Оценка благополучия популяций редких видов кошачьих (тигра, леопарда и манула) в природе с использованием неинвазивных методов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Иванов, Евгений Александрович

• Иванов, Евгений Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Иванов, Евгений Александрович

Оглавление

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Стероидные гормоны как отражение состояния животного и показатель его благополучия

1.1.1. Половые гормоны

1.1.2. Глюкокортикоиды

1.2. Методы оценки гормонального статуса

1.2.1. Неинвазивная оценка гормонального статуса животных по концентрации гормонов и их метаболитов в экскрементах

1.3. Объекты исследования

1.3.1. Амурский тигр

1.3.2. Дальневосточный леопард

1.3.3. Манул

Глава 2. Материал и методы

2.1. Методика сбора образцов и данных

2.1.1. Сбор образцов в неволе

2.1.2. Сбор образцов в природе

2.2. Определение концентрации метаболитов гормонов

2.3. Валидация методов неинвазивной оценки уровня гормонов

2.3.1. Экскреция [3Н] кортизола и иммунохроматография

2.3.2. Биологическая и физиологическая валидация методики неинвазивной оценки уровня глюкокортикоидов

2.3.3. Биологическая валидация методики оценки уровня прогестерона

2.4. Статистическая обработка данных

Глава 3. Сезонная динамика уровня глюкокортикоидов у амурского тигра,

дальневосточного леопарда и манула в неволе

1

3.1. Амурский тигр и дальневосточный леопард

3.2. Манул

Глава 4. Сопоставление уровня глюкокортикоидов у амурского тигра, дальневосточного леопарда и манула в природе и неволе

4.1. Амурский тигр и дальневосточный леопард

4.2. Манул

Глава 5. Влияние различных факторов на уровень глюкокортикоидов у амурского тигра

5.1. Влияние абиотических факторов на уровень глюкокортикоидов у амурских тигров

5.1.1. Глубина снежного покрова

5.1.2. Температура воздуха

5.2. Влияние биотических и антропогенных факторов

Глава 6. Оценка репродуктивной активности самок амурского тигра и дальневосточного леопарда в природе

Заключение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка благополучия популяций редких видов кошачьих (тигра, леопарда и манула) в природе с использованием неинвазивных методов»

Введение

Семейство кошачьих в настоящий момент включает 36 видов хищных млекопитающих (Nowell, Jackson, 1996). Кошачьи - наиболее специализированная группа в отряде хищных (Гептнер, Слудский, 1972). Узкая пищевая специализация, а также достаточно строгая биотопическая приуроченность большинства кошачьих, за исключением нескольких видов, таких как евразийская рысь (Lynx lynx) и дикая кошка (Felis silvestris), делают их крайне чувствительными к изменениям биоценозов. Численность 32 из 36 видов кошачьих в настоящее время сокращается (IUCN, 2012). Конкретные причины этого во многих случаях остаются неизвестными. Скрытный образ жизни, сумеречная и ночная активность животных, большие размеры участков обитания и низкая численность делают изучение кошачьих в природных условиях крайне сложным (Karanth et al., 2010).

На территории России встречаются 8 видов кошачьих. При этом все они, за исключением евразийской рыси и дальневосточного лесного кота (Prionailurus bengalensis euptilura), занесены в Красную книгу Российской Федерации. Находясь на вершинах пищевых цепей эти виды наиболее чувствительны к изменениям в экосистемах и к антропогенному воздействию и могут служить индикатором благополучия экосистем в целом (Macdonald et al., 2010).

Сохранение биоразнообразия является одним из основных вопросов современной биологии (Павлов и др., 2009; Sutherland et al., 2013). Задача сохранения животных в природе, в их естественном ареале, требует глубоких теоретических знаний об объекте исследований и его взаимодействии с другими компонентами системы. Важную роль играет оценка благополучия их популяций, которой в настоящее время уделяется большое внимание. Благополучие включает как репродуктивные параметры популяции, так и оценку благополучия

отдельных особей (Broom, 1991). В первую очередь необходимо выявление факторов, критических для существования популяции. В большинстве случаев имеющихся на данный момент знаний оказывается недостаточно, чтобы четко очертить наиболее важные факторы, оказывающие негативное влияние на существование той или иной группировки животных.

К настоящему дню накоплено большое количество данных о физиологии, экологии и поведении животных, в том числе представителей семейства кошачьих. При этом видов, про которые можно было бы сказать, что они хорошо изучены, на данный момент крайне мало. Экстраполяция же результатов, полученных в работах с одними видами животных, на другие возможна далеко не всегда. Разработка мер по сохранению того или иного вида всегда требует проведения тщательных и всесторонних исследований его биологии и экологии.

Такие исследования не только помогают выбрать правильные меры для сохранения вида. Они имеют значительную теоретическую ценность, позволяя получать данные о видах, физиология и экология которых может значительно отличаться от таковых у традиционных модельных видов. Особенно важными эти данные могут стать для традиционно «лабораторных» наук, таких как физиология или иммунология, исследования в которых обычно ограничены небольшим кругом специально выведенных для этой цели животных (Wildt et al., 2003). При этом перенос классических методов исследования в природу зачастую просто невозможен. Эта проблема частично решается с помощью разведения диких животных в условиях неволи, однако наиболее перспективной является разработка методов позволяющих проводить исследования животных непосредственно в природе (Pauli et al., 2010).

В ситуации, когда непосредственные встречи и наблюдения за животными практически невозможны, наиболее перспективными становятся методы исследований, не требующие непосредственных контактов с животными. Наряду

4

с использованием классических методов тропления, использованием автоматических фотокамер, очень информативным в природных условиях является анализ экскрементов животного (Bechert, 2012). Такой анализ позволяет получить сведения о генетическом разнообразии популяции, половой и видовой принадлежности особи (Sugimoto et al., 2006; Рожнов и др., 2011), питании (Klare et al., 2011), зараженности различными паразитами (Elmore et al., 2013). Разработаны также методы оценки гормонального статуса животных по концентрации метаболитов гормонов в экскрементах (Герлинская и др., 1993; Palme, 2005), которые позволяют в природных условиях оценивать благополучие животных (Wasser et al., 1997; Moshkin et al., 2001; Роговин и др., 2006; Van Meter et al., 2009; Creel et al., 2013), долю репродуктивно активных животных в популяции (Wasser, Hunt, 2005); (Burgess et al., 2012), оценивать обеспеченность животных кормом (Kitaysky et al., 2007).

Несмотря на то, что неинвазивные методы оценки гормонального статуса широко используются в исследованиях популяций в природе, исследование природных популяций кошачьих с использованием неинвазивных методов проводилось пока лишь в единичных случаях. На данный момент проведено четыре такие работы. Для африканского льва (Panthern leo) проведена оценка влияния различных факторов на уровень глюкокортикоидов. В частности, показано увеличение уровня глюкокортикоидов у львов с уменьшением расстояния до ближайшего человеческого поселения и отсутствие связи уровня глюкокортикоидов с плотностью популяции копытных (Creel et al., 2013). Для канадской рыси (Lynx canadensis) показано, что уровень глюкокортикоидов значительно выше у животных в неволе, чем в природе. Описана также различная динамика уровня глюкокортикоидов у самцов и самок в период размножения в природе. У самцов уровень глюкокортикоидов повышался в начале сезона размножения, а у самок - в конце (Fanson et al., 2012). Для двух других видов проводили сравнение уровня глюкокортикоидов в неволе и природе: у гепардов

[Acinonyx jubatus) в неволе он был значительно выше, чем в природе (Terio et al., 2004); для манулов (Otocolobus monul) различий в концентрации глюкокортикоидов выявлено не было (Brown et al., 2005).

Исследование популяций редких кошачьих на территории Росси позволит ценить благополучие животных, выявить негативные факторы влияющие на них. Однако применение методов неинвазивной оценки гормонального статуса требует валидации методики для каждого отдельного вида.

Целью нашей работы было оценить благополучие и репродуктивные параметры популяций редких видов кошачьих (амурского тигра, дальневосточного леопарда, манула) в природе с помощью неинвазивных методов.

Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи:

1. Валидировать методику неинвазивной оценки гормонального статуса амурского тигра, дальневосточного леопарда и манула для использования её в природе.

2. Оценить сезонную динамику уровня глюкокортикоидов у тигра, леопарда и манула в неволе.

3. Сопоставить уровень глюкокортикоидов у животных в неволе и природных популяциях у тигра, леопарда и манула.

4. Выявить факторы, влияющие на изменение уровня глюкокортикоидов у амурского тигра.

5. Оценить возможность неинвазивной диагностики репродуктивного состояния самок у тигра и леопарда в природе.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Стероидные гормоны как отражение состояния животного и

показатель его благополучия

Стероидные гормоны представляют собой производные полициклических спиртов - стеролов, у которых укорочена (окислена) боковая цепь (Филлипович, 1999). Они синтезируются в коре надпочечников, семенниках, яичниках и жёлтых телах (Филлипович, 1999; 5Ю1^ег, 2003).

1.1.1. Половые гормоны

Половые гормоны играют одну из важнейших ролей в развитии и функционировании репродуктивной системы. Основной функцией половых гормонов является обеспечение процесса размножения, начиная с развития гонад в онтогенезе. Кроме того, они обеспечивают проявление видоспецифичного полового поведения, созревание половых клеток, а у млекопитающих играют первоочередную роль в регуляции нормального протекания беременности.

Кроме репродуктивной системы половые стероиды оказывают также комплексное воздействие на физиологические процессы в организме.

За активность половой системы самок отвечает целый ряд гормонов, но основную роль играют два стероидных гормона: прогестерон и эстрадиол. Повышение уровня эстрадиола может служить показателем наступления эструса у млекопитающих. Прогестерон играет ключевую роль в процессе имплантации и обеспечении нормального протекания беременности (Stouffer, 2003). Высокий уровень прогестерона у млекопитающих свидетельствует об овуляции или о беременности самки. Вне лютеальной фазы уровень прогестерона в крови млекопитающих значительно ниже. Изучение долгосрочной динамики этих гормонов позволяет достоверно установить тип овуляции (спонтанная или индуцированная) и сезонность в овуляторных циклах у данного вида (Brown, 2011), диагностировать наступление беременности и осуществлять ее мониторинг (De Haas Van Dorsser et al., 2007; Blancani et al., 2009; Burgess et al., 2012). В период беременности прогестерон вырабатывается сначала жёлтыми телами, образующимися на месте фолликула сразу после овуляции (лютеальная фаза), затем - плацентой и эмбрионами. У кошачьих, в случае, если после спаривания и овуляции не происходит имплантации эмбрионов, развивается «ложная беоеменность» - высокий уровень прогестерона в организме поддерживается только желтыми телами на протяжении периода примерно в 2/3 от нормальной продолжительности беременности (Verhage et al., 1976; Brown et al., 1994). При этом абсолютные концентрации прогестерона в начале беременности и при ложной беременности достоверно не отличались.

