Оценка адаптационного потенциала темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera L. в условиях Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Россейкина Светлана Александровна

• Россейкина Светлана Александровна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Россейкина Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Подвиды медоносной пчелы Apis mellifera L. и их распространение

1.2 Селективные признаки медоносной пчелы и методы селекционно-племенной работы с пчелиными семьями

1.3 Темная лесная пчела как объект племенной работы

1.4 Характеристика пчеловодческой отрасли Томской области

2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Характеристика учебно-производственной пасеки и технологии пчеловождения, использованной в исследовании

2.2 Характеристика материала и районов исследования. Алгоритм исследования

2.3 Методы исследования

2.3.1 Морфометрический метод идентификации подвидов медоносной пчелы

2.3.2 Методы оценки биологических, поведенческих и хозяйственно полезных показателей пчелиных семей

2.3.3 Паразитологические исследования

2.3.4 Экологические исследования. Оценка кормовой базы

2.3.5 Статистическая обработка результатов

3 ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ, ПОВЕДЕНЧЕСКИХ, ЭКСТЕРЬЕРНЫХ И ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ НА ПАСЕКЕ В ОКРЕСТНОСТИ д. БОДАЖКОВО

3.1 Экстерьерные признаки пчел высокопродуктивных семей

3.2 Многолетняя динамика биологических показателей пчелиных семей (исследование 2010-2022 гг.)

3.3 Поведенческие особенности пчелиных семей

3.4 Многолетняя динамика хозяйственно полезных признаков пчелиных семей (исследование 2010-2022 гг.)

3.5 Экологические условия медосбора и обеспечение бесперебойного взятка

на пасеке в окрестностях д. Бодажково

4 ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ, ПОВЕДЕНЧЕСКИХ, ЭКСТЕРЬЕРНЫХ И ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ СЕМЕЙ ТЕМНОЙ ЛЕСНОЙ ПЧЕЛЫ

4.1 Морфогенетическая характеристика темной лесной пчелы различных популяций Сибири

4.2 Сравнительная характеристика биологических признаков семей темной лесной пчелы разных линий

4.3 Сравнительная характеристика поведенческих особенностей пчелиных семей обской и енисейской линий А. т. тв1^вга

4.4 Сравнительная характеристика хозяйственно полезных признаков семей обской и енисейской линий темной лесной пчелы

4.5 Оценка биологических и хозяйственно полезных признаков темной лесной пчелы в различных природно-климатических условиях Сибири

4.6 Методические рекомендации по разведению семей темной лесной пчелы в

условиях Сибири

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ТЕРМИНОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А ХАРАКТЕРИСТИКА ПАСЕКИ И ТЕХНОЛОГИИ

ПЧЕЛОВОЖДЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ Б ДАННЫЕ ПО ОСНОВНЫМ МЕДОНОСАМ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка адаптационного потенциала темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera L. в условиях Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Медоносная пчела Apis mellifera L. как ресурсный вид, обладающий огромной экологической и экономической значимостью, является одним из самых изучаемых видов насекомых во всем мире (Кривцов, 2008, 2011а; Кривцов, Лебедев, 2011; Ильясов, 2016; Шарипов, 2016; Meixner et al., 2013, 2015a; Oliver, 2014; Wallberg et al., 2014; Lee et al., 2015a; Jacques et al., 2017; Frunze et al., 2021). Актуальность исследования разных вопросов биологии медоносной пчелы в последние годы только возрастает из-за негативных процессов, происходящих в популяциях A. mellifera. Так, отмечены массовая гибель пчелиных семей во всем мире и снижение уровня приспособленности пчел к факторам окружающей среды (Корзун, 2008; Пономарёв, 2008; Гробов и др., 2009; Кичигин, 2009; Салтыкова и др., 2011; Лебедев и др., 2013-2015; Саттаров и др., 2014; Pritchard, 2006, 2008; Neumann, Carreck, 2010; Dainat et al., 2012; Dietemann et al., 2013; Van der Zee et al., 2013, 2014; Lee et al., 2015b; Chauzat et al., 2016; vanEngelsdorp et al., 2017; Di Noi et al., 2021). Кроме того, бессистемное замещение аборигенных популяций более миролюбивыми и продуктивными неместными пчелиными семьями (коммерческими линиями) привело к массовой гибридизации пчел, потере чистопородности пчелиных семей и снижению их качества и продуктивности (Монахова и др., 2009; Гранкин и др., 2016; Ильясов и др., 2016; Jensen, Pedersen, 2005; Pritchard, 2009; Pinto et al., 2014; Hassett et al., 2018; Themudo et al., 2020; Kaskinova et al., 2021).

В связи с вышесказанным, в настоящее время актуальным и необходимым является сохранение и разведение чистопородных пчел, повышение адаптированности и продуктивности пчелиных семей.

Особый интерес представляет темная лесная пчела Apis mellifera mellifera L., рекомендованная к разведению на территории России (Кривцов и др., 2011), прежде всего, в регионах с суровыми природно-климатическими условиями (Урал, Сибирь, Дальний Восток и др.), как наиболее приспособленная к низким

температурам, длительной зиме, короткому летнему взятку и устойчивая к некоторым заболеваниям (Кривцов, 1995; Бородачев, Савушкина, 2007, 2015; Кашковский, Плахова, 2010; De 1а Rйa et а1., 2009). Однако как следствие массовой гибридизации медоносных пчел, естественный ареал и количество популяций подвида А. т. тв1^вга сокращается, происходит снижение хозяйственно полезных показателей семей и распространение болезней (Meixner et а1., 2013; Hassett et а1., 2018; Kaskinova et а!., 2021). Так, в Европе подвид А. т. твШ/вга уже признан исчезающим ^ешеп, Pedersen, 2005).

Сибирь является одним из немногих регионов России, где сохранились популяции темной лесной пчелы (енисейская, алтайская, томская), которые могут быть использованы в качестве первичного материала для чистопородного разведения пчел и селекционно-племенной работы (Островерхова, 2018).

Проведение селекционно-племенной работы будет способствовать сохранению уникальных генофондов аборигенных пчел, прежде всего темной лесной пчелы, совершенствованию и выведению новых линий и экотипов, характеризующихся высоким генетическим потенциалом, полезными биологическими и хозяйственными признаками и приспособленными к местным условиям климата и медосбора (Кривцов, 1995; Гранкин, 1997, 2008; Кашковский, Плахова, 2010; Сафиуллин и др., 2010; Косарев и др., 2011; Николенко и др., 2017; Ме1хпег et а1., 2010; Kaskinova et а1., 2018; Ostroverkhova et а1., 2018). При этом важно учитывать, что каждый подвид/экотип пчел формировался под влиянием локальных климатических условий, к которым приспособлен наилучшим образом. Следовательно, при разработке селекционных программ, в первую очередь, следует учитывать экологический фактор разведения пчел, а полевые исследования желательно проводить именно в тех районах, где подвид (экотип, линия) будет разводиться ^оШепЬиЫег, 1980). Эколого-генетическая характеристика пчелиных семей является необходимой при оценке адаптационного потенциала медоносной пчелы и разработке адаптивной системы селекции. Однако в мировой литературе эколого-генетические основы адаптационного потенциала медоносной пчелы

представлены фрагментарно (Costa et al., 2012a; Buchler et al., 2014; Uzunov et al., 2014; Al-Ghamdi et al., 2017; Taha, Al-Kahtani, 2019; Kovacic et al., 2020), а данные по темной лесной пчеле - единичны (Hatjina et al., 2014; Meixner et al., 2015a, b; Guichard et al., 2020).

В связи с вышесказанным,

цель диссертационной работы - на основе биологических, поведенческих и хозяйственно полезных признаков пчелиных семей оценить адаптационный потенциал темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera в природно-климатических условиях Сибири и разработать методические рекомендации по технологии её культивирования.

Задачи исследования:

1. Охарактеризовать биологические, поведенческие и хозяйственно полезные признаки пчелиных семей, разводимых на пасеке в окр. д. Бодажково, в течение периода 2010-2022 гг. и описать их многолетнюю динамику.

2. Изучить влияние климатических факторов (температуры, осадков, гидротермического коэффициента) на основные показатели гибридных и чистопородных пчелиных семей.

3. Разработать цветочно-нектарный конвейер с учетом экологических условий медосбора пасеки в окр. д. Бодажково и оценить его эффективность.

4. Сравнить обскую и енисейскую линии темной лесной пчелы по биологическим, поведенческим и хозяйственно полезным признакам семей в течение 2017-2022 гг. и оценить их адаптационный потенциал в разных природно-климатических условиях на территории Сибири.

5. Разработать методические рекомендации по технологии культивирования темной лесной пчелы в природно-климатических условиях Сибири.

Объектом исследования являются: медоносная пчела, пчелиные семьи, популяции (линии) темной лесной пчелы.

Предметом исследования являются биологические (сила семьи, зимостойкость, яйценоскость), поведенческие (миролюбие, устойчивость к

болезням, ройливость, гигиеническое поведение), хозяйственно полезные (воскопродуктивность, медовая продуктивность) признаки пчелиных семей, а также экстерьерные показатели (окраска тела, морфометрические показатели крыла) и генетические особенности (вариабельность локуса С01-С011 мтДНК) медоносных пчел.

Научная новизна. В диссертации впервые на основе комплексного подхода, включающего оценку биологических, экстерьерных, поведенческих и хозяйственно значимых признаков пчелиных семей, представлены сведения о развитии и жизнеспособности гибридных и чистопородных семей в природно-климатических условиях Томской области. Впервые проведена оценка адаптационного потенциала обской и енисейской линий темной лесной пчелы в условиях Сибири. Впервые в условиях Томской области создан медовый конвейер, включающий восемь вставочных звеньев.

Теоретическая значимость. В диссертации получены новые знания по биологии медоносной пчелы, в частности темной лесной пчелы А. т. тв1Щвга. В итоге многолетних исследований впервые представлены обобщенные сведения по адаптированности чистопородных (темная лесная пчела) и гибридных семей к природно-климатическим условиям Томской области с учетом их биологических, поведенческих, морфогенетических и хозяйственных признаков. Получены новые эколого-генетические данные по развитию гибридных и чистопородных семей в природно-климатических условиях Томской области и выявлена роль климатических факторов в развитии пчелиных семей разного происхождения. Значительный интерес представляет новая информация по адаптивной ценности разных линий темной лесной пчелы (обской и енисейской) в условиях Сибири.

Практическая значимость. В работе значительно расширены данные о темной лесной пчеле А. т. тв1^вга и ее экотипах (линии обская и енисейская), разводимых на пасеках Сибири. На основе полученных результатов впервые разработана и апробирована технология культивирования темной лесной пчелы в условиях юга Томской области и внедрены в производство методы выращивания

сильных чистопородных семей A. m. mellifera, приспособленных к природно-климатическим условиям Сибирского региона. Разработаны подходы к сохранению популяций и экотипов темной лесной пчелы, включая создание племенного ядра на пасеке в Томской области.

