Относительная биологическая эффективность альфа-облучения хлореллы при различных условиях культивирования клеток тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.01, кандидат наук Ляпунова, Елена Романовна

• Ляпунова, Елена Романовна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Ляпунова, Елена Романовна

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Действие ионизирующего излучения

1.2. Характеристика гамма-излучения

1.3. Характеристика альфа-излучения

1.4. Относительная биологическая эффективность ионизирующих излучений

1.5. Действие ионизирующего излучения на клетки

1.6. Радиационно-индуцированная нестабильность генома (РИНСГ)

1.7. Механизм пострадиационного восстановления

1.8. Положительное действие ионизирующего излучения

1.9. Действие ионизирующего излучения на растения

1.10. Микроводоросли как объект исследования действия ИИ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объекта

2.2. Технология выращивания культуры

2.3. Техника облучения

2.4. Изучение пострадиационного восстановления

2.5. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Сравнение выживаемости клеток на разных стадиях роста после действия ионизирующих излучений

3.2. Анализ форм гибели облученных клеток

3.3. Расчет относительной биологической эффективности (ОБЭ) альфа-излучения для клеток хлореллы

3.4. Пострадиационное восстановление хлореллы

3.5. Изучение радиационно-индуцированной нестабильности генома хлореллы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Относительная биологическая эффективность альфа-облучения хлореллы при различных условиях культивирования клеток»

Введение.

Актуальность исследования

Загрязнение значительных территорий радионуклидами в результате ядерных инцидентов приводит не только к увеличению внешнего фона излучения, но и их накопления в тканях организма. Это предопределяет сложную картину радиационной нагрузки на биоту. Исследования биологических эффектов различных видов ионизирующего излучения в широком диапазоне доз, определение типичных изменений и особенностей структурных и функциональных нарушений в биологических системах актуальны в связи с все возрастающим негативным техногенным влиянием на различные экосистемы. Особую актуальность приобретает изучение действия редко- и гоютноионизирующего излучения на биообъекты разной степени сложности, а также проблема относительной биологической эффективности (ОБЭ) ионизирующих излучений с разной линейной передачей энергии (ЛПЭ). Интенсивное изучение действия излучений, различающихся по ЛПЭ в широком диапазоне, на клетки про- и эукариот было начато в конце 50-х годов, после создания первых ускорителей многозарядных ионов. В результате этих исследований было установлено, что зависимость ОБЭ от ЛПЭ носит сложный и неоднозначный характер. Для её объяснения были предложены многочисленные математические модели, основанные на учёте особенностей передачи энергии излучений чувствительным мишеням клеток. Однако в рамках развитых представлений оказалось невозможным объяснить неоднозначную зависимость ОБЭ от ЛПЭ. Затем было установлено, что на величину ОБЭ излучений оказывают влияние не только их физические характеристики, но и свойства клеток восстанавливаться от лучевых повреждений. Хорошо известно повышение ОБЭ плотноионизиругощих излучений в области малых доз. Именно поэтому в нормах радиационной безопасности констатируют, что ОБЭ действия нейтронов в области малых доз ионизирующих излучений составляет около 10, а еще более плотноионизирующих излучений -около 20. Однако известно, что фактически биологическая эффективность плотноионизирующих излучений на единицу дозы является постоянной величиной, а возрастание ОБЭ обусловлено резким снижением эффективности редкоионизирующего излучения в области малых доз. Как правило, экспериментальные данные, подтверждающие эти выводы, получены на клетках, которые облучали в логарифмической стадии роста. Облучение клеток млекопитающих в стационарной стадии роста в эксперименте затруднено из-за значительного понижения эффективности роста клеток (50-80%). Известно также, что эффективность роста культивируемых клеток растений мало зависит от стадии их роста.

Поэтому представляет интерес сравнительное изучение выживаемости клеток хлореллы, облучаемых в различных стадиях роста гамма-квантами 60Со, линейная потеря энергии (ЛПЭ) = 0,2 кэВ/мкм, и альфа-частицами 239Ри (ЛПЭ = 125 кэВ/мкм), а также изучение эффектов дорастания, определяющих генетическую нестабильность клеток.

Исследование причин, обуславливающих различия в биологической эффективности ионизирующих излучений с разной линейной передачей энергии (ЛПЭ), актуально для широкого круга научных и практических вопросов, решаемых радиобиологией, радиационной генетикой, онкологией, космической биологией и медициной. В первую очередь к ним относятся вопросы нормирования лучевых нагрузок, и использование плотноионизирующих излучений при лечении злокачественных новообразований.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы является изучение закономерностей действия редко- и плотноионизирующего излучения на клетки хлореллы при различных условиях культивирования.

В связи с поставленной целью предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить зависимость эффективности роста клеток хлореллы от продолжительности их культивирования в питательной среде.

2. Получить кривые доза-эффект клеток хлореллы, облученных гамма-квантами 60Со и альфа-частицами 239Ри в логарифмической и стационарной стадиях роста.

3. Выявить и проанализировать разные формы гибели клеток хлореллы после облучения редко- и плотноионизирующим излучением.

4. Определить относительную биологическую эффективность альфа-излучения при различных условиях культивирования клеток.

5. Выявить способность клеток хлореллы к пострадиационному восстановлению.

6. Сравнить способность клеток хлореллы восстанавливаться на свету и при отсутствии света и количественно оценить параметры восстановления.

7. Оценить проявление генетической нестабильности по критерию позднего появления (дорастания) колоний клеток микроводоросли после воздействия, как у, так и а-излучения.

Научная новизна и практическая значимость работы

Научная новизна работы заключается в экспериментально-теоретическом исследовании действия редко- и плотноионизирующего излучения на клетки микроводоросли Chlorella vulgaris. Следующие новые факты впервые получены в настоящей работе.

В ходе исследования обнаружены разные типы гибели клеток: как без деления, так и после первого или второго деления. Показано, что количественное соотношение типов инактивации менялось с увеличением дозы облучения. Впервые получены данные о разных формах гибели клеток хлореллы после облучения ее альфа-частицами.

Экспериментально изучена динамика пострадиационного восстановления клеток хлореллы после облучения. Впервые количественно оценены параметры восстановления (необратимый компонент лучевого поражения и константа восстановления).

Впервые изучен эффект позднего появления колоний характеризующий генетическую нестабильность популяции микроводоросли и выявлены дозы гамма- и альфа-облучения, индуцирующие субповреждения в наибольшей степени.