1.1.2. Глюкокортикоиды

Глюкокортикоидные гормоны (кортизол и кортикостерон) отвечают за энергетический обмен в организме. Одна из основных функций

глюкокортикоидов - регуляция обмена глюкозы. Они отвечают за повышение концентрации глюкозы в крови (оказывают действие, противоположное действию инсулина (Lansang, Hustak, 2011)), могут запускать процессы глюконеогенеза и разрушения белков (Barcellos et al., 2010).

С тех пор, как Селье описал стресс как общий адаптационный синдром (совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся перестройкой защитных систем организма (Selye, 1946; Селье, I960)), глюкокортикоидные гормоны рассматриваются как один из главных компонентов этого явления. Однако, несмотря на то, что стресс всегда ведёт к повышению уровня глюкокортикоидов, не все изменения концентраций глюкокортикоидов связаны со стрессом. Глюкокортикоиды поступают в кровь неравномерно, а залпами, через равные промежутки времени. Этот эндогенный цикл секреции глюкокортикоидов стабилен и не зависит от внешних условий (Waite et al., 2012). Циркадные и сезонные ритмы глюкокортикоидов также не согласуются с понятием стресса, несмотря на значительные колебания уровня глюкокортикоидов. Кроме того, в настоящее время показана значительная роль ЦНС в развитии стрессовой реакции (Herman, Cullinan, 1997), которая ведёт к тому, что одно и то же воздействие может восприниматься или не восприниматься организмом как стрессор в различных ситуациях. Таким образом, не имея данных о воздействии какого-либо конкретного фактора на организм, по одному лишь уровню глюкокортикоидов нельзя достоверно определить, стрессировано ли животное.

В настоящее время регулярные суточные и сезонные изменения в уровне глюкокортикоидов всё чаще связывают с приспособлением к предсказуемым и постепенным изменениям внешних условий. Стресс же рассматривают, напротив, как «экстренное» приспособление к воздействию сильных непредсказуемых и неконтролируемых факторов (стрессоров) (Mcewen, Wingfield, 2003; Romero et al.,

2009; Hau et al., 2010; Romero, 2012). Стресс помогает организму мобилизовать его ресурсы, чтобы преодолеть стрессовую ситуацию (Hau et al., 2010); «сражаться или убегать» (Mccarty, 2007).

Неспособность приспособиться к изменениям внешних условий и воздействию стрессоров ведёт к крайне негативным последствиям для организма, может приводить к истощению и гибели животного (Reeder, Kramer, '2005; Dallman, 2007; Juster et al., 2010). В такой ситуации повышенный в течение длительного времени уровень глюкокортикоидов негативно влияет на иммунную (Stefanski et al., 2013) и репродуктивную функции (Wingfield, Sapolsky, 2003), когнитивные способности особи (De Kloet et al., 1999). В течение сезонных и циркадных ритмов уровень глюкокортикоидов так же может значительно повышаться (Romero, 2002; Cavigelli et al., 2005; Menargues et al., 2012). Однако существует целый ряд механизмов, позволяющих организму приспособиться к высокому уровню глюкокортикоидов, избежав резких негативных последствий (Avitsur et al., 2001). Например, изменение концентрации глюкокортикоид-связывающего протеина в крови может регулировать биологическую доступность глюкокортикоидов (Breuner, Orchinik, 2002; Chow et al., 2011), а фермент llß-гидроксистероид-дегидрогеназа регулирует доступ глюкокортикоидов к кортикостеродным рецепторам в клетках (Kusakabe et al., 2003; Draper, Stewart, 2005).

Таким образом, хотя высокий уровень глюкокортикоидов потенциально может оказывать крайне негативное влияние на организм животного, чаще он необходим для адаптации к изменениям среды и повышенным энергозатратам организма (Reeder, Kramer, 2005; Bonier et al., 2009; Hau et al., 2010; Rivers et al., 2012). Поскольку ухудшение внешних условий ведёт к увеличению затрат организма на поддержание гомеостаза и увеличению уровня глюкокортикоидов, последний может служить хорошим показателем того, насколько

благоприятными являются для особи условия обитания (Wasser et al., 1997; Gerlinskaya et al., 2000; Creel et al., 2002; Wasser et al., 2011; Ayres et al., 2012; Creel et al., 2013). Уровень глюкокортикоидов может служить «честным сигналом», свидетельствующим о состоянии особи. Например, яркость красных перьев в оперении красноплечего трупиала (Agelaius phoeniceus) обратно пропорциональна концентрации кортикостерона в них (Kennedy et al., 2013).

Общепринятой концепции, описывающей явления, связанные с адаптацией организма к изменяющимся условиям среды на данный момент не существует (Dallman, 2003; Romero et al., 2009; Mcewen, Wingfield, 2010). Это приводит к некоторой путанице при описании изменений уровня глюкокортикоидов, когда одни и те же явления могут быть описаны с использованием разной терминологии.

В данной работе мы будем вести речь об оценке благополучия животных по уровню глюкокортикоидов. Под благополучием животных (animal welfare) мы будем понимать показатель, характеризующий затраты организма, необходимые для адаптации к изменениям условий среды под воздействием различных внешних факторов, в том числе стрессоров (Broom, 1991; Mcewen, Wingfield, 2003).

1.1.2.1. Факторы среды обитания и благополучие животных

Обычно, именно оценка уровня глюкокортикоидов позволяет оценить благополучие животного и, в некоторых случаях, выявить конкретные факторы, оказывающие негативное влияние на организм. Это активно используется при проведении исследований в природе и характеристике природных популяций. В большом количестве работ показано влияние антропогенных факторов на уровень глюкокортикоидов и уровень благополучия животных в природе, таких, как близость к населенным пунктам (Creel et al., 2013); выпас скота (Van Meter et

al., 2009); активное использование снегоходов (Creel et al., 2002); вырубка лесов (Wasser et al., 1997; Martínez-Mota et al., 2007)(но не звук бензопилы (Tempel, Guiterrez, 2003)); использование лесных дорог (Wasser et al., 2011); загрязнение моря (Wikelski et al., 2002).

Действие различных биотических факторов также отражается на уровне глюкокортикоидов животного. Важным фактором, может являться присутствие хищника. Например, у европейского кролика (Oryctolagus cuniculus) в природе уровень глюкокортикоидов напрямую зависит от плотности хищников (Monclus et al., 2009). У американского зайца-беляка (Lepus americanus) увеличение численности канадской рыси (Lunx conadensis) ведёт к хроническому повышению уровня глюкокортикоидов и резкому снижению репродуктивной активности. Этот механизм, возможно, лежит в основе циклических изменений численности обоих видов (Sheriff et al., 2009b). Подобная зависимость, однако, обнаруживается не всегда. Так, например плотность популяции волка (Canis lupus) в Йелоустоунском национальном парке не влияла на уровень глюкокортикоидов у оленей (Cervus elaphus) (Creel et al., 2009). Также уровень глюкокортикоидов может отражать обеспеченность животного пищевыми ресурсами (Роговин и др., 2006; Kitaysky et al., 2007).

Большое влияние на уровень глюкокортикоидов оказывают социальные взаимодействия и тип социальной организации вида (Goymann et al., 2001; Nováková et al., 2008). Социальный статус животного часто отражается как на базальном уровне глюкокортикоидов, так и на величине стресс-ответа организма (Creel, 2001; Creel, 2005). Высокая плотность популяции может приводить к повышению уровня глюкокортикоидов и негативно отражаться на половом созревании особей (IMovikov, Moshkin, 1998). Для одиночных видов, к которым относится большинство кошачьих, столкновение с конспецификом вне сезона размножения может приводить к повышению уровня глюкокортикоидных

гормонов (Павлова, 2010) и подавлению репродуктивной активности (Kinoshita et al., 2011).

У видов с сезонным размножением в период гона может наблюдаться как самый низкий в годовом цикле уровень глюкокортикоидов (Place, Kenagy, 2000), так и самый высокий (Hogan et al., 2012). Это зависит от особенностей вида, таких как продолжительность сезона размножения, социальная структура популяций и других параметров (Hau et al., 2010). Уровень глюкокортикоидов всегда повышается у самок в период беременности (Hunt et al., 2006; Kersey et al., 2011; Michel et al., 2011; Howell-Stephens et al., 2012), что связано с повышением энергозатрат организма матери при вынашивании плода.

Погодные условия также могут сказываться на уровне глюкокортикоидов животных. К повышению концентрации глюкокортикоидов могут приводить пониженные температуры, глубокий снежный покров и повышенное атмосферное давление (Huber et al., 2003; Frigerio et al., 2004).

Уровень глюкокортикоидов, как показатель уровня благополучия животных, служит также хорошим показателем для определения адекватности условий содержания особи ее биологическим потребностям. Например, Н. Вилебновски с соавторами (Wielebnowski et al., 2002) сравнили уровни глюкокортикоидов у дымчатых леопардов (Neofelis nebulosa) из 12 различных зоопарков и исследовательских центров в США. Уровень глюкокортикоидов оказался выше у животных, содержавшихся в непосредственной близости от крупных хищников и на экспозиции посетителям, а также у животных, содержавшихся в более низких вольерах. И, если негативное влияние большого количества посетителей и хищников показано для многих видов (Monclus et al., 2006; Pifarré et al., 2012), то высота вольер - фактор, чувствительность к которому связана с особенностями биологии вида - древесным образом жизни дымчатого леопарда (Wielebnowski et al., 2002). Уровень глюкокортикоидов служит также для оценки эффективности

13

мероприятий по обогащению среды в зоопарках и питомниках (Belz et al., 2003; Poessel et al., 2011).

Количество работ, использующих уровень глюкокортикоидов для оценки состояния животных в природе, постоянно растёт и охватывает большое количество видов. При этом подобные работы на кошачьих остаются достаточно редкими. Большинство видов кошачьих ведут скрытный образ жизни, что в принципе значительно затрудняет их изучение (Karanth et al., 2010). Оценка уровня глюкокортикоидов у кошачьих требует тщательного подбора методики. Особенно это касается крупных представителей семейства, отлов которых -чрезвычайно трудоёмкая и зачастую опасная задача (Goodrich et al., 2001), а главное - не позволяющая оценить базальный уровень глюкокортикоидов в организме, так как отлов животных сам по себе является мощными стрессирующим фактором.

1.2. Методы оценки гормонального статуса

В настоящее время существуют методики оценки гормонального статуса животных в различных биологических средах. Гормоны и их метаболиты можно измеряют в плазме крови, слюне, моче, экскрементах, шерсти и перьях (Palme et al., 2005; Sheriff et al., 2010; Sheriff et al., 2011). Эти методы значительно различаются между собой и имеют свои достоинства и недостатки, которые определяются целями исследований.

Использование различных субстратов даёт информацию о различных по длительности периодах активности эндокринных желез (Goymann, 2005). Например, измерение глюкокортикоидов в крови отражает состояние животного

на конкретный момент времени; оценка уровня глюкокортикоидов по концентрации метаболитов в экскрементах даст среднее значение за период от часа до суток в зависимости от частоты дефекации у животного; шерсть и перья дадут усреднённую картину для периода от нескольких недель до нескольких месяцев (Sheriff et al., 2011). При этом, чем дольше описываемый период, тем меньшим будет влияние краткосрочных изменений гормональной активности на результат измерения (Ashley et al., 2011).

