Особенности развития патогенных микромицетов листьев картофеля и влияние на них иммунизаторов растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Колесар, Валерия Александровна

• Колесар, Валерия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Колесар, Валерия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Экологические особенности взаимоотношений между патогенными грибами.

1.2. Биологические и экологические особенности патогенных мик-ромицетов листьев картофеля.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Климатическая и почвенно-географическая характеристика Республики Татарстан.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.3. Методика проведения исследований.

2.4. Методы анализов и наблюдений.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ЛИСТОВЫХ МИКРОМИЦЕТОВ КАРТОФЕЛЯ

3.1. Общая характеристика распространения листовых микромицетов картофеля в Республике Татарстан.

3.2. Структура популяции листовых микромицетов картофеля в Предкамье Республики Татарстан.

3.3. Влияние абиотических факторов на развитие патогенных грибов.

3.4. Роль сортовых особенностей в развитии листовых микозов.

ГЛАВА 4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ ФИЛЛОПЛАНА КАРТОФЕЛЯ.

4.1. Динамика отношения развития различных микозов.

4.2. Закономерности ярусного распределения патогенных микромицетов.

4.2.1. Сортовые особенности растений.

4.2.2. Биохимические и физиологические факторы.

4.2. 3.Механическая сепарация инокулюма.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ПРИЕМОВ КОНТРОЛЯ БОЛЕЗНЕЙ НА РАЗВИТИЕ ЛИСТОВЫХ МИКРОМИЦЕТОВ.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ЛИСТОВЫМИ МИКРОМИЦЕТАМИ КАР ТОФЕЛЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности развития патогенных микромицетов листьев картофеля и влияние на них иммунизаторов растений»

Актуальность темы. Среди наиболее актуальных проблем современной экологии микромицетов выделяются вопросы изучения особенностей взаимного их обитания в сходных условиях. Вместе с тем, виды, занимающие одну или близкие экологические ниши, согласно закону конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе, должны быть разделены в пространстве или во времени, либо иметь надежные убежища, спасающие от конкурентов. Однако в естественных и искусственных ценозах существуют устойчивые комплексы (группы) микромицетов, обитающих в одной экологической нише. Примером таких групп являются патогенные комплексы грибов, паразитирующих на одних и тех же органах растений, т.е. имеющих определенную органотропную специализацию, что характерно при развитии смешанных (мультипатогенных) инфекций, поражающих корневую систему, филлоплан и т.д. (Шпаар, 2003).

Изучение экологических и биологических особенностей взаимодействия фитопатогенов, вызывающих хозяйственно значимые микозы сельскохозяйственных культур, а также установление характера течения инфекционного процесса при таких заболеваниях, являются теоретической базой комплексных систем их контроля на основе концепции управлении агроэкосистемами (Зубков, 1996).

Среди факторов, оказывающих влияние на динамику популяций фитопа-тогенных организмов, особое значение имеет степень устойчивости сорта. Однако реакции различных сортов на развитие болезней во многом обусловлены конкретными агрометеорологическими, организационно-хозяйственными условиями, видовым и расовым составом популяций возбудителей болезней и т.д., что вызывает необходимость в оценке степени и направленности влияния генотипа растения-хозяина на характер взаимодействия патогенных микромицетов. Особую значимость решения данных проблем имеет при выращивании картофеля (Solarium tuberosum L.), поражающегося большим количеством листовых микозов, в частности фитофторозом и альтернариозом.

В связи с отсутствием в зоне Предкамья Республики Татарстан достаточного количества исследований по оценке механизмов адаптации к взаимному существованию фитопатогенов, обитающих на филлоплане картофеля, возникла необходимость в изучении данного вопроса.

Цель исследований. Установить характер взаимоотношений между популяциями Phytophthora infestans dBy и Alternaría solani Sor, развивающихся на листьях картофеля, в зависимости от комплекса экологических факторов и приемов возделывания культуры.

Задачи исследований:

1. Изучить структуру популяции и экологические особенности фитопато-генных микромицетов филлоплана картофеля.

2. Оценить влияние районированных и перспективных сортов картофеля на характер взаимоотношений между возбудителями фитофтороза и альтерна-риоза.

