ОСОБЕНОСТИ ВЛИЯНИЯ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКОГО ФАКТОРОВ НА РЕПРОДУКТИВНУЮ СИСТЕМУ РАСТЕНИЯ ТОМАТА LYCOPERSICON ESCULENTUM MILL. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук ХОХЛОВА Анна Александровна

• ХОХЛОВА Анна Александровна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук ХОХЛОВА Анна Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1 ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЯ ТОМАТА (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Классификация и характеристика томатов

1.2 Мейотическая рекомбинация и ее значение в селекции на примере растений томата

1.3 Влияние абиотических факторов на репродуктивную систему растений томата

1.4 Влияние биотического фактора на репродуктивную систему растений томата

2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКИ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Характеристика исследуемого материала

2.2 Условия проведения опыта

2.3 Схема гибридизации

2.4 Индуцированный биотический фактор ВТМ

2.5 Методика инокуляции растений томата ВТМ

2.6 Методика морфологического описания растений

2.7 Методика определения фертильности и жизнеспособности пыльцевых зерен растений томата

2.8 Методика определения количества пыльцевых зерен в цветке растения томата

2.9 Метод электронной микроскопии

2.10 Методика определения количества ДНК

2.11 Методы статистического анализа экспериментальных данных

3 ХАРАКТЕРИСТИКА МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА У

ГИБРИДОВ Б1 РАСТЕНИЙ ТОМАТА ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКОГО ФАКТОРОВ

3.1 Морфологическая изменчивость гибридов F1 растений томата под воздействием абиотических и биотического факторов

3.2 Фертильность и жизнеспособность мужского гаметофита у гибридов Б1 растений томата под воздействием абиотических и биотического факторов

3.3 Количества пыльцевых зерен у гибридов Б1 растений томата

под воздействием абиотических и биотического факторов

3.4 Классификация генотипов подвергнутых влиянию разных температур

4 ВЛИЯНИЕ ВТМ НА ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО ГИБРИДОВ Б1

РАСТЕНИЙ ТОМАТА

4.1 Влияние вируса табачной мозаики на пыльцевые зерна растения томата

4.2 Влияние абиотических и биотического факторов на количество ДНК в пыльцевом зерне растения томата

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ОСОБЕНОСТИ ВЛИЯНИЯ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКОГО ФАКТОРОВ НА РЕПРОДУКТИВНУЮ СИСТЕМУ РАСТЕНИЯ ТОМАТА LYCOPERSICON ESCULENTUM MILL.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Основные районы промышленного возделывания томата в России - Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская область, Нижнее Поволжье. Особенно много выращивают в Молдове, на Украине, в Узбекистане, Азербайджане, в Средней Азии [Авдеев и др., 2008].

Томат, по данным ФАО [2012], занимает первое место в мире среди овощных культур (6 млн. га), в том числе и в защищенном грунте (60 % всей площади). Больше всего площадей в Китае - 1089 тыс. га (25 млн. тонн), в Индии - 620 тыс. га (8,2 млн. тонн), Турции - 325 тыс. га (10 млн. тонн), Египте - 190 тыс. га (7,2 млн. тонн), США - 177 тыс. га (12 млн. тонн). Всего в 2012 году в мире произведено 110,5 млн. тонн томатов, из которых перерабатывается 27 млн. тонн. Россия стоит на 6-ом месте по площади и на 11-ом по производству.

Для производства экологичной продукции данной культуры требуется соблюдение нескольких факторов: технологии производства, сортового разнообразия, средовых условий и устойчивости к эпифитотиям. На данный момент экологическим факторам уделяется второстепенное значение, хотя задачи экологизации производства постоянно декларируются в документах правительства. В наше время, когда воздух, вода и земля загрязнены продуктами жизнедеятельности человека и экологическая обстановка несмотря на все усилия человечества продолжает ухудшаться, люди все больше и больше начинают задумываться о своем здоровье [Жученко, 2001; 2009]. С каждым годом увеличивается число выявленных вирусов, заражение которыми вызывает ощутимые потери урожая и заметно ухудшает качество сельскохозяйственной продукции. В южных районах нашей страны поражаемость растений Tobacco mosaic tobaco virus - вирус табачной мозаики (ВТМ) повсеместно снижает урожайность плодов томата в 1,3-1,6 раза и более [Авдеев, 2004].

Решение проблемы видится в использовании биоразнообразия генотипов растений томата включающие: культурные, полукультурные сорта, дикорастущие и мутантные формы, и т.д. Это позволяет расширить спектр генетической изменчивости, а так же даёт возможность получение нетрадиционных форм растений томата с хозяйственно-ценными признаками. Так же наладить производство экологичной овощной продукции, путем создания новых устойчивых гибридов растений томата к вирусным болезням.

Цель и задачи исследований. Цель исследований: оценка морфологического и генетического потенциала гибридного материала растений томата под воздействием абиотических и биотического факторов по качественным и количественным признакам.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Получить гибриды между культурными сортами, дикорастущими видами и мутантными формами растений томата.

2. Изучить морфологические особенности генотипов растений томата под воздействием абиотических и биотического факторов.

3. Провести пыльцевой анализ качества и количества пыльцевых зерен у гибридов F1 растений томата.

4. Установить характер проникновения ВТМ в растительную клетку с помощью метода электронной микроскопии.

5. Провести цитофотометрический анализ на количественное содержание ДНК ядре гибридных растений томата, пораженных ВТМ.

Научная новизна работы. В условиях Краснодарского края впервые получены гибридные формы растений культурного томата с дикорастущими видами (L. hirsutum var. glabratum C.H. Mull. и L. esculentum var. racemigerum (Lange) Brezh.) и мутантными формами (Mo 393; Mo 628; Mo 755). В результате внутри- и межвидовой гибридизации получено 16 гибридных

комбинаций между культурными сортами, дикорастущими видами и мутантными формами растений томата.

Проведена морфологическая идентификация гибридного материла по типу куста, длине междоузлия, высоте растений, типу соцветия, проценту пораженности ВТМ, размеру и окраске цветка, формы и окраске плода.

Впервые выявлен характер действия абиотических факторов, таких как температура и удобрения, а также биотического фактора поражение ВТМ, на характеристики репродуктивной системы гибридных форм растений томата.

Получены данные о фертильности, жизнеспособности и количестве пыльцевых зерен у 16 гибридных комбинаций растений томата.

Впервые предпринята попытка установить характер действия ВТМ на компоненты растительной клетки на основе данных методов электронной микроскопии и цитофотометрии.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются вкладом в изучение репродуктивной системы гибридных комбинаций растений томата, содержащих чужеродный генетический материал данных гибридных форм томата, подвергшиеся действию различных доз минерального удобрения, температур и действию ВТМ.

Изучены особенности формирования репродуктивной системы растений томата под воздействием абиотических и биотического факторов Проведен пыльцевой анализ 16 гибридных комбинаций, выявлена зависимость действия указанных факторов на качественные и количественные характеристики пыльцевого зерна, что дало возможность использовать пыльцевой тест как маркерную систему отбора генотипов, устойчивых к действию абиотических и биотического факторов.

Метод электронной микроскопии позволил установить характер действия ВТМ на растительную клетку, а метод цитофотометрии позволил

установить количественное содержание ДНК в ядре клетки пораженного растения ВТМ.

Методы, использованные в работе, могут быть востребованы для проведения идентификационных работ по выявлению действия ВТМ на растительную клетку.

В результате проведенных исследований созданы уникальные гибридные комбинации межвидовых и внутривидовых форм растений томата. Собран иллюстративный материал и коллекция фотообразов пыльцевых зерен гибридных комбинаций растений томата, подвергшихся влиянию абиотических и биотического факторов.

Материалы диссертационной работы используются в Кубанском государственном аграрном университете при преподавании дисциплин «Цитология» и «Генетический мониторинг» для студентов и магистров агрономического факультета и факультета экологии.

Методология и методы исследования. В работе использованы дикие виды, мутантные формы, культурные сорта растений томата, взятые из генетической коллекции ГНУ ВНИИБЗР, созданной академиком РАСХН и РАН А.А. Жученко, а также 16 гибридных комбинаций, полученных непосредственно автором в период 2008-2011 гг. При создании гибридных комбинаций использовалась стандартная методика гибридизации. Пыльцевой анализ гибридных комбинаций растений томата проводили по общепринятым методикам. Исследования с помощью методов электронной микроскопии и цитофотометрии были проведены на базе ВНИИСБ (г. Москва) по модифицированным методикам для данных растительных объектов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Гибридные формы, с чужеродными геномами дикорастущих видов растений томата, характеризуются устойчивостью к ВТМ по сравнению с другими гибридными комбинациями.

2. Абиотические факторы, представленные различными дозами удобрений и температур, оказывают достоверное влияние на фертильность, жизнеспособность и количество пыльцевых зерен у всех исследуемых генотипов растений томата.

3. Гибридные комбинации Б1 растений томата, пораженные ВТМ, качественно различаются по гетерогенности, жизнеспособности и количеству пыльцевых зерен.

4. Биотический фактор, представленный вирусом табачной мозаики, оказывает влияние растительную клетку, меняет структуру пыльцевого зерна, деформирует ее и вызывает изменение количества ДНК в ядре клетки.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на: Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые агропромышленного комплекса Поволжья» (г. Саратов, 2010); Международной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 145-летию РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева (г. Москва, 2010); 6-ой Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений как основа экологического земледелия и фитосанитарной стабилизации агроэкосистем» (г. Краснодар, 2010); Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России» (г. Казань, 2011); Международной научно-практической конференции «Современные мировые тенденции в производстве и применение биологических и экологически малоопасных средств защиты растений «Биологическая защита растений -основа стабилизации агроэкосистем» (г. Краснодар, 2012); Международной научно-практической конференции «Наука и образование» и XXI веке» (г. Москва, 2013).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, в т.ч. 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура работы. Работа изложена на 116 страницах машинописного текста, включает 17 таблиц, 31 рисунка. Состоит из: введения, четырех глав с описанием современного состояния проблемы на основании источников литературы, описанием исходного материала и методов, используемых при решении поставленных задач, экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов, рекомендаций для селекционной практики. Список литературы включает 225 источника, в том числе 79 на иностранном языке.