Также методы различаются и по степени воздействия на животное. Для сбора крови животное необходимо поймать и иногда обездвижить. Отлов и процедура забора крови сами по себе оказывают стрессирующее воздействие на животное, и вызывают значительные изменения уровня глюкокортикоидов в течение нескольких минут (базальной считается концентрация глюкокортикоидов в течение трёх минут после отлова (Kenagy, Place, 2000; Romero et al., 2008)). Стресс при отлове может повлиять также и на уровень других гормонов, например тестостерона (Hardy et al., 2005; Chichinadze, Chichinadze, 2008). Контроль времени прошедшего с момента отлова до момента забора крови в такой ситуации далеко не всегда помогает получить достоверный результат, поскольку величина стрессового ответа непостоянна и может зависеть от множества факторов, например, от пола и индивидуальных особенностей особи (Angelier et al., 2011), а также от сезона года (Romero et al., 2008). Таким образом, результаты, полученные при отлове животного, могут не отражать корректно базальный уровень гормонов. Сбор слюны и шерсти у диких животных также требует непосредственного контакта с животным (в отличие от молекулярно-генетических методов для гормонального анализа необходимо относительно большое количество волос (0,5-1 г), что делает практически невозможным их сбор неинвазивными методами), однако вероятность, что процедура сбора образцов повлияет на результат измерения, значительно ниже, чем в случае с забором крови.

Сбор мочи возможен без непосредственного контакта с животным, однако в большинстве случаев требует специальных условий содержания. В природе сбор мочи сильно затруднён и её использование ограниченно отдельными и исключительными случаями. Так, М. Мюллер (Muller, Lipson, 2003) в течение года следовал за группой шимпанзе, собирая образы мочи с помощью пластикового пакета на двухметровой палке. При наличии снега возможен сбор образца мочи и оценка уровня гормона с учётом соотношения концентрации креатинина и искомого гормона в мочевой метке (Saltz, White, 1991). В некоторых случаях использование мочи может быть удобным для животных, низкая скорость метаболизма которых не позволяет достаточно часто и регулярно собирать образцы экскрементов, например для амфибий (Germano et al., 2012; Narayan, 2013).

Изучение долговременных изменений уровня глюкокортикоидов у кошачьих требует регулярного забора образцов и процедуры, исключающей стрессовые ситуации для животных, которые могут повлиять на результаты исследований. В природе кошачьи ведут одиночный и скрытный образ жизни, что делает отлов большого количества животных крайне затруднительным. В случае отлова в природе забор крови в течение короткого времени также крайне затруднителен, особенно если речь идёт о крупных животных (Goodrich et al., 2001). Кроме того, проведение повторных отлов для получения серии проб от одного и того же животного практически невозможно. Использование экскрементов позволяет избежать необходимости отлова животных и получить относительно большое количество образцов. Таким образом, наиболее целесообразным, на наш взгляд, является использование методов оценки гормонального статуса по концентрации гормонов и их метаболитов в экскрементах животных.

1.2.1. Неинвазивная оценка гормонального статуса животных по концентрации

гормонов и их метаболитов в экскрементах

Все стероидные гормоны подвергаются частичному или полному метаболизму в печени и выводятся из организма в основном в виде метаболитов (примерно 80% - в виде коньюгатов) с мочой и экскрементами (Palme et al., 2005; Tourna, Palme, 2005; Sheriff et al., 2011). При этом на стероиды, выводимые через кишечник, дополнительно воздействует кишечная микрофлора (Taylor, 1971; Macdonald et al., 1983). Тем не менее, стерольный скелет молекул стероидных гормонов обычно не разрушается. Эстрогены, как конечный продукт синтеза стероидных гормонов в организме, в меньшей степени подвергаются метаболизму и часто присутствуют в экскрементах в неизменном виде в достаточно высоких концентрациях (Wasser et al., 1994; Schwarzenberger et al., 1996). В кишечнике также происходит деконьюгация (отщепление кислотного остатка от молекулы гормона), в результате которой гормон приобретает свои изначальные свойства (Möstl, Palme, 2002). Часть гормонов всасывается в кровь через стенки кишечника, часть может выводиться в неизменном виде. Тем не менее, все гормоны, кроме эстогенов, в экскрементах обычно представлены почти исключительно метаболитами (Tourna, Palme, 2005; Brown, 2006).

Соотношение количества гормонов и их метаболитов, выводимых с мочой и экскрементами, сильно варьирует между видами. Так, у домашней кошки (Felis silvestris catus) с экскрементами выводится более 80% метаболитов кортизола (Graham, Brown, 1996; Schatz, Palme, 2001), а у американского зайца-беляка (Lepus americanus) - чуть больше 8% (Sheriff et al., 2009а). Выведение большей части экскретируемого гормона в моче или экскрементах может упростить анализ одного из этих субстратов. Однако путь экскреции гормонов не является решающим аргументом для выбора субстрата для исследований, при

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванов, Евгений Александрович, 2013 год

Список литературы

1. Бромлей Г.Ф. 1959. Показательтрудности перемещения копытных в снегу. //

Сообщения Дальневосточного филиала имени ВЛ Комарова Сибирского отделения Академии Наук СССР, Владивосток: Приморское книжное издательство., р. 129-131.

2. Гептнер В.Г., Слудский A.A. 1972. Хищные (Гиены и кошки) //. Млекопитающие

Советского Союза, п. 2 М.: «Высшая школа».

3. Герлинская Л.А., Мошкин М.П., Евсиков В.И. 1993. Методические подходы к

оценке стрессированности диких млекопитающих// Экология № 6: 97-100.

4. Гудрич Д.М., Керли Л.Л., Микелл Д.Д., Смирнов E.H., Куигли Х.Б., Хорнокер М.Г.

2005. Влияние дорог на выживание амурского тигра. // Микелл, Д.Д., Смирнов, E.H., Гудрич, Д.М. (Eds.) Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: Экология и сохранение, Владивосток: ПСП.

5. Егоров A.M., Осипов А.П., Дзантиев Е.М., Гаврилова Е.М. 1991. Теория и

практика иммуноферментного анализа //. М: Высшая школа, 288 р.

6. Завьялов Е.Л., Герлинская Л.А., Евсиков В.И. 2003. Оценка стрессированности

рыжей полевки, Clethrionomys glareolus (Rodentidae, Rodentia), по уровню кортикостерона в фекалиях // Журнал общей биологии 84.

7. Капланов Л.Г. 1948. Тигр в Сихотэ-Алине. //Тигр, изюбрь, лось, Москва: Изд-во

МОИП, р. 18-49.

8. Кирилюк В.Е. 1999. О питании и поведении манула (Felis manul Pall., 1778) в

Юго-Восточном Забайкалье // Бюллетень Московского общества испытателей природы Отд биологии 104: 41-44.

9. Кирилюк В.Е., Пузанский В.А. 2000. Распространение и численность манула в

Юго-Восточном Забайкалье // Бюллетень МОИП Отд биол 105: 3-9.

10. Колосова И.Е., Роговин К.А., Мошкин М.П. 2008. Возможности и ограничения

неинвазивной оценки уровня стресса на основе определения глюкокортикоидов в фекалиях большой песчанки (Rhombomys opimus) // Зоологический журнал 87.

11. Костыря A.B., Рыбин А.Н., Микелл Д.Г. 2008. Отчёт о проведении учёта

дальневосточного леопарда с применением фотоловушек на Юго-Западе Приморского края, зима 2008 г. //, Владивосток.

12. Маслов М.В., Ковалёв В.А. 2013. Основные причины гибели копытных в

Уссурийском заповеднике и на прилегающей территории // Сибирский экологический журнал 1:155-163.

13. Матюшкин E.H., Астафьев A.A., Зайцев В.А., Костоглад В.Е., Палкин В.А.,

Смирнов E.H., Юдт Р.Г. 1981. История, современное состояние и перспективы охраны тигра в Сихоте-Алинском заповеднике. // Хищные млекопитающие Сборник научных трудов, М.: ЦНИ/1 Главохоты РСФСР. Цитата по: Матюшкин E.H. Амурский тигр в России. М., Всемирный фонд дикой природы, 1998, 416с., р. 76-118.

14. Микелл Д.Г., Дарман Ю.А., Арамилев В.В., Хотте М., Березнюк С.Л., Мысленков

A.A., Солкин В.А., Пикунов Д.Г., Костыря A.B., Кристи С., Льюис Д. 2010. Программа реинтродукции дальневосточного леопарда в южной части Сихотэ-Алиня, Приморский край, Дальний восток России. //.

15. Микелл Д.Д., Керли Л.Л., Гудрич Д.М., Шлейер Б.О., Смирнов E.H., Куигли Х.Г.,

Хорнокер М.Г., Николаев И.Г., Матюшкин E.H. 2005. Особенности питания амурского тигра в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике и на Дальнем востоке России и возможности его сохранения. // Микелл, Д.Д., Смирнов, E.H., Гудрич, Д.М. (Eds.) Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: Экология и сохранение, Владивосток: ПСП.

16. Найденко C.B., Антоневич А.Л., Ерофеева M.H. 2007. Гормональный ответ на

введение синтетического аналога адренокортикотропного гормона у рысят (Lynx lynx L.) //Доклады Академии Наук 146: 341-344.

17. Найденко C.B., Иванов Е.А., Лукаревский B.C., Эрнандес Бланко Х.А., Сорокин

П.А., Литвинов М.Н., Котляр А.К., Рожнов В.В. 2011. Активность системы гипоталамус-гипофиз-надпочечники у амурских тигров (Panthera tigris altaica) в неволе и в природе и ее изменение в течение года. // Известия РАН Сер биологич 3: 358 - 363.

18. Павлов Д.С., Стриганова Б.Р., Букварева E.H., Дгебуадзе Ю.Ю. 2009.

Сохранение биологического разнообразия как условие устойчивого развития //. М.: ООО «Типография ЛЕВКО »; Институт устойчивого развития/Центр экологической политики России, 84 р.

19. Павлова Е.В. 2010. Взаимосвязь социального поведения и гормонального

статуса у дальневосточного лесного кота (Prionailurus bengalensis euptilura) // Дис Канд Биол Наук М: ИПЭЭ РАН: 164.

20. Павлова Е.В., Кирилюк В.Е., Есаулова Н.В., Рожнов В.В., Найденко C.B. 2011.

Исследование физиологического статуса животных в дикой популяции манулов в Даурском заповеднике. In: Технологии сохранения редких видов животных, 2011 Москва: М.: Материалы научной коференции. Товарищество научных изданий КМК., р. 46.

21. Павлова Е.В., Найденко C.B. 2008. Неинвазивный мониторинг

глюкокортикоидов в экскрементах дальневосточного лесного кота (Prionailurus bengalensis euptilura) // Зоологический журнал.