Полученные в диссертации новые данные могут быть использованы в соответствующих разделах учебных курсов по пчеловодству, экологии насекомых, энтомологии, в том числе технической энтомологии, и паразитологии.

Степень разработанности темы. Темная лесная пчела - один из основных подвидов (пород) пчел, рекомендованных к разведению на территории России (Кривцов и др., 2011; Бородачев, Савушкина, 2015). К настоящему времени хорошо изучены биологические, этологические и хозяйственные характеристики темных лесных пчел и проведена селекционная работа по получению продуктивных линий (Алпатов, 1948, Кривцов, 1995, 2011б; Гранкин, 1997, 2008; Гранкин и др., 2004; Кривцов, Гранкин, 2004; Фахретдинова и др., 2008; Сафиуллин и др., 2010; Саттаров, 2011, 2012; Юмагужин, 2011; Шарипов, 2016; De la Rúa et al., 2009; Ilyasov et al., 2011). С конца ХХ века выполняются популяционно-генетические исследования темной лесной пчелы (Никоноров и др., 1998; Николенко, Поскряков, 2002; Garnery et al., 1998a, b).

На территории Европы A. m. mellifera признана исчезающим подвидом из-за процесса интрогрессии с другими подвидами пчел (Jensen, Pedersen, 2005; Jensen et al., 2005). Единичные «чистые» популяции сохранились только на севере Европы -на территории Дании, Швеции, Норвегии, Англии, Шотландии и Ирландии (Jensen, Pedersen, 2005; Miguel et al., 2007; Soland-Reckeweg et al., 2009; Pinto et al., 2014; Hassett et al., 2018).

В России хорошо известны бурзянская (заповедник «Шульган-Таш», Башкортостан) и енисейская (Красноярский край) популяции темной лесной пчелы. Бурзянская популяция активно изучается в разных направлениях (биологическом, экологическом, популяционно-генетическом и др.) в течение длительного времени (Никоноров и др., 1998; Косарев и др., 1999, 2011; Косарев,

2000; Николенко, Поскряков, 2002; Ильясов и др., 2007, 2016; Ильясов, 2016; Фахретдинова и др., 2008; Николенко и др., 2010; Саттаров, 2011, 2012; Юмагужин, 2011, 2018; Шарипов, 2016; Темная лесная пчела..., 2016; Kaskinova et а1., 2021). Сведения по сибирским популяциям темной лесной пчелы, включая енисейскую, единичны и носят фрагментарный характер (Кашковский, Плахова, 2010; Бородачев и др., 2013; Люто и др., 2015, 2016; Островерхова, 2018; Ostroverkhova et а1., 2018; Ostroverkhova, 2020). В связи с этим, исследования темной лесной пчелы, обитающей в Сибири, приобретают особую значимость, прежде всего, с целью сохранения и восстановления уникального подвида медоносной пчелы.

Методология и методы исследования. Основной методологический подход -комплексный анализ пчелиных семей, включающий оценку биологических, поведенческих, экстерьерных и хозяйственно полезных признаков. Поскольку пчелиная семья - это биологическая и функциональная единица медоносной пчелы, а её жизнедеятельность, здоровье и продуктивность находится под влиянием природно-климатических условий, настоящее исследование включало два основных направления.

Первое направление - оценка адаптационного потенциала темной лесной пчелы в условиях Сибири. В основе данного исследования - сравнительный анализ биологических, поведенческих и хозяйственно полезных признаков семей темной лесной пчелы разного происхождения (географическая локализация, селекционная и неселекционная линии). В качестве группы сравнения также использованы гибридные семьи.

Второе направление - характеристика кормовой базы, создание цветочно-нектарного конвейера и оценка его эффективности.

Оценка всех показателей пчелиной семьи проведена согласно методам и методическим рекомендациям, принятым в пчеловодстве (Шагун, 2000; Островерхова и др., 2005; Бородачев и др., 2006; Брандорф, Ивойлова, 2015).

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях Сибири чистопородные семьи темной лесной пчелы характеризуются более высокими биологическими и хозяйственными показателями по сравнению с гибридами, развитие которых значительно зависит от природно-климатических факторов.

2. Пчелиные семьи генетически различных линий темной лесной пчелы (обской и енисейской) характеризуются сходными биологическими, поведенческими и хозяйственно полезными признаками и обладают высоким адаптационным потенциалом.

Апробация работы. Результаты работы представлены на IV и V Международных конференциях «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (г. Томск, 2015, 2020), XXII Международном Конгрессе Апиславия-2018 (г. Москва, 2018), V Международной научно-практической конференции «Среднерусская порода медоносных пчел в стратегии развития мирового пчеловодства» (г. Пермь, 2019), Международной научно-практической конференции «Современные проблемы пчеловодства и апитерапии» (г. Рыбное, 2020), V Евроазиатском Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым (г. Новосибирск, 2023).

Степень достоверности результатов исследований. Достоверность полученных результатов и выводов определяется объемом проанализированного материала, включающего около 300 пчелиных семей, и периодом исследования (2010-2022 гг.). Для всех семей максимально учтены такие показатели как происхождение, биологические, поведенческие, экстерьерные и хозяйственно полезные признаки. Эксперимент по перемещению семей темной лесной пчелы (более 200 семей) в новые условия обитания проведен на различных территориях Сибирского региона (Томской, Новосибирской, Омской, Кемеровской областей, Красноярского и Алтайского краев, Республики Алтай), а также Татарстана и ХМАО. Для более полной характеристики семей использованы молекулярно-генетические данные из Базы данных кафедры зоологии беспозвоночных БИ ТГУ.

При обработке первичных данных применялись стандартные методы исследования (морфологические, микроскопические); статистическая обработка данных проводилась с использованием общепринятых методов биометрической статистики; использованы широко распространенные и апробированные компьютерные программы.

Результаты, представленные в диссертации, получены на обширном экспериментальном материале и опубликованы в рецензируемых научных журналах. Основные результаты диссертации представлены лично автором на симпозиумах и конференциях с содержательным обсуждением со специалистами.

Конкурсная поддержка работы. Исследования были поддержаны грантами Департамента по социально-экономическому развитию села Томской области -«Исследование породного состава медоносных пчел с применением молекулярно-генетических подходов для создания пчелопитомника на территории Томской области» (2013 г., исполнитель) и «Исследование породного состава пчёл на пасеках Томской области с помощью современных методов» (2015 г., исполнитель); грантом Фонда содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере / Фонда содействия инновациям - «Создание пчелопитомника для Сибири и Дальнего Востока на основе современных биотехнологических подходов в области генотипирования подвидов, пород и популяций медоносных пчёл». Программа СТАРТ-1 и СТАРТ-2 (2013-2014 гг., 2015-2016 гг.) (исполнитель).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 научных работ, в том числе 4 статьи в журналах, включенных в Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук (из них 1 статья в зарубежном научном журнале, 3 статьи в российских научных журналах, входящих в Scopus), 2 раздела в коллективных монографиях (из них 1 раздел в зарубежной монографии), 12 публикаций в сборниках материалов международных и всероссийских (в том числе с

международным участием) научно-практических конференций, конгресса, съезда, симпозиума. В опубликованных работах достаточно полно изложены материалы диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка условных обозначений и сокращений, списка терминов и определений, списка использованной литературы, двух приложений. Работа изложена на 167 страницах, проиллюстрирована 37 таблицами и 37 рисунками. Список использованной литературы включает 209 источников, из них 80 на иностранном языке.

Личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и НПЦ «Апис» Биологического института Национального исследовательского Томского государственного университета в период 20102022 гг.

Сбор материала, все исследования, выполненные на пасеке, включая постановку и проведение эксперимента по перемещению пчелиных семей на территории Сибири, и дальнейшая обработка данных осуществлены автором самостоятельно. Автор организовала полевые работы на пасеке, лично отработала и поставила все методы, использованные при исследовании пчелиных семей.

Морфологическая идентификация подвидов медоносной пчелы проводилась совместно с доцентом кафедры зоологии беспозвоночных О. Л. Конусовой. Исследование медоносной базы пасеки (определение видов медоносных растений), а также оценка флороспециализации (определение пыльцы) проведено совместно с канд. биол. наук А. С. Прокопьевым и А. А. Акининой.

Общая структура и основные результаты диссертации подготовлены автором самостоятельно. Личный вклад автора в исследование составляет более 70%. Автором самостоятельно написан текст диссертации и автореферата, сделаны иллюстрации и схемы исследования. Подготовка публикаций и представление результатов работы на научных конференциях проведены автором совместно с научным руководителем диссертации и коллегами.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ Н. В. Островерховой за постоянную поддержку, неоценимую помощь и консультации; доценту кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ О. Л. Конусовой за участие в обсуждении проблем пчеловодства и плодотворное сотрудничество; директору НПЦ «АПИС» Ю. Л. Погорелову за всестороннюю поддержку, квалифицированную и своевременную помощь в решении организационных и практических вопросов; всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ за интерес к моей работе, моральную поддержку и деловую атмосферу на кафедре; пчеловодам Е. В. Ткаченко и Л. П. Толстопятову за помощь в организации экспедиций и отборе селекционного материала популяций медоносных пчел; канд. биол. наук, старшему научному сотруднику лаборатории редких растений Сибирского ботанического сада ТГУ А. С. Прокопьеву и А. А. Акининой за помощь в определении видового состава нектароносных растений; всем пчеловодам, обеспечившим сбор материала и выполнение эксперимента с семьями темной лесной пчелы.

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Подвиды медоносной пчелы Apis mellifera L. и их распространение

Вид Apis mellifera L., называемый западной (или европейской) медоносной пчелой, широко распространен в природе и, согласно современной систематике, включает около 30 подвидов (таблица 1). Естественный ареал A. mellifera охватывает всю территорию Африки и Европы вплоть до крайнего севера, а также Ближний Восток (Ruttner, 1988; Garnery et al., 1992; Arias, Sheppard, 1996; Whitfield et al., 2006; Han et al., 2012; Wallberg et al., 2014). Некоторые из подвидов были переселены в другие части света, где при правильном отборе чувствуют себя так же хорошо, как и на исходной территории.