Личный вклад автора. Автор непосредственно осуществил большую часть лабораторных опытов и исследований в камере искусственного климата и открытом грунте, а также в ходе работ с коллегами лаборатории «Изучение и поддержание генетической коллекции томата» ГНУ ВНИИБЗР (г. Краснодар). Часть результатов получена во время совместной работы с сотрудниками ГНУ ВНИИСБ (г. Москва).

Автор выражает большую благодарность научному руководителю и учителю академику РАН и РАСХН, д.б.н., профессору А.А. Жученко, признательность куратору лаборатории д.с.-х.н. Н.И. Бочарниковой за ценные советы при обсуждении полученных результатов и содействие в выполнении данной работы; директору ГНУ ВНИИ биологической защиты растений академику РАСХН В.Д. Надыкта, руководителю лаборатории «Изучение и поддержание генетической коллекции томата» к.с.-х.н. Н.А. Щербакову, сотрудникам, а также д.б.н. В.Ю. Полякову, к.б.н. И.А. Чабан, к.б.н. Н.В. Кононенко (ГНУ ВНИИ сельскохозяйственной биологии) за совместные исследования и обсуждение результатов работы.

1 ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЯ ТОМАТА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Классификация и характеристика томатов

Томат - Lycopersicon esculentum (Tourn.) Mill., как один из лучших моделей для цитологических исследований, принадлежит к царству растений отдела покрытосеменные (Angiospermae), классу двудольные (Dicotyledones), семейству пасленовые (Solanaceae), к роду Lycopersicon и виду Lycopersicon esculentum (Tourn.) Mill. Родина томата - тропические районы южной центральной Америки. В Европу томат был завезен в XVI веке. В России его начали выращивать как овощное растение в XVIII веке [Матвеев и др., 1985; Тахтаджян, 1987].

Ежегодное производство томатов в мире по данным ФАО [2012] составляет около 70 млн. тонн, а выращиваются они на площади более 2,7 млн. га при средней урожайности 23,5 тонн с 1 га. Ежегодная площадь под томатом в Российской Федерации составляет более 147 тыс. га при средней урожайности 2,13 тонн.

На данный момент существует несколько классификаций растений томата. В России считается традиционной классификация Д.Д. Брежнева [1964], которым в роде Lycopersicon было выделено три вида: перуанский томат, волосистый и обыкновенный томат.

К первому типу относится Lycopersicon peruvianum Mill. - многолетнее, стелющееся растение, с небольшим, тонким стеблем, относительно густоопушенным. Волоски короткие, нежелезистые, желтоватые. Листья небольшие 4-9 см длиной, 2-4 см шириной, перистые, конечная доля крупнее. Длина соцветия от 3 до 10 см, количество цветков в соцветии 6-12 штук оранжево-желтого цвета, диаметром 1,0-1,3 см. Плоды: - диаметром 1-2 см, шаровидной или сдавленно-округлой формы, светло зеленой окраски с

бледно-лиловыми полосками, покрытые мелкими волоскам, несъедобные. Родина - северные районы Чили и Перу.

Ко второму типу относится Lycopersicon hirsutum Humb. et Bonp. -однолетние или многолетние растение, со стеблем густо покрытым жесткими волосками. Листья крупные, длиной 25-30 см, шириной 10-12 см, узкие, овальной формы, густо покрыты короткими волосками. Простое или вилкообразное соцветие среднего размера, длиною 15 см, также покрытое волосками. На каждом соцветии 10-15 цветков, желтого цвета. Плоды мелкие, диаметром 1,5-2,5 см, зеленовато-белой окраски с красными полосами, покрыты грубыми волосками. Этот вид обитает в горных районах Анд, на высоте 2200-2500 м.

Третий тип - Lycopersicon esculentum Mill. Однолетние растение с восходящим, полегающим или прямостоячим стеблем. Листья гладкие или морщинистые, непарноперисто-рассеченные, от светло-зеленого до темно-зеленого цвета. Соцветие простое или сложное с мелкими, средними или крупными цветками. Плоды бывают: шаровидной, плоско - округлой или, удлиненной формы. Поверхность плода гладкая или покрытая желобками, или ребрами красного, малинового, оранжевого, желтого или белого цвета, глянцевые или матовые [Брежнев, 1964].

Наиболее широко распространен вид Lycopersicon esculentum Mill., благодаря своей ценности как сельскохозяйственной культуры. В пределах вида Lycopersicon esculentum Mill. выделено три подвида:

subsp. pimpinellifollium Brezh., дикий томат, с двумя разновидностями:

а) смородиновый томат (eupimpinellifollium);

б) кистевидный томат (racemigerum);

subsp. subspontaneum Brezh., полукультурный томат, с пятью разновидностями:

а) вишневидный томат (cerasiforme);

б) грушевидный томат (pyriforme);

в) сливовидный томат (pruniforme);

г) удлиненный томат (elongatum);

д) многогнездный томат (succenturiatum);

subsp. cultum Brezh., культурный томат, с тремя разновидностями:

а) обыкновенный (vulgare);

б) штамбовый (validum);

в) крупнолистный (grandifolium).

Полной классификацией рода Lycopersicon является классификация американского профессора C.M. Rick, описавшего 9 видов томатов:

Lycopersicon chilense Dunal;

Lycopersicon chmielewskii C.M. Rick, Kesicki, Fobes & M. Holle;

Lycopersicon cheesmanii L. Riley;

Lycopersicon esculentum Mill.;

Lycopersicon hirsutum Humb. et Bonp.;

Lycopersicon parviflorum C.M. Rick, Kesicki, Fobes and M. Holle;

Lycopersicon pennellii Correll.;

Lycopersiconperuvianum Mill.;

Lycopersiconpimpinellifolium (Mill.) Brezh. [Rick, 1959].

Выделенные виды растений томата характеризуются определенными морфологическими признаками и биологическими свойствами.

Одной из морфологических особенностей у растений томата является стебель, который в начале развития мягкий и очень сочный, а в процессе роста он твердеет до одеревенения. На стебле появляется много боковых побегов (пасынков), вырастающих в пазухах листьев до цветения.

Листья растений томата различны по форме и размеру, окраске и т.д. в зависимости от сорта и разновидностей растений томата. Листовая пластинка может быть гладкой или густо опушенной. Верхние листья растения томата днем слегка закручиваются, а ночью распрямляются [Брежнев, 1955; Жученко и др., 1974].

Соцветие томата имеет форму завитка, у овощеводов принято называть кистью. Различают соцветие: простое, простое двухстороннее, промежуточное. Простое соцветие начинает расти и развиваться, когда у растения появляются второй-третий лист, т.е. в зависимости от сорта и внешних условий среды. На соцветии вначале раскрываются цветки, расположенные ближе к стеблю, а затем расцветают все остальные. Одновременно в соцветии цветут два - четыре цветка [Гавриш, 2005; Богдановский и др., 1991].

Цветы растений томата обоеполые, самоопыляющиеся. Цветок, состоит из 5 сросшихся чашелистиков, венчика из 5 лепестков, сросшихся между собой, 5 тычинок и 1 пестика. Форма и окраска цветков варьируется в зависимости от сорта и форм. Часто у крупноплодных сортов растений томата встречаются фасциированные - сросшиеся цветки, из которых впоследствии образуются многокамерные, ребристые и часто деформированные плоды. Рыльце имеют бугорчатую форму, бледно-зеленую окраску. Длина рыльца характерна для каждого сорта томата; - для одних сортов характерно рыльце, которое не достигает верхнего края колонки, для других оно находится на уровне тычиночной колонки или выступает на 1-3 мм - такое рыльце называют длинностолбчатым.

Тычинки состоят из тычиночных нитей, которые заканчиваются 2-мя камерными кожистыми пыльниками или пыльцевыми мешками, наполненные пыльцевыми зернами. Цветение происходит постепенно, снизу вверх. За весь вегетационный период, а это 90-190 суток на растении томата закладывается и развивается от 50-100 репродуктивных органов таких как: бутон, цветок, плод на 10-20 соцветиях, что характерно для культурного вида L. esculentum Mill. и до 3000 репродуктивных органов на 200-300 соцветиях для полукультурной формы L. esculentum var. pimpenellifolium [Брежнев, 1955; Меркулов, 1987].

Плод томата - ягода. Плод заполнен сочной массой студенистой плаценты, в которую погружены семена. Плоды у растений томата различной формы: плоские, плоско-округлённые, округлые, округло-овальные, удлиненно-перцевидные. Плоды до 70 г считаются мелкими, от 70 до 90 г -средними, а свыше 100 г - крупными. Цвет плодов варьируется от лимонно-желтого до темно-красного.

Семена томатов мелкие, плоские, яйцевидно-овальной формы, обычно опушенные, желтовато-серой окраски. В 1 г содержится 250-300 семян крупноплодных сортов и гибридов, а мелкоплодных (вишневидные) - 400500. Масса 1000 семян от 3 до 4 г. Семена дикорастущих видов и полукультурных разновидностей томатов в 1,5-2 раза мельче семян культурных сортов, но по форме и степени опушенности резких различий не наблюдается. Так, семена Ь. Ыт8иШт в 3-4 раза мельче семян культурных сортов, не опушены, имеют коричневую или темно- коричневую окраску Количество семенных камер у разновидностей Ь. взеЫвпШт различаются: плоды с гладкой и слаборебристой поверхностью имеют от 3 до 8 камер, а у средне ребристых и сильно ребристых - от 5 до 10 камер [Брежнев, 1964; Жученко, 1973; Игнатьева, 1990; Загорулько и др., 2001].

Среди растений томата, используемых в производстве, имеются и партенокарпические, которые могут в неблагоприятных условиях завязывать плоды и без оплодотворения. Семян в таких плодах практически нет. [Брежнев, 1964; Жученко, 1973; Гавриш, 1987; Куприянов, 1989; Горки, 1990]

Таким образом, культура томата является благоприятным объектом не только для генетических, но и других (морфологических, физиологических, биохимических, фитопатологических) исследований, что оказывается особенно ценным при комплексном подходе к разработке теоретических и практических основ селекции.