Представленные в диссертации экспериментальные данные о закономерностях восстановления и относительной биологической эффективности плотноионизирующих излучений для репродуктивной гибели Chlorella vulgaris и гибели клеток без деления, имеют важное фундаментальное значение для построения математических моделей в радиобиологии. Сформулированные в диссертации выводы могут иметь практическую значимость для прикладной радиобиологии и экологии. Результаты работы также имеют фундаментальное значение, поскольку дополняют современный уровень знания об относительной биологической эффективности плотноионизирующих излучений.

Положения, выносимые на защиту

1. Относительная биологическая эффективность альфа-излучения при облучении клеток хлореллы равна 3 и не зависит от стадии культивирования клеток.

2. Существуют разные типы инактивации клеток хлореллы ионизирующим излучением, их количественное соотношение меняется с увеличением дозы облучения и не зависит от стадии культивирования клеток водоросли.

3. Клетки хлореллы способны к пострадиационному восстановлению, как на свету, так и в темноте. Необратимый компонент, показывающий количество клеток не способных к восстановлению, с увеличением дозы облучения, неуклонно возрастает, а константа восстановления, характеризующая скорость восстановления повреждений в единицу времени, для всех исследованных доз облучения остается постоянной.

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены на: 15-ой, 16-ой и 17-ой Международных Пущинских школах-конференциях молодых ученых "Биология - наука XXI века" (2011, 2012, 2013 гг.), Международном молодежном научном форуме «Ядерное будущее» Голицыно, 2011, на VIII и X региональных научных конференциях "Техногенные системы и экологический риск" (Обнинск 2011, 2013 гг.), Научных сессиях МИФИ (2012, 2014).

Опубликованы тезисы докладов на Международной научно-практической конференции

«Ольвшскиий форум» (Севастополь, 2012), Международной конференции молодых ученых

«Экспериментальная и теоретическая биофизика" (Москва, 2012), международной научно-

практической конференции «Современные проблемы радиационной медицины: от теории к

практике» (Гомель, 2013 г.),

По теме диссертации опубликованы статьи в "Сборнике научных работ лауреатов

конкурса им. Е.Р. Дашковой" (Калуга 2011, 2012 гг.), научно-методическом журнале "Науков1

пращ" (Николаев, вып. 173., 2012), журнале "Медико-биологические проблемы /

жизнедеятельности" (Гомель, № 1 (9) 2013 г.), журнале "Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук" (№12-3, 2013), журнале «Радиация и Риск» (№ 4, 2014). Объем и структура диссертации

Работа изложена на 102 страницах и состоит из введения; обзора литературы; описания материалов и методов; главы, содержащей результаты экспериментальных исследований; обсуждения результатов исследования; заключения, выводов и списка литературы, содержащего 144 источников, из которых 100 опубликованы на русском языке и 44 - на иностранном. Результаты работы снабжены 6 таблицами, 18 формулами и 23 рисунками.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Действие ионизирующего излучении

Ионизирующими называют различные типы излучений, обладающие способностью вызывать ионизацию атомов, молекул облучаемого вещества. Ионизация обусловлена взаимодействием излучения с электронными оболочками и ядрами атомов, вследствие чего энергия квантов или частиц излучения поглощается электронами. В процессе ионизации нейтральных молекул возникают положительно и отрицательно заряженные ионы. Ионизация обычно происходит путем отрыва электронов внешних орбиталей. По физической природе ионизирующие излучения разделяются на два типа: электромагнитные и корпускулярные излучения (Гусев Н.Г. и др., Защита от ионизирующих излучений. В 2-х томах. М., Энергоатомиздат, 1989). Электромагнитные ионизирующие излучения представляют собой электромагнитные волны с определенной частотой и длиной волны, от которых зависит энергия квантов. Электромагнитные ионизирующие излучения могут иметь различное происхождение. Экспериментально показано, что ионизирующим эффектом обладают все электромагнитные излучения с длиной волны меньше 100 нм. Корпускулярные излучения являются потоком элементарных частиц или ядер атомов, обладающих высокими скоростями (Моисеев A.A., Иванов В.И., Справочник по дозиметрии и радиационной гигиене. 2-е изд., перераб. и доп. М., Атомиздат, 1974). Основными физическими характеристиками ионизирующей частицы являются масса покоя, ее электрический заряд и начальная энергия.

Взаимодействие ионизирующих излучений с живыми организмами - сложный, многоуровневый процесс, к изучению которого человечество приступило относительно недавно, после открытия радиоактивности В. Рентгеном в 1896 г. После описания и демонстрации свойств Х-лучей, биологи всерьез задумались об их влиянии на биологические процессы. Тогда была отмечена способность радиации проникать сквозь живые ткани. Позже возникло представление о повреждающем действии ионизирующей радиации на организм человека и животных (Голубев Б.П., Дозиметрия и защита от ионизирующих излучений. 4-е изд., 1986).

Для биологического действия ионизирующих излучений характерен ряд общих закономерностей. Во-первых, глубокие нарушения жизнедеятельности вызываются ничтожно малыми количествами поглощаемой энергии. Так, энергия, поглощённая телом млекопитающего или человека при облучении смертельной дозой, при превращении в

тепловую привела бы к нагреву тела всего на тысячную долю градуса. Во-вторых, биологическое действие ионизирующих излучений не ограничивается подвергнутым облучению организмом, но может распространяться на последующие поколения, что объясняется действием на наследственный аппарат организма. В-третьих, для биологического действия ионизирующих излучений характерно наличие латентного периода, т.е. развитие лучевого поражения наблюдается не сразу. Продолжительность латентного периода может варьировать от нескольких минут до десятков лет в зависимости от дозы облучения, радиочувствительности организма и наблюдаемой функции. Так, при облучении в очень больших дозах можно вызвать «смерть под лучом», длительное же облучение в малых дозах ведёт к изменению состояния нервной и др. систем, к возникновению опухолей спустя годы после облучения (Ярмоненко С.П., Вайнсон A.A., Радиобиология человека и животных: учеб. пособие - М.: Высш. шк., 2004).

Первичное действие радиации любого вида на любой биологический объект начинается с поглощения энергии излучения, что сопровождается возбуждением молекул и их ионизацией (Кудряшов Ю.Б., Беренфельд Б.С., Радиационная биофизика, М., 1979). При ионизации молекул воды (косвенное действие излучения) в присутствии кислорода возникают активные радикалы, гидратированные электроны, а также молекулы перекиси водорода, включающиеся затем в цепь химических реакций в клетке. При ионизации органических молекул (прямое действие излучения) возникают свободные радикалы, которые, включаясь в протекающие в организме химические реакции, нарушают течение обмена веществ и, вызывая появление несвойственных организму соединений, нарушают процессы жизнедеятельности.