Согласно данным морфологического анализа подвиды медоносной пчелы распределены по четырем эволюционным линиям (А, М, С и О), соответствующим географическому происхождению подвидов (Ruttner, 1988). Так, подвиды Африканского континента отнесены к Африканской линии (линия А), подвиды Западного Средиземноморья и Северо-Западной Европы - к линии «Mellifera» (М), подвиды Юго-Восточной Европы и восточной части Средиземноморья - к линии «Carnica» (С); подвиды Ближнего Востока и западной части Азии - к линии «Oriental» (О). С использованием молекулярно-генетических методов данные по систематике A. mellifera были уточнены, прежде всего это касается африканской группы подвидов, дополненной Z, Y и другими линиями/подгруппам (рисунок 1) (Franck et al., 2001; Alburaki et al., 2011; Techer et al., 2017; Themudo et al., 2020). Однако вопрос о статусе некоторых африканских линий до сих пор спорный. Так, линия Z рассматривается и как подгруппа линии А, и как независимая эволюционная линия африканского происхождения (Alburaki et al., 2011). В целом, в настоящее время среди подвидов медоносной пчелы выделяют пять эволюционных линий (таблица 1) (Whitfield et al., 2006; Meixner et al., 2013).

Таблица 1 - Подвиды медоносной пчелы различных эволюционных линий и их

распространение (составлено по Ruttner, 1988; Engel, 1999; Miguel et al., 2011; Meixner et al., 2013; Gupta, 2014)

Эволюционная линия /

подгруппа, выделенная на Географическое Подвиды медоносной пчелы

основании признаков распространение

морфологи- молекулярно- подвидов

ческих генетических

Африканский A. m. sahariensis, Baldensperger, 1932;

Африканская A континент A. m. intermissa, Maa, 1953;

линия (А) A. m. lamarckii, Cockerell, 1906;

A. m. litorea, Smith, 1961;

A. m. scutellata, Lepeletier, 1836;

A. m. montícola, Smith, 1961;

A. m. adansonii, Latreille, 1804;

A. m. unicolor, Latreille, 1804;

A. m. capensis, Eschscholtz, 1822;

A. m. simensis, Meixner et al., 2011;

A. m. siciliana, Grassi, 1881.

Подгруппа Z A. m. syriaca, Skorikov, 1929

Линия Северо-восточная A. m. jemenitica, Ruttner, 1976

«Yemenitica» Африка (Эфиопия)

(Y) и Ближний Восток

Линия M Западная часть A. m. mellifera, Linnaeus, 1758;

«МеШГега» Средиземноморья A. m. iberiensis, Engel, 1999.

(М) и Северо-

Западная Европа

Линия С Юго-Восточная A. m. ligustica, Spinola, 1806;

«Сагшса» (С) Европа и A. m. carnica, Pollmann, 1879;

Восточное A. m. macedonica, Ruttner, 1988;

Средиземно- A. m. cecropia, Kiesenwetter, 1860;

морье A. m. pomonella, Sheppard, Meixner, 2003;

A. m. ruttneri, Sheppard, Arias, Grech, and

Meixner, 1997;

A. m. cypria, Pollmann, 1879.

Линия О Ближний Восток A. m. remipes, Gerstäcker, 1862;

«Опеп1а1» (О) и западная часть A. m. adami, Ruttner, 1975;

Азии A. m. meda, Skorikov, 1929;

A. m. caucasica, Pollmann, 1889;

A. m. anatoliaca, Maa, 1953.

Значительный интерес представляют вопросы происхождения и взаимоотношений между разными эволюционными линиями (Whitfield et al., 2006; Han et al., 2012; Wallberg et al., 2014). Так, возможными центрами происхождения медоносной пчелы рассматриваются территории Ближнего Востока и Северо-

Восточной Африки, где локализовано несколько районов контакта пчел разных эволюционных линий (Ruttner et al., 1978), причем наиболее удаленными друг от друга являются европейские линии М и С, а более родственными - линии М и А и линии С и О (Whitfield et al., 2006; Cridland et al., 2017).

Рисунок 1 - Карта распространения эволюционных линий A, C, M, O и Y медоносной пчелы Apis mellifera с приблизительными границами

(по Themudo et al., 2020)

Кроме проблемы эволюционных линий медоносной пчелы, в систематике A. mellifera остается нерешенным ряд вопросов, таких как статус некоторых подвидов, проблема несоответствия данных морфометрического и молекулярно-генетического анализа для ряда подвидов и др. Например, для подвидов A. m. caucasica (Ruttner, 1988; Garnery et al., 1992; Whitfield et al., 2006) и A. m. anatoliaca (Meixner et al., 2013) показано несоответствие данных анализа мтДНК и ядерного генома. Наконец, описание новых подвидов может изменить внутреннюю структуру эволюционных линий. Так, недавно описанный на территории Китая подвид Apis mellifera sinisxinyuan, Chen et al., отнесен к эволюционной линии М (Chen et al., 2016).

М lineage

В настоящее время на территории Европы встречается 10 подвидов медоносной пчелы A. mellifera, относящихся к эволюционным линиям М, С, О и А (рисунок 2) (Ruttner, 1988; Garnery et al., 1992; Arias, Sheppard, 1996; Whitfield et al., 2006; De la Rua et al., 2009; Wallberg et al., 2014).

Линия М - A. m. mellifera (от Франции до Скандинавии и от Британских островов до Польши и Украины) и A. m. iberiensis (Пиренейский полуостров и Балеарские острова); линия С -A. m. ligustica (Итальянский полуостров), A. m. carnica (Центральная и Восточная Европа), A. m. macedonica (Болгария, Греция и Турция), A. m. cecropia (южная часть Греции, включая Пелопоннес), A. m. cypria (Кипр) и A. m. ruttneri (Мальта); линия О - A. m. adami (остров Крит,

Греция); линия А - A. m. siciliana (о. Сицилия)

Рисунок 2 - Примерное естественное распределение подвидов и эволюционных линий A. mellifera на территории Европы (из De la Rúa et al., 2009)

На территории России в связи с многообразием природно-климатических условий к разведению рекомендовано три подвида медоносной пчелы - темная лесная пчела A. m. mellifera, карпатская пчела A. m. carpathica и серая горная кавказская пчела A. m. caucasica (Кривцов и др., 2011). До 50-х гг. ХХ века в СССР темная лесная пчела была основной во всех регионах, кроме южных, где преимущественно разводились A. m. carpathica и A. m. caucasica.

На протяжении многих лет обсуждалось, какой подвид (порода) пчел лучше и каких пчел разводить в различных регионах страны. На основе данных многолетнего сравнительного изучения и производственного испытания пород пчел в СССР в 1979 году был разработан и утвержден план породного районирования пчел в стране, уточненный вариант которого был одобрен коллегией Министерства сельского хозяйства и продовольствия. Показано, что для природно-климатических условий Томской и Кемеровской областей хорошо зарекомендовала себя среднерусская порода, для Новосибирской области -среднерусская и карпатская породы (Кривцов, 2003). Однако в связи с массовым скрещиванием разных пород система районирования пчел в нашей стране постепенно перестала работать (Кашковский, Плахова, 2010).

В настоящее время процесс массовой гибридизации пчел продолжается. На пасеки Урала, Сибири, Алтая и других регионов России, где традиционно разводилась темная лесная пчела, активно завозятся другие подвиды, такие как краинская пчела A. m. carnica, итальянская пчела A. m. ligustica и даже пчела породы бэкфаст. Тем не менее, наиболее подходящими для Западной Сибири остаются среднерусская и карпатская породы (Кашковский, Плахова, 2010). В результате гибридизации пчел происходит потеря чистопородности пчелиных семей и уничтожение уникальных генофондов разных подвидов и местных экотипов пчел, приспособленных к локальным условиям обитания (Салтыкова и др., 2007, Кривцов, 2008; Монахова и др., 2009, Лебединский и др., 2016).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Россейкина Светлана Александровна, 2024 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдулгазина Н. М. Зависимость медовой продуктивности пчел от их породной принадлежности. влияние ферментов медоносных пчел на их хозяйственно полезные качества / Н. М. Абдулгазина, Ф. Г. Юмагужин // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 9. - С. 2177-2180.

2. Авдеев Н. В. Выявление уровня «генетического загрязнения» по характеристикам жилкования крыла / Н. В. Авдеев, Н. Е. Макарова, А. В. Петухов // Пчеловодство. - 2009. - № 7. - С. 28-30.

3. Акинина А. А. Ресурсная база медоносных растений Томской области и перспективы создания цветочно-нектарного конвейера / А. А. Акинина,

A. С. Прокопьев, О. Л. Конусова // Сборник трудов региональной научно-практической конференции, Томск: Изд-во ТСХИ, 2012. - Выпуск 14. - С. 45-49.

4. Алпатов В. В. Породы медоносной пчелы и их использование в сельском хозяйстве / В. В. Алпатов. - М. : Московское общество испытателей природы, 1948. - 183 с.

5. Арефьев В. А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов /

B. А. Арефьев, Л. А. Лисовенко. - М. : Изд-во ВНИРО, 1995. - 407 с.

6. Барашкова Н. К. Экстремальный режим погоды летом 2012 г. на территории Томской области как отражение современных глобальных климатических тенденций / Н. К. Барашкова, Н. В. Кужевская, Д. В. Поляков // Вестник Томского государственного университета. - 2013. - № 372. - С. 173-179.

7. Билаш Г. Д. Селекция пчел / Г. Д. Билаш, Н. И. Кривцов. - М. : Агропромиздат, 1991. - 304 с.

8. Бобов В. Д. Особенности клиники аскосфероза / В. Д. Бобов, В. Ф. Титов // Пчеловодство. - 1985. - № 8. - С. 17-19.

9. Бородачев А. В. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве / А. В. Бородачев, А. Н. Бурмистров, А. И. Касьянов, Л. С. Кривцов и др. / под ред. Я. Л Шагуна. - Рыбное : НИИП, 2006. - 154 с.

10. Бородачев А. В. Состояние генофонда среднерусских пчел / А. В. Бородачев, Л. Н. Савушкина // Пчеловодство. - 2007. - № 5. - С. 12-14.

11. Бородачев А. В. Биологические признаки среднерусских пчел красноярской популяции / А. В. Бородачев, Л. Н. Савушкина, Н. Н. Гранкин // Апитерапия сегодня : материалы XVI Всерос. науч. конф. Рыбное, 05-06 октября 2012 г. - Рыбное, 2013. - С. 215-217.

12. Бородачев А. В. Породы и типы пчёл для разведения в Сибири /

A. В. Бородачев, Л. Н. Савушкина // Современное состояние и перспективы развития пчеловодства в Сибири : материалы регион. науч.-практ. конф. Красноярск, 26 марта 2015 г. - Красноярск, 2015. - С. 23-28.

13. Брандорф А. З. Методическое руководство по проведению селекционно-племенной оценки медоносных пчел среднерусской породы / А. З. Брандорф, М. М. Ивойлова. - Киров : НИИСХ Северо-Востока, 2015. - 40 с.

14. Буренин Н. Л. Справочник по пчеловодству / Н. Л. Буренин, Г. Н. Котова. - М. : Агропромиздат, 1985. - 285 с.

15. Бурмистров А. Н. Медоносные растения и их пыльца / А. Н. Бурмистров,

B. А. Никитина. - М. : Росагропромиздат, 1990. - 192 с.

16. Гайдар В. А. Морфоэтологический стандарт карпатских пчел / В. А. Гайдар // Пчеловодство. - 2004. - № 6. - С. 14-15.

