Оценка эффективности использования личинок большой восковой моли (Galleria mellonella) в зоокультуре земноводных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.14, кандидат наук Дроздова Людмила Сергеевна

• Дроздова Людмила Сергеевна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Дроздова Людмила Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения, география, биология и значение восковых молей

1.1.1. Малая восковая моль

1.1.2. Большая восковая моль

1.2. Характеристика земноводных - объектов выращивания

1.2.1. Тритон Карелина

1.2.2. Жаба Латаста, или кашмирская жаба

1.3. Применение живых кормов в зоокультуре земноводных 57 Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 63 2.1. Место и время проведения исследований

2.2. Зоокультура кормовых беспозвоночных, задействованных в

63

исследовании

2.3. Изучение эффективности применения личинок большой восковой

67

моли в кормлении хвостатых земноводных

2.4. Изучение эффективности применения личинок большой восковой

74

моли в кормлении бесхвостых земноводных

2.5. Определение переваримости кормов

2.6. Методы статистической обработки материала 83 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ СОБСТВЕННЫХ

85

ИССЛЕДОВАНИИ

3.1. Применение большой восковой моли в кормлении молоди тритона

85

Карелина после метаморфоза

3.2. Выявление оптимальной доли введения личинок большой восковой

100

моли в рацион тритона Карелина

3.3. Переваримость веществ у тритона Карелина при выращивании на различных кормах

3.4. Применение большой восковой моли в кормлении молоди жабы

Латаста после метаморфоза

3.5. Переваримость веществ у жаб Латаста при выращивании на

различных кормах

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ПРИЛОЖЕНИЯ

128

131

132

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка эффективности использования личинок большой восковой моли (Galleria mellonella) в зоокультуре земноводных»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Земноводные - третья по числу видов группа наземных позвоночных (на сентябрь 2020 г. - 8221 вид (Frost, 2020)), имеющее ключевое значение в большинстве наземных биотопов (Измерение и мониторинг..., 2003). Амфибии имеют огромное значение в функционировании экосистем, являясь важным компонентом трофических цепей (Банников, Денисова, 1956; Терентьев, 1961; Даревский, Орлов, 1988). Земноводные используются в пищу человеком, в кормлении хозяйственно ценных видов животных, для регуляции численности беспозвоночных и мелких позвоночных - вредителей сельского и лесного хозяйства, служат источником биологически активных веществ для нужд медицины (Орлов, Гелашвили, 1985; Корпачев, 1989; Орлов и др., 1990; Кидов, Матушкина, 2013).

Зоокультура амфибий или батрахокультура является важным направлением для сохранения и восстановления их ресурсов (Сербинова, Туниев, 1986; Сербинова и др. 1990а; 1990б; Сербинова, 2007; Утешев и др., 2013б). Неоднократно отмечалось (Утешев и др., 2013а; Ananjeva et al., 2015; 2017), что накопление необходимого резерва особей в искусственных условиях для разведения и последующей реинтродукции нередко представляет собой уже единственный способ сохранения многих редких видов амфибий. Одной из важнейших задач батрахокультуры является разработка научно обоснованных рационов и методик кормления земноводных (Кудрявцев и др., 1991; Raffaëlli, 2013). Представляется интересным выявление целесообразности использования личинок восковой моли в зоокультуре земноводных.

Большая восковая моль или восковая огневка, Gallería mellonella Linnaeus, 1758 благодаря деятельности человека имеет космополитическое распространение (Kwadha et al., 2017). Личинки большой восковой моли уже длительное время используются для получения биологически активных веществ (Хисматуллина, 2005; Осокина и др., 2019), а также в кормлении

содержащихся в искусственных условиях животных, преимущественно -птиц (Осокина, 2016) и аквариумных рыб (Микулин, 1994). Ранее, в качестве подкормки, применяли личинок О. тв11опв11а в зоокультуре земноводных (Кидов и др., 2014; К1ёоу й а1., 2016; Кидов, Матушкина, 2017а; Кидов и др., 2017а; Матушкина и др., 2017; Кидов и др., 2018; Кидов, Немыко, 2018) и пресмыкающихся (Журавлев, Пугачёва, 1994; Кидов и др., 2014; 2017б; Кидов, Матушкина, 2017б; Кидов, 2018), однако, эти единичные примеры не носили системного характера и не позволяют оценить эффективность кормления этим объектом. Представляется интересным выявление целесообразности использования личинок восковой моли в зоокультуре земноводных.

Цель работы: сравнительная оценка эффективности использования личинок большой восковой моли и традиционных кормов в зоокультуре земноводных.

Задачи:

1. Охарактеризовать выживаемость молоди амфибий за период выращивания и зимовки.

2. Изучить динамику размерно-весовых показателей земноводных при кормлении личинками большой восковой моли в сравнении с другими традиционными для батрахокультуры кормами.

3. Определить затраты различных кормов на единицу прироста массы земноводных в зоокультуре.

4. Дать оценку усвояемости личинок большой восковой моли и традиционных кормов молодью земноводных.

5. Оценить денежные затраты при использовании личинок большой восковой моли в кормлении земноводных в сравнении с традиционными кормовыми объектами.

Научная новизна исследований. Впервые в зоокультуре были получены данные по выживаемости и росту молоди после метаморфоза двух видов узкоареальных земноводных (тритон Карелина, ТгЫигш кагвНпи

(Strauch, 1870) и жаба Латаста, Bufotes latastii (Boulenger, 1882)) при использовании традиционно применяемых живых кормов (красный навозный червь, Eisenia foetida (Savigny, 1826) - для тритонов и двупятнистый сверчок, Gryllus bimaculatus (De Geer, 1773) - для жаб) и нового корма - личинок большой восковой моли. Выявлены затраты кормов на единицу прироста массы амфибий, а также их усвояемость.

Теоритическая и практическая значимость. Полученные в результате исследования данные могут быть использованы в разработке технологий зоокультуры земноводных, как редких и исчезающих, так и объектов коммерческой террариумистики (выбранные для выращивания виды являются представителями одних из самых многочисленных семейств в отрядах Хвостатые, Caudata и Бесхвостые, Anura). Результаты диссертационного исследования используются при подготовке учебных курсов дисциплин «Зоология позвоночных», «Герпетология», «Ресурсы земноводных» для студентов бакалавриата и магистратуры, обучающихся по направлению «Биология».

Методология. В основу идеи диссертационного исследования легли работы, затрагивающие как общие концепции сохранения биоразнообразия амфибий (Даревский, Орлов, 1988; Goncharov et al., 1989; Сербинова, 2007; Утешев и др., 2013а; Ananjeva et al., 2015; 2017), так и частные аспекты зоокультуры редких и исчезающих видов (Сербинова, Туниев, 1986; Сербинова и др., 1990а; 1990б; Утешев и др., 2013б; Kidov et al., 2014; Кидов и др., 2014; 2015; 2016; Мазанаева и др., 2019). Результаты обработаны биометрически.

Положения, выносимые на защиту.

1. Амфибии, питающиеся личинками большой восковой моли, характеризуются лучшей выживаемостью, ростом и усвояемостью кормов, чем животные, потребляющие традиционные кормовые объекты

2. Наилучшие результаты при выращивании молоди земноводных имеет комбинированное использование личинок большой восковой моли с другими традиционными кормами.

3. Применение комбинированного кормления (личинки большой восковой моли и традиционный объект) позволяет существенно снизить денежные затраты на выращивание у бесхвостых земноводных.

4. Использование личинок большой восковой моли в кормлении хвостатых амфибий (тритон Карелина) приводит к существенному удорожанию выращивания.

Степень достоверности и апробация результатов. Полученный цифровой материал обработан биометрически. Основные положения диссертации доложены на международных научно-практических конференциях:

- Международная научная конференция, посвященная 150-летию академика В.Р. Вильямса (г. Москва; 3 - 5 декабря 2013 г.);

- «Человек и животные»: VII Международная заочная конференция (г. Астрахань, 14 - 15 мая 2014 г.);

- «Научное и кадровое обеспечение продовольственной безопасности России»: Ежегодная конференция профессорско-преподавательского состава и сотрудников РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (г. Москва, 2 - 4 декабря 2014 г.);

- Международная научная конференция, посвященная 130-летию Н.И. Вавилова (г. Москва, 5 декабря 2017 г.);

- Международная научная конференция профессорско-преподавательского состава, посвященная 175-летию со дня рождения К.А. Тимирязева (г. Москва, 4-6 декабря 2018 г.);

- «Современная герпетология: проблемы и пути их решения»: Вторая международная молодежная конференция герпетологов России и сопредельных стран (г. Санкт-Петербург, 25 - 27 ноября 2019 г.).

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проведены все этапы научного исследования: участие в планировании, подготовка и проведение экспериментов, анализ полученных результатов.

Публикации результатов исследований. По результатам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 1 монография и 6 статей в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 183 страницах. Состоит из следующих разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Материал и методы исследований», «Результаты и обсуждение собственных исследований», «Заключение», «Список литературы», «Приложения». Работа проиллюстрирована 31 рисунком и 52 таблицами, 18 приложениями. Библиографический список включает 203 источника, в том числе 100 - на иностранных языках.

Благодарности. Выполнение настоящей работы было бы невозможно без постоянного консультационного и технического сопровождения всеми сотрудниками кафедры зоологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева и особенно - заведующим кафедрой, д. с.-х. н., профессором Г.И. Блохиным и профессором кафедры, д.б.н. М.К. Чугреевым. Помощь в проведении лабораторных исследований оказывали К.А. Африн, С.А. Блинова, М.М. Борисова, П.И. Корниенков, Н.А. Кудрявцева, К.А. Матушкина, М.М. Пашина и К.Е. Юртаева. Считаем своим приятным долгом выразить им искреннюю признательность.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения, география, биология и значение восковых

молей

К настоящему времени известно, как минимум, 5 видов бабочек -паразитов пчелиных семей и, как следствие, разрушителей сотов пчел. Большинство из этих чешуекрылых объединены в семейство Огневки (Pyralidae) надсемейства Pyraloidea (Определитель насекомых.. .1986; Каталог чешуекрылых. 2008).