3. Исследовать воздействие иммунизаторов растений на развитие популяций Phytophthora infestans dBy и Alternaría solani Sor.

Научная новизна. Впервые для условий Предкамья Республики Татарстан проведен мониторинг состояния и изучены механизмы взаимодействия между популяциями патогенных микромицетов картофеля.

Установлен характер влияния различных экологических факторов на развитие листовых микозов.

Доказано влияние сортовых особенностей и средств защиты растений на изменение характера взаимоотношений между Phytophthora infestans dBy и Alternaría solani Sor. на листьях картофеля.

Положения, выносимые на защиту:

1. Между листовыми микозами картофеля существуют механизмы, обеспечивающие снижение уровня межвидовой конкуренции при развитии в одной экологической нише - филлоплане растений.

2. Сортовые особенности (биохимические, морфофизиологические и др.) оказывают заметное влияние на эпидемиологию листовых микозов картофеля.

3. Под влиянием применения средств защиты растений происходит смещение соотношения развития листовых микозов картофеля в сторону альтерна-риоза.

Практическая значимость. Установленные закономерности распределения листовых микозов картофеля и механизмы адаптации фитопатогенных микромицетов к взаимному существованию позволяют оптимизировать систему защиты культуры, в том числе снизить применение пестицидов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Апробация работы. Основные положения работы доложены: на Всероссийских научных конференциях молодых ученых (Казань, 2003; Москва, 2004, Казань, 2004; Казань, 2005, 2007); научных конференциях профессорско-преподавательского состава Казанского государственного аграрного университета (2002-2008); Казанского государственного университета (2004; 2005) и получили положительную оценку. Материалы исследований были представлены на 15~ Международном конгрессе по защите растений (Пекин, 2004).

Объем работы. Диссертация изложена на 144 страницах компьютерного текста, состоит из введения, шести глав, выводов и предложений производству, включает 40 таблиц, 12 рисунков, 18 приложений. Список литературы состоит из 194 наименований, в том числе 72 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Колесар, Валерия Александровна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В условиях республики Татарстана в последние годы определяющей тенденцией в развитии листовых микозов картофеля стало увеличение доли поражения растений альтернариозом.

2. В популяции Alternaría solani в Татарстане на картофеле преобладали изоляты штамма М-30, высокоагрессивной II группы. В популяции возбудителя фитофтороза в месте проведения опыта отмечались изоляты как Al, так и А2 типа совместимости. При этом образование ооспор определялось сортовыми особенностями и погодными условиями.

3. Несовпадение кластеров сортов по степени поражения их фитофторо-зом и альтернариозом показывает, что данный эффект служит одним из механизмов взаимного существования микромицетов в одних экологических нишах.

4. Результаты совместного культивирования Phytophthora infestans и Alternaría solani на питательных средах и листовых дисках свидетельствуют об антагонистическом характере отношений между ними, при развитии в условиях жесткой конкуренции за пищевые ресурсы.

5. В полевых условиях достоверного отрицательного влияния (антагонизма) развития на листьях раннеспелых сортов фитофтороза на развитие альтернариоза и наоборот не отмечалось. Лишь в условиях 2003 года была выявлена слабая отрицательная зависимость между данными показателями.

6. При рассмотрении развития фитофтороза по ярусам листьев картофеля установлено, что наиболее сильно поражался нижний ярус, а в минимальной степени болезнь проявлялась на верхнем ярусе. Альтернариоз преимущественно заражал листья средних ярусов, особенно в слое 30-40 см. Рассматривая соотношение между ПКРБ альтернариоза и фитофтороза можно отметить, что на нижнем ярусе преимущественно развивался фитофтороз, тогда как на верхнем (четвертом ярусе) доминировал альтернариоз. Ярусная приуроченность микозов хоть и может являться одним из механизмов адаптации патогенов к взаимному существованию в одних экологических нишах, но она не может быть основным механизмом такого процесса.

7. Корреляционный анализ показал слабую положительную зависимость развития фитофтороза от угла отхождения листьев, тогда как для альтернариоза проявлялась тесная отрицательная корреляция между величиной ПКРБ и углом отхождения листьев от стебля.