17. Гайдар В. А. Структура породы Apis mellifera carnica var. ukrainica carpatica и ее основные отличия от Apis mellifera carnica / В. А. Гайдар, С. С. Керек, Е. И. Кэйль, И. И. Мерцин, В. В. Папп // Внедрение инновационных технологий в пчеловодстве, сохранение генофонда пчел, использование меда и других природных продуктов для укрепления здоровья населения : труды Междунар. научно-практ. конф. Усть-Каменогорск, 28-30 августа 2012 г. - Усть-Каменогорск, 2012. - С. 104-110.

18. Голубева Е. П. Зараженность медоносных пчёл микроспоридиями рода Nosema в Томской области : дис. ... канд. биол. наук: 03.02.04 / Е. П. Голубева. -Томск, 2018. - 143 с.

19. Гранкин Н. Н. Селекция и воспроизводство среднерусских пчёл для центральных и северных областей России : автореф. дис. ... докт. с.-х. наук : 06.02.01 / Н. Н. Гранкин. - Москва, 1997. - 38 с.

20. Гранкин Н. Н. Сохранить генофонд среднерусских пчел / Н. Н. Гранкин, С. С. Сафиуллин, С. З. Стехин // Пчеловодство. - 2004. - № 4. - С. 16-18.

21. Гранкин Н. Н. Селекция и воспроизводство внутрипородного типа «Орловский» среднерусских пчел / Н. Н. Гранкин // Ученые записки орловского государственного университета. Серия: естественные, технические и медицинские науки. - 2008. - № 4. - С. 102-108.

22. Гранкин Н. Н. Состояние, проблемы и перспективы рационального использования генофонда медоносных пчел России / Н. Н. Гранкин [и др.] // Актуальные проблемы естественнонаучного образования, защиты окружающей среды и здоровья человека. - 2016. - Т. 4, № 4. - С. 109-115.

23. Гробов О. Ф. Причины гибели пчел в Европе / О. Ф. Гробов, Е. В. Руденко, Р. Т. Клочко // Пчеловодство. - 2009. - № 8. - С. 20-22.

24. Губин В. К. К изучению кубитального индекса / В. К. Губин // Пчеловодство. - 1970. - № 9. - С. 25-27.

25. Домацкий А. Н. Распространение аскосфероза пчел на пасеках Российской Федерации / А. Н. Домацкий, Т. Ф. Домацкая // Вестник КрасГАУ. -2022. - № 6. -С. 105-111.

26. Емельянов А. М. Экономика сельского хозяйства: Учебник для студентов экон. спец. вузов и университетов. - М. : Экономика, 1982. - 560 с.

27. Еськов Е. К. Этология медоносной пчелы / Е. К. Еськов. - М. : Колос, 1992. - 336 с.

28. Зиновьева Н. А. Дифференциация карпатских и краинских пчел с использованием микросателлитов / Н. А. Зиновьева [и др.] // Пчеловодство. -2013. - № 1. - С. 14-17.

29. Ибрагимов Б. Д. Цветочно-нектарный конвейер для пчёл / Б. Д. Ибрагимов, А. М. Ишемгулов // Пчеловодство. - 2009. - № 5. - С. 14-16.

30. Ильясов Р. А. Локальные популяции Apis mellifera mellifera L. на Урале / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Генетика. -2007. - Т. 43, № 6. - С. 855-858.

31. Ильясов Р. А. Характеристика популяции пчел юго-запада Свердловской области / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, В. С. Филатов, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2008. - № 5. - С. 18-19.

32. Ильясов Р. А. Генетическая структура популяции и филогенетическое положение темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera L. Урала и Поволжья : дис. ... докт. биол. наук : 03.02.07 / Р. А. Ильясов. - Уфа, 2016. - 326 с.

33. Ильясов Р. А. Молекулярно-генетический анализ пяти сохранившихся резерватов темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera Урала и Поволжья / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Генетика. -2016. - Т. 52, № 8. - С. 931-942.

34. Инструкция о мероприятиях по предупреждению и ликвидации болезней, отравлений и основных вредителей пчел, 1999.

35. Кадора С. А. Кубитальный индекс как один из основных породоопределяющих признаков / С. А. Кадора // Пчеловодство. - 2012. - № 3. -С. 17-18.

36. Карташева Н. Н. Медоносные растения Томской области / Н. Н. Карташева. - Томск : Изд-во ТГУ, 1955. - 80 с.

37. Кашковский В. Г. Неиспользуемые резервы Сибири / В. Г. Кашковский, А. А. Плахова // Пчеловодство. - 2005. - № 9. - С. 16.

38. Кашковский В. Г. Пчеловодство и использование пчел для опыления сельскохозяйственных культур / В. Г. Кашковский, А. А. Плахова. - Новосибирск : СП «Наука» РАН, 2010. - 220 с.

39. Кичигин Е. А. Коллапс пчелиных семей: возможная причина / Е. А. Кичигин // Пчеловодство. - 2009. - № 6. - С. 26-28.

40. Кожевников Г. А. Кавказские породы пчел в связи с вопросом о породах пчел вообще / Г. А. Кожевников // Вестник русского общества пчеловодства. -1900. - № 15. - С. 1-24.

41. Кожевников Г. А. Современное состояние вопроса о видах и породах пчел / Г. А. Кожевников // Вестник русского общества пчеловодства. - 1906. -№ 6 -7. - С. 99-106.

42. Козин Р. Б. Практикум по пчеловодству: учеб. пособие / Р. Б. Козин, Н. В. Иренкова, В. И. Лебедев. - СПб. : Лань, 2005. - 224 с.

43. Конусова О. Л. Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области: прошлое, настоящее и будущее / О. Л. Конусова, Н. В. Островерхова [и др.] // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2009. - № 4 (8). -P. 15-28.

44. Конусова О. Л. Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы (Apis mellifera L.) в некоторых районах Томской области / О. Л. Конусова, Н. В. Островерхова [и др.] // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2010. - № 1 (9). - P. 29-41.

45. Конусова О. Л. Пчеловодство Томской области / О. Л. Конусова, Н. В. Островерхова [и др.] // Пчеловодство. - 2012. - № 9. - С. 8-9.

46. Конусова О. Л. От Москвы-реки до Оби: две передвижные выставки / О. Л. Конусова, Н. В. Островерхова, Ю. Л. Погорелов // Пчеловодство. - 2015. -№ 7. - С. 64-67.

47. Конусова О. Л. Характеристика морфометрической изменчивости медоносных пчел Apis mellifera L., отличающихся вариантами локуса COI-COII мтДНК / О. Л. Конусова, Н. В. Островерхова, А. Н. Кучер, Д. В. Курбатский, Т. Н. Киреева // Вестник Томского государственного университета. Биология. -2016. - № 1 (33). - С. 62-81.

48. Коптев В. С. Скрещивание пчел разных популяций / В. С. Коптев // Пчеловодство. - 1965. - № 7. - С. 4-6.

49. Коптев В. С. Сибирское пчеловодство / В. С. Коптев. - Новосибирск : Наука, 1973. - 148 с.

50. Корж В. Н. Основы пчеловодства / В. Н. Корж. - Ростов-на-Дону : Феникс, 2008. - 557 с.

51. Корж В. Н. Пчеловодство: практический курс / В. Н. Корж. - Ростов-на-Дону : Феникс, 2011. - 542 с.

52. Корзун А. Причина коллапса пчелиных семей / А. Корзун // Пчеловодство. - 2008. - № 7. - С. 29.

53. Косарев М. Н. О динамике численности семей пчел башкирской популяции, заселяемости бортей и колодных ульев в государственном природном заповеднике «Шульган-Таш» / М. Н. Косарев, Ф. Г. Юмагужин, Р. Г. Нугуманов // Использование биологически активных продуктов пчеловодства в животноводстве и в ветеринарной медицине : сборник науч. трудов конференции. - Уфа, 1999. -С. 118-121.

54. Косарев М. Н. Экологические и технологические аспекты сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы : дис. ... канд. с.-х. наук : 06.02.01, 06.02.04 / М. Н. Косарев. - Иргизлы, 2000. - 230 с.

55. Косарев М. Н. Селекция породного типа «Бурзянская бортевая пчела» / М. Н. Косарев, А. Я. Шарипов, Ф. Г. Юмагужин, Л. Н. Савушкина // Пчеловодство. - 2011. - № 6. - С. 10-13.

56. Костенков П. П. Сибирскому пчеловоду / П. П. Костенков. - Барнаул : Веди, 1992. - 80 с.

57. Кривцов Н. И. Среднерусские пчёлы / Н. И. Кривцов. - СПб. : Лениздат, 1995. - 123 с.

58. Кривцов Н. И. Идентификация внутривидовых таксонов пчелы медоносной / Н. И. Кривцов // Пчеловодство. - 2003. - № 8. - С. 23-25.

59. Кривцов Н. И. Среднерусские пчёлы и их селекция / Н. И. Кривцов, Н. Н. Гранкин. - Рыбное, 2004. - 120 с.

60. Кривцов Н. И. Генофонд пчёл Apis mellifera mellifera в России / Н. И. Кривцов // Пчеловодство - XXI век. Темная пчела (Apis mellifera L.) в России : материалы междунар. конф. Москва, 19-22 мая, 2008 г. - Москва, 2008. - С. 22-27.

61. Кривцов Н. И. Селекционные признаки пчел / Н. И. Кривцов // Пчеловодство. - 2009. - № 2. - С. 20-22.

62. Кривцов Н. И. Пчеловодство России / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, Л. В. Прокофьева // Пчеловодство. - 2010. - № 3. - С. 3-5.

63. Кривцов Н. И. Пчеловодство России: состояние и место в мире / Н. И. Кривцов // Достижения науки и техники АПК. - 2011а. - № 9. - С. 15-16.

64. Кривцов Н. И. Порода пчел для северных областей России / Н. И. Кривцов // Медовый мир - 2011 : материалы Междунар. научно-практ. конф. Ярославль, 611 октября 2011 г. - Ярославль, 2011б. - С. 25-26.

65. Кривцов Н. И. Роль науки в развитии современного пчеловодства России / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев // Вестник Рязанского государственного агро-технологического университета им. П. П. Костычева. - 2011. - № 3 (11). - С. 3-5.

66. Кривцов Н. И. Дифференциация основных пород пчел с использованием микросателлитов / Н. И. Кривцов, Н. А. Зиновьева, А. В. Бородачев, В. И. Лебедев, М. С. Форнара // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета им. П. П. Костычева. - 2011. - № 4 (12). - С. 23-27.

67. Кривцов Н. И. Биологические, морфологические и генетические особенности пчел разных видов / Н. И. Кривцов [и др.] // Пчеловодство. - 2012. -№ 1. - С. 14-17.