Из огневок наибольшую известность получили большая восковая моль (Galleria mellonella Linnaeus, 1758), малая восковая огневка (Achroia grisella Fabricius, 1794), южная амбарная огневка (Plodia interpunctella Hübner, [1813]), мельничная огневка (Ephestia kuehniella Zeller, 1879), платяная моль (Tineola bisselliella Hummer, 1823) и сухофруктовая огневка (Cadra defectella Walker, 1864). Общепринято считается, что наиболее серьезные вредители -большая и малая восковые моли (Карасевич 1867; Гробов и др., 1992).

По-видимому, с пчелиными огневками люди познакомились с первых попыток разведения медоносных пчел. Аристотель в книге 9-ой своих сочинений предостерегает пчеловодов от серой бабочки, летающей по ночам. Эта бабочка, по его словам, проникает в улей и оставляет там свои экскременты, из которых рождаются особые черви, поедающие воск (Осокина, 2016).

Вероятно, именно об этом насекомом упоминает в своих произведениях Виргилий, называя ее жестоким племенем («durum tinea genus») (Paddock, 1918).

В XVII столетии знаменитый французский физик Реомюр написал очень обстоятельное исследование, касающееся биологии огневки. Он уже тогда смог подробно и до мелочей точно описать жизнь и строение насекомого, особенности его питания и размножения (Метальников, 1907).

В начале ХХ века И.И. Кораблев (1934) относит мотылицу или восковую моль, к семейству хоботковых (Pyralidae). В этот период, помимо

классического латинского названия, присвоенного ей К. Линнеем, под которым она дошла и до наших дней, большая восковая моль в работах разных исследователей имела и другие синонимы: Tinea mellonella, Tinea grisella, Galleria avearia, Galleria cereana.

Есть мнение, что большая восковая моль впервые появилась в колониях китайских восковых пчел Apis cerana (Paddock, 1918), а уже позже распространилась в Северной Африке, Великобритании, некоторых других частях Европы, Северной Америке и Новой Зеландии (Paddock, 1918, Akratanakul, 1987).

Однако позднее многие авторы, включая Х. Шимануки (Shimanuki, 1980), Дж.Л. Уильямса (Williams, 1997), характеризовали этих вредителей пчелиных, как распространенных во всех странах, где развито пчеловодство, особенно на территориях с теплым климатом (Чугреев и др., 2014). История расселения и современное распространение Galleria mellonella и Achroia grisella в мире является одной из популярных направлений исследований, в том числе - с применением специальных молекулярно-генетических методов (Al-Ghamdi, 1990; Hussein, 2000; Pirk et al., 2015; Chantawannakul et al., 2016).

На сегодня обитание Galleria mellonella и Achroia grisella было достоверно подтверждено уже в двадцати семи странах Африки (Hussein, 2000; Swart et al., 2001; Carroll, 2006; Lawal, Banjo, 2007; Kajobe et al., 2009; El-Niweiri, 2015; Kebede et al., 2015; Pirk, 2015), девяти - в Азии (Al-Ghamdi, 1990; Shrestha, Shrestha, 2000; Lebedeva et al., 2002; Gulati, Kaushik, 2004; Al-Chzawi et al., 2009; Suwannapong et al., 2012; Al-Ghamdi, Nuru, 2013; Chantawannakul et al., 2016; Traiyasut et al., 2016), пяти - Северной Америки (Paddock, 1918; Nielsen, Brister, 1977; Nielsen, Brister, 1979; Shimanuki, 1980; Szabo, Nelson, 1986; Williams, 1997; Mondragón et al.,2005), трех - Южной Америки (Katzenelson, 1968; Eischen et al., 1986; Corrêa-Marques, De Jong, 1998), в Австралии (White, 2004), в десяти европейских (Topolska at al., 2008; Simon-Delso at al., 2014), и пяти - островных государствах (Murray, 1988; Anderson, 1990; Kato at all, 1999; Rasolofoarivao at all, 2013) (рис. 1).

Рисунок 1. - Распространение Galleria mellonella и Achroia grisella по состоянию на декабрь 2016 года (Kwadha et al., 2017)

Но и в настоящее время отмечаются регионы, пока еще полностью свободные от Galleria mellonella и Achroia grisella. Недавнее исследование в Кении, с использованием современных геоинформационных систем прогнозирования ареалов, указывает на потенциальное распространение пчелиных вредителей, включая большую восковую моль, в экологических зонах, которые в настоящее время считаются незаселенными вредителями пчелиных семей (Makori et al., 2017). Считается, что распространение восковых молей, вероятно, будет существенно изменяться в связи с климатическими факторами (Kwadha et al., 2017).

1.1.1. Малая восковая моль

Малая восковая огневка, или малая восковая моль, Аскго1а £г1$е11а Fabricшs, 1794 распространена в умеренном и тропическом климате, везде, где развито пчеловодство, но встречается несколько реже, чем большая восковая моль (Загуляев, 1965; Буракова, 2009).

Оба вида восковой моли, как и все чешуекрылые, проходят полный метаморфоз. Различают четыре стадии развития: яйцо, личинка, куколка и имаго (Загуляев, 1965; Еременко и др., 1967; Крашкевич, Губергриц, 1972).

Яйца малой восковой огневки круглые или слегка овальные, размером 0,20 - 0,35 мм. Текстура поверхности яйца малой огневки отличается от более шероховатой, благодаря волнистой линии, яйца большой восковой моли и может быть использована в качестве диагностического признака у этих двух видов (рис. 2).

Рисунок 2. - Различия в строении микропиле яиц малой (A, B) и большой (C, D) восковых молей (Arbogast et al., 1980)

Продолжительность стадии яйца различна и зависит от многих факторов. В зависимости от условий, развитие яйца может длиться от нескольких суток до нескольких недель (Arbogast et al., 1980).

Личинка первого возраста имеет длину 0,5 мм, белого цвета со светло -коричневой головой. Тело ее цилиндрическое, без сужений. Личинка последнего возраста достигает длины 16 мм и ширины 2,3 мм, от грязно -белого до золотистого цвета с отчетливо заметным спинным сосудом и кишечником. Голова личинки отчетливо золотистая. Личинок малой восковой моли легко отличить от близкородственных видов по следующим признакам: глазки отсутствуют (рис. 3) или имеется рудиментарный глазок; наружный вентральный край мандибул в вершинной трети с выемкой (Ferguson, 1987; Ellis et al., 2013).

Рисунок 3. - Отличительные особенности строения головного сегмента G. mellonella (А, В) и A. grisella (С, D) (Фото: Lyle Buss)

Перитрема стигм черная, ее задняя часть на всех стигмах вдвое или почти вдвое шире, чем передняя (рис. 4.) (Ferguson, 1987).

I I

0.1 mm

(

Рисунок 4. - Отличительные особенности строения дыхальца G. mellonella

(А) и A. grisella (В) (Фото: Lyle Buss)

Молодые личинки заворачиваются в спираль и внедряются в соты. Они строят индивидуальные туннели, покрытые экскрементами, кусочками воска и выстланные паутиной (Ben Hamida, 1999).

Личинки малой восковой моли более агрессивные, чем гусеницы большой восковой моли. Они питаются сотами с расплодом или пыльцой, но могут хорошо развиваться, питаясь только пергой. Однако личинок малой восковой моли чаще находят на дне улья среди остатков сотов, поврежденных личинками большой восковой моли, и другого сора. Одна взрослая личинка малой восковой моли съедает ежедневно 0,00752 г сот. Их нередко находят на мертвых пчелах (Kunike, 1930).

У личинок малой восковой моли происходит 10-15 линек (Borchert,

Считается, что гусеницы малой восковой моли менее термогеничны в сравнении с гусеницами большой восковой моли. Тем не менее, в специальном эксперименте 50 личинок различного возраста, помещенных на куске воска, подняли температуру от 1° до 3°С (Roubaud, 1954).

Закончив развитие, личинка малой восковой моли вьет белый шелковистый кокон снаружи массы корма. Наружная сторона кокона

1974).

полностью покрыта фекальными выделениями темно-коричневого цвета. В отличие от большой восковой моли, коконы этого вида расположены одиночно в углу или на полу в соре (Ben Hamida, 1999).

Полный цикл развития малой восковой моли составляет при температуре 25°С 2-3 месяца. Температурный оптимум развития вида составляет 28°-30°С. Ниже 16°С и выше 35°С яйца малой восковой моли погибают. Ниже 20 °С личинки моли не окукливаются и впадают в состояние оцепенения; при температуре выше 35 °С они быстро погибают. В ульях зимуют только личинки малой восковой моли (Sharma et al., 2011).

Личинки малой восковой моли и большой восковой моли часто одновременно поражают расплодные соты, но, очевидно, малая восковая моль не в состоянии завершить свое развитие, если другая превосходит ее по численности. В опытах было показано, что в этих случаях они были съедены личинками большой восковой моли (Williams, 1978).

Личинки малой восковой моли средостения сота не повреждают, но проделывают ходы в ячейках на одной из сторон сота. Проникнув в ячейки пчелы, личинки моли могут оплетать паутиной куколок пчел. Крышечки с поврежденным расплодом пчелы не допечатывают, вокруг оставшегося отверстия края утолщены и надстроены в виде ободка. Возникает так называемый «трубчатый» расплод (Гробов и др., 1987; Borchert, 1974).

Куколка имеет длину 9-12 мм (Гробов и др., 1987).

Самки имеют размах крыльев 23 мм, длина их тела в среднем 11,3 мм. Размах крыльев самцов 17,7 мм, длина их тела 9 мм. Передние крылья узкие, задние - короче и шире передних, в состоянии покоя сложены крышеобразно. Окраска варьируется от серебристо-серого до темно-желтого цвета с заметной желтой головой. Голова опушена. На лбу пятно из коротких желтых волосков (Алексеенко, 1991).

Только что выплодившаяся самка может сразу копулировать более чем с одним самцом в течении 3 часов. Наиболее распространённой схемой половой коммуникации среди представителей отряда чешуекрылых

(Lepidoptera) является модель, при которой самцы привлекаются сигнализирующими самками. Достаточно редким и нетипичным явлением считается схема половой коммуникации, в которой основную роль играет половой феромон самца и акустические сигналы, издаваемые им с целью привлечения самок, что характерно и для восковых молей семейства Galleriidae. Считается, что эти особенности полового поведения во многом связаны со специфическим образом жизни восковых молей (Беляев, 2010; Dahm et al., 1971). Интересно, что самки восковой моли обладают морфологически развитой феромонной железой, расположение которой не отличается от типичного расположения у других чешуекрылых - в области мембранной складки между VIII и IX сегментами брюшка. Вместе с тем, по результатам проведённых экспериментов, О.А. Беляев (2010) утверждает, что функциональная активность клеток феромонной железы у самок этого вида отсутствует. Весьма интересен тот факт, что самцы большой восковой моли и малой восковой моли свободно копулируют с Ephestia и Plodia. Возможно, это доказывает, что самки этих видов насекомых испускают одинаковый запах, а самцы, несмотря на утерю секреторной функции феромонной железы самками своих видов, сохранили привязанность к их аттрактантам (Шовен, 1953).