Выяснение большой роли свободного кислорода в цепных реакциях, ведущих к лучевому поражению, т.н. кислородного эффекта, способствовало разработке ряда эффективных радиозащитных веществ, вызывающих искусственную гипоксию в тканях организма (Бондаренко А.П., Основы радиационной экологии: учебно-методическое пособие. -Павлодар, 2007). Большое значение имеет и миграция энергии по молекулам биополимеров, в результате которой поглощение энергии, происшедшее в любом месте макромолекулы, приводит к поражению её активного центра. Поглощение энергии и ионизация молекул занимают доли секунды.

Последующие биохимические процессы лучевого повреждения развиваются медленнее. Образовавшиеся активные радикалы нарушают нормальные ферментативные процессы в клетке, что ведёт к уменьшению количества макроэргических соединений. Наиболее чувствительным к облучению является синтез ДНК в интенсивно делящихся клетках, т.о. в результате цепных реакций возникающих при поглощении энергии излучения.

Открытие в 1925 г. Г.А. Надсоном и Г.С. Филипповым радиационного мутагенеза привело к созданию новых методик изучения наследственности и дало новый импульс развитию генетики (Эйдус JI.X., Физико-химические основы радиобиологических процессов и защиты от излучений, М., 1972). В 1957 г. В. И. Корогодиным был открыт процесс восстановления радиационных повреждений. Способность клеток к восстановлению и влияние модифицирующих факторов показали, что радиационное поражение - сложный, развивающийся во времени процесс, опосредованный внутриклеточным метаболизмом (Корогодин В. И., Проблемы пострадиационного восстановления, М., 1966).

Достижения радиобиологии и радиационной генетики оказались особенно востребованными в связи с проведением испытаний ядерного оружия в атмосфере и возникновением угрозы атомной войны. В результате наземных испытаний ядерных взрывов возникли многочисленные очаги локального и регионального радиационного загрязнения. Изучение популяций растений и животных, обитающих в районах с повышенным радиационным фоном в 50-е - 60-е годы выявило наличие в них радиоиндуцированной генетической изменчивости, радиационной депрессии, радиостимуляции. Был описан процесс возникновения, накопления и элиминации радиоиндуцированных мутаций (Stone et al., Genetic studies of irradiated natural populations of Drosophila test. II, 1957 // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1958. Vol. 44. 565-575; Mewissen et al., Comparative sensitivity to radiation of seeds from wild plant growth on uraniferrous and non-uraniferrous soils //Nature, 1959, Vol. 183, N 4673. P. 1449; Osburn, Variation in clonus of Penstimon growing in natural areas of differing radioactivity. Scince, 1961. Vol. 134, N3475. P.342; Mericle L.W., Mericle R.P., Possessing the biological roul of background of terrestrial radiation as a constituent of the natural environment // Ilelf Phis. 1965. N 11. P. 1607-1620). Последствия радиационного воздействия изучались в экспериментах по искусственному облучению популяций (Wallace, Studies of populations exposed to radiation // Science. 1952. Vol. 115. P. 487; Wallace, King, Genetic changes in populations under irradiation. Amer. Naturalist. 85. №823. 209. 1951; Winger et. al., 1961; Sparrow et. al. 1965, Шевченко и др., О генетической адаптации популяций хлореллы к хроническому облучению. Генетика. Т. VI. №8. 1970. С. 6474.).

После прекращения испытаний ядерного оружия в атмосфере первостепенное значение приобрели «мирные» источники радиационного загрязнения окружающей среды, связанные с использованием радионуклидов предприятиями ядерной промышленности и энергетики и в других отраслях хозяйства. Изучение последствий облучения природных популяций на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа были начаты сотрудниками лаборатории радиационной генетики института Биофизики АН СССР под руководством Н.П. Дубинина в 1962 г.

Авария на Чернобыльской атомной электростанции является самой значительной по масштабам радиационного загрязнения и ущербу, причинённому окружающей среде и здоровью людей. В 2007 г. в зоне радиоактивного загрязнения входило 4343 населенных пункта 14 субъектов Российской Федерации, в которых проживало более 1,5 миллиона человек. В то же время, последствия длительного проживания на загрязнённых территориях в условиях облучения малыми и сверхмалыми дозами до сих пор оцениваются неоднозначно (Яблоков и др., Чернобыль. Последствия катастофы для человека и природы. СПб.: «Наука». 2007. 376с). Однако помимо загрязнения почвы радионуклидами, часть их попадает в воду и губительно действует на водные экосистемы. Обязательным компонентом любой водной экосистемы являются микроводоросли, которые составляют основную часть фитопланктона. Благодаря процессам биоаккумуляции содержание радионуклидов в растениях и других живых объектах может увеличиваться в тысячи раз. Процессы, протекающие в биосистемах, испытывающих интенсивное воздействие, исследованы в настоящее время недостаточно. Отсутствуют не только адекватные модели этих процессов, но и достаточное количество эмпирического материала для установления исследуемых закономерностей. Обусловлено это большой сложностью биологических систем и обширным потоком информации (воздействий различного характера), поступающих на вход этих систем. В связи с этим актуальными являются экспериментальный анализ таких воздействий, моделируемых в лабораторных условиях.

1.2. Характеристика гамма-излучения

Гамма-излучение (у-излучение) - коротковолновое электромагнитное излучение. На шкале электромагнитных волн оно граничит с жестким рентгеновским излучением, занимая область более высоких частот. Возникает при распаде радиоактивных ядер и элементарных частиц, взаимодействии быстрых заряженных частиц с веществом, аннигиляции электронно-позитронных пар и др. Гамма-излучение обладает чрезвычайно малой длиной волны (А.<10-8 см), вследствие чего ярко выраженными корпускулярными свойствами, т.е. ведет себя подобно потоку частиц - гамма-квантов, или фотонов, с энергией hv (v - частота излучения , h -постоянная Планка).

Гамма-излучение, сопровождающее распад радиоактивных ядер, испускается при переходах ядра из более возбужденного энергетического состояния в менее возбужденное или в основное. Энергия гамма-кванта равна разности энергий состояний, между которыми происходит переход. Испускание ядром гамма-кванта не влечет за собой изменения атомного номера или массового числа, в отличие от других видов радиоактивных превращений (Ярмоненко С.П., Вайнсон A.A., Радиобиология человека и животных: Учеб. пособие - М.: Высш. шк., 2004. - 552с.).