68. Кривцова Л. С. Генетико-популяционные параметры санирующей деятельности среднерусских пчел / Л. С. Кривцова, В. С. Моринов // Пчеловодство - XXI век. Темная пчела (Apis mellifera L.) в России : материалы междунар. конф. Москва, 19-22 мая, 2008 г. - Москва, 2008. - С. 240-242.

69. Кугейко В. О. Морфофункциональные аспекты селекции среднерусских пчёл в условиях Республики Башкортостан : дис. ... канд. биол. наук : 16.00.02 / В. О. Курейко. - Уфа, 2002. - 150 с.

70. Курбатский В. И. Медоносные растения Томской области / В. И. Курбатский, А. С. Прокопьев, О. Л. Конусова, А. А. Акинина, С. Н. Выдрина // Природные ресурсы, биоразнообразие и перспективы естественнонаучного образования : материалы междунар. научно-практ. конф., посвящ. Памяти Ирины Викторовны Бекишевой - ученого и педагога. - Омск, 2012. - С. 40-44.

71. Лебедев В. И. Пчеловодство России: состояние, проблемы и место в мире / В. И. Лебедев, Л. В. Прокофьева, Ю. В. Докукин // Пчеловодство. - 2013. -№ 4. - С. 3-5.

72. Лебедев В. И. Преодоление кризиса в российском пчеловодстве /

B. И. Лебедев, Л. В. Прокофьева, Ю. В. Докукин // Пчеловодство. - 2014. - № 6. -

C. 4-6.

73. Лебедев В. И. Состояние и перспективы отечественного пчеловодства /

B. И. Лебедев, Ю. В. Докукин, Л. В. Прокофьева // Пчеловодство. - 2015. - № 5. -

C. 3-5.

74. Лебединский И. А. Объемные показатели ректальных желез как морфофизиологические индикаторы адаптационного потенциала пчелиных семей Apis mellifera / И. А. Лебединский, А. Ю. Лаврский, А. В. Петухов // Биомика. -2016. - Т. 8, № 2. - С. 147-153.

75. Люто А. А. Морфологические показатели крыльев пчел Манского и Енисейского районов Красноярского края / А. А. Люто, О. В. Иванова, Л. П. Толстопятов // Пчеловодство. - 2015. - № 9. - С. 21-22.

76. Люто А. А. Идентификация пчел Енисейского района Красноярского края по экстерьерным признакам / А. А. Люто, Л. В. Ефимова, П. В. Сундеев, О. В. Иванова // Аграрный научный журнал. - 2016. - № 12. - С. 19-23.

77. Малков В. В. Племенная работа на пасеке / В. В. Малков. - М. : Россельхозиздат, 1985. - 176 с.

78. Маннапов А. Г. Технология производства продукции пчеловодства по законам природного стандарта. Монография / А. Г. Маннапов, Л. И. Хоружий, Н. А. Симоганов, Л. А. Редькова. - М. : ООО «Проспект», 2015. - 184 с.

79. Методы мониторинга вредителей и болезней леса / Под ред. В. К. Тузова. - М. : ВНИИЛМ, 2004. - 200 с.

80. Монахова М. А. Генетическая паспортизация A. mellifera. Проблемы и методы / М. А. Монахова, И. И. Горячева, Н. И. Кривцов // Пчеловодство. - 2009. -№ 4. - С. 12-13.

81. Николенко А. Г. Полиморфизм локуса COI-COII митохондриальной ДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. на Южном Урале / А. Г. Николенко, А. В. Поскряков // Генетика. - 2002. - Т. 38, № 4. - С. 458-462.

82. Николенко А. Г. Ареал бурзянской популяции темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) / А. Г. Николенко, С. А. Фахретдинова, Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков // Труды Русского энтомологического общества. -2010. - Т. 81, № 2. - С. 202-208.

83. Николенко А. Г. Молекулярно-генетическая система контроля племенной ценности темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) для ускоренной селекции породных линий / А. Г. Николенко, М. Д. Каскинова, А. Р. Гатауллин, Е. С. Салтыкова // XV съезд Русского энтомологического общества : материалы съезда Новосибирск, 31 июля-07 августа 2017. -Новосибирск, 2017. - С. 359-360.

84. Никоноров Ю. М. Использование метода ПЦР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях южного Урала / Ю. М. Никоноров [и др.] // Генетика. - 1998. - Т. 34, № 11. - С. 1574-1577.

85. Островерхова Г. П. Биологическая и хозяйственная оценка пчелиной семьи (Apis mellifera L.) / Г. П. Островерхова, О. Л. Конусова, Ю. Л. Погорелов. -Томск : Изд-во НТЛ, 2005. - 76 с.

86. Островерхова Н. В. Популяционно-генетическая структура медоносной пчелы (Apis mellifera L.) в районе д. Леботёр Чаинского района Томской области / Н. В. Островерхова [и др.] // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2013. - № 1 (21). - С. 161-172.

87. Островерхова Н. В. Первый случай диагностики Nosema ceranae на пасеке Томской области / Н. В. Островерхова [и др.] // Пчеловодство. - 2014. - № 9. -С. 28-30.

88. Островерхова Н. В. Генетическое разнообразие локуса COI-COII мтДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. в Томской области / Н. В. Островерхова [и др.] // Генетика. - 2015. - Т. 51, № 1. - С. 89-100.

89. Островерхова Н. В. Зараженность семей медоносной пчелы (Apis mellifera) микроспоридиями рода Nosema (Microsporidia) на пасеках Томской области / Н. В. Островерхова [и др.] // Паразитология. - 2016. - Т. 50, № 3. - С. 197210.

90. Островерхова Н. В. Нозематоз типа С в Сибири: ретроспективный анализ / Н. В. Островерхова [и др.] // Пчеловодство. - 2018. - № 1. - С. 32-34.

91. Островерхова Н. В. Медоносная пчела Apis mellifera L. в Сибири: биоразнообразие, эпидемиология и аспекты селекции : дис. ... докт. биол. наук : 03.02.04 / Н. В. Островерхова. - Томск, 2018. - 361 с.

92. Островерхова Н. В. Разнообразие медоносной пчелы Apis mellifera в Томской области по морфометрическим и молекулярно-генетическим маркерам / Н. В. Островерхова, С. А. Россейкина, О. Л. Конусова, А. Н. Кучер, Т. Н. Киреева // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2019. - № 47. -С. 142-173.

93. Параева Л. К. Медоносные растения Западной Сибири / Л. К. Параева. -Новосибирск : Наука, 1970. - 167 с.

94. Педь Д. А. Об определении дат устойчивого перехода температуры воздуха через определенные значения / Д. А. Педь // Метеорология и гидрология. -1951. - № 10. - С. 38-39.

95. Плахова А. А. Западная Сибирь: результаты интродукции медоносных пчёл / А. А. Плахова // Пчеловодство. - 2005. - № 7. - С. 12-14.

96. Полищук В. П. Пчеловодство. Справочное пособие / В. П. Полищук, В. П. Пилипенко. - Киев : «Выща школа», 1990. - 312 с.

97. Полюдина Р. И. Кормовая база пчеловодства / Р. И. Полюдина // Пчелопродукты - здоровье нации, современные технологии производства и переработка мёда : труды V междунар. научно-практич. форума по пчеловодству. - Новосибирск, 2010. - С. 43-47.

98. Пономарёв А. Гибель пчел продолжается / А. Пономарёв // Пчеловодство. - 2008. - № 7. - С. 30.

99. Пушкарь E. H. Влияние микроспоридий на линьку и обменные процессы у личинок мошек // Современные проблемы протозоологии : материалы III съезда ВОПР. Вильнюс, 21-24 сентября 1982 г. - Вильнюс, 1982. - 298 с.

100. Пчела медоносная (Apis mellifera L). Энциклопедия. - М. : Издательская программа правительства Москвы, 2005. - 468 с.

101. Руттнер Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчёл: практическое руководство: пер. с нем., 7-е изд. / Ф. Руттнер. - М. : АСТ : Астрель, 2006. - 166 с.

102. Савин А. П. Научное и технологическое обоснование возделывания энтомофильных культур для интенсификации кормопроизводства и пчеловодства в лесостепной зоне европейской части России : автореф. дис. ... докт. с.-х. наук : 06.01.09 / А. П. Савин. - Москва, 2004. - 44 с.

103. Савин А. П. Медоносные агрофитоценозы / А. П. Савин // Пчеловодство. - 2005. - № 8. - С. 14-16.

104. Салтыкова Е. С. Внутривидовые различия в механизмах формирования защитных процессов у медоносной пчелы Apis mellifera / Е. С. Салтыкова, Г. В. Беньковская, А. Г. Николенко // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2007. - Т. 43, № 2. - С. 162-167.

105. Салтыкова Е. С. Проблема коллапса семей пчел в мире и на пороге России / Е. С. Салтыкова, Л. Р. Гайфуллина, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья : материалы Междунар. научно-практ. конф. Ярославль, 6-11 октября 2011 г. - Ярославль, 2011. - С. 65-67.

106. Саттаров В. Н. Морфология медоносных пчел Apis mellifera L. и стратегия сохранения их в Республике Башкортостан : дис. ... докт. биол. наук : 06.02.01 / В. Н. Саттаров. - Уфа, 2011. - 395 с.

107. Саттаров В. Н. Пути сохранения башкирской популяции среднерусской породы пчел / В. Н. Саттаров // Пчеловодство. - 2012. - № 9. - 12-13.

108. Саттаров В. Н. Коллапс пчелиных семей (КПС): возможная разгадка! /

B. Н. Саттаров, В. Р. Туктаров, Л. Ф. Биглова // Научно-методический электронный журнал «Концепт». - 2014. - Т. 20. - С. 611-615.

109. Сафиуллин Р. Р. Селекция среднерусских пчел в Республике Татарстан /

C. С. Сафиуллин [и др.] // Пчеловодство. - 2010. - № 4. - С. 12-14.

110. Сельское хозяйство Томской области. Статистический сборник. 20062011 гг. - Томск : Томскстат-Т., 2012. - 300 с.

111. Сивкова Г. С. Эпизоотология варрооза медоносных пчел на пасеках Северного Зауралья, диагностика и система мер борьбы с его возбудителем / Г. С. Сивкова. - Тюмень, 2005. - 26 с.

112. Симанков М. К. Интродукция южных рас медоносных пчёл - пример биологического загрязнения среды Пермского края / М. К. Симанков, А.В. Петухов, В. Л. Макаров // Биотехнологические основы развития современного пчеловодства : материалы II Междунар. научно-практ. конф. Киров, 3-4 марта 2015 г. - Киров : НИИСХ Северо-Востока, 2015. - С. 167-170.

113. Собкевич А. И. Мед и его исследование / А. И. Собкевич. - Томск : Типолитография Томской железной дороги, 1918. - 17 с.