22. Павлова Е.В., Найденко C.B. 2012. Особенности динамики базальной

активности адренокортикальной системы и ее связь с поведением у

дальневосточного лесного кота (Prionailurs bengalensis euptilura) // Зоологический журнал 91:1261-1272.

23. Попов C.B. 2010. Неопределенность внешней среды и возбуждение/стресс как

детерминанты поведения // Журнал общей биологии 71: 287-297.

24. Роговин К.А., Тупикин A.A., Рэндалл Д.А., Колосова И.Е., Мошкин М.П. 2006.

Многолетняя динамика уровня кортикостерона и его корреляты у самцов большой песчанки (Rhombomys opfmus licht.) в природе. Неинвазивные методы в исследованиях стресса // Журнал общей биологии 67: 37-52.

25. Рожнов В.В., Звычайная Е.Ю., Куксин А.Н., Поярков А.Д. 2011. Неинвазивный

молекулярно-генетический анализ в исследованиях экологии ирбиса: проблемы и перспективы // Экология б: 403-408.

26. Рожнов В.В., Лукаревский B.C., Найденко C.B., Эрнандес-Бланко Х.А., Сорокин

П.А., Лигвинов М.Н., Котляр А.К., Павлов Д.С. 2010а. G программе изучения, сохранения и восстановления дальневосточного леог.а,эда на Российском

Дальнем Востоке и эксперименте по реинтродукции леопарда в заповеднике «Ус-урийский» ДВО РАН: методы и подходы. // Журавлев,Н. (Ес1.) . Амурский тигр в Северо-Восточной Азии: проблемы сохранения в XXI веке,

27. Рожнов В.В., Лукаревский B.C., Эрнандес-Бланко Х.А., Сорокин П.А., Литвинов М.Н., Ко¥ляр А.К., Юдин В. Г., Найденко С.В. 2010b. Нёйнвазивный подходу оценке ¡активности системы гипоталламус-гипофиз-надпочечник амурских тигров'// Доклады Академии Наук 430: 847-849.

28. Рожнов В.В., Сорокин П.А., Найденко С.В., Лукаревский B.C., Эрнандес Бланко

А / > >

Х.А., Литвинов М.Н., Котляр А.К., Юдин В.Г. 2009. Неинвазивная индивидуальная идентификация амурских тигров (Pantbera tígris altaica) молекулярно-генетическими методами. // Доклады АН 429: 278-282: -

\

Владивосток: Дальнаука, р. 367-371.

29. Селье Г. 1960. Очерки об адаптационном синдроме //. М: Медгиз.

30. Слот Д.С., Микелл Д.Д., Гудрич Д.М., Николаев И.Г., Смирнов E.H., Шлейер

Б.О., Трейлор-Хольцер К., Кристи С., Аржанова Т.Д., Смит Д.Л.Д., Карант К.У. 2005. Кто царь зверей? Исторические и современные данные о весе тела диких и содержащихся в неволе амурских тигров в сравнении с другими видами. // Микелл, Д.Д., Смирнов, E.H., Гудрич, Д.М. (Eds.) Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: Экология и сохранение, Владивосток: ПСП, р. 25-35.

31. Сорокин П.А., Эрнандес-Бланко Х.А., Лукаревский B.C., Найденко C.B.,

Литвинов М.Н., Котляр А.К., Рожнов В.В. 2010. Молекулярно-генетические методы как подход к неинвазивной идентификации особей амурского тигра и их дериватов. In: Амурский тигр в Северо-Восточной Азии: проблемы сохранения в XXI веке, 2010 Владивосток: Дальнаука, р. 121-123.

32. Филлипович Ю.Б. 1999. Основы биохимии: Учебник для химических и

биологических специальностей педагогических университетовтов и институтов. //. 4-е издание, переработанное и дополненное ed, Москва: Агар.

33. Формозов А.Н. 1990. Снежный покров как фактор среды. Его значение в жизни

млекопитающих и птиц СССР. //. 2-е издание ed, Москва: МГУ.

34. Чэпрон Г., Микелл Д.Д., Гудрич Д.М., Ламберт А., Легендре С., Клобер Д. 2005.

Влияние браконьерства на популяцию тигра на Дальнем востоке России. // Микелл, Д.Д., Смирнов, E.H., Гудрич, Д.М. (Eds.) Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: Экология и сохранение, Владивосток: ПСП.

35. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. 2012. Зимняя экология амурского тигра. По

стационарным наблюдениям 1970-1973,1996-2010 гг. в западной части Среднего Сихоте-Алиня. //. 2-е издание исправленное и дополненное ed, Владивосток: Дальнаука.

36. Adachi I., Kusuda S., Nagao E., Taira Y., Asano M., Tsubota T., Doi O. 2010. Fecal

steroid metabolites and reproductive monitoring in a female Tsushima leopard cat (Prionailurus bengalensis euptilurus) // Theriogenology 74:1499-1503.

37. Alasaad S., Soriguer R.C., Chelomina G., Sushitsky Y.P., Fickel J. 2011. Siberian

tiger's recent population bottleneck in the Russian Far East revealed by microsatellite markers // Mammalian Biology - Zeitschrift für Sáugetierkunde 76: 722-726.

38. Angelier F., Ballentine B., Holberton R.L., Marra P.P., Greenberg R. 2011. What

drives variation in the corticosterone stress response between subspecies? A common garden experiment of swamp sparrows (Melospiza georgiana) // J Evol Biol 24: 1274-1283.

39. Arevalo J.H., Taussig M.J., Wilson I.A. 1993. Molecular basis of crossreactivity and

the limits of antibody-antigen complementarity // Nature 365: 859-863.

40. Ashley N.T., Barboza P.S., Macbeth B.J., Janz D.M., Cattet M.R., Booth R.K., Wasser

S.K. 2011. Glucocorticosteroid concentrations in feces and hair of captive caribou and reindeer following adrenocorticotropic hormone challenge // General and comparative endocrinology 172: 382-391.

41. Avitsur R., Stark J.L., Sheridan J.F. 2001. Social stress induces glucocorticoid

resistance in subordinate animals // Hormones and behavior 39: 247-257.

42. Ayres K.L., Booth R.K., Hempelmann J.A., Koski K.L., Emmons C.K., Baird R.W.,

Balcomb-Bartok K., Hanson M.B., Ford M.J., Wasser S.K. 2012. Distinguishing the Impacts of Inadequate Prey and Vessel Traffic on an Endangered Killer Whale (cita I ic>0 rein us orca</italic>) Population // PloS one 7: e36842.

43. Barashkova A., Smelansky I., Goryunova S., Naidenko S. 2007. Pallas' cat:

investigation for saving (Clarifying conservation status in Russia). //, Novosibirsk, Russia.: Siberian Environmental Center.

44. Barcellos L.J.G., Marqueze A., Trapp M., Quevedo R.M., Ferreira D. 2010. The

effects of fasting on Cortisol, blood glucose and liver and muscle glycogen in adult jundia Rhamdia quelen // Aquaculture 300: 231-236.

45. Bechert U. 2012. Noninvasive Techniques to Assess Health and Ecology of Wildlife

Populations//: 60-70.

46. Belz E.E., Kennell J.S., Czambel R.K., Rubin R.T., Rhodes M.E. 2003. Environmental

enrichment lowers stress-responsive hormones in singly housed male and female rats // Pharmacology, biochemistry, and behavior 76: 481-486.

47. Biancani B., Da Dalt L., Lacave G., Romagnoli S., Gabai G. 2009. Measuring fecal

progestogens as a tool to monitor reproductive activity in captive female bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // Theriogenology 72:1282-1292.

48. Bonier F., Martin P.R., Moore I.T., Wingfield J.C. 2009. Do baseline glucocorticoids

predict fitness? // Trends in ecology & evolution 24: 634-642.

49. Breuner C.W., Orchinik M. 2002. Plasma binding proteins as mediators of

corticosteroid action in vertebrates // The Journal of endocrinology 175: 99-112.

50. Brillon D.J., Zheng B., Campbell R.G., Matthews D.E. 1995. Effect of Cortisol on

energy expenditure and amino acid metabolism in humans // The American journal of physiology 268: E501-513.

51. Broom D.M. 1991. Animal welfare: concepts and measurement//Journal of animal

science 69: 4167-4175.

52. Brown J.L. 2006. Comparative endocrinology of domestic and nondomestic felids //

Theriogenology 66: 25-36.

53. Brown J.L. 2011. Female reproductive cycles of wild female felids // Animal

reproduction science 124:155-162.

54. Brown J.L., Bellem A.C., Fouraker M., Wildt D.E., Roth T.L. 2001. Comparative

analysis of gonadal and adrenal activity in the black and white rhinoceros in North America by noninvasive endocrine monitoring // Zoo Biology 20: 463-486.

55. Brown J.L., Graham L.H., Wu J.M., Collins D., Swanson W.F. 2002. Reproductive

endocrine responses to photoperiod and exogenous gonadotropins in the pallas1 cat (Otocolobus manul) //Zoo Biology 21: 347-364.

56. Brown J.L., Wasser S.K., Wildt D.E., Graham L.H. 1994. Comparative aspects of

steroid hormone metabolism and ovarian activity in felids, measured noninvasively in feces // Biology of reproduction 51: 776-786.

57. Brown M., Lappin M.R., Brown J.L., Munkhtsog B., Swanson W.F. 2005. Exploring

the ecologic basis for extreme susceptibility of Pallas' cats (Otocolobus manul) to fatal toxoplasmosis // J Wildl Dis 41: 691-700.

58. Burgess E.A., Lanyon J.M., Brown J.L., Blyde D., KeeleyT. 2012. Diagnosing

pregnancy in free-ranging dugongs using fecal progesterone metabolite concentrations and body morphometries: a population application // General and comparative endocrinology 177: 82-92.

59. Busch D.S., Hayward L.S. 2009. Stress in a conservation context: A discussion of

glucocorticoid actions and how levels change with conservation-relevant variables // Biological Conservation 142: 2844-2853.

60. Carder G., Semple S. 2008. Visitor effects on anxiety in two captive groups of

western lowland gorillas//Applied Animal Behaviour Science 115: 211-220.

61. Cavigelli S.A., MonfortS.L., Whitney T.K., Mechref Y.S., Novotny M., Mcclintock

M.K. 2005. Frequent serial fecal corticoid measures from rats reflect circadian and ovarian corticosterone rhythms//The Journal of endocrinology 184:153-163.

62. Chapron G., Miquelle D.G., Lambert A., Goodrich J.M., Legendre S.; Clobert J. 2008.

The impact on tigers of poaching versus prey depletion // Journal of Applied Ecology 45: 1667-1674.

63. Chelini M.-O.M., Otta E., Yamakita C., Palme R. 2010. Sex differences in the

excretion of fecal glucocorticoid metabolites in the Syrian hamster //J Comp Physiol B 180: 919-925.

64. Chichinadze K., Chichinadze N. 2008. Stress-induced increase of testosterone:

contributions of social status and sympathetic reactivity// Physiology &. behavior 94: 595-603.