Гамма-излучение, образующееся при прохождении быстрых заряженных частиц через вещество, вызывается их торможением в кулоновском поле атомных ядер вещества (Широков Ю.М., Юдин II.П., Ядерная физика. М., 1980, 728с.). Тормозное гамма-излучение, также как и тормозное рентгеновское излучение, характеризуется сплошным спектром, верхняя граница которого совпадает с энергией заряженной частицы, например электрона. В межзвёздном пространстве гамма-излучение может возникать в результате соударений квантов более мягкого длинноволнового, электромагнитного излучения, например света, с электронами, ускоренными магнитными полями космических объектов. При этом быстрый электрон передает свою энергию электромагнитному излучению, и видимый свет превращается в более жесткое гамма-излучение. Аналогичное явление может иметь место в земных условиях при столкновении электронов большой энергии, получаемых на ускорителях, с фотонами видимого света в интенсивных пучках света, создаваемых лазерами. Электрон передает энергию световому фотону, который превращается в гамма-квант. Таким образом, можно на практике превращать отдельные фотоны света в кванты гамма-излучения высокой энергии.

Гамма-лучи - излучение подобно рентгеновскому, но имеющее более короткую длину волны (Савельев И.В., Курс общей физики: Учеб. пособие. В 3-х т. Т. 3. Квантовая оптика.

Атомная физика. Физика твердого тела. Физика атомного ядра и элементарных частиц. - 2-е изд., стер. - М.: «Наука», 1968. 214-216с.). Благодаря малой длине волны гамма-лучи обладают очень высокой проникающей способностью. Они распространяются в воздухе приблизительно на 2,5 км, и являются основной причиной лучевой болезни при использовании атомного оружия.

Наиболее интенсивное гамма-излучение и по энергии, и по количеству фотонов, возникает при р-распаде естественных и искусственных радионуклидов. Фотоны взаимодействуют с электронами атомов и с электрическим полем ядра. Проходя через среду, гамма-излучение ослабляется по экспоненциальному закону, т.е. никогда не поглощается полностью. В этом его отличие от корпускулярного (альфа, бета, нейтронного) излучения (Трофимова Т.Н., Курс физики. 6-е изд., стер. - М.: «Высшая школа», 1999, 423-426с). Передача всей энергии гамма-квантов происходит в результате фотоэлектрического поглощения, в результате которого фотон исчезает, а его энергия уходит на отрыв электрона от атома, т.е. его ионизацию. Для фотонов с энергией свыше 1,02 МэВ возможно образование пар электрон-позитрон. Важно, что фотон может отдать электрону лишь часть своей энергии и двигаться дальше в другом направлении.

Гамма-лучи, в отличие от альфа-лучей и бета-лучей, не содержат заряженных частиц и поэтому не отклоняются электрическими и магнитными полями и характеризуются большей проникающей способностью при равных энергиях и прочих равных условиях (Савельев И.В., Курс общей физики: Учеб. пособие. В 3-х т. Т. 3. Квантовая оптика. Атомная физика. Физика твердого тела. Физика атомного ядра и элементарных частиц. - 2-е изд., стер. - М.: «Наука», 1968). Гамма-кванты вызывают ионизацию атомов вещества. Основные процессы, возникающие при прохождении гамма-излучения через вещество:

Фотоэффект - энергия гамма-кванта поглощается электроном оболочки атома, и электрон, совершая работу выхода, покидает атом (который становится ионизированным).

Комптон-эффект - гамма-квант рассеивается при взаимодействии с электроном, при этом образуется новый гамма-квант, меньшей энергии, что также сопровождается высвобождением электрона и ионизацией атома.

Эффект образования пар - гамма-квантов в поле ядра превращается в электрон и позитрон.

Ядерный фотоэффект - при энергиях выше нескольких десятков МэВ гамма-квант способен выбивать нуклоны из ядра.

Гамма-излучение применяется в дефектоскопии, при диагностике технологических процессов, для выявления внутренней структуры атомов, в медицинской терапии и диагностики в медицине, для каротажа в геологии, в гамма-лазерах, военном деле и т.п.

1.3. Характеристика альфа-излучения

Альфа-излучение - поток положительно заряженных альфа-частиц (ядер атомов гелия). Основным источником альфа-излучения являются естественные радиоактивные изотопы, многие из которых испускают при распаде альфа-частицы с энергией от 3,98 до 8,78 Мэв (Амиров Я. С., Безопасность жизнедеятельности. Кн2. 42, 1998, 270 с). Благодаря большой энергии, двукратному (по сравнению с электроном) заряду и относительно небольшой (по сравнению с другими видами ионизирующих излучений) скорости движения (от 1,4-109 до 2,0-109 см/сек) альфа-частицы создают очень большое число ионов, густо расположенных по их пути (до 254 тыс. пар ионов). При этом они быстро расходуют свою энергию, превращаясь в обычные атомы гелия. Пробеги альфа-частиц (то есть путь, на котором они производят ионизацию) оказывается очень коротким. В воздухе при нормальных условиях — от 2,50 до 8,17 см; в биологических средах - сотые доли миллиметра. Однако вдоль короткого пути альфа-частицы создают большое число ионов, то есть обусловливают большую линейную плотность ионизации, которая достигает нескольких тысяч пар ионов на 1 микрон пути в тканях.

Ионизация, производимая альфа-излучением, обусловливает ряд особенностей в тех химических реакциях, которые протекают в веществе, в частности в живой ткани (образование сильных окислителей, свободного водорода и кислорода и др.). Эти радиохимические реакции, протекающие в биологических тканях под воздействием альфа-излучения, в свою очередь вызывают особую, большую, чем у других видов ионизирующих излучений, биологическую эффективность альфа-излучения. По сравнению с рентгеновским, бета- и гамма-излучением относительная биологическая эффективность альфа-излучения (ОБЭ) принимается равной 10, хотя в различных случаях она может меняться в широких пределах. Как и другие виды ионизирующих излучений, альфа-излучение применяется для лечения больных с различными заболеваниями (Машкович В.П., Кудрявцева A.B., Защита от ионизирующих излучений. Справочник. М., Энергоатомиздат, 1995, 496 с).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ляпунова, Елена Романовна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. РД 52.24.635-2002. Методические указания. Проведение наблюдений за токсическим загрязнением донных отложений в пресноводных экосистемах на основе биотестирования.

2. Абрамов В.И., Рубанович А. В., Шевченко В.А., Шевченко В.В., Гриних Л. И. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зоне Чернобыльской аварии // Радиационная биология, радиоэкология. 2006. Т. 46. № 3. С. 259-267.

3. Абрамов В.И., Сергеева С.А., Птицына С.Н. и др. Генетическике эффекты и репарация однонитевых разрывов ДНК в популяциях АгаЫс1ор515 ШаНапа, произрастающего в окрестностях Чернобыльской АЭС // Генетика. 1992. Т. 28. № 6. С. 69-73.

4. Амиров Я. С. Безопасность жизнедеятельности. Кн2. 42, 1998, 270 с.

5. Андреева В.М. Род СЬОКЕЬЬА. Морфология, систематика, принципы классификации / В.М. Андреева-Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1975. - 110 с.

