуирующая асимметрия красно-брюхой жерлянки Bombina bombina Linnaeus, 1761 (Amphibia, Anura, Discoglos-sidae) у южной границы ареала вида / Ж. М. Желев, Т. Ю. Пескова // Проблемы изучение и сохранения позвоночных животных антропогенных водоёмов. Саранск, 20106. С. 45-49.

23. Жигилев О. Н., Безух Н. И. Оценка состояния популяции язя (.Leu-ciscus idus) из р. Обь в районе нефтедобычи / О. Н. Жигилев, Н. И. Безух // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробион-ТОВ-2.М., 2007. С. 157-161.

24. Жукова С. В. и др. Дельта Дона: эволюция в условиях антропогенной трансформации стока / С. В. Жукова, Н. И. Сыроватка, А. Г. Беляев, В. М. Шишкин, А. П. Куропаткин, JI. А. Путинская, И. Ф. Фоменко. Ростов н/Д, 2009. 184 с.

25. Жукова Т. И., Алексеева А. В., Тирйаки П. В. Флуктуирующая асимметрия озёрной лягушки в водоёмах на урбанизированных территориях / Т. И. Жукова, А. В. Алексеева, П. В. Тирйаки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2011. С. 45-48.

26. Замалетдинов Р. И. Использование показателя флуктуирующей

116

асимметрии для оценки состояния популяций зелёных лягушек урбанизированных территорий / Р. И. Замалетдинов // Вопросы герпетологии: материалы Первого съезда герпет. общ-ва им. А. М. Никольского 4—7 2000 г. Пущино; М., 2001. С. 105-106.

27. Замалетдинов Р. И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г.Казани): автореф. дис. ... канд. биол. наук / Р. И. Замалетдинов. Казань, 2003. 25 с.

28. Захаров В. М. Флуктуирующая асимметрия билатеральных структур животных в природных популяциях: автореф. дис. ... канд. биол. наук /

B. М. Захаров. М., 1979. 19 с.

29. Захаров В. М. Асимметрия морфологических структур животных, как показатель незначительных изменений состояния среды / В. М. Захаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Д., 1981.

C. 115-125.

30. Захаров В. М. Феногенетический аспект исследований природных популяций / В. М. Захаров // Фенетика популяций. М., 1982. С. 86-94.

31. Захаров В. М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход / В. М. Захаров. М., 1987. 216 с.

32. Захаров В. М. Онтогенез и популяций (стабильность развития и по-пуляционная изменчивость) / В. М. Захаров // Экология. 2001. № 3. С. 164-168.

33. Захаров В. М. и др. Здоровье среды: методика оценки / В. М. Захаров, А. С. Баранов, В. И. Борисов, А. В. Валецкий, Н. Г. Кряжева, Е. К. Чистякова, А. Т. Чубинишвили. М., 2000а. 234 с.

34. Захаров В. М. и др. Здоровье среды: практика оценки / В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили, С. Г. Дмитриев, А. С. Баранов, В. И. Борисов, А. В. Валецкий, Е. Ю. Крысанов, Н. Г. Кряжева, А. В. Пронин, Е. К. Чистякова. М., 20006. 317 с.

35. Захаров В. М., Крысанов Е. Ю. Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды / В. М. Захаров, Е. Ю. Крысанов. М., 1996. 170 с.

36. Захаров В. М., Чубинишвили А. Т. Мониторинг здоровья среды на

117

охраняемых природных территориях / В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили. М., 2001.136 с.

37. Игнатова Н. А. Оценка токсичности вод и донных отложений антропогенно загрязнённых экосистем методом биотестирования: на примере бассейна Нижнего Дона: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н. А. Игнатова. Ростов н/Д, 2009. 18 с.

38. Извеков Е. И. и др. Поведенческая и морфологическая асимметрия сеголеток плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae, Cypriniformes) / E. И. Извеков, Ю. В. Чеботарева, Ю. Г. Изюмов, В. А. Непомнящих, Ё. Н. Медянцева // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49, № 1. С. 93-101.