1.2 Мейотическая рекомбинация и ее значение в селекции на примере растений томата

Понимание механизмов мейотической рекомбинации важно при создании межсортовых и межвидовых гибридов растений томата, т.к. это позволяет получить новые сочетания генотипов, интересных для селекционной практики. Успешность прохождения мейоза является гарантом стабильности генетического материала, а появление фертильных пыльцевых зерен служит тому доказательством.

Исследования мейоза дают селекционеру полную картину процесса конъюгации хромосом, по этой информации можно судить об успешности рекомбинации, которая дает сочетание новых генотипов [Вавилов, 1965; Жученко, 1973; Лосева и др., 1996; Li et al., 2001; Okamoto, 1989; Domenichini et al., 2006;].

В мейозе различают четыре важных этапа в которые входят пусковые механизмы мейоза и дифференциировка мейоцита, механизмы конъюгации хромосом, механизмы кроссинговера, метаболизм, сопутствующие мейозу [Куперман, 1961; Kolloo, 1991; Domenichini et al., 2000].

Мейоз - один из немногих биологических процессов, происходящих принципиально сходным образом у разных организмов. Универсальность мейоза позволяет предполагать, что у самых разных организмов он контролируется гомологичными генами, разными по своей иерархии [Davies, 1973; Feijo, 1989]. Каждый из ключевых этапов мейоза контролируется блоком генов. При этом можно выделить 7 относительно независимых ключевых цитогенетических этапов мейоза: 1) начальная стадия мейоза; 2) конъюгация гомологичных хромосом; 3) рекомбинация; 4) образование хиазм; 5) расхождение хромосом; 6) цитокинез; 7) второе деление мейоза [Шумный и др., 1972; Жученко и др., 1979; Stevens et al., 1986; Пивоваров и др., 1995; Chen et al., 1999; Albrecht, 2010].

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация - появление новых сочетаний наследственных признаков в хромосомах.

Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость - появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении [Мюнтцинг, 1963; Кав1:о§п е1 а1., 1988; Пивоваров и др., 2002; Пухальский, 2007].

Рекомбинация является важным промежуточным этапом в процессе эволюции у высших эукариот, в основе которого лежит кроссинговер, происходящий в процессе мейоза [Шск, 1972; Hanawa1t,1975; Голубовская, 1985; Доигёгеп et а1., 1996; Schwacha et а1., 1997; Ефремова и др., 2001; Жученко, 2001].

Наиболее распространенным процессом, который обеспечивает обмен между генетическими участками у высших организмов, является кроссинговер, в результате которого возникают новые сочетания наследственных факторов. Биологическое значение кроссинговера, играет большую роль в генетической рекомбинации, так как, позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации [Жученко, 1973; Хачатуров, 1995; Лпёегеоп et a1., 2001; Batygina et a1., 2003; Богданов, 2008].

На продолжительность мейоза оказывают сильное влияние условия внешней среды (температура и влажность воздуха). Мейотическая рекомбинация присуща всем классам живых существ, от вирусов до высших растений и животных [Цицин, 1954; Загорулько и др., 2001; Пухальский, 2007; Paigen и др., 2010].

Известно, что первоначальной функцией рекомбинации является репарация повреждений ДНК, на этом основании была выдвинута гипотеза, согласно которой аналогичную функцию рекомбинация выполняет в процессе мейоза [Brown, 1949; Жученко, 1980; Santucci-Darmanin et a1., 2010;

Хасанова и др., 2012]. Исходя из этой гипотезы, формирование новых генов и их комбинаций считается побочным эффектом репарации ДНК, а не причиной, по которой рекомбинация и половое размножение возникли в эволюции. Анализ молекулярных процессов, происходящих во время мейоза показывает, что гомологичная рекомбинация действительно осуществляет репарацию ДНК, однако появление этих ДНК в мейозе запланировано, т.е. они создаются самой клеткой [Король, и др., 1988; Хачатуров, 1995; Tanaka et al., 2008; Albrecht et al., 2010; ].

Если рекомбинационные преобразования, происходящие в мейозе, запрограммированы, то у них есть еще одна специфическая черта, необъяснимая с точки зрения репарационной гипотезы. В митотических клетках в рекомбинационной репарации участвуют сестринские хроматиды, тогда как в мейозе, рекомбинация происходит преимущественно между гомологами [Голубовская, 1975; Жученко и др., 1979; Schleif et al., 1993; Богданов и др., 2007; Bhullar et al., 2010].

Рекомбинация между сестринскими хроматидами не создает новых комбинаций, поскольку они являются копиями друг друга [Caetano-Pereira et al., 2001]. Новые комбинации возникают в том случае, когда гомологичные хромосомы различаются по набору аллельных форм генов. События, которые происходят в мейозе, на первый взгляд, как нельзя лучше соответствуют требованиям, необходимым для осуществления комбинативной изменчивости, которая происходит под влиянием условий внешней среды [Grun et al., 1966; Feijo et al., 1989; Brown et al., 1998; Caetano-Pereira et al., 2001; Sanchez-Moran et al., 2005;].

Ранее проводимые исследования на различных видах организмов показали, что нарушение мейотической рекомбинации сопровождается не просто отсутствием рекомбинантов, а ведет к серьезным нарушениям гаметогенеза. Цитологические события, наблюдающиеся в процессе мейотической рекомбинации, модифицируются под влиянием экологических

и генетических факторов. Каждая из фаз мейоза проходит в строгой последовательности и характеризуется специфичной метаболической активностью [Pa1merr et a1., 1980; Pedersen et a1., 1987; Жученко и др., 1985; Голубовская, 1982].

Индуцирование рекомбинаций за счет перераспределения кроссоверных обменов в зоны хромосом, где они в норме ингибированы, является резервом увеличения спектра доступной генотипической изменчивости. Наличие такого резерва особенно вероятно у межвидовых гибридов в силу генетически детерминированного ограничения рекомбинационного обмена между видами [Жученко, 1980; Brown et a1., 1996].

Например, при скрещивании разных видов томата в отдельных зонах генома наблюдается уменьшение уровня обменов в 5-10 раз. Только оптимальные условия выращивания растений томата гарантируют правильное распределение хромосом по гаметам в мейозе (рисунок 1) [Король и др., 1988; Жученко мл. и др., 1989; Кильчевский и др., 1989; Жученко, 2001].

Каждый ключевой этап мейоза контролируется в свою очередь многими независимо действующими генами, которые запускаются одним общим для всего блока «ключевым» геном. В то же время существуют гены, контролирующие поведение отдельных хромосом и видоспецифичные характеристики мейоза. Каждый ключевой этап мейоза контролируется в свою очередь многими независимо действующими генами, которые запускаются одним общим для всего блока «ключевым» геном [Куперман, 1961; Мюнтцинг, 1963; Жученко и др., 1974; К^т et a1., 1994; Лосева и др., 1996; Мл, 2005; Пухальский и др., 2007].

п

Л

Гаметы

2п

Гены А и В находятся на негомологичных

Диплоидный мейоцит

хромосомах. При мейозе происходит редукция числа

Мейоз

хромосом, при этом гомологи из разных бивалентов расходятся

Гаметы

п п п п

» ■ '

п

п

Родительский тип Рекомбинанты

Рисунок 1 - Схема процесса мейотической рекомбинации [Поглазов, 1970]

В то же время существуют гены, контролирующие поведение отдельных хромосом и видоспецифичные характеристики мейоза [Куперман, 1961; Мюнтцинг, 1963; Жученко и др., 1974; К^т е! а1., 1994; Лосева и др., 1996; Ма, 2005; Пухальский и др., 2007].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук ХОХЛОВА Анна Александровна, 2014 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. - Кишинев: Штиинца, 1982. - 281 с.

2. Авдеев Ю.И. Теоретические и прикладные исследования по овощным культурам. - Астрахань, 2004. - 489 с.

3. Авдеев Ю.И,. Авдеев А.Ю., Иванова Л.М. Создание наукоемких доноров растений на примере томата. - Современные наукоемкие технологии, 2008. - №.3. - С. 35-37.

4. Агроскин Л.С., Бродский В.Я., Папаян Г.В. Стандарт в цитофотометрии. - Цитология, 1976.- Т.18. - № 4. С. 513-523.

5. Албертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж.

- Молекулярная биология клетки. - Т. 1. М., 1994. - С. 231-240.

6. Анохина B.C., Тимошенко М.К., Саук И.Б., Таранухо Г.И.

- Сельскохозяйственная биотехнология. - Материалы междунар. науч.-практ. конф. - Горки, 2001. - С. 125-126.

7. Александров Н. Выращивание томатов. - Уральский садовод, 2009. -N 4. - С. 7.

8. Аллашов Б.Д. Изучение межгибридных скрещиваний по хозяйственно ценным признакам в селекции средневолокнистого хлопчатника. Состояние селекции и семеноводства хлопчатника и перспективы ее развития./ Тезисы докл. межд. науч. практ. конф. - Ташкент, УзНИИССХ. - 2006. - С. 49-50.

9. Алпатьев А.В. Помидоры. - М.: Колос, 1981. - 304 с.

10. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. -М.: Агропромиздат, 1987. - 246 с.

11. Ахатов А.К. Мир томата глазами фитопатолога. - М.: Издательство «КМК», 2010. - 288 с.

12. Багдасарян А.З. Вирусные заболевания пасленовых (томат, табак, перец, баклажан) в Азербайджане и меры борьбы с ними: Автореф. дис. кандидата биол. наук. -Баку, 1969. - 32 с.

13. Багдасарян А.З. Вирусные заболевания тепличных томатов в Азербайджане, 1972. - Труды Азерб.НИИ защиты растений. - Т.2. - С.117-121.

14. Богданов Ю.Ф., Коломиец О.Л. Синаптонемный комплекс - индикатор динамики мейоза и изменчивости хромосом. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 358 с.

15. Богданов Ю.Ф. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне// Журнал общ. биологи, 2008. - T.29. - С.102-107.

16. Болотских А.С. Помидоры. - Харьков: Фолио, 2003. - 320 с.

17. Боуден Ф. Вирусы и вирусные болезни растений. -M., 1952. - 47 с.

18. Бочарникова Н.И. Особенности формирования генетической изменчивости в роде Lycopersicon Tourn. и ее значение для селекции. -Автореф. дис. доктора с.-х. наук. - Астрахань, 2007. - 46 с.