Яйцекладка может наступить не ранее чем через 5 часов после спаривания. Самки откладывают яйца в щели улья, иногда в ячейки сотов в количестве 250-300 при максимуме 460 экземпляров в течение 7 дней (Arbogast et al., 1980).

Из естественных лимитирующих факторов у малой восковой моли известны паразит Apanteles galleriae и патогенные вирусы, которые поражают также и большую восковую моль (Williams, 1978).

Значительный вред личинки малой восковой моли причиняют только в очень ослабленных семьях медоносной пчелы.

1.1.2. Большая восковая моль

Самки имеют размах крыльев 15-35 мм, длина их тела в среднем 13 мм. Крылья и тело покрыты чешуйками, содержащими пигмент. Цвет передних крыльев фиолетово-серый со светло-серыми и темными пятнами, задних - серый с темными штрихами по заднему краю. Задний край передних крыльев ровный, а задних - закругленный. В спокойном состоянии самка держит крылья сложенными крышеобразно. Голова удлинена и суживается вследствие направленных вперед шипиков, имеет опушение и короткий хоботок, большие фасеточные глаза, подвижные тонкие усики, состоящие из 60 члеников. Брюшко состоит из 10 члеников, при надавливании на него выступает длинный яйцеклад (Метальников, 1907; Paddock, 1918; Клочко и др., 2012).

Самцы меньше самок: размах крыльев 14-33 мм, длина тела в среднем 11,3 мм. Передние крылья бурые, с глубокой полулунной выемкой на заднем крае. В спокойном состоянии самец держит крылья не столь собранными, чем самка. Голова опущена, круглая, шипики не развиты. При надавливании на брюшко выступает копулятивный аппарат (Селиванова, Блинушов 2001).

Размер и цвет бабочек обоих полов варьирует в зависимости от питания личинки. Имаго, которые выращиваются на среде из воска, имеют серебристо-белую окраску, а те, которые выращиваются на кормовой смеси из сотов с расплодом пчел, имеют окраску преимущественно от коричневой до темно-серой и почти черной (Williams, 1978).

Яйца большой восковой моли круглые или слегка овальные величиной 0,50x0,35 мм, белого цвета (Arbogast et al., 1980).

Личинка первого возраста имеет длину 1 мм, передняя часть тела значительно шире задней, голова светло -желтого цвета, несколько уплощена; имеет восемь ног и на заднем конце две щетинки. Взрослая личинка достигает длины 18-28 мм, беловато-серого цвета, тело состоит из 13 сегментов, широкое в средней части и слегка суживается к головному и заднему концу. Голова бурая. Личинок этого вида легко отличить от

близкородственных видов огневок по следующим признакам: наличие глазков по четыре с каждой стороны; наружный вентральный край мандибул равномерно закруглен, без выемки в вершинной трети; стигмы овальные, их перитрема светло-коричневая, одинаковой ширины по всей окружности (Ferguson, 1987; Williams, 1997).

Развитие и метаморфоз куколки может происходить в течение восьми дней в теплых условиях или может занять два месяца при более прохладных температурах. Средняя продолжительность развития куколки при температуре 35°С равна 7,2 суток (Chase, 1921), а при температуре 27,5°С -8,1 суток (Plantevin, 1975).

Перед началом окукливания личинка 8-9 возраста подыскивают место в какой-нибудь щели, трещине улья, в складках холстиков, в расширенных полостях деревянных рамок, в местах просверленных отверстий для проволок. К моменту окукливания личинка практически перестает питаться и значительно теряет в весе. В процессе прядения кокона, личинки часто выгрызают древесину пчелиных ульев и рам, делая ладьеобразные выемки для лучшего прикрепления к стенкам, вызывая необратимые повреждения материала (Метальников, 1907; Шагов и др., 1986).

В течение нескольких дней гусеница в своем коконе лежит неподвижно. После застывания, внешний слой кокона становится жестким, но рядом с головным отделом личинка оставляет надрез, через который и будет выходить полностью сформированная бабочка. Время строительства кокона может быть различным в зависимости от температуры и влажности, хотя в среднем это занимает 2,25 суток (Paddock, 1918).

Характер окукливания у большой и малой восковых молей различен. В то время как куколки малой восковой моли располагаются одиночно, в ранее проделанных туннелях сот, для большой восковой моли свойственно массовое скопление куколок по периметру и в углах улья и рамок, особенно хорошо они заметны при высокой инвазии (Williams, 1997).

Постепенно передняя часть тела немного пригибается к брюшку; через некоторое время гусеница сбрасывает шкурку и превращается в куколку. Сначала куколка бледно-желтого цвета, но позже начинает темнеть и становится ярко-коричневой, с более темным оттенком на спинной стороне. В течение всего периода покровы куколки интенсивно пигментируются. Незадолго до превращения в бабочку цвет куколки становится темно-бурым. В окончательной фазе кожица лопается на спинной стороне, высвобождая бабочку (Метальников, 1907).

Коконы имеют длину 14-20 мм, диаметр 5-7 мм, гладкие, белые, покрытые в большинстве случаев темными комочками фекалий и остатками корма. Длина куколки-самки в среднем составляет 16 мм, у самца - 14 мм, в начале развития соломенно-желтого, а в конце - темно-бурого цвета (Williams, 1997).

Масса куколок самок 188-212 мг, самцов - 125-138 мг (Шагов и др.,

1986).

После выхода из фазы куколки, крылья бабочки деформированы и не приспособлены к полету. Бабочки в этот период крайне уязвимы, поэтому быстро перемещаясь, стараются найти щель, чтобы обезопасить себя. В течение 30-40 минут крылья распрямляются и достигают нормальной величины (Метальников, 1907).

Имаго большой восковой моли не питаются и живут за счет веществ, накопленных в стадии личинки. Однако у них наблюдается выделение жидких буровато-желтых экскрементов. Отмечены некоторые биологические различия у восковой моли из разных мест (Marston et al., 1975).

Бабочки выплаживаются из куколок вечером с 19 до 24 часов, реже -утром, с 6 до 11 ч. Бабочки, вышедшие из куколок утром, остаются в улье, расправляют крылья, спариваются. Пчелы на них не реагируют. Когда стемнеет, самцы и девственные самки остаются в улье и приступают к откладке яиц через 24 часа после спаривания (Хисматуллина, 2005).

Бабочки, вышедшие вечером, выбегают из леткового отверстия и прикрепляются к горизонтальным поверхностям спинкой книзу. С наступлением темноты они летят на деревья и рассредоточиваются в листве на высоте свыше 12 м. Оплодотворенные самки слетают с деревьев и пытаются внедриться в улей (Хисматуллина, 2005).

Для откладки яиц самки выбирают преимущественно сильные семьи пчел. Пчелы прогоняют их, но приблизительно через 2 часа после того, как стемнеет, они становятся уже не агрессивными. В одну семью могут входить для откладки яиц каждую ночь 7-12 самок моли. Прилетевшая к улью бабочка садится среди пчел, сторожащих гнездо, и остается без движения 1 -5 минут, затем быстро проникает в улей, где располагается на соте выше основной массы пчел. Усики бабочки направлены слегка вперед и слабо вибрируют, брюшко прижато к соту, и яйцеклад двигается из стороны в сторону. Бабочки перемещаются по соту и, когда находят подходящее место для откладки яиц, их усики начинают усиленно вибрировать (Метальников, 1907).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дроздова Людмила Сергеевна, 2020 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Акопян, Л.Н. Ветеринарно-санитарные мероприятия на пасеках и воскозаводах при американском гнильце и восковой моли: автореф. дис. ... канд. вет. наук: 16.00.06 / Акопян Леван Нерсесович. - М., 1986. - 24 с.

2. Алексеенко, Ф.М. Справочник по болезням и вредителям пчел / Ф.М. Алексеенко, В.А. Ревенок, М.А. Чепурко. - 2-е изд., перераб. и доп. -К.: Урожай, 1991. - 240 с.

3. Байрамов, Г.Ф. Разведение энтомофагов в лабораторных условиях / Г.Ф. Байрамов // Защита и карантин растений: Ежемесячный журнал для специалистов, ученых и практиков. - 2009. - № 12. - С. 43.

4. Банников, А.Г. Очерки по биологии земноводных: Пособие для учителей и студентов факультетов естествознания. / А.Г. Банников, М.Н. Денисова. - М.: ГУП изд-во Министерства Просвещения РСФСР, 1956. - 170 с.

5. Беляев, О.А. Идентификация феромонной железы самок Galleria mellonella L. (Lepidoptera, Galleriidae) и её функциональная роль в половом поведении данного вида / О.А. Беляев // Биология будущего: традиции и инновации: Материалы Всероссийской с международным участием конференции молодых учёных, посвящённой 90-летию Уральского государственного университета им. А.М. Горького (25-28 октября 2010 г.). - Екатеринбург: АМБ, 2010. - С. 12-13.

6. Березин, М.В. Методические рекомендации по разведению кормовых насекомых / М.В. Березин, Т.В. Компанцева, Е.Ю. Ткачева, Е.С. Тюрина. - М.: ГУК «Московский государственный зоологический парк». - 2008. - 48 с.

7. Блохин, Г.И. Зоокультура беспозвоночных: учебное пособие / Г.И. Блохин, А.А. Кидов, Л.М. Сашина, С.Г. Пыхов. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, 2010. - 158 с.

8. Буракова, О.В. Огневки - вредители запасов / О.В. Буракова // Пест-менеджмент. - 2009. - № 1(2). - С. 18-24.

9. Боркин, Л.Я. Амфибии Палеарктики: таксономический состав / Л. Я. Боркин, С. Н. Литвинчук // Тр. Зоол. Ин -та РАН. - 2013. - Т. 317, № 4. - С. 494-541.

10. Викторов, П.И. Методика и организация зоотехнических опытов / П.И. Викторов, В.К. Менькин - Москва: ВО «Агропромиздат», 1991. - 112 с.