39. Кабыш Н. Ф. Современное эколого-токсикологическое состояние реки Терек и Дагестанского побережья Среднего Каспия: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н. Ф. Кабыш. Махачкала, 2004. 27 с.

40. Кармазин А. П. Биомониторинг нефтяного загрязнения устья реки Дон с использованием водных позвоночных: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. П. Кармазин. Краснодар, 2010. 22 с.

41. Кармазин А. П., Костылева JI. А., Буков Н. Н. Загрязнения вод и придонного грунта устья Дона / А. П. Кармазин, J1. А. Костылева, Н. Н. Буков // Новые технологии и приложения современных физико-химических методов для изучения окружающей среды. Ростов н/Д, 2009. С. 179-180.

42. Киреева Н. А., Кабиров Т. Р., Дубовик И. Е. Комплексное биотестирование нефтезагрязненных почв / Н. А. Киреева, Т. Р. Кабиров, И. Е. Дубовик // Теоретическая и прикладная экология. 2007. № 1. С. 39-46.

43. Котегов Б. Г., ФефиловаЕ. А. Использование показателей флуктуирующей асимметрии сейсмосенсорных каналов черепа плотвы Rutilus rutilus (L.) в биоиндикации состояния водоёмов Удмуртии / Б. Г. Котегов, Е. А. Фефилова // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Ижевск, 2008. С. 279-281.

44. Лайус Д. Л. и др. Флуктуирующая асимметрия и случайная феноти-пическая изменчивость в популяционных исследованиях: история, достижения,

проблемы, перспективы / Д. JI. Лайус, Д. X. Грэм, М. В. Католикова,

A. О. Юрцева // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3. 2009. №3. С. 98-110.

45. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М., 1980. 293 с.

46. Логинов В. В. Оценка влияния компрессорных станций магистральных газопроводов на показатель стабильности развития лягушек рода Rana I В. В. Логинов // Экология 2000. Эстафета поколений: Междунар. межвузовская шк.-сем. по экологии. М., 2000. С. 22-23.

47. Логинов В. В., Гелашвили Д. Б. Морфогенетическая и цитогенети-ческая характеристика природных популяций зелёных лягушек гибридогенного комплекса Rana esculenta в естественных условиях Нижегородской области /

B. В. Логинов, Д. Б. Гелашвили // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Тольятти, 2001. Вып. 5. С. 62-68.

48. Логинов В. В., Гелашвили Д. Б., Романова Е. Б. Особенности мор-фометрических и морфогенетических показателей популяций показателей популяций зелёных лягушек рода Rana, обитающих в водоёмах Нижнего Новгорода и Нижегородской области / В. В. Логинов, Д. Б. Гелашвили, Е. Б. Романова // Вестник Нижегородского университета. Серия Биология. Н. Новгород, 2004. № з. с. 73-79.

49. Логинов В. В. и др. Структурно-информационные показатели стабильности развития амфибий на антропогенно трансформированных территориях / В. В. Логинов, Д. Б. Гелашвили, Е. В. Чупрунов, А. А. Силкин // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Тольятти, 2003а. Вып. 6.

C. 85-90.

50. Логинов В. В. и др. Структурно-информационный анализ стабильности развития амфибий / В. В. Логинов, Д. Б. Гелашвили, Е. В. Чупрунов, А. А. Силкин // 3 Конференция герпетологов Поволжья. Тольятти; Самара, 20036. С. 44-47.

51. ЛужнякВ. А., КорнеевА. А. Современная ихтиофауна бассейна Нижнего Дона в условиях антропогенного преобразования стока /

119

B. А. Лужняк, А. А. Корнеев // Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46, № 4.

C. 503-511.

52. Максимов С. В. Асимметрия морфологических структур у травяных и комплекса европейских зелёных лягушек / С. В. Максимов // Структура, состояние и охрана экосистем Прихопёрья. Балашов; Николаев. 2007а. С. 87-93.