114. Сорокин В. С. Краткое руководство по уходу за пчелами в рамочных ульях для Сибири / В. С. Сорокин. - Томск, 1924. - 180 с.

115. Субботин Ю. А. Корреляционные связи между отдельными признаками у пчел разного происхождения / Ю. А. Субботин // Материалы XXIII Международного Конгресса по пчеловодству. Москва, 27 августа - 2 сентября 1971 г. - Бухарест, 1971. - С. 447-449.

116. Сухов С. А. О пчеловодстве в Томской губернии / С. А. Сухов. - Томск, 1898. - 34 с.

117. Таранов Г. Ф. Методы исследований по разведению и содержанию пчел // Методические разработки ВАСХНИЛ. - М., 1971. - 17 с.

118. Темная лесная пчела Apis mellifera mellifera L. Республики Башкортостан / Под ред. Р. А. Ильясова, А. Г. Николенко, Н. М. Сайфуллиной. -М. : ООО «Товарищество научных изданий КМК», 2016. - 320 с.

119. Фахретдинова С. А. Состояние бурзянской популяции бортевых пчел Apis mellifera mellifera L. / С. А. Фахретдинова, Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков,

A. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2008. - № 10. - С. 6-7.

120. Херольд Э. Новый курс пчеловодства. Основы теоретических и практических знаний / пер. с нем. / Э. Херольд, К. Вайс. - М. : АСТ Астрель, 2009. - 368 с.

121. Черевко Ю. А. Флороспециализация и флоромиграция карпатских пчел / Ю. А. Черевко // Пчеловодство. - 2006. - № 8. - С. 24-25.

122. Черевко Ю. А. Пчеловодство / Ю. А. Черевко, Г. А. Аветисян. - М. : Астрель, 2007. - 367 с.

123. Шабаршов И. А. Пасека возле вашего дома / И. А. Шабаршов,

B. В. Родионов. - М. : Свеола, 1993. - 400 с.

124. Шагун Я. Л. Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве / Я. Л. Шагун. - М., 2000. - 10 с.

125. Шарипов А. Я. К вопросу изучения изменчивости морфологических параметров крыльев медоносной пчелы / А. Я. Шарипов // Пчеловодство - XXI век. Темная пчела (Apis mellifera L.) в России : материалы междунар. конф. Москва, 1922 мая, 2008 г. - Москва, 2008. - С. 388-392.

126. Шарипов А. Я. Популяционно-экологические и селекционные подходы к сохранению природной популяции среднерусской пчелы (Apis mellifera mellifera L.) в государственном заповеднике «Шульган-Таш» : дис. ... докт. с- х. наук : 06.02.07 / А. Я. Шарипов. - Уфа, 2016. - 306 с.

127. Юмагужин Ф. Г. Популяционная морфология бурзянской бортевой пчелы Apis mellifera mellifera L. : автореф. дис. ...докт. биол. наук : 06.02.01 / Ф. Г. Юмагужин. - Уфа, 2011. - 31 с.

128. Юмагужин Ф. Г. Биологические особенности бурзянской бортевой пчелы, проблемы ее гибридизации и пути сохранения / Ф. Г. Юмагужин // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. - 2018. - № 1 (45). -С. 102-108.

129. Юнусбаев У. Б. Роль полногеномных исследований в изучении биологии медоносной пчелы / У. Б. Юнусбаев, М. Д. Каскинова, Р. А. Ильясов, Л. Р. Гайфуллина, Е. С. Салтыкова, А. Г. Николенко // Генетика. - 2019. - Т. 55, № 7. - С. 778-787.

130. Alburaki M. Mitochondrial structure of Eastern honey bee populations from Syria, Lebanon and Iraq / M. Alburaki [et al.] // Apidologie. - 2011. - Vol. 42. - P. 628641.

131. Al-Ghamdi A. A. Comparative study on the dynamics and performances of Apis mellifera jemenitica and imported hybrid honeybee colonies in southwestern Saudi Arabia / A. A. Al-Ghamdi, N. Adgaba, Y. Tadesse, A. Getachew, A. A. Al-Maktary // Saudi Journal of Biological Sciences. - 2017. - Vol. 24. - P. 1086-1093.

132. Alpatov V. V. Biometrical studies on variation and races of the honeybee Apis mellifera L. / V. V. Alpatov // Quarterly Review of Biology. - 1929. - Vol. 4. - P. 1-58.

133. Arias M. C. Molecular phylogenetics of honey bee subspecies (Apis mellifera) inferred from mitochondrial DNA sequence / M. C. Arias, W. S. Sheppard // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1996. - Vol. 5, is. 3. - P. 557-566.

134. Baitala T. V. Potential use of major royal jelly proteins (MRJPs) as molecular markers for royal jelly production in Africanized honeybee colonies / T. V. Baitala [et al.] // Apidologie. - 2010. - Vol. 41. - P. 160-168.

135. Botias C. Nosema spp. infection and its negative effects on honey bees (Apis mellifera iberiensis) at the colony level / C. Botias [et al.] // Veterinary Research. -2013. - Vol. 44, is. 25. - P. 1-14.

136. Bouga M. A review of methods for discrimination of honey bee populations as applied to European beekeeping / M. Bouga [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2011. - Vol. 50, is. 1. - P. 51-84.

137. Buchler R. Breeding for resistance to Varroa destructor in Europe / R. Buchler, S. Berg, Y. Le Conte // Apidologie. - 2010. - Vol. 41, is. 3. - P. 393-408.

138. Buchler R. The influence of genetic origin and its interaction with environmental effects on the survival of Apis mellifera L. colonies in Europe / R. Buchler [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2014. - Vol. 53, is. 2. - P. 205-214.

139. Cale G. H. Pollen gathering relationship of honey collection and egg laying in honey bees // G. H. Cale / American Bee Journal. - 1968. - Vol. 108, is. 1. - P. 8-9.

140. Cauia E. Preliminary researches regarding the genetic and morphometric characterization of honeybee (A. mellifera L.) from Romania / E. Cauia [et al.] // Scientific Papers Animal Science and Biotechnologies. - 2008. - Vol. 41, is. 2. - P. 278286.

141. Chauzat M. P. Risk indicators affecting honeybee colony survival in Europe: one year of surveillance / M. P. Chauzat [et al.] // Apidologie. - 2016. - Vol. 47, is. 3. -P. 348-378.

142. Chen C. Genomic analyses reveal demographic history and temperate adaptation of the newly discovered honey bee subspecies Apis mellifera sinisxinyuan n. spp. / C. Chen [et al.] // Molecular Biology and Evolution. - 2016. - Vol. 33, is. 5. -P. 1337-1348.

143. Costa C. A Europe-wide experiment for assessing the impact of genotype-environment interactions on the vitality and performance of honey bee colonies: experimental design and trait evaluation / C. Costa, R. Buchler, S. Berg, M. Bienkowska, M. Bouga, D. Bubalo [et al.] // Journal of Apicultural Science. - 2012a. - Vol. 56, is. 1. -P. 147-158.

144. Costa C. Differences in colony phenotypes across different origins and locations: evidence for genotype by environment interactions in the Italian honeybee

(Apis mellifera ligustica)? / C. Costa, M. Lodesani, K. Bienefeld // Apidologie. - 2012b. -Vol. 43. - P. 634-642.

145. Cridland J. M. The complex demographic history and evolutionary origin of the western honey bee, Apis mellifera / J. M. Cridland, N. D. Tsutsui, S. R. Ramírez // Genome Biology and Evolution. - 2017. - Vol. 9, is. 2. - P. 457-472.

146. Dainat B. Colony collapse disorder in Europe / B. Dainat, D. vanEngelsdorp, P. Neumann // Environmental Microbiology Reports. - 2012. - Vol. 4. - P. 123-125.

147. Daly H. V. Honey bee morphometrics: linearity of variables with respect to body size and classification tested with European worker bees reared by varying ratios of nurse bees / H. V. Daly [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 1995. - Vol. 34, is. 3. - P. 129-145.

148. De la Rúa P. Biodiversity, conservation and current threats to European honey bees / P. De la Rúa, R. Jaffe, R. Dall'Olio, I. Muñoz, J. Serrano // Apidologie. - 2009. -Vol. 40. - P. 263-284.

149. Dietemann V. Standard methods for varroa research / V. Dietemann [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2013. - Vol. 52, is. 1. - P. 1-9.

150. Di Noi A. Review on sublethal effects of environmental contaminants in honey bees (Apis mellifera), knowledge gaps and future perspectives / A. Di Noi, S. Casini, T. Campani, G. Cai, I. Caliani // International Journal of Environmental Research and Public Health. - 2021. - Vol. 18. - Art. 1863. - 19 p.

151. Engel M. S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) / M. S. Engel // Journal of Hymenoptera Research. - 1999. - Vol. 8, is. 2. -P. 165-196.

152. Francis R. M. Effect of genotype and environment on parasite and pathogen levels in one apiary - a case study / R. M. Francis [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2014. - Vol. 53, is. 219. - P. 230-232.

153. Franck P. Hybrid origin of honey bees from Italy (Apis mellifera ligustica) and Sicily (A. m. sicula) / P. Franck [et al.] // Molecular Ecology. - 2000. - Vol. 9. -P. 907-921.

154. Franck P. A genetic diversity of the honey bee in Africa: microsatellite and mitochondrial data / P. Franck, L. Garnery, A. Loiseau // Heredity. - 2001. - Vol. 86. -P. 420-430.

155. Frunze O. Beekeeping genetic resources and retrieval of honey bee Apis mellifera L. stock in the Russian Federation: A review / O. Frunze, A. Brandorf, E- J. Kang, Y-S. Choi // Insects. - 2021. - Vol. 12. - Art. 684. - 19 p.

156. Garnery L. Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis / L. Garnery, J. M. Cornuet, M. Solignac // Molecular Ecology. - 1992. - Vol. 1. - P. 145-154.

157. Garnery L. Genetic diversity of the West European honey bee (Apis mellifera mellifera and A. m. iberica). I. Mitochondrial DNA / L. Garnery [et al.] // Genetics Selection Evolution. - 1998a. - Vol. 30. - P. S31-S47.

158. Garnery L. Genetic diversity of the West European honey bee (Apis mellifera mellifera and A. m. iberica). II. Microsatellite loci / L. Garnery [et al.] // Genetics Selection Evolution. - 1998b. - Vol. 30. - P. S49-S74.

159. Gebremedhn H. Relating climatic factors to foraging behavior of honeybees (Apis mellifera) during blooming period of Guizotia abyssinica (L.F.) / H. Gebremedhn, A. Tadesse, T. Belay // Livestock Research for Rural Development. - 2014. - Vol. 26, is. 4. - Art. 60.