8. На всех ярусах листьев различных сортов совместное развитие на отдельных листовых долях сложного листа картофеля фитофтороза и альтернариоза практически полностью исключалось. Полученные результаты доказывают, что при рассмотрении взаимодействия между возбудителями альтернариоза и фитофтороза именно отдельная листовая доля определенного яруса листьев является основной экологической нишей, в которой строго соблюдается правило Гаузе.

9. Наиболее активно оседают из воздуха споры возбудителя альтернариоза, тогда как у РкуЮрШИога т/ея1апя данные процессы протекают несколько медленнее. С учетом особенностей спороношения данных грибов можно предположить, что в природных популяциях при аэрогенном распределении инфекционного начала происходит механическая сепарация спор, что приводит к изменению зараженности различных ярусов растений.

10. Использование в качестве приемов защиты картофеля иммунизаторов растений не изменяет выявленных закономерностей распредления листовых микромицетов, однако изменяет количественное их соотношение - способствует существенному снижению развития фитофтороза на всех ярусах, особенно на третьем, тогда как в отношении альтернариоза данный эффект проявляется в меньшей степени. Таким образом, иммунизаторы растений способствуя повышению устойчивости растений к биотрофному паразиту - Рк. ^еБ1апз способствуют более широкому распространению некротрофа - А. Бо1ат.

11. Наибольшее влияние на урожайность картофеля на фоне с обработками только иммунизаторами растений проявилось при использовании хелатных форм микроудобрений. Так, для ЖУСС-2 прирост урожайности к контролю составил 13,2%, от обработок ЖУСС-1 - 7,9%, для АгроХита - 2%, Гуми - 5,7%. Максимальная урожайность картофеля сорта Чародей - 37,7 т/га, обеспечивалась при применении ЖУСС-2 и последующих обработках Оксихлоридом меди.

12. Препараты ЖУСС и Гуми наиболее экономически эффективно использовать в схемах с последующими обработками Планризом, тогда как АгроХит лучше использовать на фоне с последующими химическими обработками. Наилучшие экономические результаты производства картофеля были получены при применении схемы две обработки ЖУСС-2, а затем Планризом (рентабельность производства 132%, снижение себестоимости по отношению к абсолютному контролю на 24%). Несколько хуже экономические результаты были получены в варианте Гуми+3 и 4-я обработки Планризом.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для фитосанитарного мониторинга картофельных агроценозов и оценки ущерба от болезней учитывать закономерности распределения листовых микозов по ярусам листьев картофеля.

2. Для повышения урожайности картофеля и защиты от болезней использовать в качестве иммунизатора растений препарат ЖУСС-2 с нормой 0,4 л/га, с последующей обработкой растений биопрепаратом - Планриз (1 л/га), а в случае эпифитотийного развития болезней - Оксихлоридом меди (3 кг/га).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Колесар, Валерия Александровна, 2008 год

1. Алексеев A.A. Отчет о фитопатологических работах, произведенных на Верхне-Волжской областной сельскохозяйственной станции. Казань: Игенче, 1929. - 36 с.

2. Андреева Е.И., Пронченко Т.С., Фурсенко Е.И. Болезни картофеля и меры борьбы с ними. М.: Агропромиздат, 1985. - 34 с.

3. Бельская С.И. Изучение вопросов эпифитотиологии фитофтороза картофеля в условиях Белоруссии: Автореф. . канд. биол. наук: 06.540/ Ин-т эксперим. ботаники. Минск, 1970. - 27 с.

4. Берлянд-Кожевников В. М., Дмитриев А. П., Будашкина Е. Б. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. Новосибирск, 1978. - 306 с.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К., Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1. М.: Мир, 1989 - 667 с.

6. Билай В. И., Курбацкая 3. А. Определитель токсинобразующих микромицетов Киев: Наук, думка, 1990 - 233 с.

7. Борздыко И.А. Продуктивность раннего картофеля в зависимости от предпосадочной обработки клубней баковыми смесями ЖУСС и планриза: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2002. - 25 с.

