Особенности жизненных циклов некоторых видов гидроидов в Белом море тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Слободов, Сергей Анатольевич

• Слободов, Сергей Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Слободов, Сергей Анатольевич

Раздел 1. ВВЕДЕНИЕ.

Раздел 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Способы размножения и типы жизненных циклов гидроидов

2.2. Факторы, влияющие на жизненный цикл гидроидов.

2.3. Сезонные циклы.

2.4. Оседание и метаморфоз личинок.

2.5. Закономерности распределения колониальных гидроидов в природе.

2.6. Фауна гидроидов Белого моря.

2.7. Гидроиды рода Obelia (f. Campanulariidae).

Раздел 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

3.1. Материал.

3.2. Методы.

Раздел 4. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1. Гидромедузы летнего планктона: сроки встречаемости, динамика численности, половое размножение.

4.2. Оценка динамики численности колоний массовых видов гидроидов

4.3. Фрустулы: образование, динамика численности в планктоне, оседание на субстраты и формирование новых колоний

4.4. Жизненный цикл Obelia geniculata (L.) в Белом море.

4.5. Жизненный цикл Obelia longissima (Pallas) в Белом море

Раздел 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Раздел 6. ВЫВОДЫ.

ЛИТЕРА ГУГА.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности жизненных циклов некоторых видов гидроидов в Белом море»