65. Chow B.A., Hamilton J., Cattet M.R., Stenhouse G., Obbard M.E., Vijayan M.M.

2011. Serum corticosteroid binding globulin expression is modulated by fasting in polar bears (Ursus maritimus) // Comparative biochemistry and physiology Part A, Molecular & integrative physiology 158:111-115.

66. Christiansen J.J., Djurhuus C.B., Gravholt C.H., Iversen P., Christiansen J.S., Schmitz

O., Weeke JJ0rgensen J.O.L., M0ller N. 2007. Effects of Cortisol on Carbohydrate, Lipid, and Protein Metabolism: Studies of Acute Cortisol Withdrawal in Adrenocortical Failure //Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism 92: 3553-3559.

67. Christofoletti M.D., Pereira R.J.G., Duarte J.M.B. 2009. Influence of husbandry

systems on physiological stress reactions of captive brown brocket (Mazama gouazoubira) and marsh deer (Blastocerus dichotomus)—noninvasive analysis of fecal Cortisol metabolites // Eur J Wildl Res 56: 561-568.

68. Chundawat R.S., Habib B., Karanth U., Kawanishi K., Ahmad Khan J., Lynam T.,

Miquelle D., Nyhus P., Sunarto S., Tilson R., Wang S. 2011. Panthera tigris. //, IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. www.iucnredlist.org.: IUCN

2012.

69. Creel S. 2001. Social dominance and stress hormones //Trends in ecology &

evolution 16:491-497.

70. Creel S. 2005. Dominance, Aggression, and Glucocorticoid Levels in Social

Carnivores // Journal of Mammalogy 86: 255-264.

71. Creel S., Christianson D., Schuette P. 2013. Glucocorticoid stress responses of lions

in relationship to group composition, human land use, and proximity to people // Conservation Physiology 1.

72. Creel S., Fox J.E., Hardy A., Sands J., Garrott B., Peterson R.O. 2002. Snowmobile

Activity and Glucocorticoid Stress Responses in Wolves and Elk// Conservation Biology 16: 809-814.

73. Creel S., Winnie J.A., Christianson D. 2009. Glucocorticoid stress hormones and the

effect of predation risk on elk reproduction // Proceedings of the National Academy of Sciences 106:12388-12393.

74. Dallman M.F. 2003. Stress by any other name.....? // Hormones and behavior 43:

18-20; discussion 28-30.

75. Dallman M.F. 2007. Modulation of stress responses: how we cope with excess

glucocorticoids // Exp Neurol 206:179-182.

76. Dallman M.F., Strack A.M., Akana S.F., Bradbury M.J., Hanson E.S., Scribner K.A.,

Smith M. 1993. Feast and famine: critical role of glucocorticoids with insulin in daily energy flow // Frontiers in neuroendocrinology 14: 303-347.

77. Dantzer B., Mcadam A.G., Palme R., Boutin S., Boonstra R. 2011. How does diet

affect fecal steroid hormone metabolite concentrations? An experimental examination in red squirrels // General and comparative endocrinology 174:124131.

78. Darmaun D., Matthews D.E., Bier D.M. 1988. Physiological hypercortisolemia

increases proteolysis, glutamine, and alanine production // The American journal of physiology 255: E366-373,

79. Davis N., Schaffner C.M., Smith T.E. 2005. Evidence that zoo visitors influence HPA

activity in spider monkeys (Ateles geoffroyii rufiventris) // Applied Animal Behaviour Science 90:131-141.

80. De Haas Van Dorsser F.J., Green D.I., Holt W.V., Pickard A.R. 2007. Ovarian activity

in Arabian leopards (Panthera pardus nimr): sexual behaviour and faecal steroid monitoring during the follicular cycle, mating and pregnancy // Reproduction, fertility, and development 19: 822-830.

81. De Kloet E.R., Oitzl M.S., Joels M. 1999. Stress and cognition: are corticosteroids

good or bad guys? // Trends Neurosci 22: 422-426.

82. Dehnhard M., Clauss M., Lechner-Doll M., Meyer H.H.D., Palme R. 2001.

Noninvasive Monitoring of Adrenocortical Activity in Roe Deer (Capreolus capreolus) by Measurement of Fecal Cortisol Metabolites // General and comparative endocrinology 123:111-120.

83. Dehnhard M., Fanson K., Frank A., Naidenko S.V., Vargas A., Jewgenow K. 2010.

Comparative metabolism of gestagens and estrogens in the four lynx species, the Eurasian (Lynx lynx), the Iberian (L. pardinus), the Canada lynx (L. canadensis) and the bobcat (L. rufus) // General and comparative endocrinology 167: 287-296.

84. Dias E.A., Nichi M., Guimaraes M.a.B.V. 2008. Comparison of two commercial kits

and two extraction methods for fecal glucocorticoid analysis in ocelots (Leopardus pardalis) submitted to ACTH challenge // Pesquisa Veterinaria Brasileira 28: 329334.

85. Dimitrov J.D., Pashov A.D., Vassilev T.L. 2012. Antibody polyspecificity: what does it

matter? // Advances in experimental medicine and biology 750: 213-226.

86. Dinerstein E., Loucks C., Wikramanayake E., Ginsberg J., Sanderson E., Seidensticker

J., Forrest J., Bryja G., Heydlauff A., Klenzendorf S., Leimgruber P., Mills J., O'brien T.G., Shrestha M., Simons R.; Songer M. 2007. The Fate of Wild Tigers // Bioscience 57: 508-514.

87. Djurhuus C.B., Gravholt C.H., Nielsen S., Mengel A., Christiansen J.S., Schmitz O.E.,

Moller N. 2002. Effects of Cortisol on lipolysis and regional interstitial glycerol levels in humans // American journal of physiology Endocrinology and metabolism 283: E172-177. :

88. Dloniak S.M., French J.A., Place N.J., Weldele M.L., Glickman S.E., Holekamp K.E.

2004. Non-invasive monitoring of fecal androgens in spotted hyenas (Crocuta crocuta) // General and comparative endocrinology 135: 51-61.

89. Draper N., Stewart P.M. 2005. llbeta-hydroxysteroid dehydrogenase and the pre-

receptor regulation of corticosteroid hormone action //The Journal of endocrinology 186: 251-271.

90. Elmore S.A., Lalonde L.F., Samelius G., Alisauskas RJVGajadhar A.A., Jenkins E.J.

2013. Endoparasites in the feces of arctic foxes in a.terrestrial ecosystem in Canada // International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife 2: 90-96.

91. Fanson K.V., Wielebnowski N.C., ShenkT.M., Lucas 2012. Comparative patterns

of adrenal activity in captive and wild Canada lynx (.Lynx canadensis) // J Comp Physiol B 182:157-165.

92. Flauger B., Krueger K., Gerhards H., Mostl E. 20.10. Simplified method to measure

glucocorticoid metabolites in faeces of horses // Vet Res Commun 34:185-195.

93. Franceschini M.D., Rubenstein D.I., Low B., Romero L.M. 2008. Fecal glucocorticoid

metabolite analysis as an indicator of stress during translocation and acclimation in an endangered large mammal, the Grevy's zebra//Animal Conservation 11: 263-269.

94. Frigerio D., Dittami J., Mostl E., Kotrschal K. 2004. Excreted corticosterone

metabolites co-vary with ambient temperature and air pressure in male Greylag

geese (Anser anser) // General and comparative endocrinology 137: 29-36.

i

i

95. Gani M., Coley J., Piron J., Humphreys A.S., Arevalo J., Wilson I.A., Taussig M.J.

1994. Monoclonal antibodies against progesterone: Effect of steroid-carrier coupling position on antibody specificity // The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology 48: 277-282.

96. Ganswindt A., Muilwijk C., Engelkes M., Muenscher S., Bertschinger H., Paris M.;

Palme R., Cameron E.Z., Bennett N.C., Dalerum F. 2012. Validation of Noninvasive Monitoring of Adrenocortical Endocrine Activity in Ground-Feeding Aardwolves (Proteles cristata): Exemplifying the Influence of Consumption of Inorganic Material for Fecal Steroid Analysis // Physiological and Biochemical Zoology 85: 194-199. ;''

97. Gerlinskaya L.A., Zav'yalov E.L., Evsikov V.I. 2000. Variation of steroid hormones in

the musk deer moschus moschiferus (moschidae, artiodactyla) feces // Zoologicheskii Zhurnal 75.

r

98. Germano J.M., Molinia F.C.> Bishop P.J., Bell B.D., Cree A. 2012. Urinary hormone

metabolites identify sex and imply unexpected winter breeding in an endangered, subterranean-nesting frog // General and comparative endocrinology 175: 464472.

99. Goodrich J.M., Kerley L.L., Schleyer B.O., Miquelle D.G., Quigley K.S., Smirnov Y.N.,

Nikolaev I.G., Quigley H.B., Hornocker M.G. 2001. Capture and Chemical Anesthesia of Amur (Siberian) Tigers // Wildlife Society Bulletin 29: 533-542.

100. Goymann W. 2005. Noninvasive Monitoring of Hormones in Bird Droppings: Physiological Validation, Sampling, Extraction, Sex Differences, and the Influence

of Diet on Hormone Metabolite Levels // Annals of the New York Academy of Sciences 1046: 35-53.

101. Goymann W., East M.L., Wachter B., Honer O.P., Môstl E., Van't Hof T.J., Hofer H. 2001. Social, state-dependent and environméntal modulation of faecal corticosteroid levels in free-ranging female spotted hyenas // Proceedings Biological sciences/The Royal Society 268: 2453-2459.

102. Goymann W., Môstl E., Gwinner E. 2002. Non-invasive methods to measure androgen metabolites in excrements of European stonechats, Saxicola torquata rubicola // General and comparative endocrinology 129: 80-87.

103. Graham L.H., Brown J.L. 1996. Cortisol metabolism in the domestic cat and implications for non-invasive monitoring of adrenocortical function in endangered felids // Zoo Biology 15: 71-82.

104. Graham L.H., Byers A.P., Armstrong D.L., Loskutoff N.M., Swanson W.F., Wildt D.E., Brown J.L. 2006. Natural and gonadotropin-induced ovarian activity in tigers (Panthera tigris) assessed by fecal steroid analyses // General and comparative endocrinology 147: 362-370.

105. Hardy M.P., Gao H.B., Dong Q., Ge R., Wang Q., Chai W.R., Feng X., Sottas C. 2005. Stress hormone and male reproductive function // Cell and tissue research 322: 147-153.

106. Hau M., Ricklefs R.E., Wikelski M., Lee K.A., Brawn J.D. 2010. Corticosterone, testosterone and life-history strategies of birds // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.

107. Hebblewhite M., Miquelle D.G., Murzin A.A., Aramilev V.V., Pikunov D.G. 2011. Predicting potential habitatand population size for reintroduction of the Far Eastern leopards in the Russian Far East// Biological Conservation 144: 24032413.

108. Heistermann M., Palme R., Ganswindt A. 2006. Comparison of different enzymeimmunoassays for assessment of adrenocortical activity in primates based on fecal analysis // American journal of primatology 68: 257-273.