11. Гробов, О.Ф. Болезни и вредители медоносных пчел / О.Ф. Гробов, А.М. Смирнов, Е.Т. Попов - М.: ВО Агропромиздат, 1987. - 335 с.

12. Гробов, О.Ф. Опасные болезни и вредители пчел / О.Ф. Гробов, Л.Н. Гузева, З.Э. Родионова и др. - М.: Нива России, 1992. - 159 с.

13. Даревский, И.С. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. - М.: Высшая школа, 1988. - 86 с.

14. Дроздова, Л.С. Репродуктивные особенности Gallería mellonella L. при искусственном разведении / Л.С. Дроздова, М.К. Чугреев, М.М. Борисова, А.И. Ксенофонтова // Естественные и технические науки. -2014 а. - № 2(70). - С. 65-68.

15. Дроздова, Л.С. Некоторые биологические и репродуктивные особенности большой восковой огнёвки / Л.С. Дроздова, М.К. Чугреев, В.Н. Лукьянов, М.М. Борисова, И.С. Ткачева // Естественные и технические науки. - 2014 б. - № 7. - С. 27-30.

16. Дроздова, Л.С. Биологические и репродуктивные особенности большой восковой огневки / Л.С. Дроздова, П.И. Корниенков, Н.А. Кудрявцева, М.М. Пашина // Человек и животные: материалы VII Международной заочной конференции (май 2014 г.). - Астрахань: Издательство Нижневолжского экоцентра, 2014 в. - С. 69-72.

17. Дроздова, Л.С. Биологические особенности большой восковой огнёвки, Gallería mellonella L. / Л.С. Дроздова, М.К. Чугреев, Н.А. Кудрявцева // Актуальные вопросы развития науки: Сборник статей

Международной научно-практической конференции в 6 частях. - Уфа, 2014 г. - С. 92-94.

18. Дроздова, Л.С. Техническая окупаемость живых кормов и рост у молоди жабы Латаста, Bufotes latastii (Boulenger, 1882) в искусственных условиях / Л.С. Дроздова, А.А. Кидов, К.А. Матушкина, П.И. Корниенков, Н.А. Кудрявцева, М.М. Пашина, К.А. Африн, С.А. Блинова // Вестник Московского государственного областного университета. Серия: Естественные науки. - 2015а. - №3. -С. 25-32

19. Дроздова, Л.С. Применение большой восковой огневки, Galleria mellonella Linnaeus, 1758 (Insecta: Lepidoptera: Pyralididae) в стартовом кормлении молоди жабы Латаста, Bufotes latastii (Boulenger, 1882) (Amphibia: Anura: Bufonidae) / Л.С. Дроздова, К.А. Матушкина, М.К. Чугреев, А.А. Кидов, М.М. Пашина, П.И. Корниенков, Н.А. Кудрявцева, С.А. Блинова, К.А. Африн // Доклады ТСХА. - 2016. - Т.1, № 287-2. - С.77-80.

20. Дроздова, Л.С. Применение различных живых кормов в выращивании тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) после метаморфоза / Л.С. Дроздова, А.А. Кидов, К.А. Матушкина, М.М. Пашина // Вестник Тамбовского университета, Серия: естественные и технические науки. - 2017. - Т.22, № 5-1. - С. 911-916.

21. Дроздова, Л.С. Влияние различных живых кормов на зимовку жабы Латаста, Bufotes latastii (Boulenger, 1882) в зоокультуре / Л.С. Дроздова, А.А. Кидов, К.А. Матушкина // Вестник Чувашского государственного педагогического университета им. И.Я. Яковлева. -2018. - № 1(97). - С. 3-9.

22. Дроздова, Л.С. Переваримость питательных веществ некоторых живых кормов у жабы Латаста, Bufotes latastii (Amphibia, Anura, Bufonidae) после метаморфоза / Л.С. Дроздова, А.А. Кидов // Естественные и технические науки. - 2020. - № 3. - С. 88-94.

23. Дубовский, И.М. Антиоксидатная система кишечника личинок Gallería mellonella L. при бактериозе и воздействии вторичных метаболитов растений: дис... канд. биол. наук: 03.02.14. / Иван Михайлович Дубовский. - Новосибирск, 2004. - С. 21-27.

24. Дубовский, И.М. Генерация активирования кислородных метаболитов и активность антиоксидантов в гемолимфе личинок Gallería mellonella (Lepidoptera: Piralidae) при развитии процесса инкапсуляции / И.М. Дубовский, Е.В. Гризанова, Е.А. Черткова, И.А. Слепнева, Д.А. Комаров, Я.Л. Воронцова, В.В. Глупов // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2010. - Т. 46, № 1. - С. 30-36.

25. Еременко, В.М. Руководство по борьбе с вредителями хлебных запасов / В.М. Еременко, А.А. Брудная, Л.П. Меньшова. - М., 1967. - 336 с.

26. Жукаускене, Я.И. Питательная среда для разведения большой пчелиной огнёвки / Я.И. Жукаускене, Ю.М. Ширвинскас // Первое всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры: Тезисы докладов. -Ч. 3. - Москва, 1986. - С. 150-152.

27. Журавлёв, Ю.Д. Культуры насекомых, используемые для кормления амфибий и рептилий в террариуме Алмаатинского зоопарка / Ю.Д. Журавлёв, Н.А. Пугачёва // Научные исследования в зоологических парках. - 1994. - Вып. 4. - С. 110-111.

28. Загуляев, А.К. Моли и огневки вредители зерна и продовольственных запасов / А.К. Загуляев. - Москва, Ленинград: Издательство Наука, 1965. - 271 с.

29. Ивантер, Э.В. Животный мир Карелии. Земноводные и пресмыкающиеся. / Э.В. Ивантер. - Петрозаводск.: Изд-во «Карелия», 1975. - 101 с.

30. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. (пер. с англ.) / под ред. С.Л. Кузьмина. - М.: КМК, 2003. - 380 с.

31. Карабаш, Ю.В. Восковая моль и меры борьбы с ней / Ю.В. Карабаш // Пчеловодство. -1974. - № 12. - С. 24-25.

32. Карасевич, Н.Л. Естественная история пчелы и главныя правила

пчеловодства / Н.Л. Карасевич - СПб, 1867. - 138 с.

33. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / под ред. С.Ю. Синёва. -СПб, М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 424 с.

34. Кидов, А.А. Ресурсы земноводных: Учебное пособие. / А.А. Кидов. -М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2012. - 218 с.

35. Кидов, А.А. Опыт разведения кавказской жабы, Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia, Anura, Bufonidae) в лабораторных условиях / А.А. Кидов, И.А Сербинова // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия: Мат. Всерос. конф. (Владикавказ, 28-30 апреля 2008 г.). - Владикавказ: Сев.-Осет. ИГСИ им. В. И. Абаева, 2008. - С. 49-53.

36. Кидов, А.А. Технология выращивания и показатели развития молоди

талышской серой жабы, Bufo eichwaldi Litvinchuk et al., 2008 в лабораторных условиях. / А.А. Кидов, К.А. Матушкина, А.Л. Тимошина. // Технологии сохранения редких видов животных: Докл. науч. конф. - М.: ИПЭЭ РАН, 2011. - С. 23.

37. Кидов, А.А. Постларвальный рост тритона Карелина, Triturus karelinii

(Strauch, 1870) (Amphibia, caudata: salamandridae) в горах Талыша. / А.А. Кидов, К.А. Матушкина. // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран. - Вып. 8. -Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2012. - С. 46-50.

38. Кидов, А.А. О новых находках тритона Карелина (Triturus karelinii Strauch, 1870) на Кавказе. / А.А. Кидов, К.А. Матушкина // Современная герпетология: проблемы и пути их решения: Докл. Перв. Межд. молод. конф. - СПб.: Зоологический институт РАН, 2013. - С. 94-95.

39. Кидов, А.А. Лабораторное разведение серых жаб Кавказа (Bufo eichwaldi и B. verrucosissimus) без применения гормональной стимуляции / А.А. Кидов, К.А. Матушкина, К.А. Африн, С.А. Блинова, А.Л. Тимошина, Е.Г. Коврина // Современная герпетология. - 2014. - Т. 14, № 1-2. - С. 19-26.

40. Кидов, А.А. Размножение лесной артвинской ящерицы, Darevskia derjugini sylvatica (Bartenjev et Rjesnikowa, 1931) в долине р. Малая Лаба (Северо-Западный Кавказ) / А.А. Кидов, Е.Г. Коврина, А.Л. Тимошина, А.А. Бакшеева, К.А. Матушкина, С.А. Блинова, К.А. Африн // Современная герпетология. - 2014. - Т. 14, № 3-4. - С. 103-109.

41. Кидов, А.А. Размножение гирканской лягушки (Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971) в лабораторных условиях / А.А. Кидов, К.А. Матушкина, С.А. Блинова и др. // Современная герпетология. - 2015. - Т. 15, № 3-4. - С. 109-113.

42. Кидов, А.А. Первый случай размножения жабы Латаста, Bufotes latastii (Boulenger, 1882) в лабораторных условиях / А.А. Кидов, К.А. Матушкина, С.Н. Литвинчук и др. // Современная герпетология. - 2016.

- Т. 16, № 1-2. - С. 20-26.

43. Кидов, А. А. Некоторые аспекты размножения тритона Карелина, Triturus karelinii Strauch, 1870 талышской популяции в лабораторных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. - 2016. - № 3.

- С. 54-57. - DOI 10.21638/11701/spbu03.2016.310.

44. Кидов, А.А. Лабораторное размножение кубинской жабы, Peltophryne empusa Cope, 1862 / А.А. Кидов, К.А. Матушкина, С.А. Блинова, К.А. Африн // Современная герпетология. - 2017. - Т. 17, № 1-2. - С. 36-43.

45. Кидов, А.А. Возраст, рост и размножение артвинской ящерицы, Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) на северо-восточной периферии ареала / А.А. Кидов, А.Л. Тимошина, И.З. Хайрутдинов, К.А.

Матушкина // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И.Я. Яковлева. - 2017а. - №1 (93). - С. 18-24.

46. Кидов, А.А. Репродуктивная характеристика самок тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) в лабораторных условиях / А.А. Кидов, К.А. Матушкина, Е.А. Шиманская, Т.Н. Царькова, Е.А. Немыко // Вестник Чувашского государственного педагогического университета им. И.Я. Яковлева. - 2017 б. - № 3-1(95). - С. 10-17.