19. Бочарникова Н.И. Генетическая коллекция мутантных форм томата и ее использование в селекционно-генетических исследованиях./ ВНИИССОК. - М.: Издательство ВНИИССОК, 2011. - 120 с.

20. Брежнев Д.Д. Томаты. - М.: Государственное изд. с/х. литературы, 1955. - 352 с.

21. Брежнев Д.Д. Томаты. - Л.: Колос, 1964. - 320 с.

22. Брежнев Д.Д., Власов Ю.И. Проблема семеноводства томатов на безвирусной основе. Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л: Колос 1977. - Т.61. №1. С.75-80.

23. Брежнев Д.Д.. Методика селекции и семеноводства овощных культур. -Л: Колос, 1964. - 312 с.

24. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Межвидовая гибридизация овощных паслёновых культур. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2008. - 274 с.

25. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Общность и специфика интрогрессивных процессов в родовых комплексах томата, перца и баклажана. - Вестник Алтайского гос. аграр. ун-та, 2009. - №6. - С. 4-10.

26. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции. — Москва: Наука, 1987. - 512 с.

27. Валько О.В., Поликсенова В.Д., Анохина B.C., Тимошенко М.К. Овощеводство на рубеже третьего тысячелетия. - Материалы междунар. науч. конф., 2000. - С. 119-120.

28. Веселовский И.А. Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур. - Л.: Колос, 1965. - 232 с.

29. Власов Ю.И. Профилактика вирусных болезней растений. - Л.: Колос, 1967. -.93 с.

30. Власов Ю.И. Новые данные о природе заболевания томатов внутренним некрозом плодов. - Овощные и бахчевые культуры, 1970 -Вып.1. - С. 249-252.

31. Власов Ю.И., Редько Т.А., Лытаева Г.К. Вирусные болезни овощных и бахчевых культур.- Л.: Колос, 1973.-.72 с.

32. Власов Ю.И. Закономерности развития вирусных эпифитотий. -M.: Колос, 1974. - 160 с.

33. Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Ларина Э.И. Методические указания по диагностике вирусов, поражающих овощные культуры. -M., 1975. - 32с.

34. Воробьева Г.А., Приходько Н.И. Использование культуры зародышей in vitro для получения межвидовых гибридов томатов - Тр. по прикл. генет. и сел., 1980. - Т.67.- С. 64-69.

35. Воробьев А.А. Микробиология. - М.: Колосс, 1999. - 267с

36

37

38

39

40

41

42

43

44

45

46

47

48

49

50

51

Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М.Большой практикум по физиологии растений. - М: Высшая школа, 1975. - 327 с. Гавриш С.Ф. Томаты. М.: Колосс, 1987. - 167с.

Гавриш С.Ф. Томаты. - М.: Москва, НИИОЗГ, Издательство

«Скрипторий », 2003. - 184 с.

Гавриш С.Ф. Томаты. - М.: Вече, 2005. - 160 с.

Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии. Пер. с англ. - М.: Мир, 1978. - 430 с.

Глазер А.А. Структура вирусов. - М.: Колос , 1970. - 76 с. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе. Цитология и генетика мейоза. М.: Наука, 1975. - С.312-338. Голубовская И.Н. Генетическая регуляция гомологичной конъюгации и сегрегации хромосом. Генетика, биохимия и цитология мейоза. -М.: Нау-ка. - 1982. - С. 18-24.

Гольдин М.И. О возможности передачи ВТМ семенами томата. - Микробиология, 1939. - Т.8. №5. - С. 610-618.

Гольдин М.И. Мозаичная болезнь томатов в закрытом грунте и меры борьбы с нею. - Микробиология, 1940. - Т.7. №8. - С. 730-740. Гольдин М.И. Классификация вируса стрика томата. - Микробиология, 1947. - Т.16. №4. - С. 321-323.

Горанько И.Б. Выращивание томатов в защищенном грунте Нечерноземной зоны России. - М.: Колос , 1985. - 116 с. Горки С.С. Интенсивное плодоовощеводство. - Наука, 1990. - 75с. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию - М.: Издательство ГНУ ЦНСХБ Россельхозакадемии, 2011. - 328 с.

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). - М.: Колос, 1979. - 416 с. Дубинин Н.П. Генетика. - Кишинев: Штиинца, 1985. - 533 с.

52. Дьяченко H.H. Повышение устойчивости помидоров к вирусным заболеваниям: Автореф.дисс.кавд.биол.наук. - М., 1959. - 25с.

53. Ефремова В.В., Аистова Ю.Т. Генетика. - Краснодар: КубГАУ, 2001. -241 с.

54. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. - М.: Наука, 1968. - 224 с.

55. Жученко А.А. Генетика томатов. - Кишинев: Штиинца, 1973. - 663 с.

56. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Штиинца, 1980. - 587 с.

57. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика) - М.: Изд-во «Агрорус», 2004. - Т. 1 и 2. - 1154 с.

58. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) теория и прктика. - М.: Изд-во «Агрорус», 2008. - Т. 1-3. - Т.2. - 1098 с.

59. Жученко А.А. мл. Учёт изменчивости рекомбинационных параметров в пределах соцветия томата (на примере квазисцепления). -Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции. - Кишинёв: Штиинца, 1986. - С. 209-211.

60. Жученко А.А. мл. Влияние фактора загущения на репродуктивное развитие томата. - Селекция, агротехника и орошение овощных культур. - Кишинев: Штиинца, 1989. - С. 36-47.

61. Жученко А.А. мл. Архитектура репродуктивной системы томата. -Кишинев: Штиинца, 1990. - 201 с.

62. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Балашова Н.Н., Король М.М., Грати В.Г., Сокова С.А., Анюховская Г.А. Комплексная оценка рода Lycopersicon Tourn. в условиях орошаемого земледелия Молдавии. -Кишинёв: Картя Молдовеняскэ, 1973. - 308 с.

63. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Медведев В.В. К технике постановки вегетационных опытов с томатами. - Методика. - Физиол. и биохим. к. р.,1974. - Т. 6. Вып. 1. - С. 99-105.

64. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Медведев В.В. Влияние минерального питания на частоту рекомбинаций у томата в F2. -Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений. - Тез. докл. Всес. конф. - Кишинёв, 1979. - С. 19-20.

65. Жученко А.А., Бочарникова Н.И., Грати В.Г., Король А.Б. Ограничение рекомбинации при скрещиваниях в пределах рода Ьусорегасоп Тоигп. -Экологическая генетика растений и животных. Кишинёв, 1984. - С. 105-108.

66. Жученко А.А, Король А.Б. Индуцированное увеличение изменчивости частоты кроссинговера в F2 у томатов. - Цитология и генетика, 1981. -Т. 15. № 3. - С. 23-28.

67. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. -М.: Наука, 1985. - 400 с.

68. Жученко А.А., Король М.М., Король А.Б., Сокова С.А. Влияние экологических условий на частоту генетических рекомбинаций у томатов. - Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений: Тез. докл. Всес. конф. - Кишинев, 1979. - С. 14-15.

69. Жученко А.А. мл., Ущаповский И.В. Взаимосвязь гетерозиса и частоты кроссинговера у томата. - Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук, 1989. - № 1. - С. 39-42.

70. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). - М.: Изд-во РУДН и «Агрорус», 2001. - Т. 1 и 2. - 1492 с.

71. Загорулько Ю.В., Жуков О.С., Рязанова А.А., Монаенкова С.И. Генетические особенности формирования ряда хозяйственно ценных

признаков отдаленных гибридов. - Материалы VIII Международного семинара-совещания фитофизиологов. - Тамбов, 2001. - С. 99-101.

72. Иванова С.В., Долгодворова Л.И., Кирцова М.В., Зверкова С.В. Варакина С.А. Цитогенетическая характеристика мей-мутантов томата. - Известия ТСХА, Вып. 3. - М.: Изд-во МСХА, 1996. - С. 54-63

73. Игнатьева И.Н. Плодовые и овощные культуры. - Альбом. - М.: Агропром издат., 1990. - 182с.

74. Инге-Вечтомов С.Г. Введение в молекулярную генетику. - М.: Высш. шк., 1983. - С. 122-130.

75. Карпеченко Г.Д. Теоретические основы селекции растений. - М., 1935.

- Т. 1.- С. 397-437

76. Кидин В.В., Дерюгин И.П., Кобзаренко В.И. Практикум по агрохимии.

- М.: Колосс, 2008. - 599 с.

77. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений. - Институт генетики и цитологии АН БССР, Белорусская сельскохозяйственная академия, Белорусское общество генетиков и селекционеров. - Минск: Наука и техника, 1989. - 191 с

78. Кильчевский А.В., Анохина В.А., Кильчевский М.К. Сельскохозяйственная биотехнология. - Материалы междунар. науч.-практ. конф. - Горки, 2001. - С 179

79. Козлова В.И., Власов Ю.И. Методические указания по проведению мер борьбы с заболеваниями томатов мозаикой и стриком в условиях защищенного грунта. Л.: - 1957. - 12-32с.

80. Козлова В.М. Жизнеспособность пыльцы маркерных форм томата. -Научные труды по селекции и семеноводству (к 75-летию ВНИИССОК). - М., 1995. - Т. 1. - С. 261-263.

81. Козлова В.М., Балашова Н.Н. Селекция томата на холодостойкость по спорофиту и микрогаметофиту. - Докл. Рос. академии с/х наук, 2000. -№3. - С. 7-12.

82. Корнеева М.А., Балков И.Я. Пыльцеобразовательная способность исходных популяций и создание на их основе линий сахарной свеклы. Цитогенетические и цитоэмбриологические исследования в селекции сахарной свеклы. - Киев, 1988. - С. 148-156.

83. Король А.Б., Бочарникова Н.И. Рекомбинация и межвидовой перенос генов. - Interspecific hybridization in plant. - Sofia, 1988.

84. Кокорева В.А. Влияние физиологически активных веществ типа материнских растений на завязывание семян при межвидовых скрещиваниях лука Докл. ТСХА, 1980.- В.266. - С. 85-86.

85. Косова А.И., Кику В.Н. Цитоэмбриология томата. - Кишинев: Штиинца, 1986. - 230 с.

86. Круглова Н.Н. Критические фазы развития спорогенной клетки пыльника: к постановке проблемы. - Цитология, 2001. - Т. 43. №3. -С. 86-87.