6. Аникеева И.Д., Ваулина Э.Н., Шевченко В.А. Действие УФ лучей на хлореллу // Радиобиология. 4, N 6, - 1964 - С. 883—892.

7. Астауров Б.Л. Цитогенетика развития тутового шелкопряда и её экспериментальный контроль. М.: Наука, 1968. 102 с.

8. Березина, Н.М., Вагабова, М.Э. О некоторых физиологических особенностях радиорезистентных растений // Радиобиология. - 1974. -№3. - С.453-456

9. Бондаренко А.П. Основы радиационной экологии: учебно-методическое пособие. — Павлодар, 2007. — 100 с. — Ч. 2.

10. Буймова, С.А. Комплексная оценка качества родниковых вод на примере Ивановской области / С.А. Буймова, А.Г. Бубнов; под ред. А.Г. Бубнова; Иван. гос. хим.-технол. ун-т. - Иваново, 2012. - 463 с.

11. Бурлакова Е.Б. Мазурик В.К. Михайлов В.Ф. Система окислительно-восстановительного гомеостаза при радиационно-индуцируемой нестабильности генома. Радиационная биология. Радиоэкология 2001, Т.41. № 5, с. 489-499.

12. Гапочка Л.Д. (1981). Об адаптации водорослей.- М.: Изд-во МГУ.- 80 с.

13. Векшина Л.И., Коган И.Г., Кудряшов Е.И., Маренный А.Н., Пятышев Д.Р., Сакович И.С., Шевченко В.А. Относительная биологическая эффективность многозарядных ионов при однократном облучении хлореллы. Космич. биол. и медиц., 1970, 5, с.39-42.

14. Векшина, Л.К., Сакович, И.С., Шевченко, В.А. Влияние плотноионизирующей радиации на хлореллу. // Радиобиология. - 1974. - Т. XIV, Вып. 3. - С. 386-389.

15. Гапочка Л.Д. (1994). Популяционные аспекты устойчивости цианобактерий и микроводорослей к токсичечкому фактору. Дисс.... докт. биол. наук.- М.- 155с.

16. Голубев Б. П. Дозиметрия и защита от ионизирующих излучений. 4-е изд., 1986

17. Гродзинский Д. М. Радиобиология. Биологическое действие ионизирующих излучений, М., 1961

18. Гусев Н. Г., Климанов В. А., Машкович В. П., Суворов А.П. Защита от ионизирующих излучений. В 2-х томах. М., Энергоатомиздат, 1989

19. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. М. Наука. 1978.246 с.

20. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексеенок А.Я. И др. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействию ионизирующей радиации // Успехи современной генетики. 1972. Вып. 4. С. 170-206.

21. Евсеева Т. И., Майстренко Т. А., Гераськин С. А., Белых Е. С. Механизмы действия 232Th и Се (III) на Chlorella vulgaris Beijer. Оценка вклада радиационного воздействия 232Th в индуцируемый эффект// Радиационная биология. Радиоэкология, М.: Наука, 2008, Т.: 48 №3 2008 г., С.370-377

22. Епифанова О.И. О периодах митотического цикла и этапах повышенной чувствительности к воздействиям. Цитология, 1967, т.9. № 9, с. 1033-1056.

23. Ждан-Пушкина С.М., Хасанова Л.А, (1991). Некоторые аспекты роста культур микроорганизмов.- Уфа.- 126 с.

24. Жмур, II.С. Методика определения токсичности вод, водных вытяжек из почв, осадков сточных вод и отходов по изменению уровня флуоресценции хлорофилла и численности клеток водоросли // И.С. Жмур, Т.Л. Орлова // Федеральный реестр. Фр. 1.39.2001.00284. - М.: «Акварос», 2001. - 44 с.

25. Зюзиков H.A., Корогодин В.И,. Корогодина В.Л. Особенности действия малых доз гамма-излучения на дрожжевые клетки. // Радиационная биология. Радиоэкология. -1999.-Т. 39,№6.-С. 619-622.

26. Иерусалимский И.Д. Физиология развития чистых бактериальных культур. Дисс.... докт. биол. наук.- М. - 1952 74с К

27. Кажлаева Т.Ф., Плеханов С.Е., Максимова И.В. (1991) Зависимость внеклеточной продукции водорослей от физиологического состояния клеток// Биологические науки. П.-С 101—105.

28. Кальченко В.А., Архипов Н.П., Федотов И.С. Мутагенез ферментных локусов, индуцированный в мегаспорах Pinus Sylvestris L. ионизирующим излучением при аварии на Чернобыльской АЭС // Генетика, 1993, т.29, №2. С. 266-273.

29. Кальченко В.А., Калабушкин Б.А., Рубанович А.В. Хроническое облучение как экологический фактор, влияющий на генетическую структуру популяций // Генетика. 1991. Т. 27. №4. С. 676-683.

30. Кальченко В.А., Пристер Б.С., Полякова В.И. и др. Зависимость частоты аберраций хромосом и видимых мутаций от дозы облучения // Генетика Т. 12, № 12, 1976. С. 32-39.

31. Кальченко В.А., Рубанович А.А., Костина JI.H. и др. Генетические эффекты в хронически облучаемых популяциях Centaurea scabiosa L., произрастающих на Восточно-уральском радиоактивном следе. Генетика. 1999. Т. 35. № 9. С 236-243.

32. Кальченко В.А., Рубанович А.В., Федотов И.С. и др. Генетические эффекты, индуцированные чернобыльской аварией, в половых клетках сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) //Генетика. 1993. Т. 29. №7. С 1205-1212.

33. Кальченко В.А., Спирин Д.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами //Генетика. 1989. Т. XXV. №6. С. 1059-1064.

34. Кальченко В.А., Шевченко В.А., Абрамов В.И. и др. изучение радиорезистентности хронически облучаемых популяций растений // Информ. бюл. Науч. Совета АН СССР по пробл. Радиобиологии. М.: «Наука». 1976. Т. 19. С. 98-101.

35. Кальченко В.А., Шевченко В.А., Иофа Э.Л. Изучение радиорезистентности хронически облучаемой популяции ячменя // Информ. бюл. Науч. Совета АН СССР по пробл. Радиобиологии. 1977. Т. 20. С. 115-117.

36. Камчатова, И.Е. и др. Изучению летального действия ионизирующей радиации на клетки хлореллы с разным содержанием внутриклеточного цистеина // Радиобиология. - 1975. -№2.-С.218-221

37. Капульцевич Ю.Г. Количественные закономерности лучевого поражения клеток / Ю. Г. Капульцевич . - М. : Атомиздат, 1978 . - 231 с.