47. Кидов, А.А. Заметки к репродуктивной биологии малоазиатского тритона, Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846) на северо-восточной периферии ареала / А.А. Кидов, К.А. Матушкина // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И.Я. Яковлева. - 2017 а. - № 3-1(95). - С. 3-9.

48. Кидов, А.А. Размножение прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) на Ставропольской возвышенности / А.А. Кидов, К.А. Матушкина// Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2017 б. -№ 4. - С. 56-69.

49. Кидов, А.А. К репродуктивной биологии гирканской луговой ящерицы, Darevskia praticola hyrcanica (Lacertidae, Reptilia) / А.А. Кидов // Современная герпетология. - 2018. - Т. 18, № 3-4. - С. 118-124. -https://doi.org/10.18500/1814-6090-2018-18-3-4-118-124.

50. Кидов, А.А. Многолетняя динамика репродуктивных показателей самок тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) при лабораторном разведении / А.А. Кидов, Е.А. Немыко, Е.А. Шиманская // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. - 2018. - № 4. - С. 38-49. - DOI 10.26456/vtbio26.

51. Кидов, А.А. Размножение тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) (Salamandridae, Amphibia) в искусственных условиях / А.А. Кидов, Е.А. Немыко // Современная герпетология. - 2018. - Т. 18, № 34. - С. 125-134. - https://doi.org/10.18500/1814-6090-2018-18-3-4-125-134.

52. Кидов, А.А. Применение гормональной стимуляции для размножения тритона Карелина, Triturus karelinii в лабораторных условиях / А.А. Кидов, Е.А. Шиманская, А.Д. Аскендеров, Е.А. Немыко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 4 (28). - С. 50-60. - DOI 10.21685/2307-9150-2019-4-5.

53. Кидов, А.А. Репродуктивная характеристика тритона Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914), с полуострова Абрау (Северо-Западный Кавказ, Россия) / А.А. Кидов, Е.А. Немыко // Труды Зоологического института РАН. - 2019. - Т. 323, № 2. - С. 120-126. - DOI: 10.31610/trudyzin/2019.323.2.120.

54. Клочко, Р.Т. Большая восковая моль / Р.Т. Клочко, С.Н. Луганский, А.А. Котова // Пчеловодство. - 2012. - № 2. - С. 24-26.

55. Кораблев, И.И. Пчеловодство / И.И. Кораблев. - М.: Гос. Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1934. - 399 с.

56. Книга рационов. Основные нормы кормления животных Московского зоопарка / Отв. ред. В.В. Спицын. - М.: ООО Елена и Ко., 2000. - 394 с.

57. Корпачев, В.В. Целебная фауна / В.В. Корпачев. - М.: Наука, 1989. -189 с.

58. Крашевич, К.В. Членистоногие вредители запасов продовольствия и меры борьбы с ними / К. В. Крашкевич, М. А. Губергриц. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. - 80 с.

59. Кудрявцев, С.В. Террариум и его обитатели / С.В. Кудрявцев, В.Е. Фролов, А.В. Королев. - М.: Лесная промышленность, 1991. - 349 с.

60. Кузнецова, Ю.И. Цели и методы разведения вощинной моли (Galleria mellonella L.) / Ю.И. Кузнецова // Массовое разведение насекомых: материалы Всесоюзного совещания по массовому разведению насекомых. - Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 14-16.

61. Кузьмин, С.Л. Земноводные бывшего СССР / С.Л. Кузьмин. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2012. - 370 с.

62. Кутья, Ю.Г. Беспозвоночные в коллекции Екатеринбургского зоопарка / Ю.Г. Кутья // Беспозвоночные животные в коллекциях зоопарков и инсектариев: Материалы V Международного Семинара (г. Черкассы, Украина, 7-12 октября 2013). - М.: Московский зоопарк, Анкил, 2014 -С. 76-80.

63. Лескова, А.Я. Действие энтобактерина-3 и турицида на пчел / А.Я. Лескова, Н.С. Куликов // Пчеловодство. - 1963. - № 3. - С. 32-33.

64. Лиознер, Л.Д. Тритоны Triturus vulgaris, Tr. cristatus / Л.Д. Лиознер // Объекты биологии развития. - М.: Наука. - 1975. - С. 324-341.

65. Литвинчук, С.Н. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран / С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин. - СПб: Европейский дом, 2009. - 592 с.

66. Литвинчук, С. Н. Полиплоидное видообразование у азиатских зелёных жаб рода Bufotes (Bufonidae) / С. Н. Литвинчук, Д. В. Скоринов, Р. А Пасынкова, Ю. М. Розанов, А. А. Кидов, К. А. Матушкина, Л. Я. Боркин // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 1 (25) - С. 80-93.

67. Мазанаева, Л.Ф. Тритон Карелина - Triturus karelinii (Strauch, 1870) / Л.Ф. Мазанаева, А.Д. Аскедеров // Красная книга Республики Дагестан. - Махачкала, 2009. - С. 373-374.

68. Мазанаева, Л.Ф. Зоогеографический анализ герпетофауны Дагестана / Л.Ф. Мазанаева, Б.С. Туниев. // Современная герпетология. - 2011. - Т. 11, вып. 1-2. - С. 55-76.

69. Мазанаева, Л.Ф. Программа по реинтродукции тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) на юге Дагестана / Л.Ф. Мазанаева, А.А. Кидов, Г.С. Джамирзоев, А.Д. Аскендеров, Е.А. Немыко, Е.А. Шиманская // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 1 (25). - С. 102-112. - DOI: 10.21685/2307-9150-2019-1-11.

70. Матушкина, К.А. Распространение, изменчивость, экология и охрана талышской жабы (Bufo eichwaldi) в юго-западном Прикаспии: дис...канд. биол. наук: 03.02.14 / Матушкина Ксения Андреевна. -Москва, 2016. - 174 с.

71. Матушкина, К.А. Первые результаты лабораторного размножения батурской жабы, Bufotes baturae Stoeck, Schmid, Steinlein et Grosse, 1999 / К.А. Матушкина, А.А. Кидов, С.Н. Литвинчук // Вестник Тамбовского университета. Серия естественные и технические науки. -2017. - Т. 22, № 5-1. - С. 955-959.

72. Матушкина, К.А. Применение полнорационных кормов для рыб в зоокультуре жаб рода Bufotes (Amphibia, Anura, Bufonidae) / К. А. Матушкина, А.А. Кидов, А.А. Серякова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2020. - № 1 (29). - С. 36-45.

73. Метальников, С.И. Экспериментальные исследования над пчелиной молью (Galleria mellonella) / С.И. Метальников. - СПб: Типография имп. Академии Наук, 1907. - 118 с.

74. Микулин, А.Е. Живые корма / А.Е. Микулин. - М.: «Дельфин», 1994. -144 с.

75. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. IV. Чешуекрылые / под общ. ред. Г. С. Медведева. - Ч. 3. - Л.: Наука, 1986. — 504 с.

76. Орлов, Б.Н. Зоотоксинология. Ядовитые животные и их яды / Б.Н. Орлов, Д.Б. Гелашвили. - М.: Высшая школа, 1985. - 280 с.

77. Орлов, Б.Н. Ядовитые животные и растения СССР / Б.Н. Орлов, Д.Б. Гелашвили, А.К. Ибрагимов. - М.: Высшая школа, 1990. - 272 с.

78. Осокина, О.С. Ресурсный потенциал применения большой восковой моли (Galleria mellonella L.) при выращивании в лабораторных условиях: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.14. / Осокина Оксана Сергеевна. - Ижевск, 2016. - 128 с.

79. Осокина, А.С. Биологические основы разведения большой восковой моли (Galleria mellonella L.) как источника биологически активных веществ / А.С. Осокина, Л.М. Колбина, А.В. Гущин. - Ижевск: Издательство Анны Зелениной, 2019. - 166 с.

80. Радченко, В.Г. Биология пчел (Humenoptera, Apoidea) / В.Г. Радченко, Ю.А. Песенко. - СПб.: Санкт-Петербургская типография № 1 ВО «Наука», 1994. - 352 с.

81. Сашина, Л.М. Особенности биологии и питательная ценность сверчков разных видов при разведении в кормовых целях: дис. ... канд. биол. наук: 30.00.08 / Сашина Лидия Михайловна - М., 2006. - 136 с.

82. Селиванова, Н. М. Отличительные признаки пола у бабочек большой восковой моли / Н. М. Селиванова, А. Е. Блинушов // Пчеловодство. -2001. - № 4. - С. 26-27.

83. Сербинова, И.А. Содержание, разведение и реинтродукция малоазиатского тритона (Triturus vittatus) / И.А. Сербинова, Б.С. Туниев // I Всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры. - М., 1986. - С. 147-150.

84. Сербинова, И.А. Содержание, разведение в неволе и создание новых природных популяций сирийской чесночницы (Pelobates syriacus Boettger) / И.А. Сербинова, О.И. Шубравый, В.К. Утешев, А.Л. Агасян, Б.Ф. Гончаров // Зоокультура амфибий - М., 1990а. - С. 82-89.

85. Сербинова, И.А. Создание поддерживаемой в искусственных условиях популяции малоазиатского тритона (Triturus vittatus ophryticus) / И.А. Сербинова, Б.С. Туниев, В.К. Утешев, О.И. Шубравый, Б.Ф. Гончаров // Зоокультура амфибий. - 1990 б. - С. 75-81.

86. Сербинова, И.А. Реинтродукция как метод сохранения диких амфибий / И. А. Сербинова // Научные исследования в зоологических парках. -2007. - Вып. 22. - С. 113-117.

87. Ткачёва, Е.Ю. Кормовая ценность некоторых видов беспозвоночных / Е.Ю. Ткачёва // Беспозвоночные животные в коллекциях зоопарков. -М., 2002. - С. 82-85.

88. Терентьев, П.В. Герпетология. Учение о земноводных и пресмыкающихся / П.В. Терентьев. - М.: Высшая школа, 1961. - 336 с.

89. Туниев, Б.С. Тритон Карелина - Triturus karelinii (Strauch, 1870) / Б.С. Туниев // Красная книга Российской Федерации. - М.: Астрель, 2001. -С. 312-314.

90. Туниев, Б.С. Тритон Карелина - Triturus karelinii (Strauch, 1870) // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животного и растительного мира. Ч. 2: Животные / Б.С. Туниев. - Майкоп: Качество, 2012. - С. 228.