87. Куземенский А.В. Селекционно-генетические исследования мутантных форм томата. - Харьков, 2004. - 392 с.

88. Куперман Ф.М., Современное состояние и очередные задачи морфофизиологии растений. Морфогенез растений. - М.: Изд. Московского ун-та, 1961. - С. 53-54

89. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяцияхцветковых растений. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. - 160 с.

90. Лобанов Г.А. Влияние различного количества пыльцы на оплодотворение. - Агробиология, 1950. - №3. - С.78-86.

91. Лосева Е.Ф., Сухачева Т.В., Коломиец О.Л. Генетика, 1996. - Т.32. №4.

92. Лудилов В.А. Межвидовая гибридизация культурных и диких видов баклажан. - Овощеводство открытого и защищенного грунта 1973. -Науч. тр. НИИОХ. - Т.4. - С. 162-166.

93. Лудилов В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур. -М.: Глобус, 2000. - 256 с.

94. Лях В.А., Калинова М.Г., Сорока А.И. Микрогаметофитный отбор на устойчивость к пониженной температуре у рапса ярового. - Цитология и генетика, 1997. - №3. - С. 71-76.

95. Лях В.А., Шегда В.Н. Жирнокислотный состав пыльцы у линий подсолнечника с разным содержанием в семенах олеиновой кислоты. -Селекция и семеноводство, 1998. - №3. - С. 7-8.

96. Лях В.А., Сорока А.И., Мищенко Л.Ю., Калинова М.Г., Мирошниченко Е.Н. Методы отбора ценных генотипов на уровне пыльцы. -Методические рекомендации. - Запорожье: Ин-т масличных культур укр. академии наук, 2000. - 213 с.

97. Матвеев В.П., Рубцов М.И. Овощеводство. - М.: Колос, 1985. - С. 424

98. Меркулов В.Т. Высокорентабельная культура томата.- Картофель и овощи, 1987. - №5. - С. 25-32.

99. Методика Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при Минсельхозе СССР. М.: Колос, 1977. -79 с.

100. . Мир культурных растений. Справочник М.: Мысль, 1994. - 381 с

101. Мюнтцинг А. Генетические исследования. - М.: Издательство иностранной литературы, 1963. - 488 с.

102. Нокс Р.Б. Биология пыльцы.- М.: Агропромиздат. Пер. с англ., 1985. -83 с.

103. Олдендерфер М.С., Блэшфилд С.К. Кластерный анализ. - Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. - М., 1989. - С.139-210.

104

105

106

107

108

109

110

111

112

113

114

115

116

117

118

Папихин Р.В., Яндовка Л.Ф. Особенности процесса микроспорогенеза отдаленных гибридов семечковых и косточковых плодовых растений. -Вестник Тамбовского ун-та, 2009. - Т.14. №3. - С. 559-661. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. 4-е изд., перераб. и доп. - Москва: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

Петров А. Приусадебное хозяйство . - М., март 2011. - № 3. С 67-69.

Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: РУДН, 1993. - 439 с.

Пивоваров С.В., Балашова Н.Н. Генетические основы селекции

сельскохозяйственных растений. - М., 1995. - С. 19-34.

Пивоваров В.Ф., Скворцова Р.В., Кондратьева И.Ю. Частная селекция

пасленовых культур (томат и физалис).- М., 2002. - 187с.

Поглазов Б. Ф., Сборка биологических структур. - М.: Наука, 1970. -

158с.

Полевой В.В. Физиология растений. - М.: Высшая школа, 1989. - 464 с. Положение дел в области продовольствия и сельского хозяйства. ФАО, 2012. - Шр://,^^^ао.ог§/ёосгер/017/13028г/13028r.pdf. -166 р. Полумордвинова И.В. Органогенез томатов. - Бюллетень ВИР, 1976. -Вып.64. - С. 23-28.

Прохоров И.А., Крючков А.В., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур. - М.: Колос, 1997. - 480 с. Пухальский В.А. Введение в генетику. - М.: Колос, 2007. - 224 с. Пухальский В.А., Соловьев А.А., Бадаева Е.Д., Юрцев В.Н. Практикум по цитологии и цитогенетике растений. - М.: Колос, 2007. - 198 с. Руденко И.С. Отдаленная гибридизация и полиплоидия у плодовых растений. - Кишинев: Штиинца, 1978. - 195 с.

Рыжков В.Л., Корачевский И.К. Вирусные болезни помидора в опытах по искусственному заражению. Вирусные болезни растений в Крыму и на Украине. - Симферополь, 1934. - С.7-30.

119. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.

- М.: Советская наука, 1960. - 390 с.

120. Симоненко В.К. Развитие пыльника и микроспор в фертильных и ЦМС-линиях подсолнечника. - Цитология и генетика, 1982. - Т.16. №5.

- С. 34-41.

121. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. - М.: Наука, 1967.

- 270 с.

122. Сухов К.С., Извекова Л.И., Вострова Н.Г., Подъяпольская Т.С., Андреева Э.Н. - Природа защитных реакций на вирусную инфекцию. -Защита растений, 1983. №.5. - С. 20-21.

123. Тараканов, Г.И. Биологические особенности овощных растений и некоторые проблемы селекции. - Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений. -Москва, 1994.- 48с .

124. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. - 439 с.

125. Твердюков А.П. Биологические методы борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте. - Справочник. - М.: Колос, 1993. -С. 123-124.

126. Тертяк Д.Д. Изучение вирусных болезней томатов в Молдавии. Фитопатогенные микроорганизмы культурных растений Молдавии. -Кишинев, 1981. - С. 63-69.

127. Туйлор А. Общая биология. . - М: Колосс, 2007. - Т.1. - 152с.

128. Тюрин. В.В. Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб. - Кубанский государственный университет, 2010. - 28с

129. Фотев Ю.В., Игнатова С.И. Использование дикорастущих видов при селекции гибридов томата для зачищенного грунта, устойчивых к экологическим стрессам. Использование гетерозиса у овощных и

бахчевых культур. - Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л.: ВИР, 1992. - С. 122-127.

130. Хасанова О.С., Вагин Д.А., Хасанов Ф.К. Рекомбинационная репарация в Schizosaccharomyces pombe роль медиаторных белков. -Молекулярная биология, 2012. - №46 - С. 725-729.

131. Хачатуров Е.Н. Элиминация значительной части ДНК при смене ядерных форм в жизненном цикле развития организмов. Энциклопедия русской мысли. - Москва: «Общественная польза», 1995. - С. 67-80.

132. Цаценко Л.В. Использование пыльцевого теста в цитогенетическом мониторинге агроценоза. - Кариология, кариосистематика и молекулярная филогения растений: тезисы докладов и стендовых сообщений V Международного совещания и Школы молодых ученых по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений. - СПб, 2005. - С. 100-103.

133. Цаценко Л.В., Бойко Ю.С. Цитология/ Учебное пособие. - Ростов-на-Дону, 2009. - 185 с.

134. Цаценко Л.В., Синельникова А.С., Нековаль С.Н. Пыльцевой анализ сельскохозяйственных растений: метод. пособие. - Краснодар: КубГАУ, 2012. - 56 с.

135. Цицин Н. В. Отдалённая гибридизация растений. - М: Колосс, 1954. -432 с.

136. Цэрану Л.А., Ганя А.И. Коллекция рода Lycopersicon (Tourn.) Mill. и возможности её использования в селекции культурного томата. -Овощеводство и бахчеводство, 2005. - Вып. 51. - С. 53-60.

137. Чебышев Н.Б. Биология. - М: Колосс, 2007. - 152 с.

138. Шафранский В. Г. Питательные грунты для рассады. Уральский садовод. - 2009. -№ 6. - С. 6.

139. Шафранский В. Г. Способы выращивания помидоров. На дачном участке. - 2009. - № 11. - С. 5.

140. Шмаль В.В. государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. - ООО «Хлебпродинформ», 2013. - 392 с.

141. Шумный В.К., Токарев Б.И., Трофимова О.С. К вопросу о механизмах межаллельных взаимодействий. - Генетика, 1972. - Т. 8, № 5. - С. 1520.

142. Щелкунов С., Саляев Р. Вакцины завтрашнего дня. - Наука из первых рук. - Новосибирск. Сибирское отд. РАН: Инфолио, декабрь 2004. -С. 56-61.

143. Эйхфельд И.Г. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. - Овощные культуры и кормовые корнеплоды, 1948. - Том 5. -С. 243.

144. Ягодин Б.А., Жуков Ю.П., Волобуева В.Ф., Янушевская О.Л. Вегетационный методисследования. - М.: МСХА, 2007. - 72 с.

145. Яндовка Л.Ф., Никифорова Н.Н., Туровцева Н.М. Фертильность и жизнеспособность пыльцы cerasus vulgaris и c. tomentosa в связи с уф-облучением. - Успехи современного естествознания, 2006. - № 11 - С. 55-56.

146. Ячевская Г.Л., Иванова С.В., Наумов А.А. Особенности мейоза при отдаленной гибридизации. - М., 1990. - 69 с.

147. Albrecht E., Escobar M. Genetic diversity and population structure in the tomato-like nightshades Solanum lycopersicoides and S. sitiens. - Annals of Botany, 2010- V. 105. №4. P. 535-554.

148. Anderson L.K., Hooker K.D. The distribution of early recombination nodules on zygotene bivalents from plants. - Stack SM Genetics, 2001. -V 159. - P. 1259-1269.

149. Azhar F.M., Naveed M., Asif A. Correlation analysis of seed cotton yield with fiber characteristics in G.hirsutum L. International Journal of Agriculture and Biology, 2004. - Vol. 6. -№. 4. - P. 656-657.

150. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Periodization of development of reproductive structures. Critical periods. - Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica, 2003. - V.45. №1. - P. 27-36.

151. Bancroft J. B., Pound G. S. Effect of air temperature on the multiplication of tobacco mosaic virus in tobacco. - Phytopathology, 1954. - P. 480 - 482.

152. Bawend F.C., Kassanis B., Some effects of host nutrition on the susceptibility of plants to infection by certain viruses. - Ann. Appl. Biol., 1950. - P. 45-56.