8. Борисенок А. Б. Расовый состав Phytophthora infestans в годы, различающиеся по метеорологическим условиям // Тр. V Всес. совещ. по иммунитету растений Киев, 1969. Т. 4, вып. 8. - С. 83 - 88.

9. Брукиш Д.А. Биологическое обоснование рационального применения пестицидов против фитофтороза и альтернариоза картофеля: Дисс. .канд. биол. Наук. БелНИИЗР. - Минск, 1997. - 140 с.

10. Букасов С.М. Биология картофеля//Наука и жизнь. 1956. - №5. - С. 4654.

11. Бунтукова Е.К., Даминова А.И., Пахомова В.М. К вопросу о механизме действия ЖУСС-2 //Актуальные вопросы развития аграрной науки. Казань: КГСХА, 2004. - С.14-17.

12. Ван Ганди С.Д. Борьба с нематодами и возбудителями болезней корней //Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем. М.: Колос, 1977. - С. 320-334.

13. Вандерпланк Я. Устойчивость растений к болезням. - М., 1972. - 253 с.

14. Вахмистрова Т.В. Специализация настоящего и окаймленного трутовика к диаметру древесного субстрата //Микология и фитопатология. 1987. - Т.21, вып. 6. - С. 505-508.

15. Великанов JI. JT., Сидорова И. И. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов //Успехи микробиологии. 1983. Т. 18. С. 112 - 132.

16. Великанов JI. JL, Сидорова И. И. Экологические проблемы защиты растений // Итоги науки и техники. Защита растений. 1988. Т. 6. 143 с.

17. Воловик A.C., Васильева C.B., Тимофеева И.И., Фильченкова О.И. Баста на картофеле // Защита растений. 1996. - №8. - С. 34-36.

18. Воловик A.C., Глез В.М., Замотаев А.И. и др. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков/А.С.Воловик, В.М.Глез, А.И.Замотаев, В.Н.Зейрук, Б.П.Литун. М.:Агропромиздат, 1989. - 205 с.

19. Воловик A.C., Зейрук В.А., Лубенцев В.М. Совершенствование защиты картофеля //Защита растений и карантин. -1989. №5. - С. 16-17.

20. Воробьева Ю.В., Кваснюк Н.Я., Гриднев В.В., Шемякина В.П., Морозова Е.В., Кузнецова Л.Н. Защита картофеля от фитофтороза в системе семеноводства //Защита растений. 1991. - №5. - С. 17-20.

21. Гайсин И.А. Ассортимент и технологии применения удобрений //Материалы международного науч.-техн. семинара "Новые техно логии".-Казань:КГУ, 1996. С.81-82.

22. Гайсин И.А., Реут В.И., Сагитова Р.Н., Хисамеева Ф.А., Лузанова Т.М., Борздыко И.А., Сафин Р.И. Состав для стимулирования роста сельскохозяйственных культур. Патент РФ №2162285. - 2000 г.

23. Главные враги полеводства Казанской губернии (насекомые и паразитные грибки)// Статистическое бюро Казанского губернского земства. Казань, 1898. -22 с.

24. Горленко М. В. Новые данные по биологии мучнистой росы // ДАН СССР. 1940. Т. 27. С. 866 - 872.

25. Горленко М.В., Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Все о грибах. М.:Лесная промышленность, 1986. - 280 с.

26. Горовая А.И. Роль физиологически активных гуминовых веществ в адаптации растений к действию ионизирующей радиации и пестицидов/Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993. - С.144-150.

27. Грин X., Лейн В. Аэрозоли пыли, дымы и туманы. Л.: Химия, 1972. -428 с.

28. Гусева H.H. Проблемы фитоиимунитета //Защита растений. 1993. - №3. -С. 14-15.

29. Даутов Р. К., Минибаев В. Г., Гайсин И. А. Микроэлементы в сельском хозяйстве. Казань: Татакнигоиздат. - 1985. - 64 с.

30. Дмитриева Е.П. Штаммовый состав возбудителя ранней пятнистости картофеля //Защита растений. -1988. №11. - С. 42-43.

31. Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Генетическое доказательство диплоидности ядер в мицелии фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont) dB у. Докл. Акад. Наук СССР, 1984, т. 276, N 6. С. 1494-1496.