91. Туниев, Б.С. Тритон Карелина Triturus karelinii (Strauch, 1870) // Красная книга Краснодарского края. Животные. III издание / Б.С. Туниев, С.В. Островских. - Краснодар: Администрация Краснодарского края, 2017. - С. 478-479.

92. Туниев, Б.С. Тритон Карелина Triturus karelinii (Strauch, 1870) // Красная книга Республики Южная Осетия. - Нальчик: ООО «Полиграфсервис и Т», 2017. - С. 217-218.

93. Туниев, Б.С. Амфибии и рептилии Южной Осетии / Б.С. Туниев, К.Ю. Лотиев, С.Б. Туниев, В.Н. Габаев, А.А. Кидов // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2017 - Т. 2, № 2 - С. 1-23.

94. Утешев, В.К. Современные технологии разведения амфибий / В.К. Утешев, С.А. Каурова, Н.В. Шишова, А.А. Манохин, Е.Г. Мельникова, Э.Н. Гахова // Пращ Украшського герпетолопчного товариства. - 2013 а. - № 4. - С. 175-183.

95. Утешев, В.К. Первый опыт размножения тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) с использованием уринальной спермы для оплодотворения икры. / В.К. Утешев, А.А. Кидов, С.А. Каурова, Н.В. Шишова, Е.В. Мельникова // Вестник Тамбовского университета.

Серия Естественные и технические науки. - 2013 б. - Т. 18, № 6-1. - С. 3090-3092.

96. Хисматуллина, Н.З. Апитерапия / Н.З. Хисматуллина. - Пермь: Мобиле, 2005. - 296 с.

97. Цветкова, К.П. Уничтожение вощинной моли холодом / К.П. Цветкова // Пчеловодство. - 1949. - № 12. - С. 37-39.

98. Радченко, В.Г. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea) / В.Г. Радченко, Ю.А. Песенко. - СПб: Зоологический институт РАН. - 1994. - 352 с.

99. Черкасова, А.И. Как бороться с восковой молью / А.И.Черкасова, В.А. Мащенко // Пчеловодство. - 1981. - № 9. - С. 14-17.

100. Чугреев, М.К. Особенности Apis mellifera L., Gallería mellonella L. производство и комплексное использование биологически активных продуктов: Монография / М.К. Чугреев, М.М. Борисова, Л.С. Дроздова, А.С. Веденкин. -М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2014. - 200 с.

101. Шабанов, М.М. Нозематозата по пчелите: Обзор / М.М. Шабанов // Селскостопанска акад. Център за научно-техническа и икон. информ. -София, 1987. - С. 64-71.

102. Шагов, Е.М. Искусственный корм для большой вощинной пчелиной огневки: пат. СССР № 3662964/30-15 МПК: A01K67 / Шагов Е.М., Уланова Г.И., Асланян Е.М. - Заявитель и патентообладатель: Всесоюзный научно-исследовательский институт прикладной микробиологии. - № 3662964/30-15; заявл.: 11.11.83 опубл.: 23.05.1986, Бюл. №. 19 - 3 с.

103. Шовен, Р. Физиология насекомых / Р. Шовен. - М.: Иностранная литература, 1953. - 496 с.

104. Шовен, Р. Жизнь и нравы насекомых / Р. Шовен. - М.: Селхозгиз, 1970. - 358 с.

105. Abou El-Ela, А. A. Potential of some volatile oils and chemicals against lesser wax moth, Acheroia gresilla F. (Lepidoptera: Pyralidae) / А. A. Abou El-Ela // Entomol. Ornithol. Herpetol. - 2014. - Vol. 3, № 3. - Р. 128-131.

106. Akratanakul, P. Honeybee Diseases and Enemies in Asia: A Practical Guide / P. Akratanakul. - Italy: Food & Agriculture Organization, 1987. - 51 p.

107. Al-Ghamdi, A. Survey of Honeybee Diseases, Pests and Predators in Saudi Arabia. Master's Thesis / A. Al-Ghamdi - University of Wales, Cardiff, UK, 1990. - 128 p.

108. Al-Chzawi, A.A. Incidence and geographical distribution of honeybee (Apis mellifera L.) pests in Jordan / A.A. Al-Chzawi, S.T. Zaitoun, H.K. Shannag // In Annales de la Société Entomologique de France. - Abingdon, UK: Taylor & Francis, 2009. - P. 305-308.

109. Al-Ghamdi, A. Beekeeping in the kingdom of Saudi Arabia opportunities and challenges / A. Al-Ghamdi, A. Nuru // BeeWorld. - 2013. -P. 54-57.

110. Anderson, D.L. Pests and pathogens of the honeybee (Apis mellifera L.) in Fiji / D.L. Anderson // Journal of Apicultural Research. - 1990. - № 29. - P. 53-59.

111. Ananjeva, N.B. Strategies for conservation of endangered amphibian and reptile species / N.B. Ananjeva, N.L. Orlov, V.K. Uteshev, E.N. Gakhova // Biology Bulletin. - 2015. - T. 42, № 5. - P. 432-439.

112. Ananjeva, N.B. Comparison of the modern reproductive technologies for amphibians and reptiles / N.B. Ananjeva, V.K. Uteshev, N.L. Orlov, S.A Ryabov, E.N. Gakhova, S.A. Kaurova, L.I. Kramarova, N.V. Shishova, R.K. Browne // Russian Journal of Herpetology. - 2017. - T. 24, № 4. - P. 275290.

113. Arbogast, R.T. External morphology of some eggs of stored-product moths (Lepidoptera: Pyralidae, Gelechiidae, Tineidae) / R.T. Arbogast, G. Leonard Lecato, R. Van Byrd// International Journal of Insect Morphology and Embryology. - 1980. - Vol. 9, № 3. - P. 165-167

114. Beck, S.D. Growth and development of the greater wax moth, Galleria mellonella (L.) (Lepidoptera: Galleriidae) / S.D. Beck // Trans. Wis. Acad. Sci. Arts Lett. - 1960. - № 49. - P. 137-148.

115. Ben Hamida, B. En emi es of bees / Ben Hamida B. // Bee disease diagnosis.

- Zaragoza: CIHEAM, 1999. -P. 147-165.

116. Benevenga, N.J. Nutrient requirements of laboratory animals / N.J. Benevenga, C. Calvert, C.D. Eckhert, G.C. Fahey, J.L. Greger, C.L. Keen, J.J. Khapka, H Magalhaes, O.T. Oftedal, P.G. Reeves, H.A. Shaw, J.E. Smith, R.D. Steele. - Washington, DC: National Academies Press, 1995. -176 p.

117. Bo, B. The Eponym Dictionary of Amphibians / B. Bo, M. Watkins, M. Grayson. - Pelagic Publishing Ltd, 2013. - 120 p.

118. Borchert, A. Die Krankheiten und Schadlinge der Honigbiene / A. Borchert.

- Verlag Leipzig, 1974. - 257 p.

119. Cantwell, G.E. Results of tests with Bacillus thuringiensis Berliner against gypsy moth larvae / G.E. Cantwell, S.R. Dutky, J.C. Keller, C.G. Thompson // J. Insect. Pathol. - 1961. -№ 3. - P. 143-147.

120. Cantwell, G.E. Control of the greater wax moth, Gallería mellonella (L.), in comb honey with carbon dioxide: Part I / G. E. Cantwell, E. Jay, Jr. G. P. Pearman, J. Thompson // American Bee Journal. - 1972. -№ 112. - P. 302303.

121. Carroll, T.A. Beginners Guide to Beekeeping in Kenya / T. A. Carroll. -Nakuru, Kenya: Baraka Agricultural Training College, 2006. - 70 p.

122. Chase, R.W. The light of the larvae of wax moth (Galleria mellonella) in its different stadia / R.W. Chase // Trans. Wis. Sci., Arts and Lett. - 1921. - № 20. - P. 236-267.

123. Cho, C.Y. Nutrient requirements of fish / C.Y. Cho, C.B. Cowey, K. Dabrowski, S. Hughes, S. Lall, R.T. Lovell, T. Murai, R. P. Wilson. -Washington, DC: National Academies Press, 1993. - 128 p.

124. Correa-Marques, M.-H. Uncapping of worker bee brood, a component of the hygienic behavior of Africanized honey bees against the mite Varroa jacobsoni Oudemans / M.-H. Correa-Marques, De Jong, D // Apidologie. -1998. - № 29. - P. 283-290.

125. Crescitelli, F. The respiratory metabolism of Galleria mellonella (bee moth) during pupal development at different constant temperatures / F. Crescitelli // Journal of Cellular and Comparative Physiology. - 1935. - № 6. - P. 351— 368.

126. Chantawannakul, P. Parasites, pathogens, and pests of honeybees in Asia / P. Chantawannakul, L.I. de Guzman, J. Li, G.R. Williams // Apidologie. -2016. -№ 47. - P. 1-24.

127. Dahm, H.K. The olfactory and auditory mediated sex attraction in Achroia grisella / H. K. Dahm, D. Meyer, E. Finn, W. Reinhold, H.F. Roller// Die Naturwissenschaften. - 1971. - № 58. - P. 265-266.

128. Dufresnes, C. Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited / C. Dufresnes, G Mazepa, D. Jablonski et al. // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2019. - Vol. 141. -https ://doi.org/10.1016/j .ympev.2019.106615.

129. Dutky, S.R. A technique foe mass rearing the wax moth (Lepidoptera: Galleria-dae) / S.R. Dutky, J.V. Thomson, G.E. Cantwell // Proc. Entom. Soc. Wash. - 1961. - № 64. - P. 56-58.

130. Eischen, F.A. Nocturnal defensive responses of Africanized and european honey bees to the greater wax moth (Galleria mellonella L.) / F.A. Eischen, T.E. Rinderer, A. Dietz // Anim. Behav. - 1986. - № 34. - P. 1070-1077.

131. El-Niweiri, M.A.A. Survey of the Pests and Diseases of Honeybees in Sudan / M.A.A. El-Niweiri. - Khartoum, Sudan: UOFK, 2015. - 45 p.

132. El-Sawaf, S.K. The life history of the greater wax moth (Galleria mellonella) in Egypt with special reference to the morphology of the mature larvae (Lepidoptera: Pyra-lidae) / S.K. El-Sawaf // Bull.Soc. Fouad. Ier. Ent. - 1950. - № 34. - P. 247-297.