38. Карабаев Э.М., Корогодин В.И. О роли кислорода в пострадиационном восстановлении клеток. Журн. общ. биол, 1962, Т.23, №2, 150-152.

39. Корогодин В. И., Проблемы пострадиационного восстановления, М., 1966

40. Корогодин В.И. Формы инактивации дрожжевых клеток ионизирующей радиацией. Биофизика, 1958, Т.З, №2, 206-214.

41. Корогодин В. И., Близник К. М., Капульцевич Ю. Г. Закономерности формирования радиорас у дрожжевых организмов. Сообщение XI. Факты и гипотезы. // Радиобиология 1977. 17(4): 492—499.

42. Корогодин В.И., Егоров А.Я., Кабаков E.H., Маркова Л.И. Сравнительное изучение световой и темповой реактивации дрожжевых клеток разной плоидности, пораженных ультрафиолетовым излучением. Журн. общ. биол, 1962, Т.23, №4, 302-307.

43. Корогодин В. И., Красавин Е. А. Факторы, определяющие различия в биологической эффективности ионизирующих излучений с разными физическими характеристиками // Радиобиология. - 1982. - №22(6). - С.727—738.

44. Корогодин В.И., Лю Ай-шень. Закономерности действия ионизирующих излучений на гаплоидные дрожжи Zygosaccharomyces bailii. Цитология, 1959, Т.1, №4, 379-386.

45. Красавин Е.А. Мутагенное действие излучений с разной ЛПЭ — М., Энергоатомиздат, 1991, 183 с.

46. Красавин Е. А. Проблема ОБЭ и репарация ДНК — М., Энергоатомиздат, 1989, 193 с.

47. Кудряшов Ю.Б., Беренфельд Б.С. Радиационная биофизика, М.,1979

48. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. -М: Наука, 1995. - 158 с.

49. Кузин, A.M. Молекулярные механизмы стимулирующего действия ионизирующей радиации на семена растений // Радиобиология. - 1972. - Т. 12, №5 - С.635-643

50. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. - М.: Атомиздат, 1977. - 133 с.

51. Кузин, A.M., Вагабова М.Э., Ревин, А.Ф. Молекулярные механизмы стимулирующего действия ионизирующей радиации на семена. Сообщение 2. Активация синтеза белков и высокомолекулярных РНК // Радиобиология. - 1976. - Т. 16, №2. - С. 259-261

52. Кузин A.M., Каушанский Д.А. Прикладная радиобиология. М.: Энергоатомиздат, 1981. 222 с.

53. Кузьмина Н.С. Изучение геномной нестабильности у детей, проживающих на территориях с радионуклидными загрязнениями. Автореферат дис. канд. мед. наук М. ЙОГ им. Н.И. Вавилова РАН РФ, 2003.

54. Кузьмина Н.С., Сусков И.И. Экспрессирование геномной нестабильности в лимфоцитах детей, проживающих в условиях длительного действия радиационного фактора. Радиац. биол. Радиоэкология, 2002, т.42, № 6, с.735-739.

55. Мазурик, В.К., Михайлов, В.Ф. Радиационно-индуцируемая нестабильность генома: феномен, молекулярные механизмы, патогенетическое значение // Радиационная биология. Радиоэкология. -2001. - Т. 41, № 3. - С. 272-289.

56. Макарова Е. И., Отурина И. П., Сидякин А. И.. Прикладные аспекты применения микроводорослей - обитателей водных экосистем // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2009. - Вып. 20. - С. 120-133.

57. Машкович В.П., Кудрявцева A.B. Защита от ионизирующих излучений. Справочник. М., Энергоатомиздат, 1995.

58. Машкович В.П., Панченко A.M. Основы радиационной безопасности. Учебное пособие для вузов.; - М.: Энергоатомиздат, 1990, - 176 с.

59. Минаева J1.A. Зависимость фотоавтотрофного и хемотрофного способа существования одноклеточных зеленых водорослей от различных физико-химических условий. Автореферат канд. диссертации, 1. М., 1963 18 с.

60. Моисеев А. А., Иванов В.И. Справочник по дозиметрии и радиационной гигиене. 2-е изд., перераб. и доп. М., Атомиздат, 1974

61.Моссэ И.Б., Морозик П.М., Мазерсилл К., Сеймур К. Некоторые подходы к изучению механизмов "bystander" эффекта // Материалы 6-й Международной научной конференции «Экология человека и природа». - Москва-Плёс, 5-11 июля 2004. -Иваново: Изд. ИвГУ. - 2004. - С. 123-125

62. Музафаров А. М., Таубаев Т. Т. Хлорелла (методы массового культивирования и применения). Ташкент: Фан, 1974. 11с. Муззафаров А. М., Таубаев Т. Т. Культивирование и применение микроводорослей. Ташкент: Фан, 1984. 185 с.

63. Музафаров A.M., Таубаев Т.Т., Якубов Х.Ф. Массовое культивирование протококовых водорослей в установках под открытым небом. В кн.: Культивирование водорослей и высших водных растений в Узбекистане. Изд - во "ФАН" УзССР, Ташкент, 1972 г.

64. Надсон Г. А., Филиппов Г. С., Образование новых резистентных рас микроорганизмов при действии Х-лучей. Радиорасы Sporobolomyces. 1932. Вестник Ретгенол, Радиолог. 10: 275—299.

65. Ничипорович A.A., Семененко В.Е., Владимирова М.Г. Интенсификация фотосинтетической продуктивности культуры одноклеточных водорослей. Изв. АН СССР, 1962, сер. биол., 1962, с. 163-172.

66. Олескин A.B. Экологически важные свойства популяции микроорганизмов // Соросовский образовательный журнал. 2001. 7, N 8.- 26—35.

67. Пелевина И.И., Готлиб В.Я., Кудряшова О.В., Антощина М.М., Серебряный A.M. Свойства потомков облученных клеток. Цитология. Т.40, №5, 1998, с.467-477.

68. Петин В.Г., Морозов И.И., Кабакова Н.М. и др. Некоторые эффекты радиационного гормезиса бактериальных и дрожжевых клеток // Радиационная биология. Радиоэкология.-2003.-Т. 43, №2.-С. 176-178

69. Петин, В.Г., Кабакова, Н.М. Сравнительное изучение ОБЭ а-излучения дрожжевых клеток в различных стадиях роста. // Радиобиология. - 1977. - T. XVII, Вып. 1. - С. 31-36

70. Петин В.Г., Жураковская Г.П., Комарова J1.II. Радиобиологические основы сингергических взаимодействий в биосфере. М.: ГЕОС, 2012. 219 с.