32. Дорожкин H.A., Вельская С.И. Болезни картофеля. Минск: Наука и техника, 1979. - 314 с.

33. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Альтернариевая кислота биологически активный продукт метаболизма возбудителей ранней сухой пятнистости картофеля // Микология и фитопатология. - 1975. - Т.9, вып.З. - С. 220-225.

34. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Эпифитотии ранней сухой пятнистости картофеля и томатов // Микология и фитопатология. 1970. - Т.4, вып.4. - С. 310-318.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

36. Дудка I. О., Тихоненко Ю. Я., Бурдюкова JI. I. Гербофшьш та фшофшьш мжосинузи паразитних мщромщет1в в УРСР // Укр. бот. журн. 1990. Т. 47, № 4. -С. 5-9.

37. Дьяков Ю. Т. Генетика патогенности грибов паразитов растений // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. - М.:Наука, 1983. - С. 12 -21.

38. Дьяков Ю. Т., Супрун JI. М. Вероятный метод расчета частот генов вирулентности и его применение для анализа популяций возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans II С.-х. биология. 1984. -№ 3. -С. 111-118.

39. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция //Микология и фитопатология. 1992. - Т.26, вып.4. - С. 309-318.

40. Дьяков Ю.Т. Индуцированный иммунитет //Защита растений. 1987. -№8. - С. 28-29.

41. Дьяков Ю.Т. Критерии биологического вида у грибов (с обзором токсономической структуры ризоктониеподобных грибов) //Микология и фитопатология. 1993. - т.27, вып.6. - С.68-82

42. Егоров С.Ю., Городецкая О.В., Захарова Н.Г., Алимова Ф.К., Лешинская И.Б. Изучение чувствительности фитофторы к Ридомилу МЦ //Микология и фитопатология. 1996. - №6. - С. 45-47.

43. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.:Наука, 1991.- 184 с.

44. Зинченко В.А. Приобретенная устойчивость возбудителей болезней к фунгицидам //Arpo XXI. 1998. - №12. - С. 5-7.

45. Зубков А.Ф. Научное обеспечение защиты растений в адаптивном земледелии. СПб.: ВИЗР, 1996. - 43 с.

46. Иванюк В.Г. Влияние химической иммунизации на расовый состав возбудителя макроспориоза картофеля и томатов // Картофелеводство (Минск).- 1985- №6 -С. 145-152.

47. Иванюк В.Г. Внутривидовая неоднородность возбудителей болезней картофеля и овощных культур // Защита растений. 1992. - № 7. - С. 23-24.

48. Иванюк В.Г., Банадысев С.А., Журомский Г.К. Защита картофеля от болезней и сорняков. Мн.: Белприн, 2005. - 696 с.

49. Иванюк В.Г., Журомский Г.К., Авдей О.В. Микроэволюция Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в условиях Белоруссии// Микология и фитопатология.- 2002. Т.36, вып.6. - 256 с.

50. Исиков В.П. Экологические ниши грибов на древесных растениях // микология и фитопатология. 1993. - Том 27, вып. 4. - С.17-23.

51. Кваснюк Н.Я., Гриднев В.В., Макаров А.А., Черкашин В.И., Аниимов Б.В. Интегрированная система защиты картофеля от фитофтороза и других болезней. М: Информагротех, 1999. - 52 с.

52. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М; Изд-во Моск. унта, 1989. - 175 с.

53. Кузнецов С. А., Смирнов А. Н. Роль ооспор в популяциях фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в Московской области., 1999, МСХА, Сборник студенческих научных работ, вып. 5. С. 7-12.

54. Миркин Б. М. Современные проблемы агрофитоценологии // Журн. общей биологии. 19866 Т. 47. - С. 3 - 12.

55. Миркин Б. М. Что такое растительные сообщества. М.:Наука, 1986а. -160 с.

56. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ. - 1988. - 220 с.

57. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. -М.: Мир, 1995. С. 158-179

58. Наумова Н.А. Фитофтора картофеля. Л.: Колос, 1965. - 192 с.

59. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах (методы и задачи учета в связи с формированием урожаев). М.: Издательство АН СССР, 1961. - 133 с.

60. Одум Ю. Основы экологии. М.:Наука, 1975. - 740 с.

61. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. - Т. 1. - 328 с.

62. Остроумов С. А. Введение в биохимическую экологию. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 176 с.

63. Оша М. Я. Расы Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу и устойчивость сортов и гибридов картофеля в Латвийской ССР // Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Киев, 1969. Т. 4, вып. 8. С. 110 - 114.

64. Пересыпкин В.Ф. и др. Болезни сельскохозяйственных культур. Болезни технических культур и картофеля /Пересыкин В.Ф., Пожар З.А., Кирик Н.Н., Марков И.Л., Чабан B.C., Мельник П.А., Антоненко А.Ф., Пащенко И.Н.,

65. Камилова М.Х., Крылова Т.В., Воронин В.Г., Пшеничук Р.Ф., Брояковская К.Н., Тищенко Е.И., Грисенко Г.В., Кориненко A.C., Расулев У.У. Киев: Урожай, 1990, Т.2.-246 с.

66. Переход Е.А., Чаленко Г.И., Герасимова Н.Г., Васюков Н.И., Озерецковская O.JL, Ильина A.B., Татаринова Н.Ю., Анисимова М.В., Варламов В.П. Хитозан регулятор фитофтороустойчивости картофеля //Доклады РАН. - 1997. - Т.355. - С. 120-122.

67. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. М.: Наука, 1978. - 280с.

68. Попкова К.В. Практикум по сельскохозяйственной фитопатологии. -М.:Агропромиздат, 1989. 189 с.

69. Попкова К.В. Фитофтора картофеля. М.: Колос, 1972. - 176 с.

70. Попкова К.В., Шнейдер Ю.И., Воловик A.C., Шмыгля В.А. Болезни картофеля. М.: Колос, 1980. - 304с.

71. Порсев И.Н. Научные основы применения индукторов болезнеустойчивости на картофеле в зоне радионуклидного загрязнения Курганской области. Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Курган, 2000. - 19с.

72. Поспелов С. М. Дифференциация экологических ниш и смена доминирования у близких видов насекомых в агробиоценозах // Журн. общей биол. 1988. Т. 69. - С. 636 - 641.

73. Практикум по физиологии растений/ Третьяков H.H., Карнаухова Т.В., Паничкин JI.A. и др.-М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

74. Пшедецкая Л. И., Козубова И. А. Изучение сезонной динамики расового состава гриба Phytophthora infestans на различных сортах картофеля // Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Киев, 1969. - Т. 4, вып. 8. - С. 38 -41.

75. Рыбакова И. Н., Дьяков Ю. Т. Циклические изменения популяций фитопатогенных грибов на примере возбудителя фитофтороза картофеля // Журн. общей биологии. 1990. Т. 51. С. 651 - 660.

76. Рыбакова И. Н., Супрун JI. М., Дьяков Ю. Т. Динамика генотипов в популяциях фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) d By. // ДАН СССР. 1987. Т. 294. С. 696 - 698.

77. Рыжиков C.B., Стрелков В.М., Ведерников H.A., Гайлитис Ю.П. Фракционный состав продуктов механической деструкции гуминовых веществ торфа //Биологические науки. 1991. - С.23-28.

78. Самерсов Ф.В., Иванюк В.Г. Фитофтороз картофеля//Защита растений. -1992. №5. - С.21-22.

79. Самуцевич М.М. Техника фитопатологических исследований. -М.:Сельхозколхозиздат, 1931. 100 с.

80. Сафин Р.И. Оптимизация минерального питания и защиты растений в адаптивных технологиях возделывания картофеля в Лесостепи Поволжья. -Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. Казань: КГСХА, 2002. - 45 с.

81. Сафин Р.И. Научные основы повышения продуктивности картофельных агроценозов. Казань:Из-во «ЦОП», 2000. - 152 с.

82. Сейкетов Г.Ш. Грибы рода Trichoderma и их использование в практике. -Алма-Ата: Наука, 1982. 210 с.