133. Ellis, J.D. Standard methods for wax moth research / J.D. Ellis, J.R. Graham, A. Mortensen // Journal of Apicultural Research. - 2013. - № 52(1). - P. 1-17.

134. Ferguson, D.C. Lepidoptera. Insect and mite pests in food: an illustrated key / Ferguson, D. C. - USDA Agriculture Handbook, 1987. - 655 p.

135. Ficetola, G.F. New data on amphibians and reptiles of the Northern Areas of Pakistan: distribution, genetic variability and conservation issues / G.F. Ficetola, A. Crottini, M. Casiraghi, E. Padoa-Schioppa // North-Western Journal of Zoology. - 2010. -Vol 6, № 1. - P. 1-12.

136. Finke, M.D. Complete nutrient content of four species of commercially available feeder insects fed enhanced diets during growth / M. D. Finke // Zoo Biology. - 2015. - № 34(6) - P. 554-564.

137. Ferrie, G.M. Nutrition and health in amphibian husbandry / G. M. Ferrie, C. A. Vance, J. Atkinson et al. // Zoo Biology. - 2014. - № 33(6) - P. 485501. - DOI: 10.1002/zoo.21180.

138. Frost, D.R. Amphibian Species of the World, an Online Reference - 2020. -V. 6.0. - https://amphibiansoftheworld.amnh.org/, доступ свободный. -сентябрь 2020.

139. Gaborieau, O. Termitivore or detritivore? A quantitative investigation into the diet of the East African caecilian Boulengerula taitanus / O. Gaborieau, G.J. Measey// Anim Biol. - 2004. - № 54. -P. 45-56.

140. Goncharov, B.F. The USSR programme for breeding amphibians, including rare and endangered species / B.F. Goncharov, O.I. Shubravy, I.A. Serbinova, V.K. Uteshev // International Zoo Yearbook. - 1989. - Vol. 28. -P. 10-21.

141. Gosner, K.L. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on Identification / K.L. Gosner // Herpetologica. - 1960. - № 16. - P. 183-190.

142. Gulati, R. Enemies of honeybees and their management / R. Gulati, H. Kaushik// A review. Agric. Rev. - 2004. - № 25. - P. 189-200.

143. Haydak, M. Is wax a necessary constituent of the diet of wax moth larvae? / M. Haydak // Annals entomological of society of America. - 1936. - Vol. XXIX. - P. 581-588.

144. Hemmer, H. Zur Systematik zentralasiatischer Grunkroten (Bufo viridis-Komplex) (Amphibia, Salientia, Bufonidae) / H. Hemmer, J.F. Schmidtler, W. Bohme // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. - 1978. - № 34 (24). - P. 349384.

145. Hussein, M.H. Beekeeping in Africa: I. north, east, north-east and west African countries/ M.H. Hussein// Apiacta. - 2000. -№ 1. - P. 32-48.

146. Kajobe, R. National Beekeeping Calendar, Honeybee Pest and Disease Control Methods for Improved Production of Honey and Other Hive Products in Uganda / R. Kajobe, J.G. Agea, D.R. Kugonza, V. Alioni, A. Otim, T. Rureba, G. Marris // National Agricultural Research Organization: Entebbe. - Uganda, 2009. - 58 p.

147. Kato, M. Impact of introduced honeybees, Apis mellifera, upon native bee communities in the Bonin (Ogasawara) islands / M. Kato, A. Shibata, T. Yasui, H. Nagamasu // Res. Popul. Ecol. - 1999. - № 41. - P. 217-228.

148. Katzenelson, M. Argentine beekeeping / M. Katzenelson // Apiacta. - 1968. -№ 1. - P. 1-2.

149. Kebede, E. Prevalence of wax moth in modern hive with colonies in kafta humera / E. Kebede, Y.T. Redda, Y. Hagos, N.A. Ababelgu // Anim. Vet. Sci. - 2015. - № 3. - P. 132-135.

150. Kidov, A.A. The first captive breeding of the Eichwald's toad (Bufo eichwaldi) / A.A. Kidov, K.A. Matushkina, V.K. Uteshev, A.L. Timoshina, E.G. Kovrina // Russian Journal of Herpetology. - 2014. - Vol. 21(1). - P. 40-46.

151. Kidov, A.A. Some aspects of captive breeding of the Karelin's newt, Triturus karelinii Strauch, 1870 from Talysh population / A.A. Kidov, K.A. Matushkina, K.A. Afrin // Vestnik of Saint Petersburg University. Series 3. Biology. - 2016. - № 3. - P. 54-57. - DOI: 10.21638/11701.

152. Khan, M.S. A new toad of genus Bufo from the foot of siachin glacier, Baltistan, Northeastern Pakistan / M.S. Khan // Pakistan Journal of Zoology. - 1997 - V. 29(1). - P. 43-48.

153. Kratzer, F.H. Nutrient requirements of poultry. 9th edition / F.H. Kratzer, J.D. Latshaw, S.I. Leeson, E.T. Moran Jr., C.M. Parsons, J.I. Sell, P.W. Waldroup. - Washington, DC: National Academy Press, 1994. - 176 p.

154. Kumbar, S. M. Determination of age and longevity of road mortal Indian common toad Duttaphrynus melanostictus by skeletochronology / S. M. Kumbar, S. B. Lad // Russian Journal of Herpetology. - 2017. - Vol. 24(3). - P. 217-222.

155. Kunike, G. Zur Biologie der Kleinen Wachsmotte, Achroia grisella / G. Kunike // Fabr. Ztschr. Angew Ent. Ent. - 1930. - № 16. - P. 304-356.

156. Kwadha, C.A. The Biology and Control of the Greater Wax Moth, Galleria mellonella / C.A. Kwadha, G.O. Ong'amo, P.N. Ndegwa, S.K. Raina, A.T. Fombong // Insects. - 2017. - Vol. 8(61). - DOI: 10.3390.

157. Lawal, O.A checklist of pests and visitors of Apis mellifera adansonii (honeybee) in the six states of south Western Nigeria / O. Lawal, A. Banjo // Apiacta - 2007. - № 42. -P. 39-63.

158. Lebedeva, K. Identification of pheromone of the greater wax moth Galleria mellonella from the different regions of Russia / K. Lebedeva, N. Vendilo, V. Ponomarev, V. Pletnev, D. Mitroshin // IOBC WPRS Bull. - 2002. -№ 25. - P. 229-232.

159. Litvinchuk, S.N. Distribution of Bufotes latastii (Boulenger, 1882), endemic to the Western Himalaya / S.N. Litvinchuk, D.V. Skorinov, G.O. Mazepa, L.J. Borkin // Alytes. - 2018. - Vol. 36(1-4). - P. 314-327.

160. Lyapkov, S.M. Age Structure and Growth in the Lataste's Toad, Bufotes latastii (Anura: Bufonidae) / S.M. Lyapkov, A.A. Kidov, I.V. Stepankova, K.A. Afrin, S.N. Litvinchuk // Russian Journal of Herpetology. - 2020. -Vol. 27(1). - P. 165-171.

161. Makori, D.M. Predicting spatial distribution of key honeybee pests in Kenya using remotely sensed and bioclimatic variables: Key honeybee pests distribution models / D.M. Makori, A.T. Fombong, E.M. Abdel-Rahman, K. Nkoba, J. Ongus, J. Irungu, G. Mosomtai, S. Makau, O. Mutanga, J. Odindi

// ISPRS Int. J. Geo-Inf. - 2017. -№ 6. - P. 66. -https://doi.org/10.3390/ijgi6030066/

162. Marston, N. Comparison of nine diets for rearing Galleria mellonella / N. Marston, B. Campbell // Annals of the Entomological Society of America. -1973. - Vol. 66, № 1. - P. 132-136.

163. Marston, N. Mass producing eggs of the greater wax moth, Galleria mellonella (L.) / N. Marston, B. Campbell, P.E. Boldt // Technical bulletin. -1975. - №. 1510 - P. 1-15.

164. Matushkina, K.A. Keeping, breeding and maintenance of zooculture of the Ladakh toad, Bufotes latastii (Boulenger, 1882) / K.A. Matushkina, A.A. Kidov, S.N. Litvinchuk // Russian Journal of Herpetology. - 2020. - V. 27, № 5. - P. 284-290. - DOI: 10.30906/1026-2296-2020-27-5-284-290.

165. Milum, V.G. Moth pests of honeybee combs / Milum V.G. // Glean. Bee Cult. - 1940. - № 68. - P. 424-428.

166. Mondragon, L. A multifactorial study of the resistance of honeybees Apis mellifera to the mite Varroa destructor over one year in Mexico / L. Mondragon, M. Spivak, R. Vandame // Apidologie. - 2005. -№ 36. - P. 345-358.

167. Murray, R. Diseases of honeybees in New Zealand / R. Murray - N. Z. Entomol., 1988. - 15 p.

168. Nielsen, R.A. The greater wax moth: adult behavior / R.A. Nielsen, C.D. Brister // Annals of the Entomological Society of America. - 1977. - Vol. 70, № 1. - P. 101-103.

169. Nielsen, R.A. Greater wax moth: behavior of larvae / R.A. Nielsen, C.D. Brister // Annals of the Entomological Society of America. - 1979. - Vol. 72, № 6. - P. 811-815.

170. Oertel, E. Behavior studies of the greater wax moth / E. Oertel // 11-th Int. Congr. Entomol. -1962. - № 2. - P. 532-536.

171. Olgun, K. Age, size and growth of the southern crested newt Triturus karelinii (Strauch 1870) in a population from Bozdag (Western Turkey) / K.

Olgun, N. Uzum, A. Avci, C. Miaud // Amphibia-Reptilia. - 2005 -№ 26. -P. 223-230.

172. O'Reilly, J.C. Derived life history characteristics constrain theevolution of aquatic feeding behavior in adult amphibians / J.C. O'Reilly, S.M. Deban, K.C. Nishikawa // Topics in functional and ecological vertebrate morphology: a tribute to frits de Vree. - Maastricht, Netherlands: Shaker Publishing, 2002. - P. 153-190.

173. Paddock, F.B. The beewoth or waxworm / F.B. Paddock // Texas Agric. Exp. Stc. Bull. - 1918. - № 231. - 38 p.

174. Pirk, C.W. Honeybee health in Africa - a review / C.W. Pirk, U. Strauss, A.A. Yusuf, F. Démares, H. Human // Apidologie. - 2015 - № 47. - P. 276300.