53. Максимов C.B. Изучение признаков асимметрии в комплексе европейских зелёных лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) / С. В. Максимов // Структура, состояние и охрана экосистем Прихопёрья. Балашов; Николаев. 20076. С. 93-96.

54. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур) / В. М. Захаров. М., 2003. 28 с.

55. Миронова Т. В. Оценка токсического загрязнения водной экосистемы Нижнего Дона за многолетний период: автореф. дис. ... канд. геогр. наук / Т. В. Миронова. Ростов н/Д, 2006. 21 с.

56. Миронова Т. В. и др. Химические показатели в оценке токсического загрязнения Нижнего Дона / Т. В. Миронова, А. М. Никаноров, Т. А. Хоружая, А. Г. Страдомская // Метеорология и гидрология. 2002. № 11. С. 68-74.

57. Моисеенко Т. И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием хронического загрязнения вод / Т. И. Моисеенко // Экология. 2002. № i. с. 50-60.

58. Моисеенко Т. И. Концепция «здоровья» экосистемы в оценке качества вод и нормирования антропогенных нагрузок / Т. И. Моисеенко // Экология. 2008. № 6. С. 411-419.

59. Моисеенко Т. И. Воздействие токсического загрязнения на популяции рыб и механизмы поддержания численности / Т. И. Моисеенко // Экология. 2010. №3. С. 199-206.

60. M 01-39-2000— методика выполнения измерений (МВИ) на Ин-фралюм. СПб., 2007. 48 с.

61. МУ 31-03/04; ФР. 1.31.2004.00987. Количественный химический анализ проб природных, питьевых и сточных вод. Методика выполнения измерений массовых концентраций цинка, кадмия, свинца и меди методом инверсионной вольтамперометрии на анализаторах типа ТА. Томск, 2004. 17 с.

62. Никашин И. А. Оценка состояния реки Воронеж по стабильности развития озёрной лягушки / И. А. Никашин // Вопросы естествознания. Липецк, 2005. Вып. 13. С. 24-26.

63. Никашин И. А.Эколого-морфологические признаки популяций озёрной лягушки (Rana ridibunda Pall.) как средство оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы (на примере Липецкой области): автореф. дис. ... канд. биол. наук / И. А. Никашин. Воронеж, 2007. 16 с.

64. Никольский Г. В. Частная ихтиология / Г. В. Никольский. М., 1971.

471 с.

65. Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб / Г. В. Никольский. М., 1974. 446 с.

66. О состоянии окружающей среды и природных ресурсов Ростовской области в 2005 году. Экологический вестник Дона. Ростов н/Д, 2006. 372 с.

67. О состоянии окружающей среды и природных ресурсов Ростовской области в 2006 году. Экологический вестник Дона. Ростов н/Д, 2007. 380 с.

68. О состоянии окружающей среды и природных ресурсов Ростовской области в 2007 году. Экологический вестник Дона. Ростов н/Д, 2008. 384 с.

69. Оценка здоровья среды в регионе при комплексном антропогенном воздействии: Нижняя Волга (Астраханская область) // Электронный ресурс. Режим доступа: www.healthofenvironment.org (Дата обращения 04.07.2010).

70. Оценка здоровья среды в регионе при радиационном загрязнении: последствия Чернобыльской катастрофы (Брянская область) // Электронный ресурс. Режим доступа: www.healthofenvironment.org (Дата обращения 04.07.2010).

71. Оценка здоровья среды в районе химического предприятия: Средняя Волга (Самарская область) // Электронный ресурс. Режим доступа:

www.healthofenvironment.org (Дата обращения 04.07.2010)

72. Пескова Т. Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды / Т. Ю. Пескова. М., 2002. 132 с.

73. Пескова Т. Ю. Оценка уровня антропогенного загрязнения биотопов в Западном Предкавказье с помощью малоазиатской лягушки (.Яапа тас-госпетгв) / Т. Ю. Пескова // Горные экосистемы и их компоненты. М., 2007. Ч. З.С. 32-36.