83. Симонян С. А. Микофлора ботанических садов и дендропарков Армянской ССР. Ереван, 1981. - 232 с.

84. Симонян С. А. Новые для Армянской ССР паразитные филлофильные грибы на древесно-кустарниковых растениях // Биол. журн. Армении. 1974. Т. 27. №3.-С. 40-46.

85. Синадский Ю. В., Корнеева И. Т., Доброчинская И. Б. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1985. - 592 с.

86. Смоляков П. Т. Климат Татарии. Казань: Татгосиздат. - 1947. - 108 с.

87. Срослова A.A. Урожай и качество картофеля в зависимости от применения микроэлементов //Актуальные проблемы развития АПК на современном этапе. Казань: Абак, 1997. - С.48-50.

88. Тагиров М.Ш. Оценка роли хелатных форм микроудобрений (препараты ЖУСС) в адаптивных технологиях возделывания картофеля на серой лесной почве. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. -Казань: КГСХА, 2002. - 16 с.

89. Tapp С. Основы патологии растений. М.: Наука, 1975. - 587 с.

90. Тарчевский И.А. Взаимодействие сигнальных систем клеток растений, "включаемых" олигосахаридами и другими элиситорами //Новые перспективы в исследованиях хитина и хитозана. Материалы 5 научной конференции. М.: Из-во ВНИРО, 1999. - С. 105-107.

91. Торопова Е.Ю, Стецов Г.Я., Чулкина В.А. Эпифитотические основы систем защиты растений. Новосибирск: НГАУ, 2002. - 580 с.

92. Тупеневич С.М. Защита картофеля от главнейших болезней. JL: Колос, 1973. - 144 с.

93. Тутельян В. А., Кравченко JI. В. Микотоксины. М.: Медицина, 1985. 320с.

94. ЮО.Тютерев C.JI. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. Спб: Наука, 2002. - 328 с.

95. Тютерев C.JI. Физиолого-биохимические основы управления стрессоустойчивостью растений в адаптивном растениеводстве//Вестник защиты растений. 2000. - №1. - С.11-34.

96. Федорченко Г.Л. Роль почвы как источника инфекции клубней картофеля. Автореф. канд. биол. наук. М.: Из-во ТСХА, 1992. - 24 с.

97. Фукс Н. А. Механика аэрозолей. М., 1955. - 351 с.

98. Хомяков М. Т. О роли отдельных видов грибов в искусственных фитоценозах // Биоценотические связи организмов в насаждениях искусственных фитоценозов. Кишинёв, 1986. - С. 122-123.

99. Хохряков М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов. Л.:ВИЗР, 1974. - 156 с.

100. Хохряков М.К., Доброзракова Т.Л., Степанов K.M., Летова М.Ф. Определитель болезней растений. СПб.: Издательство «Лань», 2003. - 592 с.

101. Хуснутдинов Р.Г. Формирование урожаев картофеля сорта Невский при разных уровнях питания, сроках, густоте и глубине посадки на серой лесной почве. Автореф. канд.с.-х. наук. -М.:ВСХИЗО, 1991. 27 с.

102. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология. М.: Просвещение, 1988. - 272 с.

103. Ш.Чирков С.Н., Сургучева H.A., Гамзадзе А.И., Абдулабеков И.М., Поспешны Г. Сравнительная эффективность производных хитозана при подавлении вирусной инфекции растений //Доклады РАН. 1998. - Т.300. -С.271-273.

104. Чулкина В. А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 189 с.

105. ПЗ.Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я. Эпифитотиология. -Новосибирск, 1998. 198 с.

106. Чумакова А.Е., Захарова Т.И. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. -М.: Агропромиздат, 1990. 127 с.

107. Шапиро И. Д., Вилкова Н. А., Слепян Э. И. Иммунитет растений к вредителям и болезням. JL: Агропромиздат, 1986. - 192 с.

108. Пб.Шаяхметов И.Г., Кузнецов В.И., Гилязетдинов Ш.Я. и др. Защитно-стимулирующие и адаптогенные свойства препарата Гуми -биоактивированной формы гуминовых кислот. Эффективность его использования в сельском хозяйстве. Уфа:Из-во Гилем, 2000. - 102 с.