Большая часть гидроидов (кл. Hydrozoa, тип Cnidaria) обладает сложным пелаго-бентическим жизненным циклом. Личинки (планулы) дают начало бентосным колониальным формам. В дальнейшем колонии либо отпочковывают медуз, либо, у большей части видов, медузоидная стадия развития сокращается в разной степени, оставаясь интегрированной в состав колонии. Наряду с половым размножением, у гидроидов широко распространены различные формы бесполого размножения. Всевозможное сочетание полового и разных форм бесполого размножения образует многообразие типов жизненных циклов (Наумов, 1960; Иванова-Казас, 1977). За последние сто с лишним лет стали известны свыше десятка типов жизненных циклов гидроидов (Наумов, 1960; Воего & Bouillon, 1989; Воего et al., 1992; Boero et al., 1995). Имеются сведения о сезонной изменчивости жизненного цикла (Bouillon et al., 1991). Тем не менее, специальных работ, посвященных модификации типа размножения гидроидных в отдельных морях, единицы (Степаньянц и др., 1992; Пантелеева, 1999).Колонии одного из обычных для Белого моря видов гидроидов Obelia geniculata (L.) встречаются в этом регионе только на слоевищах ламинарий, хотя в других частях своего ареала поселяются также на других водорослях и камнях. Можно предположить, что ограничение распространения колоний одним видом субстрата является следствием особенностей размножения и расселения личинок. Широко распространено мнение о выборе субстрата личинками на стадии оседания, что определяет характер распространения колоний (Орлов, 1994; Белорусцева, 2001).Ранее Н.Н. Марфенин (1993) предположил, что необычное ограничение обитания колоний Obelia geniculata лишь талломами ламинарий связано с экстремальными условиями существования данного вида в Белом море, из-за которых возрастает роль бесполого размножения.Б Белом .море распространен ещё один представитель рода Obelia, имеющий в своем жизненно.м цикле свободноплавающих медуз - О. longissima. Оба вида встречаются в соседне.м Баренцевом море, где, как установлено (Пантелеева, 1999), из-за низкой те.мпературы воды медузы не размножаются половым путем, а поддержание популяции происходит за счет вегетативного размножения колоний фрустулами. В Белом море медузы р. Obelia обычный компонент летнего планктона, но до сих пор не было надежных признаков для различения медуз О. geniculata и О. longissima.Цель и задачи исследования . Целью нащей работы было выяснение особенностей экологии и размножения в условиях Белого моря Obelia geniculata, О. longissima и ряда других видов гидроидов. Выявить возможные модификации типичного для О. geniculata жизненного - 5 цикла в экстремальных условиях обитания на краю ареала, а также установить причины ограничения распространения этого вида лишь одной разновидностью субстрата.Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи: • Изучить динамику численности гидромедуз в планктоне, установить сроки их полового размножения в указанном районе; • Оценить динамику численности популяции колониальных гидроидов на различных типах субстрата; • Оценить соотношение полового размножения медуз и бесполого размножения фрустулами колоний гидроидов р. Obelia; • Изучить условия прикрепления фрустул Obelia geniculata, образующихся при бесполом размножении колоний.Н а у ч н а я новизна . Впервые показана зависимость распределения колоний гидроидов от преобладающего способа размножения вида в локальных условиях. Установлена важная роль фрустуляции колоний в поддержании популяции О. geniculata в условиях Белого моря. Впервые в планктоне обнаружены и прослежена динамика численности специальных фрагментов колоний - фрустул, образующихся при бесполом размножении колоний. Установлено, что в условиях Белого моря половое размножение колониального гидроида Obelia geniculata реализуется в полной мере лишь в отдельные теплые годы.Установлены причины приуроченности колоний данного вида к слоевищам ламинарий.Т е о р е т и ч е с к а я значимость . Результаты исследования являются важным вкладом в понимание биологии видов в пределах их ареалов и могут быть применены для анализа жизненных циклов гидроидов в локальных условиях, прогнозирования возможных последствий глобального изменения экологических факторов на распространение и численность видов.Практическая значимость . Результаты исследования .могут быть применены для совершенствования .методов культивирования гидроидов, разработки .методов оценки биоразнообразия седентарных .морских организ.мов. Гидроиды-эпифиты предлагается использовать в качестве маркеров для изучения скорости роста талло.мных водорослей. Результаты исследования .могут быть применены для решения пробле.мы снижения обрастания водорослей, используемых в промышленных и пищевых целях.А п р о б а ц и я работы. Результаты исследований были представлены на III, IV, VI и VII научных конференциях Беломорской биостанции МГУ, I .международной молодежной школе-конференции «Сохранение Биоразнообразия» (Москва, 2000), на 7-ой Международной Конференции по Биологии Кишечнополостных (7th ICCB, Lawrence, USA, 2003); были обсуждены на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных МГУ. Благодарности . Большое значение для успеха данного исследования и.мели ценные консультации ведущего специалиста по зоопланктону Белого .моря к.б.н. Натальи Михайловны Перцовой, а также к.б.н. Татьяны Лазаревны Беэр, которая к тому же любезно предоставила мне часть собранных ею проб планктона. На всех этапах работы мне всегда оказывал помошь к.б.н. Игорь Арнольдович Косевич, который курировал экспериментальную часть работы и своими конструктивными замечаниями на се.минарах и при прочтении черновиков статей и диссертации способствовал своевре.менно.му обнаружению недостатков. Особенно я признателен свое.му научно.му руководителю профессору Николаю Николаевичу Марфенину, который - 7 ввел меня в научный мир, заразил своим энтузиазмом и научил всем основным навыкам научной работы.Я глубоко признателен также всем сотрудникам Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова, поддерживающих ее своим трудом в современных трудных условиях, за предоставленную мне возможность проведения научных исследований непосредственно на Белом море. Наконец, большую роль сыграли мои родные и близкие, без чьей неизменной поддержки вряд ли удалось бы завершить исследование.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Слободов, Сергей Анатольевич

Раздел 6. ВЫВОДЫ

1. Медузы Obelia geniculata не достигают подовозредости в условиях Белого моря. Размножение колоний происходит исключительно вегетативным путем с помощью фрустул - концевых фрагментов боковых веточек побегов. Таким образом, клонирование - основной, а возможно и единственный способ размножения О. geniculata в Белом море. Установлены сроки размножения О. geniculata фрустулами (в течение всего летнего периода) и сроки продуцирования медуз (преимущественно в августе). Бесполое размножение фрустулами имеет высокую продуктивность, за счет чего за короткий срок происходит компенсация значительной убыли популяции, происходящей ' за осеннее-зимний период.

2. Колониальный гидроид Obelia geniculata в Белом обитает исключительно на талломах ламинарий. В течение года популяция О. geniculata испытывает закономерные сильные колебания численности, что связано со старением и гибелью за осеннее-зимний период той части талломов ламинарий, которая оказывается заселенной гидроидом летом, и последующим быстрым восполнением популяции за короткий летний сезон.