74. Пескова Т. Ю., ВасютинаА. В. Сравнение флуктуирующей асимметрии в популяциях озёрной лягушки в горных и равнинных водоёмах / Т. Ю. Пескова, А. В. Васютина // Горные экосистемы и их компоненты. Нальчик, 2005. Т. 2. С. 53-55.

75. Пескова Т. Ю., Жукова Т. И. Использование земноводных для биоиндикации загрязнения водоёмов / Т. Ю. Пескова, Т. И. Жукова // Наука Кубани. 2007. № 2. С. 22-25.

76. Пескова Т. Ю., Жукова Т. И. Использование зелёной жабы для биоиндикации загрязнения водоёмов / Т. Ю. Пескова, Т. И. Жукова // Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края. Краснодар, 2008. С. 64-65.

77. Пескова Т. Ю., Жукова Т. И. Уровень флуктуирующей асимметрии близких видов земноводных при синтопическом обитании в горных водоёмах Кавказа / Т. Ю. Пескова, Т. И. Жукова // Животный мир горных территорий. М., 2009. С. 406-411.

78. Пескова Т. Ю., Жукова Т. И., Величко Т. С. Флуктуирующая асимметрия озёрной лягушки и зелёной жабы / Т. Ю. Пескова, Т. И. Жукова, Т. С. Величко // Вопросы герпетологии. СПб., 2011. С. 219-223.

79. Плохинский Н. А. Биометрия / Н. А. Плохинский. М., 1970. 336 с.

80. ПНД Ф 14.1:2:3:4.123-97. Методика выполнения измерений биохимической потребности в кислороде после п-дней инкубации (БПКполн) в поверхностных пресных, подземных (грунтовых), питьевых, сточных и очищенных сточных водах. М., 2004. 18 с.

81. ПНД Ф 14.1:2:4.132-98. Методика выполнения измерений массовых

_____ __-л__о_

концентраций ионов N02 , N03 , C1 , F , S04 , P04 в пробах природной, питьевой и сточной воды методом ионной хроматографии. М., 1998. 18 с.

82. ПНД Ф 14.1:2:3:4.121-97. Методика выполнения измерений pH в водах потенциометрическим методом. М., 1997. 15 с.

83. ПНД Ф 14.1:2:4.210-05. Методика выполнения измерений химического потребления кислорода (ХПК) в пробах питьевых, природных и сточных вод фотометрическим методом. М., 2005. 16 с.

84. Пустовойт С. П. Анализ взаимосвязи гетерозиготности и величины флуктуирующей асимметрии горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) / С. П. Пустовойт // Вестник ВОГиС. 2010. Т. 14, № 3. С. 530-536.

85. РД 52.24.493-2006. Массовая концентрация гидрокарбонатов и величина щелочности поверхностных вод суши и очищенных сточных вод. Методика выполнения измерений титриметрическим методом. Ростов н/Д, 2006. 24 с.

86. РД 52.24.480-2006. Массовая концентрация летучих фенолов в водах. Методика выполнения измерений ускоренным экстракционно-фотометрическим методом без отгонки. Ростов н/Д, 2006. 21 с.

87. Романов Н. С. Морфологическая изменчивость некоторых лососёвых рыб Камчатки / Н. С. Романов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы регион, науч. конф. Петропавловск-Камчатский, 2000. С. 38-41.

88. Романов Н. С., Ковалев М. Ю. Морфологическая изменчивость серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (Cypriniformes, Cyprinidae) из некоторых водоёмов Дальнего Востока / Н. С. Романов, М. Ю. Ковалев // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток, 2003. Вып. 2. С. 407-416.

89. Романов Н. С., Ковалев М. Ю. Флуктуирующая асимметрия серебряного карася Carassius auratus gibelio (Cyprinidae) из некоторых водоёмов Дальнего Востока / Н. С. Романов, М. Ю. Ковалев // Вопросы ихтиологии. 2004. Т. 44, № 1.С. 109.