71. Рахимов A.B., Якубов Х.Ф. О некоторых биохимических свойствах штаммов хлореллы и сценедесмуса, выращенных в различных условиях питания. В кн.: Культивирование водорослей и высших водных растений в Узбекистане. Изд - во "ФАН" УзССР, Ташкент, 1971 г., с. 47-51.

72. Саакян Д.Л,. Изучение структуры и динамики популяции водоросли Chlorella vulgaris по состоянию фотосинтетического аппарата одиночных клеток. Дисс. ... канд. биол. иаук,-М., 1987- 120с.

73. Савельев И.В. Курс общей физики: Учеб. пособие. В 3-х т. Т. 3. Квантовая оптика. Атомная физика. Физика твердого тела. Физика атомного ядра и элементарных частиц. -2-е изд., стер. - М.: «Наука», 1968.

74. Соколов И.А., Запрудин В.Ф., Беликов A.C., Савицкий Н.В., Пилипенко A.B. / Радиационное качество жилых зданий и пути его обеспечения. Учебник для студентов высших учебных заведений образования Украины / Под ред. д.т.н. Соколова И.А. -Днепропетровск, 2007, С.280

75. Соколов, М.С., Филипчук, О.Д., Цаценко, Л.В. Биогеоценотические критерии экологического нормирования // Сельскохозяйственная биология. - 1998. -№ 3.

76. Спитковский Д.М. Биологическое действие малых доз иоинизирующей радиации. // Радиобиология. - 1992. - Т. 32, № 3. - С. 382-400.

77. Степанова A.M. Влияние светового фактора на рост и фотосинтез хлореллы. Вестник ЛГУ, сер.-биол., 1963, т.21, J3 4,с.72-85.

78. Сусков И.И., Кузьмина Н.С. Проблема индуцированной геномной нестабильности в детском организме в условиях длительного действия малых доз радиации. Радиац. биол. Радиоэкология. 2001, Т.41. № 5, с. 606-614.

79. Сусков И.И., Кузьмина Н.С. Полигеномная реализация мутагенных эффектов в организме людей, подвергшихся воздействию радиации, в малых дозах. Радиац. биол. Радиоэкология. 2003, Т.43. № 2, с. 150-152.

80. Терсков И.А., Гительзон И.И., Сидько Ф.Я. и др. Интенсивное непрерывное культивирование хлореллы в илотностатном режиме при различной освещенности. В кн.: Управляемое культивирования микроводорослей. М.: Наука, 1964, с.55-84.

81. Трофимова Т.И. Курс физики. 6-е изд., стер. - М.: «Высшая школа», 1999.

82. Уголев A.M. Естественные технологии биологических систем.- Л.: 1987. - Наука.-С. 181183.

83. Филиппович И.В. Феномен адаптивного ответа клеток в радиобиологии. // Радиобиология. - 1991. -Т. 31, № 3. - С. 803-814.

84. Храмченкова О. М.. Основы радиобиологии. — Гомель: УО «ГГУ им. Ф.Скорины», 2003.

85. Цыб А. Ф., Будагов Р. С. и др. Радиация и патология: Учеб. пособие. М.:Высш. шк., 2005. 341 с.

86. Шабанова Е.А. Влияние хронического у-облучения на хлореллу // Радиобиология. -С.140-143.

87. Шевченко В.А. О генетической адаптации популяций хлореллы к хроническому облучению. Генетика. T. VI. №8. 1970. С. 64-74.

88. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей. М.: «Наука». 1979. 256с.

89. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Кальченко В.А. и др. Генетические последствия для популяций растений радиоактивного загрязнения окружающей среды в связи с Чернобыльской аварией // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36. Вып. 4. С. 531-545.

90. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков B.JI. Генетические исследования на Восточно-Уральском радиоактином следе. В кн. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: «Наука». 1993. С. 21-39.

91. Шевченко В.А., Визигин, В.П., Алексеенок А.Я. и др. Изучение мутационного процесса в популяциях одноклеточных водорослей Chlorella и Chlamidomonas при остром и хроническом облучении ионизирующими излучениями // Генетика. Т. 5, №9, 1969. С 6173.

92. Шевченко В.В., Гриних Л.И. Цитогенетические эффекты в хронически облучаемых популяциях Crépis tectorum L., произрастающих в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа// Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38. №3. С. 330336.

93. Шевченко В.А., Кальченко В.А., Абрамов В.И. и др. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и Чернобыльской аварий. //Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. №1. С. 162-176.

94. Шевченко В.А, Печкуренков B.JI. Генетическая эффективность облучения с низкой мощностью дозы // Информ. Бюл. Науч. совета АН СССР по пробл. Радиобиологии. М.: «Наука», 1976. Т. 19. С. 33-34.

95. Шевченко В.А., Печкуренков В.Л., Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. Генетические последствия Кыштымской аварии. М.: «Наука», 1992. 221с.

96. Шевченко В.А. Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. М.: Наука. 1985. 279с.

97. Широков Ю.М., Юдин Н.П. Ядерная физика. М., 1980, 728с.

98. Эйдус Л.Х., Физико-химические основы радиобиологических процессов и защиты от излучений, М., 1972

99. Яблоков А.В., Нестеренко В.Б., Нестеренко А.В. Чернобыль. Последствия катастофы для человека и природы. СПб.: «Наука». 2007. 376с.

100. Ярмоненко С.П., Вайнсон А.А., Радиобиология человека и животных: Учеб. пособие - М.: Высш. шк., 2004. - 552 с

101. Beijerinck M.W. Culturversuche mit Zoochlorella, Lichenengonidien und anderen niederen Algen // Bot. Zeit., 48, 47, Idem in: Verzamelde Geschriten van M.W. Beijerinck, 1921, №2

102. Berendsen G.W. The relationships between RBE and LET for different types of lethal damage in mammalian cells: biophysical and molecular mechanisms // Radiat.Res. 1994. V. 139, N4. P. 257-270

103.

104. Blumreisinger M., Meindl D., Loss E.: Cell-wall composition of chlorococcal algae. Phytochemistry 22, 1983, p. 1603-1604.

105. Bond VP, Feinendegen LE, Sondhaus CA. Microdosimetric concepts applied to hormesis. Health Phys. 1987;52(5):659-661 p.

106. Brooks A.L., Newton G.J., Shyr L.J. The combined effects of alpha-particles and X-rays on cell killing and micronuclei induction in lung epithelial cells // Int. J. of Radiat. Biol. 1990. V. 58 P. 799-811

107. Costas E., Aguilera A., Gonzales S.(1993). Contact inhibition also a control for cell proliferation of unicellular algae?//The gistol. Bulltein. 184, N 1. - P. 1—5.

108. Costas E., Rodas V. Lopez (1991). Persistence of cell division synchrony in Spirogira insignis (Gamophyceae): membrane proteoglycans transmitting synchronizing information throughout generations//Chronobiol Int. 1. - P. 85-—92.