3. В лабораторных условиях фрустулы О. geniculata быстрее всего прикрепляются на талломах ламинарий, дольше на камнях или стекле и значительно дольше на талломах фукусов. За короткие периоды спокойной воды фрустулы О. geniculata могут успеть прикрепиться лишь на талломах ламинарий. Особенности прикрепления фрустул к разным субстратам позволяют объяснить, почему в Белом море колонии О. geniculata обитают только на ламинариях.

4. Родственный колониальный гидроид Obelia longissima размножается в Белом море, как половым, так и бесполым путем. Обнаружено, что медузы Obelia longissima достигают стадии половозрелости при ювенильных размерах, что позволяет завершить половое размножение в сокращенные сроки.

5. Размножение фрустулами у О. longissima имеет второстепенное значение, позволяя осваивать дополнительный субстрат - ламинарии, что повышает численность их популяции.

6. Выявлено возрастание численности за последние годы (20002002) медуз Sarsia producta.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Слободов, Сергей Анатольевич, 2004 год

1. Бурыкин Ю.Б. Регулирующая роль некоторых экологических факторов в процессах роста и интеграции колониальных гидроидов // Теоретическое и практическое значение кишечнополостных. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 198. С. 16-19.

2. Бурыкин Ю.Б. Распространение гидромедуз с разным жизненном циклом в Кандалакшском заливе Белого моря // Вестн. Моск. унта. Сер. 16, Биология. 1995. № 3. С. 59-63.

3. Зевина Г. Б. Обрастания в морях СССР.- М.: МГУ, 1972.- 214 с.

4. Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных.// Л.:, изд-во Ленинград. Ун-та, 1977, 240 с.

5. Камнев А.Н. Возрастная морфофизиология бурых водорослей// Дис. докт. биол. наук.- М., 1999.- 360 с.

6. Камнев А.Н., Тропин И.В. Возраст, закономерности роста и формирования ассимилирующей поверхности таллома у беломорской Laminaria saccharina (L.) Lamour.// Известия АН. Серия биологическая 1999. №3. С.1-7.

7. Канаев И.И. Гидра. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1952, 372с.

8. Кауфман З.С. О жизненных цикла так называемых метагенетиче-ских книдарий. // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 7580

9. Косевич И.А. Марфенин Н.Н. Морфология колонии гидроида Obelia longissima (Pallas, 1766) (Campanulariidae)// Вест.МГУ. Сер. 16. Биология. 1986. №3. С. 44-52.

10. Кузнецов В.В. Многолетние изменения биологических свойств некоторых беспозвоночных Белого моря.// Зоол. Журн. 1957. т. 36. вып. 3. С. 321-327.

11. Кузнецов В.В. О некоторых особенностях биологической продуктивности беспозвоночных с длительным жизненным циклом в северных морях. //Зоол. Журн. 1958. т. 19. вып. 6. С. 467-471.

12. Макаренкова Е.П., Макаренков С.Н., Летунов В.Н. Фрустуляция у гидроидов рода Obelia (Leptolida, Campanulariidae) как модифицированная форма столониального роста// Зоол. Журн. 1985. Т. 64, вып. И. С. 1614-1619.

13. Маргулис Р.Я., Карлсен А.Г. О колонии Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz, 1849) (Coelenterate, Hydrozoa) в Белом море//Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1985. №3. С. 54-56.

14. Марфенин Н.Н. Морфо-функциональный анализ временной колонии на примере гидроида Moerisia maeotica (Ostr, 1986) (Leptolida, Limnomedusae)// Ж. общ. биологии, 1984. 45, N 5. С. 660-669.

15. Марфенин Н. Н. Феномен колониальности.- М.: МГУ, 1993.- 239 с.