175. Pipa, R.L. Supernumerary instars produced by chilled wax moth larvae: endo-crine mechanisms / R.L. Pipa // Journal Insect Physiology. - 1963. -№ 22. - P. 1641-1647.

176. Plantevin, G. Contribution a l'etude de la biologie de Galleria mellonella, muss, croissance et developpement / G. Plantevin // Annalia Zoologie. Ecologie Animale. - 1975. - Vol. 7, № 3. - P. 365-397.

177. Qsniyev, E. F. Karelin tritonu Triturus karelinii (Strauch, 1870) // Azsbaycan Respublikasinin Qirmizi Kitabi. Nadir vs nssli kssilmskts olan fauna növlsri. 2-ci ns§r. - Baki, 2013. - S. 220-221.

178. Raffaëlli, J. Les Urodèles du Monde. Deuxième Édition. / J. Raffaëlli // Plumelec : Penclen, 2013. - 480 p.

179. Raffaëlli, J. Triturus karelinii / J. Raffaëlli // AmphibiaWeb. University of California, Berkeley, CA, USA - 2019. -https ://amphibiaweb. org/cgi/amphib_query?where-genus=Triturus&where-species=karelinii.

180. Rasolofoarivao, H. Spread and strain determination of Varroa destructor (Acari: Varroidae) in Madagascar since its first report in 2010 / H.

Rasolofoarivao, J. Clémencet, L.H.R. Ravaomanarivo, D. Razafindrazaka, B. Reynaud, H. Delatte // Exp. Appl. Acarol. - 2013. -№ 60. - P. 521-530.

181. Roubaud, E. Thermogenesis in Galleria mellonella / E. Roubaud // Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences. - 1954. - P. 238-248.

182. Roy, D.N. On the nutrition of larvae of bee-wax moth, Galleria mellonella / D.N. Roy // Zeitschrift für Vergleichende Physiologie. - 1937. - Vol. 24(5). - P. 638-643.

183. Sharma, V. Infestation of Achoria grisella F. (wax moth) in honey combs of Apis mellifera L. in Shiwalik Hills, Himachal Pradesh / V. Sharma, V.K. Mattu, M.S. Thakur // International Journal of Science and Nature. - 2011. -№2(2). - P. 407-408.

184. Shimanuki, H. Diseases and pests of honey bees. In Bee Keeping in the United States / H. Shimanuki // Beekeeping in the United States. Agriculture handbook. - 1980. - Vol. 335. - P. 118-128.

185. Shrestha, J. Beekeeping in Nepal: Problems and potentials. In Asian bees and beekeeping, Progress of Research and Development / J. Shrestha, K. Shrestha // Proceeding of the Fourth Asian Apiculture Association International Conference (Kathmandu, Nepal, 23-28 March 1998). - N.Y., USA, 2000. - P. 262-265.

186. Simon-Delso, N. Honeybee colony disorder in crop areas: The role of pesticides and viruses / N. Simon-Delso, G. San Martin, E. Bruneau, L.-A. Minsart, C. Mouret, L. Hautier // PLoS ONE. - 2014. - № 9. - DOI: 103073.

187. Sinsch, U. Review: Skeletochronological assessment of demographic life-history traits in amphibians / U. Sinsch // Herpetol. J. - 2015. - Vol. 25. - P. 5-13.

188. Spangler, H.G. Attraction of female lesser wax moths (Lepidoptera: Pyralidae) to male-produced and artificial sounds / H.G. Spangler // Journal of Economic Entomology. - 1984. - № 77. - P. 346-349.

189. Spangler, H.G. Sound production and communication by the greater wax moth (Lepidoptera: Pyralidae) / H.G. Spangler // Annals of the Entomological Society of America. - 1985. - № 78. - P. 54-61.

190. Spangler, H.G. Acoustically mediated pheromone release in Galleria mellonella (Lepidoptera: Pyralidae) / Spangler, H. G. // Journal of Insect Physiology. - 1987. -Vol. 33, Is. 7. - P. 465-468.

191. Stoeck, M. Progress towards a taxonomic revision of the Asian Bufo viridis group: Current status of nominal taxa and unresolved problems (Amphibia: Anura: Bufonidae) / M. Stoeck, R. Guenther, W. Boehme // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk., 2001. - P. 253-319.

192. Strzelewicz, M. A. Feeding Insectivores: Increasing the Calcium Content of Wax Moth (Galleria mellonella) Larvae / M.A. Strzelewicz, D.E. Ullrey, S.F. Schafer, J.P. Bacon // The Journal of Zoo Animal Medicine. - 1985. -Vol. 16(1) - P. 25-27.

193. Suwannapong, G. Biology of thai honeybees: Natural history and threats / G. Suwannapong, M. Benbow, J. Nieh. - N.Y., USA: Nova Science, Hauppauge, 2012. - 103 p.

194. Swart, J. Diseases and pests of honeybees / J. Swart, M. Johannsmeier, G. Tribe, P. Kryger // In Beekeeping in South Africa, 3rd ed. Plant Protection Research Institute Handbook. - 2001. - P. 198-222.

195. Szabo, T.I. Beekeeping in Western Canada / T.I. Szabo, D.L. Nelson. -Ottawa, Canada: Agriculture Canada, 1986. - 28 p.

196. Traiyasut, P. First detection of honey bee viruses in wax moth / P. Traiyasut, W. Mookhploy, K. Kimura, M. Yoshiyama, K. Khongphinitbunjong, P. Chantawannakul, N. Buawangpong, P. Saraithong, M. Burgett, E. Chukeatirote // Chiang Mai J. Nat. Sci. - 2016. - Vol. 43. - P. 695-698.

197. Topolska, G. Polish honey bee colony-loss during the winter of 2007/2008 / G. Topolska, A. Gajda, A. Hartwig // J. Apic. Sci. - 2008. -№ 52. - P. 95104.

198. Verdade, V.K. Diet of Juvenile aquatic caecilians, Typhlonectes compressicauda / V.K. Verdade, L.C. Schiesari, J.A. Bertoluci // J. Herpetol. - 2000. - Vol. 34. -P. 291-293.

199. White, B. Small hive beetle / B. White // Apiacta. - 2004. - № 38. - P. 295301.

200. Wilkinson, M. One hundred million years of skin feeding? Extended parental care in a Neotropical caecilian / M. Wilkinson, A. Kupfer, R. Marques Porto // Biol. Lett. - 2008. - Vol. 4. - P. 358-361.

201. Williams, J.I. Insects: Lepidoptera (Moths) / J.I. Williams // Honey Bee Pests, Redators and Dincases. - Itaka, 1978. - P. 105-127.

202. Williams, J.L. Insects: Lepidoptera (moths) / J.L. Williams // Honey Bee Pests, Predators, and Diseases. -Medina, OH, USA, 1997. - P. 121-141.

203. Wielstra, B. A revised taxonomy of crested newts in the Triturus karelinii group (Amphibia: Caudata: Salamandridae), with the description of a new species / B. Wielstra, S. N. Litvinchuk, J. W. Arntzen et al. // Zootaxa. -2013. - Vol. 3682. - P. 441-453.

204. Wielstra, B. Description of a new species of crested newt, previously subsumed in Triturus ivanbureschi (Amphibia: Caudata: Salamandridae) / B. Wielstra, J. W. Arntzen // Zootaxa. - 2016 - Vol. 4109 - P. 73-80.

Приложение А

Динамика длины тела тритонов Карелина за 17 недель выращивания (среднее по трем повторностям)

50 45 40 35 30 25 20 15 10

-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-I—

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

неделя исследования

контроль

60 50 40 30 20 10

м и

-Н-

—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I— 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

неделя исследования

Ш1П

тах среднее

опыт 1

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Ч-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1—ь

111111

тах среднее

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

неделя исследования

5

0

0

Приложение Б

Динамика длины хвоста тритонов Карелина за 17 недель выращивания (среднее по трем повторностям)

контроль

опыт 1

45 40 35 30 . 25 2 20 15 10 5 0

тт тах

■ среднее

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

неделя исследования

Приложение В

Динамика средней массы тритонов Карелина за 17 недель выращивания (среднее по трем повторностям)

5 4,5 4 3,5 и 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

5 4,5 4 3,5 и 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

5 4,5 4 3,5 (- 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

пе:

1111П

тах

■ среднее

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

контроль

я •

■

■

_ г

■

У ■ ■ ■

тт

тах

■ среднее

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

опыт 1

■ ■

■

■

1 _ . "

1- 1-1- г г

................

тш

тах среднее

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

неделя исследования

опыт 2

Изменение относительной длины тела (в % от средней длины тела животных до начала исследований) тритонов Карелина за 17 недель _выращивания_

50 45 40 35 30 -.о 25 5 20 15 10 5 0

50 45 40 35 30 чо 25 ^ 20 15 10

Ш1П

тах

' среднее

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

_контроль_

тип

тах

■ среднее

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

опыт 1

50 45 40 35 30 -.О 25 ^ 20 15 10

тип

тах

■ среднее

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

5

0

5

0

Приложение Д

Изменение относительной длины хвоста (в % от средней длины хвоста животных до начала исследований) тритонов Карелина за 17 недель

выращивания

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

ПИ!' ■ ■

т1п

тах

■ среднее

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

контроль

50 45 40 35 30 Б 25 2 20 15 10 5 0

т1п

тах

■ среднее

1 2 3 4 5 6

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

опыт 1

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

-—1 1 и в

тт

тах

■ среднее

1 2 3 4 5

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

1

Приложение Е

Изменение относительной массы (в % от массы животных до начала исследований) тритонов Карелина в контрольной группе за 17 недель

выращивания

%

450 350 250 150 50 -50

I в начале исследования

И перед голодной выдержкой

2 3

повторность

контроль

%

500 400 300 200 100 0

I в начале исследования

□ перед голодной выдержкой

2 3

повторность

опыт 1

%

450 350 250 150 50 -50

н в начале исследования

Н перед голодной выдержкой

12 3

повторность

1

1

Приложение Ж

Динамика кормового коэффициента у тритонов Карелина за 17 недель выращивания (среднее по трем повторностям)

н в

I *

л Х

О "в"

а л * о

ы

40 30 20 10 0 -10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

контроль

н

О в § »

и ©

а 2

а

40 30 20 10 0 -10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 неделя исследования

опыт 1

зЯ о со

о §

а о

ы

н к

я

л о Ы