153. Bione N., Pagliarini M., Ferraz deToledo J. Meiotic behavior of several Brazilian soybean varietic. - Genetics and Molecular Biology, 2000. - V.23. №3. - P. 623-631.

154. Bhullar N.K., Zhang Z., Wicker T., Keller B. Wheat gene bank accessions as a source of new alleles of the powdery mildew resistance gene a large scale allele mining project. - BMC Plant Biol, 2010. - V.10. - P. 88.

155. Bohmert K., Camus I., Bellini C., Bouchez D., Caboche M., Benning, C. AGO1 defines a novel locus of Arabidopsis controlling leaf development. EMBO, 1998. - №. 17.- P. 170-180.

156. Boldrini K.P., Adamowski E.V., Silva N., Pagliarini M.S., Valle C.B. Meiotiv behavior in nonaploid accessions of Brachiaria humidicola (Poaceae) and implications for breeding. - Genetic and molecular research, 2011. - V.10. №1. - P. 169-176.

157. Brown S. W. The structure and meiotic behaviour of the differentiated chromosomes of tomato. Genetics, 1949. - V.34. -P. 437-461.

158. Brown C. R., Yang C. -P., Mqjtahedi H., Santo G. S., Masuelli R. RFLP analysis of resistance to Columbia root-knot nematode derived from Solarium bulbocastanum in a BC2 population. - TAG. 1996. - V.92. - P. 572-576.

159. Caetano-Pereira C.M., Pagliarini M.S. A new meiotic abnormality in Zea mays: multiple spindle associated with abnormal cytokinesis in both divisions. - Genome, 2001. - V.44. - P. 865-871.

160. Chen Q., Atkinson A., Otsuga D., Christensen T. The arabidopsis filamentous flower gene is required for flower formation. - Development, 1999. - №. 126. - P. 2715-2726.

161. Davies P.J. Current theories on the mode of action of auxin. — Bot. Rev., 1973. - V.39. - №2. - P. 139-172.

162. Domenichini S., Raynaud C., Ni D.A., Henry Y., Bergounioux C. Atmnd1-delta1 is sensitive to gamma-irradiation and defective in meiotic DNA repair. - DNA Repair (Amst), 2000. - V.5. - №.4. - P. 455-464.

163. Dubey R. S. Pollen abortion in chemically induced male sterile ciriander. -J. Indian Bo't. Sci., 1970. - V.48. - №. 1. - P. 18—24.

164. Echlin P. The role of the tapetum duri microsporogenesis of angiosperms. Pollen Development and Physiology. - London, 1971. - P. 41-46.

165. Edwardson J. R. Cytoplasmic male sterility. — Bot. Rev., 1970. - V.36. -№.4. - P. 41-42.

166. Eshed Y., Baum S.F., Perea J.V., Bowman J.L. Establishment of polarity in lateral organs of plants. - Curr. Biol., 2001 - №.11. - P. 1251-1260.

167. Falistocco E., Tosti N., Falcinelli M. Cytomixis in pollen mother cells of diploid Dactylis, one of the origins of 2n gametes. - Journal Heredity, 1995. - V.86. - P. 448-453.

168. Feijo J., Pais S. Cytomix is in meiosis during the microsporogenesis of Ophris lutea: an ultrastructural study. - Caryologya, 1989. - V.42. - P. 3748.

169. Freeling M. A conceptual framework for maize leaf development. Dev. Biol, 1992 -№.153. - P 47-59.

170. Frova C., Portaluppi P., Villa M., Sari-Gorla M. Sporophytic and gametophytic components of thermotolerance affected by pollen selection. -Journal Heredity, 1995. - V. 86. - P. 50-54.

171. Griffing B. Iowa Agr. Exp. Sta. res. Bull., 1953. - 397 p.

172. Griffing B., Langridge J. Factors affecting crossing over in the tomato. -Australian Journal Biological Sciences, 1963. - V.16. - P. 826-837.

173. Grun P., Aubertin M. Cvtological expressions of a cvtoplasmic male sterility in solanum. -. Bot., 1966. - . V.53. - №.3. - P. 295-301.

174. Hall T.J. Resistance at the Tm-2 locus in the tomato to tomato mosaic virus.

- Euphytica, 1980. - №29. - P. 184-198.

175. Harlan J.B. Plant breeding Ed. R.J. Frey. Iowa State Univ. - Press, 1966. - P 53-75.

176. Hanawalt P. C. Molecular Mechanisms for Repair of DNA. - Plenum Press. New York, 1975. - P. 247.

177. Howlett F.S. The effect of carbohydrate and of nitrogen deficiency upon microsporogenesis and the development of the male gametophyte in the tomato Lycopersicum esculentum Mill. - Ann. Bot., 1936. - V.50. - P. 767803.

178. Hsu S.-Y., Huang Y.-Ch., Peterson P.A. Development pattern of microspores in Zea mays L. - Maydica, 2003. - V.33. №2. - P. 77-98.

179. Izmailow R. Reproduction of Vicia cracca L. in the polluted environment of the Legnica-Glogow Cooper Basin (Poland). - Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica, 2000. - V.42. №2. - P. 125-133.

180. Izmailow R. The effects of soil from polluted sites on reproductive success in Ranunculus repens (Ranunculus). - Series Polish botanical studies, 2002.

- V.15. - P. 5-10.

181. James J., Bass L.M., Clark D.C. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1967. - V.91. - P. 521-528.

182. Jourdren C., Simonneaux D., Renard M. Selection on pollen for linolenic acid content in rapeseed, Brassica napus L. - Plant breeding, 1996. - V.115. - P. 11-15.

183. Justice O.L., Bass L.M. Principles and practices of seed storage. -Washington, 1978. - 289 p.

184. Kadyk L. C., Hartwell L. H. Sister chromatids are preferred over homologs as substrates for recombinational repair in Saccharomyces cerevisiae. -Genetics, 1992. - P. 387—404.

185. Kalloo G. Genetic Improvement of Tomato. - Berlin, 1991. -358 p.

186. Keeney S., Giroux C.N., Kleckner N. Meiosis-specific DNA double-strand breaks are catalyzed by Spo11, a member of a widely conserved protein family. - Cell, 1997 - №88. - P. 375-384.

187. Kessler S., Kim M., Pham T., Weber N. Mutations altering leaf morphology in tomato. Int. J. - Plant Sci., 2001. -V.162.- P. 475-492.

188. Kuzin B., Tillib S., Sedkov I., Mizrokhi L., Mazo A. - Genes and Develop, 1994. - V.8. - P. 478-490.

189. Li J.T., Yang. J., Chen D.C., Zhangand X.L., Tang Z.S. An optimized mini-preparation method to obtain high-quality genomic DNA from mature leaves of sunflower. - Genetics and Molecular Research, 2007. - V.6. - P. 10641071.

190. Ma H. Molecular genetics analyses of microsporogenesis and microgametogenesis in flowering plants. Annu Rev Plant Biol, 2005. - P 393-434.

191. Macias W., Michalik L., Bakowski J. Obserwacje nad wplywem wirusa mozaiki tytoniu na plonowanie pomidorow. Zeszyty problem. - Postepow. Nauk roln. - Warszawa, 1976. -V.174. - P. 145-156.

192. Macias W. Transmission of TMV with tomato seeds. In Probleme der pflangenvirologic. - Tagungsberichte der ADL DDR, 1980. - V.184. - P. 235-255.

193. Mercer D. et al. Transmission of tobacco mosaic virus by Epitrix hirtipennic (Melsheimer) Tobacco, 1982. - V.184. - N. 23. - P.60-63.

194. Migliori A., Marrou J. Le virus de la mosaique du tabac dans le sol: influence sur la dissemination de ce virus dans les cultures de tomates. -Ann. Phytopath, 1970. - V.2. - N. 4. - P.669-680.

195. Niemyski K. Inaktywowanic wirusa mozaiki tytonuc w nasionach pomidorow. Acta agrobot, 1963. V.14. - P.233-244.

196. Okamoto G. Properties of Pollen Tube Growth Inhibitors Extracted from Grape. - Hort, 1989. - P. 520-528.

197. Okamoto G.I. Shibuya K. Gametophytic and sporophytic selection. -Principles and prospects. - London, 1993.- P. 332-351.

198. Pacinie P., Franchi G.G. The tapetum: its form, function, and possible phylogeny in Embryophyta. Plant Syst. - Evol, 1985. - V.149. - P.155-185.

199. Paigen K., Petkov P. Mammlian recombination hot spotspropeties control and evolution. Nature Rev. Genetics, 2010. - V.11. - P. 221 233.

200. Palmerr G., Johnsc W., Muir P.S.. Genetics and cytology of the soybean. J. Hered. - 1980. - V.71. - P.341-347.

201. Pelham J. Resistance in tomato to tobacco mosaic virus. - Euphytica, 1966.

- V.15. - N 2. - P. 258-267.

202. Pedersen S., Simonsen V., Loeschche V. Overlap of gametophytic and sporophytic gene expression in barley. - Theor. Appl. Genetic, 1987. -V.75. - P. 200-206.

203. Pelham J. Resistance in tomato to tobacco mosaic virus. - Euphytica, 1966.

- 347

204. Polowick P.L., Sawhney V.K. Ultrastructural changes in the cell wall, nucleus and cytoplasm of pollen mother cells during meiotic prophase in Lycopersicorl esculenturn Mill. - Protoplasma, 1992. - P. 136- 146.

205. Pound G. S., Helms K. Effects of temperature on multiplication of potato virus X in Nicotiana species. - Phytopathology, 1955. - P. 494 - 498.

206. Rastogri P., Sawhneyv K. Flower culture of a male sterile stamenless-2 mutant of tomato (Lycopersicon esculentum). - Bot.,1988. - V.75. - P. 513518.

207. Rick C.M. Tomato Genet. Coop. Rept., 1959. - №9. - P. 41-42.

208. Rick C.M. Further studies on segregation and recombination in backcross derivatives of a tomato species hybrid. - Biol. Zbl., 1972. - V.91. №.2. - P. 209-220.

209. Samuel G. Some experiments on inoculating methods with plant viruses and on local lesions. - Ann. Appl. Biol., 1933. - №18. - P. 494 - 506.