90. Романов Н. С., Ковалев М. Ю. Морфологическая изменчивость мелкочешуйчатой краснопёрки Tribolodon brandti (Cyprinidae) из некоторых водоёмов Дальнего Востока / Н. С. Романов, М. Ю. Ковалев // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. 2005. Вып. 3. С. 483-491.

91. Романова Е. Б. Гематологические аспекты механизмов адаптации природных популяций зелёных лягушек в условиях антропогенного средового стресса / Е. Б. Романова // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Тольятти, 2005а. Вып. 8. С. 169-176.

92. Романова Е. Б. Использование иммунологических подходов для оценки состояния природных популяций амфибий в естественных условиях и при антропогенном воздействии / Е. Б. Романова // Вестник Нижегородского ун-та. Серия Биология. Н. Новгород, 20056. № 2. С. 115-121.

93. Романова Е. Б. Сравнительная характеристика гематологических и иммунологических показателей амфибий, обитающих в водоёмах урбанизированных территорий / Е. Б. Романова // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Ижевск, 2008. С. 416-418.

94. Романова Е. Б., Романова О. Ю. Особенности лейкоцитарной формулы периферической крови зеленых лягушек в условиях антропогенной нагрузки / Е. Б. Романова, О. Ю. Романова // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2003. Т. 39, № 4. С. 384-387.

95. Романова Е. М., Спирина Е. В., Спирина Т. А. Оценка стабильности онтогенеза в популяциях Rana ridibunda Pall, в Ульяновской области / Е. М. Романова, Е. В. Спирина, Т. А. Спирина // Современные проблемы эволюции: 21 Любищевские чтения. Ульяновск, 2007. С. 385-397.

96. Силкин А. А. и др. Стабильность развития популяций мелких млекопитающих, амфибий и рептилий как показатель качества среды пойм малых рек / А. А. Силкин, В. В. Логинов, А. В. Слепов, И. В. Мокров // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2002. С. 189.

97. Скиданов Д. С., Ждокова М. К. Оценка состояния окружающей сре-

124

ды на примере малоазиатского тритона в районе плато Лагонаки / Д. С. Скиданов, М. К. Ждокова // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов. Элиста, 2006. С. 163-164.

98. Смирина Э. М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости / Э. М. Смирина // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 143-153.

99. Стрельцов В. Б., Захаров В. М. Региональная система биологического мониторинга на основе анализа стабильности развития / В. Б. Стрельцов, В. М. Захаров // Использование и охрана природных ресурсов в России. 2003. №4—5. С. 34-41.

100. Стром И.А., Пескова Т.Ю. Определение нарушений гомеостаза развития с помощью показателей флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки в западном Предкавказье / И. А. Стром, Т. Ю. Пескова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2010. С. 74-76.

101. Телитченко М. М. Биологическое самоочищение и формирование качества воды / М. М. Телитченко. М., 1975. 210 с.

102. Телитченко М. М. Самоочищение и биоиндикация загрязнённых вод / М. М. Телитченко. М., 1980. 278 с.

103. Троицкий С. К., ЦуниковаЕ. П. Рыбы бассейнов Нижнего Дона и Кубани / С. К. Троицкий, Е. П. Цуникова. Ростов н/Д, 1988. 111 с.

104. Трубянов А. Б. Исследование ошибки измерения при изучении флуктуирующей асимметрии / А. Б. Трубянов // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Ижевск, 2008. С. 63-65.

105. Туманов М. Д. Особенности морфологии, темпа роста и возрастной структуры полупроходной и речной форм ряпушки Coregonus albula (L.) бассейна реки Печора / М. Д. Туманов // Труды Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2002. С. 137-143.

106. Устюжанина О. А. Биоиндикационная оценка качества окружаю-

щей среды по стабильности развития и фенетике бесхвостых амфибий Rana ridibunda, R. lessonae, R. esculenta, R. temporaria: автореф. дис. ... канд. биол. наук / О. А. Устюжанина. Калуга, 2002. 19 с.

107. Устюжанина О. А., Стрельцов А. Б. Биоиндикационная оценка качества среды в поймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озёрных лягушек (Rana ridibunda) / О. А. Устюжанина, А. Б. Стрельцов // Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001а. С. 298-299.