16. Марфенин Н. Н. Функциональная морфология колониальных гидроидов.- СПб.: ЗИН РАН, 1993.- 152 с.-8420. Марфенин Н. Н., Карлсен А. Г. Состояние фауны гидроидов Еремеевского порога Белого моря ранней весной// Биологические науки.- 1983.- N 2.- С. 25-30

17. Марфенин Н.Н., Хоменко А.В. Морфология колонии и признаки морфофункциональной адаптации гидроида Obelia geniculata (L.) к существованию в местах с сильным течением// Биологические науки.- 1988.- N 5.- С. 35-44

18. Морское обрастание и борьба с ним.- М.: Воен. издат. МО СССР, 1957.-504 с.

19. Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватовод-ных и пресноводных бассейнов СССР.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, I960.- 628 с.

20. Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. Мурманск: ПИНРО, 1991. - 216 с.

21. Орлов Д.В. & Марфенин Н.Н. Поведение и оседание планул гидроида Gonothyraea loveni (Allman) (Hydroidea, Thecophora) на литорали Белого моря.// В кн.: Книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Тр. Зоол ин-та, 1995, т. 261. с. 103120.

22. Пантелеева Н.Н. Гидроиды рода Obelia (Hydroidea, Thecaphora, Campanulariidae) в Баренцевом море: Препр. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 1999. 41 с.

23. Перцова Н.М. Две новые для фауны Белого моря гидромедузы// Зоологический журнал, 1972. Т. LI. №1. С. 134-136.

24. Перцова Н.М. Некоторые данные по экологии гидроидных медуз в Белом море// Комплексные исследования природы океана. М.: изд-во Моск. Ун-та, 1979, вып. 6. С.231-243.

25. Райкова Е.В. Жизненный цикл Polypodium hydriforme// Зоол. журн.- 1958.- т. 37.- с. 345-358.

26. Степаньянц С.Д. Гидроиды Онежского залива и прилежащей акватории Белого моря // 1985. с. 127-146.

27. Степаньянц С.Д. Происхождение и возможные пути эволюции Hydrozoa.// Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 130144.

28. Степаньянц С.Д. & Летунов В.Н. Жизненный цикл беломорской популяции Obelia longissima (развитие медуз).//Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Тез. докл. Л., 1989. с. 115-117.

29. Степаньянц С.Д., Гребельный С.Д., Слепкова Н.В. Современная система Cnidaria//Фyндaмeнтaльныe исследования современных губок и кишечнополостных. Тез. докл. Л. Зоол. ин-т АН СССР, 1989. С. 112-115.

30. Хоменко А.В. Морфология, рост и биология гидроидного полипа Obelia geniculata в летний период на Белом море.//Курсовая работа под н.р. Н.Н. Марфенина. М.: 1982. 49с.

31. Auberson B. & Tardent P. The regeneration of polyps and frustules of Valentinia gabriellae Mendes, 1948 (Limnomedusae).//In Tardent P. & Tardent R. (eds) Development and cellular biology of coelenter-ates. Elsevier, 1980. pp. 225-230.

32. Bavestrello G., Sommer Ch. & Sara M. Bi-directional conversation in Turritopsis nutricula (Hydrozoa)// Sci. Mar., 1992. 56 (2-3): 137-140.

33. Benovic A., Bender A. Seasonal distribution of medusae in the Adriatic sea// In modern trends in the systematics, ecology and evolution of hydroids and hydromedusae. Oxford: oxford University press.-1987.- pp. 117-132.

34. Berrill, N.J. A new method of reproduction in Obelia. Biological Bulletin, 1948, 95: 94-99.

35. Berrill, N.J. Growth and form in caliptoblastic hydroids.1. Compari-sion of a campanulid, campanularian, sertularian, and plumularian. Journal of Morphology, 1949, 85: 297-335.

36. Berrill N.J. Growth, development and pattern. San Francisco and London, 1961.- 556p.

37. Boero F. The ecology of marine hydroids and effects of environmental factors: a review// P.S.Z.N.I: Marine ecology.-1984.-5-pp. 93118.

38. Boero F. & Bouillon J. Zoogeography and life cycle patterns of Mediterranean hydromedusae (Cnidaria)//Biol. J. of Lin. Soc. 1993, 48: 239-266.

39. Boero F., Bouillon J & Piraino S. On the origins and evolution of.hy-dromedusan life cycles (Cnidaria, Hydrozoa).// In Dallai (ed) Sex origin and evolution. Modena, 1992, pp. 59-68.