210. Sanchez-Moran E., Mercier R., Higgins J.D., Armstrong S.J., Jones G.H., Franklin F.C. A strategy to investigate the plant meiotic proteome. -Cytogenet Genome Res, 2005. - V.10. №3. - P. 181-189.

211. Santucci-Darmanin S., Baudat F. Meotic recombination in mammals. Genesis. - Ltd, 2010. - P. 141-177.

212. Schleif R. Genetics and Molecular Biology. The Johns Hopkins Univesity Press, 1993. - 698 p

213. Schwacha A., Kleckner N. Interhomolog bias during meiotic recombination: meiotic functions promote a highly differentiated interhomolog-only pathway. - Cell, 1997. - №90. - P. 1123—1135.

214. Smith H.L. Effect of temperature of pollen germination and tube growth in the tomato. - Cornel Unit.. - Agr. Exp. Sta Memoir, 1935. - V.175.-P. 111.

215. Smith I.M. European Handbook of Plant Diseases. Blackwell Scientific Publications.- 1989. -583 p.

216. Stevens M.A., Rick C.M. Genetics and breeding. In The Tomato Crop. -London Chapman and Hall Ltd., 1986. -. P. 35-109.

217. Tanaka K., Watanabe Y. Sister Chromatid cohesion and centromere organization in meiosis. Recombination and Meiosis. - Lankenau. Berlin, 2008. - P. 57-79.

218. Tanksley S.D., Ganal M.W., Prince J.P. High-density molecular linkage maps of the tomato and potato genomes. - Genetics, 1992. - №132. P. 1141-1160

219. Taylor R.H., Grogan R.G. and Kimble K.A. Transmission of tobacco mosaic virus in tomato seed. - Phytopathol, 1961. - V.51. - №.12. - P. 837-842.

220. Van Winckel A. Natuurlijke inactivering van het tabakmo-zaickvirus (TMV) op tomatenzaad. - Parasitica, 1968. - V.24. - №.1. - P. 4-9.

221. Valleau W.D., Johnson E.M. Some possible causes of streak in tomates. -Phytopathol, 1930. - №20. -P. 821-839.

222. Warren R.L., Sutton G.G., Jones S.J., Holt R.A. Assembling millions of short DNA sequences using SSAKE. - Bioinformatics, 2007. -V.23. - №4.

- P. 500-50.

223. Wetzler Chr., Schuster G. Virus-induced virus inhibitors from systemically virus-infected plants. -Biol. Plantarum (Praha), 1983. - V.25. - №.2. -P. 147-150.

224. Yarwood C.E. Topical susceptibility of plants to viruses. - Virology, 1960.

- V.12. - P. 45.

225. Yorganci U., Erkan S. Vergleich ende Untersuchungen über die Anwendungsmoglichkeiten von Milch und Captenpflanzen gegen Tomatonmosaik. - Phytopathol, 1983 - V.12. - №. 1. - P. 27-31.

ПРИИЛОЖЕНИЯ

2008 - 2013 гг.

Генотип / / Признаки Ма^1оЪ к. Гаидас к. Мо 393 х Ь.еьс. уаг. racemigerum Мо 393 х ЬМ™. уаг. glabrftum г.а ^ 1 со Ы <Х) х 1 ОО ^ ю § о Мо Мо 628 х Ь.ктиЫт уаг. glabratum г.а у ^ 1 СО ^ Х §= 8 1 Мо 755 х Ь.hirsutum уаг. glabratum Ма^1оЪ х Мо 393 Гаидас х Мо 393 Ма^1оЪ х Мо 628 Гаидас х Мо 628 Ма^1оЪ х Мо 755 Гаидас х Мо 755 Ма^1оЪ х Ь.hirsutum уаг. glabratum Ма^1оЪ х Ь. езс. уаг. racemigerum Гаидас х Ь.hirsutum уаг. glabratum Гаидас х Ь. езс. уаг. racemigerum

фаза - 4 настоящих листа

гены - - с; т -2 с; т -2 е; М; Ы; а; е; М; Ы; а; щу; aa; <1 щу; aa; << с; m -2 с; m -2 е; М; Ы; а; е; М; Ы; а; щу; aa; << щу; aa; < Тт-1 Тт-1

тип куста детерминантный индетерминантный детерминантный индетерминантный

длина междоузлия (см) 5,56 5,49 5,54 4,45 5,01 4,87 5,09 4,56 4,56 4,90 4,08 4,0 4,05 3,18 4,19 3,78 3,89 4,46

высота растения (см) 15,45 14,96 20,34 23,18 12,34 11,23 10,98 12,09 12,98 14,98 13,67 12,45 10,56 10,34 17,34 16,34 17,89 18,98

% пораженной листовой 51 50 46 40 45 40 45 45 50 48 48 48 50 48 40 45 40 45

пластинки

число цветков на 1-ом соцветии 6 8 10 8 6 6 6 6 6 6 6 7 6 4 4 6 8 6

число цветков на 2-ом соцветии 6 6 6 6 6 8 8 6 6 6 4 7 8 2 4 2 4 4

число цветков на 3-ем соцветии 4 6 4 6 6 8 8 8 6 6 6 6 7 4 4 6 6 2

число плодов на 1-ой кисти 0 0 1 2 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1

число плодов на 2-ой кисти 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 0

число плодов на 3-ей кисти 1 1 1 0 0 2 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1

реализованная

продуктивность, % 12,51 10,11 10,11 15,23 5,52 13,61 4,45 15,23 16,74 5,55 6,32 10,11 9,33 10,34 25,21 18,66 16,72 16,71

2008 - 2013 гг.

Генотип / / Признаки Ма^1оЪ к. Гаидас к. Мо 393 х Ь.гьс. уаг. racemigerum Мо 393 х Ь.Ыгз. уаг. glabrftum Мо 628 х Ь.езс. уаг. racemigerum Мо 628 х L.hirsutum уаг. glabratum Мо 755 х L. езс. уаг. racemigerum Мо 755 х L.hirsutum уаг. glabratum Ма^1оЪ х Мо 393 Гаидас х Мо 393 Ма^1оЪ х Мо 628 Гаидас х Мо 628 Ма^1оЪ х Мо 755 Гаидас х Мо 755 Ма^1оЪ х L.hirsutum уаг. glabratum Ма^1оЪ х L. esc. уаг. racemigerum Гаидас х L.hirsutum уаг. glabratum Гаидас х L. esc. уаг. racemigerum

фаза 3 - 4 настоящих листа

гены - - с; т - 2 с; т -2 е; М; Ы; а; е; М; Ы; а; щу; aa; а щу; aa; а с; m - 2 с; m -2 е; М; Ы; а; е; М; Ы; а; щу; aa; а щу; aa; а Тт-1 Тт-1

тип куста детерминантный индетерминантный детерминантный индетерминантный

длина междоузлия (см) 3,54 3,09 2,24 2,12 2,01 2,06 3,15 2,23 3,32 3,94 2,12 2,09 2,26 2,67 2,07 2,21 2,45 2,46

высота растения (см) 12,25 11,96 15,45 18,30 10,92 10,09 9,67 10,45 11,38 11,58 11,64 10,56 11,08 11 ,23 10,31 13,44 14,67 16,48

% пораженной листовой пластинки 50 50 48 48 45 40 45 45 50 48 48 48 50 38 40 45 40 45

число цветков на 1-ом соцветии 7 8 10 10 10 10 8 12 8 8 8 8 12 8 8 14 14 12

число цветков на 2-ом соцветии 8 9 8 8 6 8 8 6 6 7 7 7 8 6 6 12 14 14

число цветков на 3-ем соцветии 7 7 8 8 6 8 8 8 6 6 6 6 7 6 6 10 8 8

число плодов на 1-ой кисти 2 2 4 4 1 2 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1

число плодов на 2-ой кисти 2 0 1 0 1 0 3 2 0 2 3 0 2 3 2 0 2 1

число плодов на 3-ей кисти 2 3 0 2 0 2 0 0 2 0 2 2 2 0 1 0 2 1

реализованная продуктивность, % 27,31 20,81 19,21 21,41 9,11 15,14 12,15 11,15 10,11 9,15 19,31 7,17 14,81 20,12 20,11 2,81 11,11 8,81

2008 - 2013 гг.

Генотип / / Признаки Marglob к. Гаидас к. Мо 393 х Ь.гьс. var. racemigerum Мо 393 х Ь.Ыгз. var. glabrftum Мо 628 х Ь.езс. var. racemigerum Мо 628 х L.hirsutum var. glabratum Мо 755 х L. езс. var. racemigerum Мо 755 х L.hirsutum var. glabratum Marglob х Мо 393 Гаидас х Мо 393 Marglob х Мо 628 Гаидас х Мо 628 Marglob х Мо 755 Гаидас х Мо 755 Marglob х L.hirsutum var. glabratum Marglob х L. esc. var. racemigerum Гаидас х L.hirsutum var. glabratum Гаидас х L. esc. var. racemigerum

фаза 3 - 4 настоящих листа

гены - - с; т -2 с; т -2 е; М; Ы; ^ е; М; Ы; ^ щу; aa; а щу; aa; а с; m -2 с; m - 2 е; М; Ы; ^ е; М; Ы; ^ щу; aa; а щу; aa; а Тт-1 - Тт-1 -

тип куста детерминантный индетерминантный детерминантный индетерминантный

длина междоузлия (см) 3,35 3,12 3,54 2,45 3,01 2,87 3,09 2,56 2,56 3,90 3,08 3,0 2,05 2,18 2,18 2,78 2,89 3,46

высота растения (см) 12,36 14,96 20,34 23,18 12,34 11,23 10,98 12,09 12,98 14,98 13,67 12,45 10,56 10,34 10,34 16,34 17,89 18,98

% пораженной листовой пластинки 51 50 46 40 45 40 45 45 50 48 48 48 50 38 40 45 40 45

число цветков на 1-ом соцветии 8 8 10 8 8 8 6 10 6 6 8 8 10 8 12 8 12 10

число цветков на 2-ом соцветии 6 8 6 4 4 6 8 6 6 7 7 7 8 6 6 10 10 12

число цветков на 3-ем соцветии 8 8 4 4 4 8 8 8 6 6 6 6 7 6 6 10 8 8

число плодов на 1-ой кисти 3 2 2 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 2 1 0 2

число плодов на 2-ой кисти 1 1 1 0 0 0 0 1 2 1 1 2 1 0 1 0 2 0

число плодов на 3-ей кисти 0 0 0 1 0 2 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1

реализованная продуктивность, % 18,21 12,61 15,11 6,31 6,31 13,61 9,11 12,15 12,98 10,15 9,15 14,13 8,22 10,23 12,15 7,14 10,12 10,12

2008 - 2013 гг.