108. Устюжанина О. А., Стрельцов А. Б. Оценка влияния урбанизированной территории на озёрных лягушек / О. А. Устюжанина, А. Б. Стрельцов // Изучение природы бассейна реки Оки. Калуга, 20016. С. 167-170.

109. Устюжанина О. А., Стрельцов А. Б. Сравнительная оценка состояния природной среды по стабильности развития травяных (Rana temporaria) и озёрных (R. ridibunda) лягушек / О. А. Устюжанина, А. Б. Стрельцов // Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001в. С. 296-298.

110. Ушаков В. А. О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки (Rana temporaria) / В. А. Ушаков // Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001. С. 301-302.

111. Ушаков В. А., Образцов А. А. Морфогенетические, фенетические и морфометрические подходы в определении стабильности развития популяций зелёных лягушек на территории Нижегородской области / В. А. Ушаков, А. А. Образцов // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Тольятти, 2000. С. 49-51.

112. ФайзулинА. И. Зелёные лягушки как индикаторы состояния бассейнов рек / А. И. Файзулин // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2. Тольятти, 1998. С. 106-107.

113. ХицоваЛ. Н., Бутов Г. С., Шерстяных В. А. К вопросу об оценке состояния окружающей среды Центрального Черноземья по гомеостазу развития / Л. Н. Хицова, Г. С. Бутов, В. А. Шерстяных // Электронный ресурс. Режим доступа: www.veroplus.narod.ru/gomeostaz.htm (Дата обращения 07.06.2010).

114. Хубларян М. Г., Моисеенко Т. И. Качество вод Крайнего Севера

126

ухудшается / М. Г. Хубларян, Т. И. Моисеенко // Вестник РАН. 2000. № 4. С. 307-313.

115. Чеботарева Ю. В., ИзюмовЮ. Г., ТаликинаМ. Г. Некоторые морфологические особенности сеголеток плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes) после воздействия токсикантов на ранние стадии развития (позвонковые фенотипы, пластические признаки и флуктуирующая асимметрия) / Ю. В. Чеботарева, Ю. Г. Изюмов, М. Г. Таликина // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49, № 2. С. 269276.

116. ЧикинЮ. А. Мониторинг состояния популяций жаб по гомеостазу развития / Ю. А. Чикин // Труды заповедников Узбекистана. Ташкент, 2001. Вып. 3. С. 138-146.

117. Чубинишвили А. Т. Морфогенетические и цитогенетические характеристики природных популяций зелёных лягушек гибридогенного комплекса Rana esculenta в естественных условиях и подверженных антропогенному воздействию: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. Т. Чубинишвили. М., 1997. 19 с.

118. Чубинишвили А. Т. Гомеостаз развития в популяциях озёрной лягушки, обитающей в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги / А. Т. Чубинишвили // Экология. 1998а. № 1. С. 71-74.

119. Чубинишвили А. Т. Оценка состояния природных популяций озёрной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы / А. Т. Чубинишвили // Зоол. журн. 19986. Т. 77, № 8. С. 942-946.

120. Шатуновский М. И. Проблема снижения биоразнообразия пресноводных водоёмов / М. И. Шатуновский // Известия РАН. Сер. биология. 1998. № 4. С. 441-444.

121. Шилов И. А. Физиологическая экология животных / И.А.Шилов. М., 1985.328 с.

122. Шилова С. А., Шатуновский М. И. Эколого-физиологические критерии состояния популяций животных при действии повреждающих факторов /

127

С. А. Шилова, М. И. Шатуновский // Экология. 2005. № 1. С. 32-38.

123. ЭрднеевА. С., Зволинский В. П. Фенетические исследования природных популяций Rana ridibunda / А. С. Эрднеев, В. П. Зволинский. М., 2002. 39 с.