109. Henry P., Miquelle D., Sugimoto T., Mccullough D.R., Caccone A., Russello M.A. 2009. In situ population structure and ex situ representation of the endangered Amur tiger // Molecular ecology 18: 3173-3184.

110. Henschel P., Hunter L., Breitenmoser U., Purchase N., Packer C., Khorozyan I., Bauer H.; Marker L., Sogbohossou E., Breitenmoser-Wursten C. 2008. Panthera pardus. //, IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. www.iucnredlist.org.

111. Herman J.P., Cullinan W.E. 1997. Neurocircuitry of stress: central control of the hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis//Trends in Neurosciences 20: 78-84.

112. Hogan L.A., Lisle A.T., Johpston S.D., Robertson H. 2012. Non-invasive assessment of stress in captive numbats, Myrmecobius fasciatus (Mammalia: Marsupialia), using faecal Cortisol measurement//General and comparative endocrinology 179: 376-383.

113. Holmseth S., Dehnes Y., Bjornsen L.P., Boulland J.L., Furness D.N., Bergles D., Danbolt N.C. 2005. Specificity of antibodies: unexpected cross-reactivity of antibodies directed against the excitatory amino acid transporter 3 (EAAT3) // Neuroscience 136: 649-660.

114. Hosey G. 2008. A preliminary model of human-animal relationships in the zoo // Applied Animal Behaviour Science 109:105-127.

115. Howell-Stephens J.A., Brown J.S., Bernier D., Mulkerin D., Santymire R.M. 2012. Characterizing adrenocortical activity in zoo-housed southern three-banded armadillos (Tolypeutes matacus) // General and comparative endocrinology 178: 64-74.

116. Huber S., Palme R., Arnold W. 2003. Effects of season, sex, and sample collection on concentrations of fecal Cortisol metabolites in red deer (Cervus elaphus) // General and comparative endocrinology 130: 48-54.

117. Hunt K.E., Rolland R.M., Kraus S.D., Wasser S.K. 2006. Analysis of fecal glucocorticoids in the North Atlantic right whale (Eubalaena glacialis) // General and comparative endocrinology 148: 260-272.

118. lucn 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. //, www.iucnredlist.org. Downloaded on 31 March 2013.

119. Jackson P., Nowell K. 2008. Panthera pardus ssp. orientalis. //: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. www.iucnredlist.org. Downloaded on 20 December 2012.

120. Jewgenow K., Naidenko S.V., Goeritz F., Vargas A., Dehnhard M. 2006. Monitoring testicular activity of male Eurasian (Lynx lynx) and Iberian (Lynx pardinus) lynx by fecal testosterone metabolite measurement//General and comparative endocrinology 149:151-158.

- » >

121. Juster R.-P., Mcewen B.S., Lupien S.J. 2010. Allostatip load biomarkers of chronic stress and impact on health and cognition // Neuroscience & Biobehavioral Reviews 35: 2-16.

122. Kahri A.I., Voutilainen R., Salmenpera M. 1979. Different biological action of corticosteroids, corticosterone and Cortisol, as a base of zonal function of adrenal cortex//Acta endocrinologica 91: 329-337.

123. Karanth K.U., Funston P., Sanderson E. 2010. Many.ways of skinning a cat: tools and techniques for studying wild felids. // Macdonald, D.W., Loveridge, A.J. (Eds.) Biology and Conservation of Wild Felids, New York: Oxford University Press Inc, p. 197-216.

/

124. Karanth K.U., Sunquist M.E. 1995. Prey Selection by Tiger, Leopard and Dhole in Tropical Forests// Journal of Animal Ecology 64: 439-450.

125. Kauffman A.S., Cabrera A., Zucker I. 2001. Energy intake and fur in summer- and

*i

winter-acclimated Siberian hamsters (Phodopus sungorus) // American journal of physiology Regulatory, integrative and comparative physiology 281: R519-527.

126. Kenagy G.J., Place N.J. 2000. Seasonal Changes in Plasma Glucocorticosteroids of Free-Living Female Yellow-Pine Chipmunks: Effects,of Reproduction and Capture and Handling // General and comparative endocrinology 117:189-199.

127. Kennedy E., Lattin C., Romero L.M., Dearborn D. 2013. Feather coloration in museum specimens is related to feather corticosterone // Behavioral Ecology and

Sociobiology 67: 341-348.

/

128. Kerley L.L., Goodrich J.M., Miquelle D.G., Smirnov EJM., Quigley H.B., Hornocker M.G. 2002. Effects of Roads and Human Disturbance on Amur Tigers // Conservation Biology 16: 97-108.

129. Kerley L.L., Goodrich J.M., Miquelle D.G., Smirnov E.N., Quigley H.B., Hornocker M.G. 2003. Reproductive Parameters of Wild Female Amur (Siberian) Tigers (Panthera tigris altaica) // Journal of Mammalogy 84: 288-298.

130. Kersey D.C., Wildt D.E., Brown J.L., Snyder R.J., Huang Y., Monfort S.L. 2011. Rising fecal glucocorticoid concentrations track reproductive activity in the female giant panda (Ailuropoda melanoleuca) // General and comparative endocrinology 173: 364-370.

*

131. Khan M.Z., Altmann J., Isani S.S., Yu J. 2002. A matter of time: evaluating the storage of fecal samples/for steroid analysis // General and comparative endocrinology 128: 57-64.

132. Kinoshita K., Inada S., Seki K., Sasaki A., Hama N., Kusunoki H. 2011. Long-term monitoring of fecal steroid hormones in female snow leopards (Panthera uncia) during pregnancy or pseudopregnancy // PloS one 6: el9314.

133. Kitaysky A.S., Piatt J.F., Wingfield J.C. 2007. Stress hormones link food availability and population processes in seabirds // Marine Ecology Progress Series 352: 245258.

134. Klare U., Kamler J.F., Macdonald D.W. 2011. A comparison and critique of different scat-analysis methods for determining carnivore diet // Mammal Review 41: 294-312.

135. Koren L.; Whiteside D., Fahlman A., Ruckstuhl K., Kutz S., Checkley S., Dumond M., Wynne-Edwards K. 2012. Cortisol and corticosterone independence in cortisoldominant wildlife // General and comparative endocrinology 177:113-119.

136. Kramer A., Keitel T., Winkler K., Stocklein W.; Hohne W., Schneider-Mergener J. 1997. Molecular Basis for the Binding Promiscuity of an Anti-p24 (HIV-1) Monoclonal Antibody // Cell 91: 799-809.

137. Kuo M.T., Jong D.S., Lai W.S. 2011. A biological validation procedure for the measurements of fecal outputs and fecal Cortisol metabolites in male Syrian hamsters // The Chinese journal of physiology 54: 347-355.

138. Kusakabe M., Nakamura I., Young G. 2003. lip-Hydroxysteroid Dehydrogenase Complementary Deoxyribonucleic Acid in Rainbow Trout: Cloning, Sites of Expression, and Seasonal Changes in Gonads // Endocrinology 144: 2534-2545.

139. Lansang M.C., Hustak L.K. 2011. Glucocorticoid-induced diabetes and adrenal suppression: How to detect and manage them // Cleveland Clinic Journal of Medicine 78: 748-756.

140. Legagneux P., Gauthier G., Chastel 0., Picard G., Béty J. 2011. Do glucocorticoids in droppings reflect baseline level in birds captured in the wild? A case study in snow geese // General and comparative endocrinology 172: 440-445.

141. Lofberg E., Gutierrez A., Wernerman J., Anderstam B., Mitch W.E., Price S.R., Bergstrom J., Alvestrand A. 2002. Effects of high doses of glucocorticoids on free amino acids, ribosomes and protein turnover in human muscle // European journal of clinical investigation 32: 345-353.

142. Ludwig C, Wächter B., Silinski-Mehr S., Ganswindt A., Bertschinger H., Hofer H., Dehnhard M. 2013. Characterisation and validation of an enzyme-immunoassay for the non-invasive assessment of faecal glucocorticoid metabolites in cheetahs (Acinonyx jubatus) // General and comparative endocrinology 180:15-23.

143. Luo S.-J., Kim J.-H., Johnson W.E., Walt J.V.D., Martenson J., Yuhki N., Miquelle D.G., Uphyrkina O., Goodrich J.M., Quigley H.B., Tilson R., Brady G., Martelli P., Subramaniam V., Mcdougal C., Hean S., Huang S.-Q., Pan W., Karanth U.K., Sunquist M., Smith J.L.D., O'brien S.J. 2004. Phylogeography and Genetic Ancestry of Tigers (Panthera tigris) // PLoS Biol 2: e442.

144. Macdonald D.W., Loveridge A.J., Rabinowitz A. 2010. Felid futures: crossing disciplines, borders, and generations. // Macdonald, D.W., Loveridge, A.J. (Eds.) Biology and Conservation of Wild Felids, New York: Oxford University Press Inc, p. 599-649.

145. Macdonald I.A., Bokkenheuser V.D., Winter J., Mclernon A.M., Mosbach E.H. 1983. Degradation of steroids in the human gut//Journal of lipid research 24: 675-700.

146. Martínez-Mota R., Valdespino C., Sánchez-Ramos M.A., Serio-Silva J.C. 2007. Effects of forest fragmentation on the physiological stress response of black howler monkeys //Animal Conservation 10: 374-379.

147. Matyushkin E.N., Pikunov D.G., Dunishenko Y.M., Miquelle D.G., Nikolaev I.G., Smirnov E.N., Salkina G.P., Abramov V.K., Bazylnikov V.I., Yudin V.G., Korkishko V.G. 1996. Numbers, distribution and habitat status of the amur tiger in the Russian Far East: "Express-report". //.

148. Mazak V. 1981. Panthera tigris // Mammalian Species 152:1-8.

149. Mccarty R. 2007. Fight-or-Flight Response. // Editor-in-Chief: george Finkassociate Editors:Bruce, M., Kloet, E.R.D., Robert, R., George, C., Andrew, S., Noel, R., Ian, C., Giora Feuersteina2 - Editorrin-Chief: george Finkassociate Editors:Bruce Mcewen, E.R.D.K.R.R.G.C.a.S.N.R.I.C.G.F. (Eds.) Encyclopedia of Stress (Second Edition), New York: Academic Press, p. 62-64.

150. Mcewen B.S., Wingfield J.C. 2003. The concept of allostasis in biology and

biomedicine // Hormones and behavior 43: 2-15.

f

151. Mcewen B.S., Wingfield J.C. 2010. What is in a name? Integrating homeostasis, allostasis and stress // Hormones and behavior 57:105-111.

152. Menargues A., Urios V., Liminana R., Mauri M. 2012. Circadian rhythm of salivary Cortisol in Asian elephants (Elephas maximus): a factor to consider during welfare assessment // Journal of applied animal welfare science : JAAWS 15: 383-390.

153. Michel C.L., Chastel O., Bonnet X. 2011. Ambient temperature and pregnancy influence Cortisol levels in female guinea pigs and entail long-term effects on the stress response of their offspring // General and comparative endocrinology 171: 275-282.