160. Goetze G. K. L. Die beste Biene / G. K. L. Goetze. - Leipzig: Liedlof Loth Michaelis, 1940. - 200 p.

161. Guichard M. Estimates of genetic parameters for production, behaviour, and health traits in two Swiss honey bee populations / M. Guichard M., M. Neuditschko, G. Soland, P. Fried, M. Grandjean, S. Gerster, B. Dainat, P. Bijma, E. W. Brascamp // Apidologie. - 2020. - Vol. 51. - P. 876-891.

162. Gupta R. K. Taxonomy and distribution of different honeybee species / R. K. Gupta // In: Beekeeping for poverty alleviation and livelihood security. - 2014. -Vol. 1. - P. 63-103.

163. Han F. From where did the Western honeybee (Apis mellifera) originate? / F. Han, A. Wallberg, M. T. Webster // Ecology and Evolution. - 2012. - Vol. 2. -P. 1949-1957.

164. Hassett J. A significant pure population of the dark European honey bee (Apis mellifera mellifera) remains in Ireland / J. Hassett [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2018. - Vol. 57, is. 3. - P. 337-350.

165. Hatjina F. Population dynamics of European honey bee genotypes under different environmental conditions / F. Hatjina, C. Costa, R. Buchler, A. Uzunov, M. Drazic [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2014. - Vol. 53, is. 2. - P. 233247.

166. Holloway B. A. Fine mapping identifies significantly associating markers for resistance to the honey bee brood fungal disease, Chalkbrood / B. A. Holloway, M. R. Tarver, T. Rinderer // Journal of Apicultural Research. - 2013. - Vol. 52, is. 3. -P. 134-140.

167. Ilyasov R. A. Phylogenetic relationships of dark European honeybees Apis mellifera mellifera L. from the Russian Ural and West European populations / R. A. Ilyasov [et al.] // Journal of Apicultural Science. - 2011. - Vol. 55, is. 1. - P. 6776.

168. Jacques A. A pan-European epidemiological study reveals honey bee colony survival depends on beekeeper education and disease control / A. Jacques [et al.] // PLoS One. - 2017. - Vol. 12, is. 3. - Art. e0172591. - 17 p.

169. Jensen A. B. Honeybee conservation: a case story from L^s0 island, Denmark / A. B. Jensen, B. V. Pedersen // Beekeeping and conserving biodiversity of honeybee. Sustainable bee breeding. - Hebden Bridge: Northern Bee Books, 2005. - P. 142-164.

170. Jensen A. B. Varying degrees of Apis mellifera ligustica introgression in protected populations of the black honeybee, Apis mellifera mellifera, in northwest Europe / A. B. Jensen, K. A. Palmer, J. J. Boomsma, B. V. Pedersen // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14. - P. 93-106.

171. Kaskinova M. D. The purebredness estimation of Apis mellifera mellifera L. population in the Altyn-Solok conservancy area / M. D. Kaskinova, A. R. Gataullin, M. V. Khasanov, R. A. Ilyasov, H. W. Kwon, A. G. Nikolenko // Proceedings of the RAS Ufa Scientific Centre. - 2018. - № 3. - P. 51-56.

172. Kaskinova M. The current state of the protected Apis mellifera mellifera population in Russia: hybridization and nosematosis / M. Kaskinova, E. Saltykova, A. Poskryakov, A. Nikolenko, L. Gaifullina // Animals. - 2021. - Vol. 11. - Art. 2892. -7 p.

173. Kovacic M. Effects of selection and local adaptation on resilience and economic suitability in Apis mellifera carnica / M. Kovacic, Z. Puskadija, M. M. Drazic, A. Uzunov, M. D. Meixner, R. Buchler // Apidologie. - 2020. - Vol. 51. - P. 1062-1073.

174. Kurze C. Parasite resistance and tolerance in honeybees at the individual and social level / C. Kurze, J. Routtu, R. F. A. Moritz // Zoology. - 2016. - Vol. 119. -P. 290-297.

175. Lee K. V. Honey bee surveillance: a tool for understanding and improving honey bee health / K. V. Lee [et al.] // Current Opinion in Insect Science. - 2015a. -Vol. 10. - P. 1-8.

176. Lee K. V. A national survey of managed honey bee 2013-2014 annual colony losses in the USA / K. V. Lee [et al.] // Apidologie. - 2015b. - Vol. 46, is. 3. - P. 292305.

177. Meixner M. D. Apis mellifera mellifera in eastern Europe - morphometric variation and determination of its range limits / M. D. Meixner [et al.] // Apidologie. -2007. - Vol. 38, is. 2. - P. 191-197.

178. Meixner M. D. Conserving diversity and vitality for honey bee breeding / M. D. Meixner [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2010. - Vol. 49. is. 1. - P. 8592.

179. Meixner M. D. Standard methods for characterising subspecies and ecotypes of Apis mellifera / M. D. Meixner [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2013. -Vol. 52, is. 4. - P. 1-28.

180. Meixner M. D. Honey bee genotypes and the environment / M. D. Meixner [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2014. - Vol. 53, is. 2. - P. 183-187.

181. Meixner M. D. Effects of genotype, environment and their interactions on honey bee health in Europe / M. D. Meixner, P. Kryger, C. Costa // Current Opinion in Insect Science. - 2015a. - Vol. 10. - P. 177-184.

182. Meixner M. D. Looking for "the Best Bee". An experiment about interactions between origin and environment of honey bee strains in Europe / M. D. Meixner [et al.] // American Bee Journal. -2015b. - Vol. 52155, is. 6. - P. 663-666.

183. Miguel I. Gene flow within the M evolutionary lineage of Apis mellifera: role of the Pyrenees, isolation by distance and post-glacial recolonization routes in the western Europe / I. Miguel [et al.] // Apidologie. - 2007. - Vol. 38, is. 2. - P. 141-155.

184. Miguel I. Both geometric morphometric and microsatellite data consistently support the differentiation of the Apis mellifera M evolutionary branch / I. Miguel [et al.] // Apidologie. - 2011. - Vol. 42, is. 2. - P. 150-161.

185. Neumann P. Honey bee colony losses / P. Neumann, N. Carreck // Journal of Apicultural Research. - 2010. - Vol. 49, is. 1. - P. 1-6.

186. Oliver R. What's happening to the bees? - Part 6: mitotypes, genotypes, and tradeoffs in fitness [Electronic resource] / R. Oliver // American Bee Journal. - 2014. -http://scientificbeekeeping.com/whats-happening-to-the-bees-part-6-mitotypes-genotypes-and-tradeoffs-in-fitness/ (access data: 06.08.2023).

187. Ostroverkhova N. V. Dark-colored forest bee Apis mellifera in Siberia, Russia: current state and conservation of populations / N. V. Ostroverkhova [et al.] // Selected Studies in Biodiversity. - InTechOpen, 2018. - P. 157-180.

188. Ostroverkhova N. V. Prevalence of Nosema ceranae (Microsporidia) in the Apis mellifera mellifera bee colonies from long time isolated apiaries of Siberia / N. V. Ostroverkhova // Far Eastern Entomologist. - 2020. - № 407. - P. 8-20.

189. Ostroverkhova N. V. Prevalence of the microsporidian Nosema spp. in honey bee populations (Apis mellifera) in some ecological regions of North Asia /

N. V. Ostroverkhova, O. L. Konusova, A. N. Kucher, T. N. Kireeva, S. A. Rosseykina // Veterinary Sciences. - 2020. - 7(3). - Atr. 111.

190. Pinto M. A. Genetic integrity of the dark European honey bee (Apis mellifera mellifera) from protected populations: A genome-wide assessment using SNPs and mtDNA sequence data / M. A. Pinto, D. Henriques, J. Chavez-Galarza, P. Kryger, L. Garnery, R. Van der Zee [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2014. - Vol. 53. - P. 269-278.

191. Pritchard D. J. Honey bee conservation in the 21st Century / D. J. Pritchard // Bee Craft. - 2006. - Vol. 88, № 3. - P. 20-22. - Vol. 88, is. 5. - P. 19-20.

192. Pritchard D. J. Nature reserves and honey bees / D. J. Pritchard // Conservation Land Management. - 2008. - Vol. 6, is. 2. - P. 20.

193. Pritchard D. J. Is the dark bee really native to Britain and Ireland? / D. J. Pritchard // Bee Improvement and Conservation Magazine. - 2009. - Vol. 30. -P. 11-17.

194. Rortais A. Review of the Dral COI-COII test for the conservation of the black honey bee (Apis mellifera mellifera) / A. Rortais [et al.] // Conservation Genetics Resources. - 2011. - Vol. 3, is. 2. - P. 383-391.

195. Rothenbuhler W. G. Necessary links in the chain of honey bee stock improvement / W. G. Rothenbuhler // American Bee Journal. - 1980. - is. 3. - P. 203205. - is. 4. - P. 304.

196. Ruttner F. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L. / F. Ruttner, L. Tassencourt, J. Louveaus // Apidologie. - 1978. - Vol. 9, is. 4. - P. 363-381.

197. Ruttner F. Biogeography and taxonomy of honey bees / F. Ruttner. - Berlin, Germany: Springer-Verlag, 1988. - 284 p.

198. Soland-Reckeweg G. Gene flow in admixed populations and implications for the conservation of the Western honeybee, Apis mellifera / G. Soland-Reckeweg [et al.] // Journal of Insect Conservation. - 2009. - Vol. 13. - P. 317-328.

199. Taha El-K. A. Comparison of the activity and productivity of Carniolan (Apis mellifera carnica Pollmann) and Yemeni (Apis mellifera jemenitica Ruttner) subspecies under environmental conditions of the Al-Ahsa oasis of eastern Saudi Arabia / El- K. A. Taha, S. N. Al-Kahtani // Saudi Journal of Biological Sciences. - 2019. -Vol. 26, is. 4. - P. 681-687.

200. Themudo G. E. Declining genetic diversity of European honeybees along the twentieth century / G. E. Themudo, A. Rey-Iglesia, L. R. Tascon, A. B. Jensen, R. R. da Fonseca, P. F. Campos // Scientific Reports. - 2020. - Vol. 10. - Art. 10520. -12 p.

201. Techer M. A. Large-scale mitochondrial DNA analysis of native honey bee Apis mellifera populations reveals a new African subgroup private to the South West Indian Ocean islands / M. A. Techer [et al.] // BMC Genetics. - 2017. - Vol. 18, is. 1. -Art. 53. - 21 p.

202. Tsuruda J. M. High-resolution linkage analyses to identify genes that influence Varroa sensitive hygiene behavior in honey bees / J. M. Tsuruda [et al.] // PLoS One. - 2012. - Vol. 7, is. 11. - Art. e48276-10. - 8 p.

203. Uzunov A. Study of some behavioural traits in honey bees (Apis mellifera L.) of different genetic origin in a pan-European experiment / A. Uzunov, C. Costa, B. Panasiuk, M. D. Meixner, P. Kryger [et al.] // Journal of Apicultural Research. -2014. - Vol. 53, is. 2. - P. 248-260.