40. Boero F., Fresi E. Zonation and evolution of rocky bottom hydroid community// P.S.Z.N.I: Marine ecology.-1986.-7-pp. 123-150

41. Boero F. & Sara M. Motile sexual stages and evolution of Leptome-dusae (Cnidaria). Boll. Zool. 1987, 54: 131-139.

42. Bouillon J. Sur Ie cycle biologique de Eirene hexanemalis (Goette, 1886) (Eirenidae, Leptomedusae, Hydrozoa, Cnidaria). Cah. Biol. Mar. 1983, 24: 421-427.

43. Bouillon J. & Boero F. The hydrozoa: a new classification in the light of old knowledge.// Thalassia Salentina, 2000, No 24. 296 p.

44. Bouillon J., Boero F. & Fraschetti. The life cycle of Laodicea indica (Laodiceidae, Leptomedusae, Cnidaria). Hydrobiologia, 1991, 216/217: 151-157.

45. Bouillon J., Clareboudt M. & Seghers G. Hydromeduses de la Baie de Hansa (Mer de Bismark ; Papouasie Nouvelle-Guinee). Repartition, conditions climatiques et hydrologiques. Indo-Malayan Zool. 1986, 3: 105-152.

46. Brinckmann-Voss A. Seasonality of hydroids (Hydrozoa, Cnidaria) from a intertidal pool and adjacent subtidal habitats at Race Rocks, off Vancouver Island, Canada.// Sci Mar., 1996, 60 (1): 89-97.

47. Carre D. & Carre C. Complex reproductive cycle in Eucheilota para-doxica (Hydrozoa: Leptomedusae): medusae, polyps and frustules produced from medusa stage.//Mar. Biol., 1990, v. 104, p. 303-310.

48. Cornelius P.F.S. The hydroid species of Obelia (Coelenterata, Hydrozoa: Campanulariidae), with notes on the medusa stage// Bull. Br. Mus. Nat Hist. (Zool).- 1975.-Vol. 28.-N 6.-pp. 251-292.

49. Cornelius P.F.S. European Obelia (Cnidaria, Hydroida): systematics and identification// Journal of Natural History.-1990.-Vol. 24.-pp. 535-578.

50. Cornelius P.F.S. Medusa loss in leptolid Hydrozoa (Cnidaria), hydroid rafting, and abbreviated life-cycles among their remote-island faune: an interim review. // Sci. Mar., 1992. 56 (2-3): 245-261.

51. Fautin D.G. Reproduction of Cnidaria. // Can. J. Zool., 2002. 80: 1735-1754.

52. Fraschetti S., Giangrande A., Terlizzi A. Miglietta M.P., della Tom-masa L. & Boero F. Spatio-temporal variation of hydroids and polychaetes associated with Cystoseira amentacea (Fucales: Phaeophy-ceae).//Mar. Biol., 2002, v.140, p. 949-957.

53. Gravier-Bonnet N. Cloning and dispersal by buoyant autotomised hydranths of a Thecate hydroid (Cnidaria; Hydrozoa) In J. Bouillon, F. Boero, F. Cicogna, J.-M. Gili and R.G. Huges (eds) Aspects of hydrozoan biology. Sci. Mar., 1992, 56 (2-3): 229-236.

54. Gili J.-M. and Hughes R.G. The ecology of marine benthic hy-droids// Oceanography and Marine Biology: an Annual Review.-1995, 33.- pp. 351-426

55. Goy J. Hydromedusae of the Mediterranean Sea./ Hydrobiologia, 1991. 216-217: 351-354.

56. Hughes R.G., Rubes A. G. & J.-M. Gili. The growth and degeneration of the hydroid Sertularia perpusila, an obligate epiphyte of leaves of the seagrass Posidonia oceanica. // Hydrobiologia, 1991. 216/217: 211214.

57. Hunter T. Suspension feeding in oscilating flow: the effect of colony morphology and flow regime on plankton capture by the hydroid Obelia longissima.// Biol. Bull., 1989, v. 176, p. 41-49.