154. Millspaugh J.J., Washburn B.E. 2004. Use of fecal glucocorticoid metabolite measures in conservation biology research: considerations for application and interpretation // General and comparative endocrinology 138:189-199.

155. Miquelle D.G., Dunishenko Y.M.A., Zvyagintsev D.A., Darensky A.A., Golyb A.M., Dolinin V.V., Shvets V.G., Kostomarov S.V., Aramilev V.V., Fomenko P.V., Litvinov M.N., Nikolaev I.G., Pikunov D.G., Salkina G.P., Zaumyslova O.Y., Kozhichev R.P., Nikolaeva E.I. 2011. A monitoring program for the Amur tiger: thirteenth-year report, 1998-2010. //.

156. Miquelle D.G., Pikunov D.G., Dunishenko Y.M., Aramilev V.V., Nikolaev I.G., Abramov V.K., Smirnov E.N., Salkina G.P., Seryodkin I.V., Gaponov V.V., Fomenko P.V., Litvinov M.N., Kostyria A.v:, Yudin V.G., Korkisko V.G., Murzin A.A. 2007. 2005 Amur tiger census // Cat News 46:14-16.

157. Monclus R., Palomares F., Tablado Z., Martinez-Fonturbel A., Palme R. 2009. Testing the threat-sensitive predator avoidance hypothesis: physiological responses and predator pressure in wild rabbits // Oecologia 158: 615-623.

158. Monclus R., Rodel H.G., Palme R., Hoist D.V., Miguel J. 2006. Non-invasive measurement of the physiological stress response of wild rabbits to the odour of a predator//Chemoecology 16:,25-29.

159. Montiglio P.O., Pelletier F., Palme R., Garant D., Reale D., Boonstra R. 2012. Noninvasive monitoring of fecal Cortisol metabolites in the eastern chipmunk (Tamias striatus): validation and comparison of two enzyme immunoassays // Physiological and biochemical zoology : PBZ 85:183-193.

160. Moreira N., Monteiro-Filho E.L., Moraes W., Swanson W.F., Graham L.H., Pasquali O.L., Gomes M.L., Morais R.N.,. Wildt D.E., Brown J.L. 2001. Reproductive steroid hormones and ovarian activity in felids of the Leopardus genus // Zoo Biol 20: 103-116.

' e

161. Morgan K.N., Tromborg C.T. 2007. Sources of stress in captivity // Applied Animal Behaviour Science 102: 262-302..

162. Moshkin M.P., Tchabovsky A.V., Gerlinskaya L.A., Popov S.V., Zavyalov Y., Popov V.V., Popov A.V., Kolosova I. 2001. Stress and social behavior in a natural population of tamarisk jirds // Doklady biological sciences : proceedings of the Academy of Sciences of the USSR, Biological sciences sections / translated from Russian 378: 274-276.

163. Mostl E., Palme R. 2002. Hormones as indicators of stress // Domestic animal endocrinology 23: 67-74.

164. Mostl E., Rettenbacher S., Palme R. 2005. Measurement of corticosterone metabolites in birds' droppings:-an analytical approach//Annals of the New York Academy of Sciences 1046:17-34.

165. Muller M.N., Lipson S.F. 2003. Diurnal patterns of urinary steroid excretion in wild chimpanzees // American journal of primatology 60:161-166.

166. Narayan E.J. 2013. Non-invasive reproductive and stress endocrinology in amphibian conservation physiology // Conservation Physiology 1.

167. Newell-Fugate A., Kennedy-Stoskopf S., Brown J.L., Levine J.F., Swanson W.F.

1 - r

2007. Seminal and endocrine characteristics of male Pallas' Cats (Otocolobus manul) maintained under artificial lighting with simulated natural photoperiods// Zoo Biol 26:187-199.

168. Notkins A.L. 2004. Polyreactivity ,of antibody molecules // Trends in Immunology 25:174-179.

169. Novakova M., Palme R., Kutalova.H., Jansky L., Frynta D. 2008. The effects of sex, age and commensal way of life on levels of fecal glucocorticoid metabolites in spiny mice (Acomys cahirinus)//.Physiology & behavior 95:187-193.

Novikov E., Moshkin M. 1998. Sexual maturation, adrenocortical function and population density of red-backed vole, Clethrionomys rutilus (Pall.) // Mammalia 62: 482-631.

171. Nowell K., Jackson P. 1996. Wild cats: Status survey and conservation action plan. //. Gland, Switzerland: lUCN-World Conservation Union, 406 p.

172. Odden M., Wegge P., Fredriksen T. 2010. Do tigers displace leopards? If so, why? // Ecological Research 25: 875-881.

173. Ottenweller J.E., Tapp W.N., Burke J.M., Natelson B.H. 1985. Plasma Cortisol and corticosterone concentrations in the golden hamster, (mesocricetus auratus) // Life Sciences 37:1551-1558.

174. Palme R. 2005. Measuring fecal steroids: guidelines for practical application // Annals of the New York Academy of Sciences 1046: 75-80.

175. Palme R., Rettenbacher S., Touma C., El-Bahr S.M., Móstl E. 2005. Stress hormones in mammals and birds: comparative aspects regarding metabolism, excretion, and noninvasive measurement in fecal samples // Annals of the New York Academy of Sciences 1040:162-171.

176. Parker K.L., Robbins C.T., Hanley T.A. 1984. Energy Expenditures for Locomotion by Mule Deer and Elk // The Journal of Wildlife Management 42: 474-488.

177. Pauli J.N., Whiteman J.P., Riley M.D., Middleton A.D. 2010. Defining Noninvasive Approaches for Sampling of Vertebrates // Conservation Biology 24: 349-352.

178. Pifarré M., Valdez R., González-Rebeles C., Vázquez C., Romano M., Galindo F. 2012. The effect of zoo visitors on the behaviour and faecal Cortisol of the Mexican wolf (Canis lupus baileyi) // Applied Animal Behaviour Science 136: 5762.

179. Place N.J., Kenagy G.J. 2000. Seasonal changes in plasma testosterone and glucocorticosteroids in free-living male yellow-pine chipmunks and the response to capture and handling // J Comp Physiol B 170: 245-251.

180. Poessel S.A., Biggins D.E., Santymire R.M., Livieri T.M., Crooks K.R., Angeloni L. 2011. Environmental enrichment affects adrenocortical stress responses in the endangered black-footed ferret//General and comparative endocrinology 172: 526-533.

181. Potter K.N., Capra J.D. 1998. Diversity, Generation of. // Editor-in-Chief: Peter, J.D. (Ed.) Encyclopedia of Immunology (Second Edition), Oxford: Elsevier, p. 764770.

182. Rangel-Negrín A., Alfaro J.L., Valdez R.A., Romano M.C., Serio-Silva J.C. 2009. Stress in Yucatan spider monkeys: effects of environmental conditions on fecal Cortisol levels in wild and captive populations // Animal Conservation 12: 496-502.

183. Reeder D.M., Kramer K.M. 2005. Stress in Free-Ranging Mammals: Integrating Physiology, Ecology, and Natural History // Journal of Mammalogy 86: 225-235.

184. Rehnus M., Hacklánder K., Palme R. 2009. A non-invasive method for measuring glucocorticoid metabolites (GCM) in Mountain hares (Lepus timidus) // European Journal of Wildlife Research 55: 615-620.

185. Rivers J.W., Liebl A.L., Owen J.C., Martin L.B., Betts M.G. 2012. Baseline corticosterone is positively related to juvenile survival in a migrant passerine bird // Functional Ecology 26:1127-1134.

186. Romero L.M. 2012. Using the reactive scope model to understand why stress physiology predicts survival during starvation in Galapagos marine iguanas // General and comparative endocrinology 176: 296-299.

187. Romero L.M., Dickens M.J., Cyr N.E. 2009. The Reactive Scope Model - a new model integrating homeostasis, allostasis, and stress // Hormones and behavior 55: 375-389.

188. Romero L.M., Meister C.J., Cyr N.E., Kenagy G.J., Wingfield J.C 2008. Seasonal glucocorticoid responses to capture in wild free-living mammals // American Journal of Physiology - Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 294: R614-R622.

189. Romero M.L. 2002. Seasonal changes in plasma glucocorticoid concentrations in free-living vertebrates // General and comparative endocrinology 128:1-24.

190. Ross S., Munkhtsog B., Harris S. 2010. Dietary composition, plasticity, and prey selection of Pallas's cats // Journal of Mammalogy 91: 811-817.

191. Ross S., Murdoch J., Mallon D., Sanderson J., Barashkova A. 2008. Otocolobus manul. //: In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. www.iucnredlist.org. Downloaded on 27 February 2013.

192. Rymer T.L., Kinahan A.A., Pillay N. 2007. Fur characteristics of the African ice rat Otomys sloggetti robertsi: Modifications for an alpine existence //Journal of Thermal Biology 32: 428-432.

193. Saltz D., White G.C. 1991. Urinary Cortisol and Urea Nitrogen Responses to Winter Stress in Mule Deer // The Journal of Wildlife Management 55:1-16.

194. Schatz S., Palme R. 2001. Measurement of Faecal Cortisol Metabolites in Cats and Dogs: A Non-invasive Method for Evaluating Adrenocortical Function // Veterinary Research Communications 25: 271-287.

195. Schmidt K.L., Malisch J.L., Breuner C.W., Soma K.K. 2010. Corticosterone and Cortisol binding sites in plasma, immune organs and brain of developing zebra

finches: Intracellular and membrane-associated receptors 11 Brain, behavior, and immunity 24: 908-918.

196. Schmidt K.L., Soma K.K. 2008. Cortisol and corticosterone in the songbird immune and nervous systems: local vs. systemic levels during development // American journal of physiology Regulatory, integrative and comparative physiology 295: R103-110.

197. Schwartz M.W., Dallman M.F., Woods S.C. 1995. Hypothalamic response to starvation: implications for the study of wasting disorders // The American journal of physiology 269: R949-957.

198. Schwarzenberger F., Mostl E., Palme R., Bamberg E. 1996. Faecal steroid analysis for non-invasive monitoring of reproductive status in farm, wild and zoo animals // Animal reproduction science 42: 515-526.

199. Seal U.S., Plotka E.D., Smith J.D., Wright F.H., Reindl N.J., Taylor R.S., Seal M.F. 1985. Immunoreactive luteinizing hormone, estradiol, progesterone, testosterone, and androstenedione levels during the breeding season and anestrus in Siberian tigers // Biology of reproduction 32: 361-368.

200. Selvan K.M., Veeraswami G.G., Lyngdoh S., Habib B., Hussain S.A. 2013. Prey selection and food habits of three sympatric large carnivores in a tropical lowland forest of the Eastern Himalayan Biodiversity Hotspot// Mammalian Biology-Zeitschrift fur Saugetierkunde http://dx.doi.Org/10.1016/i.mambio.2012.ll.009.

201. Selye H. 1946. The general adaptation syndrome and the diseases of adaptation //

The Journal of clinical endocrinology and metabolism 6:117-230.

1 !