204. vanEngelsdorp D. Colony Collapse Disorder (CCD) and bee age impact honey bee pathophysiology / D. vanEngelsdorp [et al.] // PLoS One. - 2017. - Vol. 12, is. 7. -Art. e0179535. - 23 p.

205. Van Der Zee R. Standard survey methods for estimating colony losses and explanatory risk factors in Apis mellifera / R. Van Der Zee [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2013. - Vol. 54, is. 2. - P. 1-8.

206. Van der Zee R. Results of international standardised beekeeper surveys of colony losses for winter 2012-2013: analysis of winter loss rates and mixed effects

modelling of risk factors for winter loss / R. Van der Zee [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2014. - Vol. 53, is. 1. - P. 19-34.

207. Wallberg A. A worldwide survey of genome sequence variation provides insight into the evolutionary history of the honeybee Apis mellifera / A. Wallberg [et al.] // Nature Genetics. - 2014. - Vol. 46, is. 10. - P. 1081-1088.

208. Whitfield C. W. Thrice out of Africa: ancient and recent expansions of the honey bee, Apis mellifera / C. W. Whitfield [et al.] // Science. - 2006. - Vol. 314, is. 5799. - P. 642-645.

209. Woyke J. Correlation and interactions between population, length of worker life and honey production by honey bees in a temperate region / J. Woyke // Journal of Apicultural Research. - 1984. - Vol. 23, is. 3. - P. 148-156.

ПРИЛОЖЕНИЕ А

(Справочное)

ХАРАКТЕРИСТИКА ПАСЕКИ И ТЕХНОЛОГИИ ПЧЕЛОВОЖДЕНИЯ

Площадь внутри окружности соответствует территории продуктивного лёта вокруг пасеки

Рисунок А.1 - Схема расположения учебно-производственной пасеки в окр. д. Бодажково Томской области (56°29'35" с.ш., 85°14'07" в.д.)

Таблица А.1 - Особенности работы с пчелиными семьями, содержащимися в

многокорпусных ульях (по Коптеву, 1973; Коржу, 2011)

№ Состояние пчелиной семьи Характеристика работ

1 2 3

1 Пчелиная семья после Пчел обеспечивают обильным кормом. Гнездо

зимовки тщательно утепляют. Когда матка начнет откладывать яйца на предпоследнем соте, расширяют гнездо светло-коричневыми сотами.

2 Пчелиная семья при Для расширения гнезд используют рамку с вощиной.

поступлении в улей нектара Для более полной загрузки молодых пчел строительной работой, отстройки большого количества сотов и повышения сотообеспеченности пасеки при благоприятных погодных условиях ставят две рамки с вощиной, удаляя из улья один отстроенный сот. Отобранные рамки хранят до наступления главного медосбора или используют в отводке.

3 Пчелиная семья при Первые рамки с вощиной ставят между медово-

наступлении устойчивой перговым сотом и рамкой с расплодом. Затем рамки с

теплой погоды вощиной можно перемещать в центр гнезда, отодвигая к краю темные, подлежащие выбраковке соты. Перегруппировка рамок способствует получению многомёдных рамок и успешному комплектованию кормовых запасов на зиму. При перегруппировке около летка сосредотачивают все рамки с открытым расплодом и освобождающиеся от запечатанного расплода при выводе молодых пчёл.

4 Пчелиная семья полностью Добавляют второй корпус, в который помещают

занимает один корпус, формирует 8-9 рамок с маломёдные светло-коричневые соты.

расплодом

5 Матка переходит в новый Пчелиную семью делят на две части, помещая между

корпус и начинает корпусами глухую перегородку. Через 6-8 часов после

откладывать в нем яйца деления семьи отводку дают зрелый маточник или молодую матку.

6 Пчелы постепенно В основную семью под корпус с отводком ставят

осваивают все рамки второго новый корпус, в котором чередуются между собой пять

корпуса, в котором будет рамок с вощиной и пять маломёдных сот (глухую

сосредоточено большое перегородку располагают сверху рамок нового

количество расплода корпуса).

7 Накопление молодых пчел, Между первым и вторым корпусами, которые меняют

увеличение количества местами, ставят третий.

расплода

8 В отводке молодая матка Расширение отводка обычно проводят с расширением

после оплодотворения гнезда основной семьи.

активно откладывает яйца

9 Перед медосбором отводок С наступлением главного медосбора отводок и

занимает два корпуса, а основную семью объединяют, удаляя глухую

основная семья - три перегородку между ними. Корпуса переставляют так, чтобы печатный расплод находился вверху, а открытый - внизу гнезда.

Окончание таблицы А.1

1 2 3

10 До наступления медосбора в улье работают две матки, в гнезде скопилось большое количество пчел. При объединении пчел образуется сильная семья (медовик), хорошо работающая на медосборе Старую матку не отыскивают, предоставляя пчелам самим выбрать ту матку, которая обладает лучшими качествами.

11 Главный медосбор Объединяют отводок с основной семьей после оплодотворения молодой матки. Глухую перегородку переставляют на край гнезда и отгораживают небольшое отделение. В нем формируют нуклеус со старой маткой и 1-2 рамками разновозрастного расплода. Этот нуклеус используют для дополнительного наращивания пчел на зиму.

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

(Справочное)

ДАННЫЕ ПО ОСНОВНЫМ МЕДОНОСАМ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Таблица Б.1 - Ориентировочные данные о медовой продуктивности различных медоносов (по Карташовой, 1955; Параевой, 1970; Бурмистрову, Никитиной, 1990).

Медопро- Медопро-

Наименование растения дуктивность 1 га, кг Наименование растения дуктивность 1 га, кг

Бахчевые 10-30 Льнянка обыкновенная 164

Бодяк полевой 230 Люцерна без полива 25-30

Борщевик сибирский 120 Люцерна с поливом 250-300

Василёк скабиозный 280 Малина лесная (Западная Сибирь) 100

Вероника длиннолистная Более 100 Малина садовая 70

Вероника дубравная 20-40 Медуница 60-70

Герань луговая 100 Одуванчик лекарственный 130

Горошек мышиный 88 Огурец 28

Гречиха 50-150 Огуречная трава 625

Девесил высокий 18-33 Осот полевой 380

Донник белый 170-270 Очиток едкий 35

Донник лекарственный 150-250 Очиток пурпурный 25-30

Дудник сибирский 285-390 Подсолнечник 30-60

Душица обыкновенная От 18 Пустырник 213

Дягиль лекарственный 11,5 Реброплодник уральский 90

Жимолость садовая 15-30 Синюха голубая 70-100

Жимолость татарская 15-45 Скерда сибирская 30

Зверобой продырявленный 59 Смородина черная в пойме 16

Золотарник обыкновенный 66 Смородина черная в лесу 45

Золотарник канадский 3923,6 Сныть обыкновенная 200

Ива трехтычинковая 18 Соссюрея широколистная 150

Ива козья 85,5 Фацелия 200

Кипрей узколистный 353 Черемуха обыкновенная 20

Калина обыкновенная 15 Чина луговая 19

Кандык сибирский 40-45 Чистец болотный 74

Клевер белый (в Сибири) 60 Черемша 18-24

Клевер гибридный (Кемеровская область) 88 Эспарцет (в Сибири) 80-100

Клевер луговой (Западная Сибирь) 150 Ягодники 25-40

Карагана древовидная (Томская область) 170 Яснотка белая 350

Купырь лесной 180-225 Яснотка пурпуровая 70

Липа мелколистная 600-1000 Луга малопродуктивные 50

Лопух войлочный 110

Таблица Б.2 - Характеристика растений, использованных при создании цветочно-

нектарного конвейера

Название растения Характеристика

Свербига восточная (Bunias orientalis L.) Многолетнее растение семейства капустных. На одном месте растет в течение 8-10 лет и более. Размножается в основном семенами. Независимо от времени посева и появления всходов в первый год образует лишь розетку листьев, генеративные побеги формирует на второй год. Свербига -холодостойкое растение. Характеризуется длительным периодом цветения и большим числом цветков на 1 побеге, что является одним из факторов высокой нектаропродуктивности. Общая нектаропродуктивность за период цветения при сплошном произрастании составляет 700-900 кг/га. В конце мая - начале июня, после цветения ранних медоносов и плодово-ягодных культур наступает безвзяточный период. Цветение свербиги позволяет его ликвидировать.

Фацелия рябинолистная (Phacelia tanacetifolia Benth) Однолетнее, способное к самосеву растение семейства водолистниковых. Нектар выделяется кольцевидной железой желтоватого цвета, окружающей основание завязи цветка. Средняя медопродуктивность фацелии 200-300 кг/га. Для получения медосбора сроки фацелии могут быть различными, в зависимости от желаемого срока цветения. При этом учитывается, что фацелия зацветает на 45-й день после посева. Для заполнения безвзяточного периода в августе фацелию высевают в середине июня.

Синяк, или румянка (Echium vulgare L.) Двулетнее растение семейства бурачниковых. Ветвящийся от основания двулетник (до семи стеблей) до 1 м высотой с веретенообразным корнем. В первый год дает лишь прикорневую розетку листьев, зацветает на второй год, поэтому синяк лучше высевать в смеси с фацелией, которая цветет в год посева. Посевы синяка выделяют до 500 кг/га сахара в нектаре, средний сбор меда при этом 300 кг/га

Эспарцет посевной (Onobrichis sativa L.) Относится к многолетним травам семейства бобовых. Эспарцет обладает хорошей устойчивостью в травостое, может держаться в полевых условиях Сибири 3-5 лет, после чего начинает изреживаться. Цветет в июле, продолжительность цветения одного цветка 1 сутки, а всех растений 2-3 недели, иногда больше. Очень много выделяет нектара, по некоторым данным: 1 цветок - 0,231-0,424 мг сахара в нектаре, 1 га посева - до 500 кг.

Козлятник восточный (Galega orientalis Lam.) Многолетняя культура, семейства бобовых. По нектаропродуктивности козлятник близок к эспарцету. Цветение начинается 10-20 июня. При скашивании на корм 20-25 июня отава козлятника достигает фазы цветения к 25 августа, а при скашивании 10-15 июля - к началу сентября. Все это помогает использовать козлятник в самые ранние и самые поздние сроки медоносного конвейера.

Донник лекарственный, или желтый (Melilotus officinalis Desr.) Ценное растение семейства бобовых. Способно сыграть заметную роль в создании прочной кормовой базы для пчел. Как медоносное растение донник не имеет себе равных среди других бобовых культур. Цветет с середины июля по август. Так как на одном растении развивается большое количество цветков, то пчелы не тратят много времени на сбор нектара. Медовая продуктивность в среднем 200-300 кг/га. В качестве покровных культур целесообразно использовать однолетние культуры (фацелию).