124. Юрцева А. О. и др. Влияние условий рыбоводных заводов на стабильность развития атлантического лосося из природных популяций рек бассейна Белого моря / А. О. Юрцева, Д. Л. Лайус, В. С. Артамонова, А. А. Махров, И. И. Студенов, С. Ф. Титов // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск, 2005. С. 349-353.

125. Юрцева А. О. и др. Изменчивость остеологических признаков молоди атлантического лосося (Salmo s alar L.) северо-запада России: уровень флуктуирующей асимметрии и средние значения признаков / А. О. Юрцева, Д. Л. Лайус, В. С. Артамонова, С. Ф. Титов, И. И. Студенов // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3. 2008. Вып. 3. С. 29-40.

126. Якчуревич О. В. Флуктуирующая асимметрия травяной лягушки в водоёмах с различной степенью урбанизации / О. В. Якчуревич // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Борок, 2002. С. 109.

127. Angus R. A., Schultz R. H. Meristic variation in homozygous and heterozygous fish / R. A. Angus, R. H. Schultz // Copeia. 1983. P. 287-299.

128. Aparicio J. M. Patterns of growth and fluctuating asymmetry: the effects of asymmetrical investment in traits with determinate growth / J. M. Aparicio // Be-hav. Ecol. Sociobiol. 2001. Vol. 49. P. 273-282.

129. Arshavskiy D. S., LajusD. L. Fluctuating asymmetry of two cyprinid species from Chernobyl disaster region / D. S. Arshavskiy, D. L. Lajus // VIII Congress Societatis Europaea Ichtiologorum (Oviedo, Spain, Sept. 26 - Oct. 2). Oviedo, 1994. P. 50.

130. Bortone S. A., Davis W. P. Fish intersexuality as in indicators of environment stress / S. A. Bortone, W. P. Davis // Bioscience. 1994. Vol. 44. P. 165-172.

131. Collier T. K., Jonson L. L., Mayers M. S. Fish Injury in the Hylebos Wa-

128

terway of Commencement Bay. Technical Memorandum NMS — NWFSC-36 / T. K. Collier, L. L. Jonson, M. S. Mayers. Washington, 1998. 96 p.

132. FelleyJ. Analysis of morphology and asymmetry in bluegill sunfish (Lepomis macrochirus) in the southeastern United States / J. Felley // Copeia. 1980. P. 18-29.

133. Hicks M. V. Bilateral asymmetry in yellow perch (Perca flavescens) as an indicator of environmental contamination / M. V. Hicks // MSc thesis. Ohio State Univ. Columbus, 1981. P. 122-125.

134. Hoffman A. A., Woods R. Trait variability and stress: canalization, developmental stability and the need for a broad approach / A. A. Hoffman, R. Woods // Ecology Letters. 2001. Vol. 4. P. 97-100.

135. Jagoe C. H., Haines T. A. Fluctuating asymmetry in fishes inhabiting acidified and unacidified lakes / C. H. Jagoe, T.A.Haines // Can. J. Zool. 1985. Vol. 63. P. 130-138.

136. Leary R. F., Allendorf F. W., Knudsen K. L. Developmental stability and enzyme heterozygosity in rainbow trout / R. F. Leary, F. W. Allendorf, K. L. Knudsen//Nature. 1983. Vol. 301. P. 71-72.

137. Leary R. F., Allendorf F. W., Knudsen K. L. Inheritance of meristic variation and the evolution of developmental stability in rainbow trout / R. F. Leary, F. W. Allendorf, K. L. Knudsen // Evolution. 1985. Vol. 39. P. 308-314.

138. LajusD. L. Variation patterns of bilateral characters: variation among characters and among populations in the White Sea herring (Clupea pallasi marisal-bi) / D. L. Lajus // Biol. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 74. P. 237-253.

139. Merila J., Bjorklund M. Fluctuating asymmetry and measurement error / J. Merila, M Bjorklund // Syst. biol. 1995. Vol. 44 (1). P. 97-101.

140. Valentine D. W., Soule M. E. Asymmetry analysis in fishes / D. W. Valentine, M. E. Soule // Fish. Bull. US. 1973. Vol. 71. P. 357-370.