202. Sheriff M.J., Bosson C.O., Krebs C.J., Boonstra R. 2009a. A non-invasive technique for analyzing fecal Cortisol metabolites in snowshoe hares (Lepus americanus) // J Comp Physiol B 179: 305-313.

Sheriff M.J., Dantzer B.; Delehanty B., Palme R., Boonstra R. 2011. Measuring stress in wildlife: techniques for quantifying glucocorticoids // Oecologia 166: 869-887.

204. Sheriff M.J., Krebs C.J., Boonstra R. 2009b. The sensitive hare: sublethal effects of predator stress on reproduction in snowshoe hares // The Journal of animal ecology 78:1249-1258.

205. Sheriff M.J., Krebs CJ., Boonstra R. 2010. Assessing stress in animal populations: Do fecal and plasma glucocorticoids tell the same story? // General and comparative endocrinology 166: 614-619.

206. Shutt K., Setchell J.M., Heistermann M. 2012. Non-invasive monitoring of physiological stress in the Western lowland gorilla (Gorilla gorilla gorilla): Validation of a fecal glucocorticoid assay and methods for practical application in the field // General and comparative endocrinology 179:167-177.

207. Smith J.E., Monclus R., Wantuck D., Florant G.L., Blumstein D.T. 2012. Fecal glucocorticoid metabolites in wild yellow-bellied marmots: Experimental validation, individual differences and ecological correlates // General and comparative endocrinology 178: 417-426.

208. Solomon M.B., Sakai R.R., Woods S.C., Foster M.T. 2011. Differential effects of glucocorticoids on energy homeostasis in Syrian hamsters // American journal of physiology Endocrinology and metabolism 301: E307-316.

209. Staley A., Blanco J., Dufty A., Jr., Wildt D., Monfort S. 2007. Fecal steroid monitoring for assessing gonadal and adrenal activity in the golden eagle and peregrine falcon //J Comp Physiol B 177: 609-622.

210. Stanczyk F.Z., Clarke N J. 2010. Advantages and challenges of mass spectrometry assays for steroid hormones // The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology 121: 491-495.

211. Stead-Richardson E., Bradshaw D., Friend T., Fletcher T. 2010. Monitoring reproduction in the critically endangered marsupial, Gilbert's potoroo (Potorous gilbertii): preliminary analysis of faecal oestradiol-17beta, Cortisol and progestagens//General and comparative endocrinology 165:155-162.

212. Stefanski V., Hemschemeier S.K., Schunke K., Hahnel A., Wolff C., Straub R.H. 2013. Differential effect of severe and moderate social stress on blood immune and endocrine measures and susceptibility to collagen type II arthritis in male rats // Brain, behavior, and immunity 29:156-165.

213. Steudel K., Porter W.P., Sher D. 1994. The biophysics of Bergmann's rule: a comparison of the effects of pelage and body size variation on metabolic rate // Canadian Journal of Zoology 72: 70-77.

214. Stouffer R.L. 2003. Corpus Luteum in Primates. // Editors-in-Chief: Helen, L.H., Anthony, W.N. (Eds.) Encyclopedia of Hormones, New York: Academic Press, p. 288-297.

215. Sugimoto T., Nagata J., Aramilev V., Belozor A., Higashi S., Mccullough D. 2006. Species and sex identification from faecal samples of sympatric carnivores, Amur leopard and Siberian tiger, in the Russian Far East // Conserv Genet 7: 799-802.

216. Sutherland W.J., Freckleton R.P., Godfray H.C.J., Beissinger S.R., Benton T., Cameron D.D., Carmel Y., Coomes D.A., Coulson T., Emmerson M.C., Hails R.S., Hays G.C., Hodgson D.J., Hutchings M.J., Johnson D., Jones J.P.G., Keeling M.J., Kokko H., Kunin W.E., Lambin X., Lewis O.T., Malhi Y., Mieszkowska N., Milner-Gulland E.J., Norris K., Phillimore A.B., Purves D.W., Reid J.M., Reuman D.C., Thompson K., Travis J.M.J., Turnbull L.A., Wardle D.A., Wiegand T. 2013. Identification of 100 fundamental ecological questions // Journal of Ecology 101: 58-67.

217. Szokalski M.S., Litchfield C.A., Foster W.K. 2012. Enrichment for captive tigers (Panthera tigris): Current knowledge and future directions // Applied Animal Behaviour Science 139:1-9.

218. Taylor W. 1971. The Excretion of Steroid Hormone Metabolites in Bile and Feces. // Robert S. Harris, E.D.P.L.M.J.G.K.V.T.I.G.W., John, A.L. (Eds.) Vitamins & Hormones: Academic Press, p. 201-285.

219. Tempel D.J., Guiterrez R.J. 2003. Fecal corticosterone levels in California spotted owls exposed to low-intensity chainsaw sound // Wildlife Society Bulletin 31: 5.

220. Tempel D.J., Gutierrez R.J. 2004. Factors Related to Fecal Corticosterone Levels in California Spotted Owls: Implications for Assessing Chronic Stress // Conservation Biology 18: 538-547.

221. Terio K.A. 2003. Analysis of ovarian and adrenal activity in Namibian cheetahs // South African Journal of Wildlife Research 33: 71-78.

222. Terio K.A., Marker L., Munson L. 2004. Evidence for chronic stress in captive but not free-ranging cheetahs (Acinonyx jubatus) based on adrenal morphology and function. // J Wildl Dis 40: 259-266.

223. Teskey-Gerstl A., Bamberg E., SteineckT., Palme R. 2000. Excretion of corticosteroids in urine and faeces of hares (Lepus europaeus) // J Comp Physiol B 170:163-168.

224. Touma C., Palme R. 2005. Measuring fecal glucocorticoid metabolites in mammals and birds: the importance of validation // Annals of the New York Academy of Sciences 1046: 54-74.

225. Touma C., Sachser N., Mostl E., Palme R. 2003. Effects of sex and time of day on metabolism and excretion of corticosterone in urine and feces of mice // General and comparative endocrinology 130: 267-278.

226. Umapathy G., Kumar V., Wasimuddin, Kabra M., Shivaji S. 2013. Detection of pregnancy and fertility status in big cats using an enzyme immunoassay based on 5a-pregnan-3a-ol-20-one // General and comparative endocrinology 180: 33-38.

227. Uphyrkina O., Johnson W.E., Quigley H., Miquelle D., Marker L., Bush M., O'brien S.J. 2001. Phylogenetics, genome diversity and origin of modern leopard, Panthera pardus // Molecular ecology 10: 2617-2633.

228. Uphyrkina O., Miquelle D., Quigley H., Driscoll C., O'brien S.J. 2002. Conservation genetics of the Far Eastern leopard (Panthera pardus orientalis) // The Journal of heredity 93: 303-311.

229. Van Meter P.E., French J.A., Dloniak S.M., Watts H.E., Kolowski J.M., Holekamp K.E. 2009. Fecal glucocorticoids reflect socio-ecological and anthropogenic stressors in the lives of wild spotted hyenas // Hormones and behavior 55: 329337.

230. Vera F., Antenucci C.D., Zenuto R.R. 2011. Cortisol and corticosterone exhibit different seasonal variation and responses to acute stress and captivity in tuco-tucos (Ctenomys talarum) // General and comparative endocrinology 170: 550557.

231. Verhage H.G., Beamer N.B., Brenner R.M. 1976. Plasma levels of estradiol and progesterone in the cat during polyestrus, pregnancy and pseudopregnancy// Biology of reproduction 14: 579-585.

232. Von Der Ohe C.G., Wasser S.K., Hunt K.E., Servheen C. 2004. Factors associated with fecal glucocorticoids in Alaskan brown bears (Ursus arctos horribilis) // Physiological and biochemical zoology : PBZ 77: 313-320.

233. Waite E.J., Mckenna M., Kershaw Y., Walker J.J., Cho K., Piggins H.D., Lightman S.L. 2012. Ultradian corticosterone secretion is maintained in the absence of circadian cues // European Journal of Neuroscience 36: 3142-3150.

234. Wasser S.K., Bevis K., King G., Hanson E. 1997. Noninvasive physiological measures of disturbance in the Northern Spotted Owl // Conservation biology : the journal of the Society for Conservation Biology 11:1019-1022.

235. Wasser S.K., Hunt K.E. 2005. Noninvasive measures of reproductive function and disturbance in the barred owl, great horned owl, and northern spotted owl // Annals of the New York Academy of Sciences 1046:109-137.

236. Wasser S.K., Hunt K.E., Brown J.L., Cooper K., Crockett C.M., Bechert U., Millspaugh J.J., Larson S., Monfort S.L. 2000. A Generalized Fecal Glucocorticoid Assay for Use in a Diverse Array of Nondomestic Mammalian and Avian Species // General and comparative endocrinology 120: 260-275.

237. Wasser S.K., Keim J.L., Taper M.L., Lele S.R. 2011. The influences of wolf predation, habitat loss, and human activity on caribou and moose in the Alberta oil sands // Frontiers in Ecology and the Environment 9: 546-551.

238. Wasser S.K., Monfort S.L., Southers J., Wildt D.E. 1994. Excretion rates and metabolites of oestradiol and progesterone in baboon (Papio cynocephalus cynocephalus) faeces //Journal of reproduction and fertility 101: 213-220.

239. Wielebnowski N.C., Fletchall N., Carlstead K., BussoJ.M., Brown J.L. 2002. Noninvasive assessment of adrenal activity associated with husbandry and behavioral factors in the North American clouded leopard population // Zoo Biology 21: 77-98.

240. Wikelski M., Wong V., Chevalier B., Rattenborg N., Snell H.L. 2002. Marine iguanas die from trace oil pollution // Nature 417: 607-608.

241. Wildt D.E., Ellis S., Janssen D., Buff J. 2003. Toward more effective reproductive science in conservation. // Holt, W.V., Pickard, A., Rodger, J.C., Wildt, D.E. (Eds.) Reproductive Sciences and Integrated Conservation, Cambridge: Cambridge University Press, p. 2-20.

242. Wingfield J.C., Sapolsky R.M. 2003. Reproduction and resistance to stress: when and how 11 Journal of neuroendocrinology 15: 711-724.

243. Woodruff J.A., Lacey E.A., Bentley G. 2010. Contrasting fecal corticosterone metabolite levels in captive and free-living colonial tuco-tucos (Ctenomys sociabilis) // Journal of experimental zoology Part A, Ecological genetics and physiology 313: 498-507.

244. Young K.M., Walker S.L., Lanthier C., Waddell W.T., Monfort S.L., Brown J.L. 2004. Noninvasive monitoring of adrenocortical activity in carnivores by fecal glucocorticoid analyses // General and comparative endocrinology 137:148-165.

245. Zhou S., Sun H., Zhang M., Lu X., Yang J., Li L. 2008. Regional distribution and population size fluctuation of wild Amur tiger (Panthera tigris altaica) in Heilongjiang Province // Acta Theriologica Sinica 28.

246. Ziegler T.E., Wittwer D.J. 2005. Fecal steroid research in the field and laboratory: improved methods for storage, transport, processing, and analysis //American journal of primatology 67:159-174.