109. Dertinger H., Jung II. Molecular radiation biology. - Berlin: Springer-Verlag, 1970. 250 P-

110. Greenberg P.E. (2003) Bacterial communication and group behavior // J. Clin. Invest. 112.-P. 1288— 1290.

111. James A.P. Lethal Sectoring in yeast // Genetica. - 1973. - suppl. - P. 165. Proceedings of an International Workshop on the genetic Control of mutation, Texas.

112. Jablon, S., Ishida, M., Beebe, G.W. JNIH-ABCC Life Span Study. Report 2. Mortality in Selections I and II. October 1950-September 1959. Atomic Bomb Casuality Comission Technical Report 1-63 [ABCC TR 1-63]. Hiroshima, ABCC 1963.

113. Kadhim M.A., MacDonald D.A., Goodhead D.T., Lorimore S.A., Marsden S.J., Wright E.G. Transmission of chromosomal instability after plutonium a-particle irradiation. Natur.1992. V.355, p.738-740.

114. Kadhim M. A., Lorimore S. A., Townsend K. M. Radiation-induced genomic instability: delayed cytogenetic aberrations and apoptosis in primary human bone marrow cells. Int. J. Radiat. Biol. 1995. V.67, p.287-293.

115. Kadhim M. A., Moore S.R., Goodwin E.N. Interrelationships amongst radiation-indused genomic instability, bystander effects and, the adaptative response. Mutat. Res. 2004. 568(1): p.21-34.

116. Kant K., Chauhan R.P., Sharma G.S. et al. Hormesis in humans exposed to low-level ionizing radiation // Int. J. Low Radiation. - 2003. - V. 1, - P. 76-88

117. Lambert B., Holmberg K., Hackman P., Wennborg A. radiation induced chromosomal instability in human T-lymphocytes. Mutat. Res. 1998.405(2), p. 161-170.

118. Luckey T.D. Hormesis with ionizing radiation. - Florida: CRC Press, 1980. - 222 p.

119. Mericle L.W., Mericle R.P., Possessing the biological roul of background of terrestrial radiation as a constituent of the natural environment // Helf Phis. 1965. N 11. P. 1607-1620.

120. Mewissen D.Y., Damblon J., Bacq Z.M. Comparative sensitivity to radiation of seeds from wild plant growth on uraniferrous and non-uraniferrous soils // Nature, 1959, Vol. 183, N 4673. P. 1449.

121. Myers J.J. Culture conditions and the development of the ' photosynthetic mechanism. IV. Influence of light intensity on photosynthetic characteristics of Chlorella-.- J. Gen. Physiol., 1946, v.29, pp.429-440.

122. Myers J.J., Brown A.H. Gas regeneration and food production in a closed ecological system. Washington: Nat. Council Publ, 1961, 893p.

123. Myers J.J., Cramer M. Nitrate reduction and assimilation in Chlorella. Metabolic conditions in Chlorella. J. Gen. Physiol., 1948, v.32, N1, pp.132-141.

124. Osburn W.S. Variation in clonus of Penstimon growing in natural areas of differing radioactivity. Scince, 1961. Vol. 134, N3475. P.342.

125. Richardson K., Beardall J., Raven J.A. Adaptation of unicellular algae to ,irradiance$ an analysis of strategies. New Phytol., 1983, v.93,N2, pp.157-191.

126. Salomaa S., Hokmberg K., Lindhokm C. et.al. Chromosomal instability in vitro radiation exposed subjects. Int. J. Radiat. Biol. 1998. V.74.№ 6. P.771-779.

127. Sanders D., Brownlee G., Нафег J. H. Communicating with calcium//Plant cell. 11. - P . 691—706

128. Segovia M., Liti Haromaty, Berges J. A, (2003) Cell death in the unicellular chlorophyte Dunaliella tertiolecta. A hypothesis on the evolution of apoptosisin highter plantsand metazoans//Plant physiol. 132. - P. 9S) — 105

129. Sheppard S.C., Regitnig P.I. Factors controlling the hormesis response in irradiated seed. Health Phys. 52, 5 (1987) 599-605.

130. Sironwal C., Kandler 0. Photoxidation processes in normal green Chlorella cell. Biochim. Biophys. Acta, 1958, v.29,N2, PP.359-368.

131. Sorokin C., Myers J. A high-temperature strain of Chlorella.-Science, 1953, v.117, N3039, pp.330-331.

132. Sorokin C., Krauss R. The effect of light intensity on the growth rates of green algae. Plant Physiol., 1958, v.33,1. N2, pp.109-113.

133. Sorokin C., Krauss R. Relative efficiency photosynthesis the course of cell development. - Biochim. Biophys. Acta, 1965, v. 48, N2, pp.236-239.- 191

134. Sorokin C. Injury and recovery of photosynthesis. The capacity of cells of different developmental stages to regenerate their photosynthetic activity. Physiol. Plant., I960, v. 13, pp.20-35.

135. Sparrow A.H., Woodwell G.M., Prediction of the sensibility of plants to chronic ganma irradiation. Radioecology. N. Y.: Reinhold Publ. Corp., 1963. P. 257.

136. Sparrow A.H., Schairer L.A., Woodwel G.M. Tolerance of Pinus rigida trees to a ten-year exposures to chronic gamma irradiation from cobalt-60 // Radiation Botany . 1965. Vol. 5. № l.P. 7-22.

137. Stone W., Welson F. Genetic studies of irradiated natural populations of Drosophila test. II, 1957 // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1958. Vol. 44. 565-575.

138. Tirmarche M, Baysson H, Laurier D, et al. Epidemiological response to a suspected excess of cancer among a group of workers exposed to multiple radiological and chemical hazards. Occup Environ Med, 2000, 57:188-194

139. Wallace B. Studies of populations exposed to radiation // Science. 1952. Vol. 115. P. 487.

140. Wallace В., King J.C. Genetic changes in populations under irradiation. Amer. Naturalist. 85. №823. 209. 1951.

141. Wallace B. Genetic changes within populations after x-irradiation. Geneticz. 1951. Vol. 36. P. 612

g Ay^

142. Wong, M.H. Effects of cobalt and zinc to Chlorella pWenoidosa in soft and hard water // Microbiosis. - 1980. - V. 28. - P. 19-25 /

143. Wright E.G. Inducible genomic instability: new insights into tne biological effects of ionizing radiation. Med. Confl. Surviv. 2000, 16(1): p. 117-130.

144. Wright E.G. Untargeted effects of ionizing radiation: implications for radiation pathology. Mutat. Res. 2006, 597(1-2), p. 119-132.