Генотип / / Признаки Ма^1оЪ к. Гаидас к. Мо 393 х Ь.гж. уаг. racemigerum Мо 393 х ЬМ™. уаг. glabrftum Мо 628 х Ь^с. уаг. racemigerum Мо 628 х Ь.hirsutum уаг. glabratum 8 5 х ^ о | 0 ^ § 1 ^ ^ 1> Мо 755 х Ь.hirsutum уаг. glabratum Ма^1оЪ х Мо 393 Гаидас х Мо 393 Ма^1оЪ х Мо 628 Гаидас х Мо 628 Ма^1оЪ х Мо 755 Гаидас х Мо 755 Ма^1оЪ х Ь.hirsutum уаг. glabratum Ма^1оЪ х Ь. езс. уаг. racemigerum Гаидас х Ь.hirsutum уаг. glabratum Гаидас х Ь. esc. уаг. racemigerum

фаза 3 - 4 настоящих листа

гены - - с; т -2 с; т -2 е; М; Ы; а; е; М; Ы; а; щу; aa; а щу; aa; а с; m -2 с; m -2 е; М; Ы; а; е; М; Ы; а; щу; aa; а щу; aa; а Тт-1 Тт-1

тип куста детерминантный индетерминантный детерминантный индетерминантный

длина междоузлия (см) 2,46 2,45 2,78 2,41 3,01 2,87 3,09 2,56 2,56 3,90 3,08 3,0 2,05 2,18 2,18 2,78 2,89 3,46

высота растения (см) 15,45 14,96 20,34 23,18 12,34 11,23 10,98 12,09 12,98 14,98 13,67 12,45 10,56 10,34 10,34 16,34 17,89 18,98

% пораженной листовой пластинки 49 40 43 40 45 40 45 45 50 48 48 48 50 38 40 45 40 45

число цветков на 1-ом соцветии 8 8 10 8 10 10 8 12 8 8 8 8 12 8 8 14 14 12

число цветков на 2-ом соцветии 8 9 8 8 6 8 8 6 6 7 7 7 8 6 6 12 14 14

число цветков на 3-ем соцветии 8 8 8 6 6 8 8 8 6 6 6 6 7 6 6 10 8 8

число плодов на 1-ой кисти 2 1 1 2 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 3 3 3

число плодов на 2-ой кисти 1 1 1 2 0 0 0 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 0

число плодов на 3-ей кисти 1 1 1 1 0 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1

реализованная продуктивность, % 16,71 12,12 11,52 22,71 4,51 11,51 4,21 11,51 15,11 14,11 14,11 9,11 13,52 1554 15,23 5,39 13,48 11,81

2008 - 2013 гг.

Генотип / / Признаки Marglob к. Гаидас к. Мо 393 х Ь.гж. var. racemigerum Мо 393 х ЬМ™. var. glabrftum Мо 628 х Ь^с. var. racemigerum Мо 628 х Ь.hirsutum var. glabratum Мо 755 х Ь. езс. var. racemigerum Мо 755 х Ь.hirsutum var. glabratum Marglob х Мо 393 Гаидас х Мо 393 Marglob х Мо 628 Гаидас х Мо 628 Marglob х Мо 755 Гаидас х Мо 755 Marglob х Ь.hirsutum var. glabratum Marglob х Ь. esc. var. racemigerum Гаидас х Ь.hirsutum var. glabratum Гаидас х Ь. esc. var. racemigerum

фаза 3 - 4 настоящих листа

гены - - с; т -2 с; т -2 е; М; Ы; ^ е; М; Ы; ^ щу; aa; а щу; aa; а с; m -2 с; m -2 е; М; Ы; ^ е; М; Ы; ^ щу; aa; а щу; aa; а Тт-1 Тт-1

тип куста детерминантный индетерминантный детерминантный индетерминантный

длина междоузлия (см) 3,56 3,49 3,54 2,45 3,01 2,87 3,09 2,56 2,56 3,90 3,08 3,0 2,05 2,18 2,18 2,78 2,89 3,46

высота растения (см) 15,45 14,96 20,34 23,18 12,34 11,23 10,98 12,09 12,98 14,98 13,67 12,45 10,56 10,34 10,34 16,34 17,89 18,98

% пораженной листовой пластинки 51 50 46 40 45 40 45 45 50 48 48 48 50 38 40 45 40 45

число цветков на 1 -ом соцветии 6 4 6 4 4 6 4 8 6 8 6 4 4 4 8 8 10 10

число цветков на 2-ом соцветии 6 6 4 4 6 6 4 6 4 7 4 6 6 6 6 8 8 6

число цветков на 3-ем соцветии 4 6 4 4 3 4 2 4 4 6 4 6 4 4 4 8 6 6

число плодов на 1 -ой кисти 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1

число плодов на 2-ой кисти 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0

число плодов на 3-ей кисти 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

реализованная продуктивность, % 6,31 12,52 12,15 8,13 7,16 12,51 10,11 5,61 12,15 9,15 12,15 12,12 12,15 18,18 16,17 8,13 8,31 9,11

2008 - 2013 гг.

Генотип / / Признаки Marglob к. Гаидас к. Мо 393 х Ь.гж. var. racemigerum Мо 393 х ЬМ™. var. glabrftum Мо 628 х Ь^с. var. racemigerum Мо 628 х Ь.hirsutum var. glabratum 8 5 х ^ о | 0 ^ § 1 ^ ^ 1> Мо 755 х Ь.hirsutum var. glabratum Marglob х Мо 393 Гаидас х Мо 393 Marglob х Мо 628 Гаидас х Мо 628 Marglob х Мо 755 Гаидас х Мо 755 Marglob х Ь.hirsutum var. glabratum Marglob х Ь. езс. var. racemigerum Гаидас х Ь.hirsutum var. glabratum Гаидас х Ь. esc. var. racemigerum

фаза 3 - 4 настоящих листа

гены - - с; т - 2 с; т -2 е; М; Ы; ^ е; М; Ы; ^ щу; aa; а щу; aa; а с; m -2 с; m -2 е; М; Ы; ^ е; М; Ы; ^ щу; aa; а щу; aa; а Тт-1 Тт-1

тип куста детерминантный индетерминантный детерминантный индетерминантный

длина междоузлия (см) 2,98 3,78 2,94 2,95 2,01 2,77 3,09 2,32 2,34 2,49 3,48 3,60 2,14 2,19 2,34 2,56 2,78 3,46

высота растения (см) 15,40 14,56 20,20 22,78 11,34 10,23 11,48 11,79 11,58 12,18 14,20 11,25 11,56 10,23 10,12 15,24 16,89 17,72

% пораженной листовой пластинки 50 50 45 41 43 40 41 41 50 48 49 50 51 40 41 44 41 45

число цветков на 1 -ом соцветии 6 8 10 8 6 6 6 6 6 6 6 7 6 4 4 6 8 6

число цветков на 2-ом соцветии 6 6 6 6 6 8 8 6 6 6 4 7 8 2 4 2 4 4

число цветков на 3-ем соцветии 4 6 4 6 6 8 8 8 6 6 6 6 7 4 4 6 6 2

число плодов на 1 -ой кисти 0 0 1 2 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1

число плодов на 2-ой кисти 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 0

число плодов на 3-ей кисти 1 1 1 0 0 2 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1

реализованная продуктивность, % 12,52 10,11 10,11 15,14 5,52 13,62 4,15 15,12 16,37 5,25 6,33 10,12 9,13 10,13 25,21 18,16 16,27 16,17

о

Генотип / / Признаки Marglob к. Гаидас к. Мо 393 х Ь.гьс. var. racemigerum Мо 393 х Ь.Ыгз. var. glabrftum Мо 628 х Ь.езс. var. racemigerum Мо 628 х L.hirsutum var. glabratum 8 х о « § 1 ^ 1> Мо 755 х L.hirsutum var. glabratum Marglob х Мо 393 Гаидас х Мо 393 Marglob х Мо 628 Гаидас х Мо 628 Marglob х Мо 755 Гаидас х Мо 755 Marglob х L.hirsutum var. glabratum Marglob х L. езс. var. racemigerum Гаидас х L.hirsutum var. glabratum Гаидас х L. esc. var. racemigerum

фаза 3 - 4 настоящих листа

гены - - с; т -2 с; т -2 е; М; Ы; ^ е; М; Ы; ^ щу; aa; а щу; aa; а с; m -2 с; m -2 е; М; Ы; ^ е; М; Ы; ^ щу; aa; < щу; aa; а Тт-1 Тт-1

тип куста детерминантный индетерминантный детерминантный индетерминантный

длина междоузлия (см) 3,56 3,49 3,54 2,45 3,01 2,87 3,09 2,56 2,56 3,90 3,08 3,0 2,05 2,18 2,18 2,78 2,89 3,46

высота растения (см) 15,45 14,96 20,34 23,18 12,34 11,23 10,98 12,09 12,98 14,98 13,67 12,45 10,56 10,34 10,34 16,34 17,89 18,98

% пораженной листовой пластинки 51 50 46 40 45 40 45 45 50 48 48 48 50 38 40 45 40 45

число цветков на 1-ом соцветии 6 8 8 6 6 6 4 6 4 6 4 4 4 4 4 4 4 4

число цветков на 2-ом соцветии 4 3 3 3 6 4 5 6 4 4 4 6 6 4 4 2 4 4

число цветков на 3-ем соцветии 2 6 4 6 6 8 6 6 6 6 6 6 6 4 4 6 4 2

число плодов на 1-ой кисти 0 0 1 2 1 1 0 1 1 1 0 0 0 2 1 1 0 1

число плодов на 2-ой кисти 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0

число плодов на 3-ей кисти 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0

реализованная продуктивность, % 8,33 11,76 13,33 20,00 5,55 5,55 6,66 11,11 21,42 5,25 6,25 6,25 6,25 33,33 25,00 16,67 8,33 10,00