58. Kramp P.L. Synopsis of the medusae of the world. J. mar. boil. Ass. UK 1961, 40: 469 p.

59. Kramp P.L. The hydromedusae of the Pacific and Indian Oceans (Sections II & III). Dana Rep. 1968, 72: 200 p.

60. Kroiher M. & Berking S. On natural metamorphosis inducers of the cnidarians Hydractinia echinata (Hydrozoa) and Aurelia aurita (Scy-phozoa).// Helgol. Mar. Res., 1999. v. 53. p. 118-121.

61. Kubota S. Life-hystory and taxonomy of an Obelia species (Hydrozoa ; Campanulariidae) in Hokkaido, Japan.//Jour. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI, Zool., 1981, v. 22, № 4, p. 379-399.

62. Manuel de planctonologie Mediterraneenne. Tregouboff G. & Rose M. eds. Paris: Centre national de la recherche scientifique. 1957.

63. Marfenin N.N. Functional morphological differences in the hydroids Obelia Iongissima, O.geniculata, Gonothyraea loveni, and Laomedea flexuosa, inhabiting a communal biotop in the White Sea // Zoosys-tematica Rossica, 1999, Suppl. No 1, P.101-108.

64. Muller W.A. & Buchal G. Metamorphose-Induktion bei Planulalar-ven.// Wilhelm Roux' Archiv, 1973, v. 173, p. 107-135.

65. Ostman C. Nematocysts and taxonomy in Laomedea, Gonothyraea and Obelia (Hydrozoa, Campanulariidae)// Zoologica scripta.- 198211.- pp. 227-241.

66. Ostman C. Two type of nematocysts in Campanulariidae (Cnidaria, Hydrozoa) studied by light and scanning electron microscopy// Zoologica scripta.- 1979.- 8- pp. 5-12.

67. Piraino S., Boero F., Aeschbach B. & Schmid V. Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa).// Biol. Bull., 1996, v. 90, p. 302-312.

68. Ralph P.M., Thompson H.G. Seasonal changes in growth of erect stem of Obelia geniculata in Wellington Harbour, New Zealand// Zoology publications from Victoria University of Wellington.-1968.-Vol. 44.- pp. 1-21/

69. Rieger R.M. The biphasic life cycle a central theme of metazoan evolution. // Amer. Zool., 1994. 34: 484-491/

70. Roca I. Hydroids on Posidonia in Majorcan waters. // In modern trends in the systematics, ecology and evolution of hydroids and hydromedusae. Oxford: oxford University press.-1987.- pp. 209-214.

71. Russell F.S. The medusae of the British Isles. Cambridge, 1953.

72. Sommer C. Larval biology and dispersal of Eudendrium racemosum (Hydrozoa, Eudendriidae).// Sci. Mar., 1992.- Vol. 56, N 2-3.- pp. 205-211.

73. Spoel S. van der Hydromedusan distribution patterns. // Hydrobi-ologia, 1991. 216-217: 489-496.

74. Stepanjants S.D. Hydrozoa of the Eurasian Arctic Seas// In The Arctic Seas. Climatology, Oceanography, Geology, and Biology / Herman Y. (eds.). NY, 1989. P. 397-431

75. Tardent P. The significance of the metagenetic life cycles of Cnidaria for genetic diversification and adaptability. // Advances in invertebrate reproduction. Engels et al (eds). Elsevier, 1984. p. 269278.

76. Werner B. On the development and reproduction of the anthomedu-san Margellopsis haeckeli Hartlaub. Ann. N. Y. Acad. Sci.,-1955-vol. 62. p. 143-146.

77. Yamada M. & Kubota S. Notes on the morphology, ecology and life cycles of Fukaurahydra anthoformis and Hataia parva (Hydrozoa, Athecata).// Hydrobiologia, 1991. 216/217: 159-164.

78. Zamponi M.O. & Genzano G.N. The use of nematocysts for identification of the common medusa-stage of the genus Obelia Peron and Lesueur, 1810 (Leptomedusae, Campanulariidae) from the subantarctic region// Plankton Newsletter, 1990, v. 13. pp. 21-23.