109. Шервуд Р.Т., Вэнс К.П. Первичные изменения в клеточных стенках эпидермиса при проникновении паразита /Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы. М.:Агропромиздат, 1985. - С. 150168.

110. Шкаликов В.А., Белощапов О.О., Букреев Д.Д. и др. Защита растений от болезней/Под ред. Шкаликова В.А. М.:КолосС, 2003. - 225 с.

111. Шпаар Д., Бурт У., Ветцел Т. и др. Защита растений в устойчивых системах землепользования/Под общей редакцией Д.Шпаара. Торжок: «ООО Вариант», 2003. - Книга 2. - 374 с.

112. Шпарр Д., Иванюк В., Шуманн П., Постников А., Дреггер Д., Кюрцингер В., Щербаков В. Картофель. Мн.: ФУА информ, 1999. - 272 с.

113. Шпарр Д., Иванюк В., Шуманн П., Постников А., Дреггер Д., Кюрцингер В., Щербаков В. Картофель. Мн.: ФУА информ, 2004. - 312 с.

114. Ячевский А. А. Основы микологии. М.; JL: Изд-во колхозн. и совхозн. лит-ры. 1933. - 1036 с.

115. Alam Z. Screening of solanum species against Alternaria solani //Pakistan Jornal of agricultural research. 1985. - № 6. - P. 180-182.

116. Alexander M. Microbial ecology. N.Y., 1971. - 511 p.

117. Andrews J. H., Rouse D. I. Plant pathogens and theory of r and К selection // Amer. Naturalist. 1982. Vol. 120. P. 283 - 296.

118. Andrivon D. Biology, ecology, and epidemiology of the potato late blight pathogen Phytophthora infestans in soil // Phytopathology. 1995. -Vol.85. -p.1053-1056.

119. Arzuaga J. Comparision de differentes métodos para evaluar la resistencia a Alternaría solani (Ellis y Martin) Jones y Grout en variedades de papa //Cult. trop. -1985. Vol.7, N2. - s. 141-146.

120. Benhamou N. Elicitor-Induced Plant Defense Pathways //Trends Plant Sci. -1996.-Vol.1.-P.233-240.

121. Boedhram N„ Arkebauer T. J., and Batchelor W.D. Season-Long characterization of vertical distribution of leaf area in corn// Agron. J. 2001. - Vol. 93.-P. 1235-1242.

122. Bonde R. Physiological strains of Alternaría solanill Phytopathology. 1927.-Vol. 19. - P.533-548.

123. Brian P. W., Curtis P. J., Hemming H. G. et al. Alternaric acid, a biologically active metabolic product of the fungus Alternaría solani // Nature. 1949. Vol. 164. -P. 534.

124. Brock T.D. Principles of Microbiol Ecology. N.Y., 1966. - 290 p.

125. Chirkov S., Kochkina Z. Influence of chitosan on bacteriophage infection. Progress on chemistry and application of chitin and its derivatives// Polish Chitin Soc., Lodz, Ed. H Struszczyk. 2001. - V. 7. - p. 175-181

126. Christ B.J., Maczuga S.A. The effect of fungicide schedules and inoculum levels on early blight severity and yield of potato //Plant Disease. 1989. - Vol. 73, N 8. - p.695-698.

127. Cole R. I., Cox R. H. Handbook of toxic fungal metabolites. New York: Acad. Press, 1981. P. 488 - 496, 614 - 645.

128. Correll D.S. The potato and its wild relives section Tuberarium of the genus Solanum II Texas Res. Found.Contrib. 1962. - Vol.4. - P.606.

129. Cotti P. J., Misaghi I. J, Hiñe R. B. Production of zinniol by Alternaría tagetica and its phylotoxic effect on Tagetes erecta // Phytopathologi. 1983. -Vol. 73, N 9. -P. 1326- 1328.

130. Cotti P. J., Misaghi I. J. Zinniol production by Alternaría species // Phytopathologi. 1984. -Vol. 74, N 7. - P. 785 - 788.

131. Dick M. W. Morphology and taxonomy of the oomycetes, with special reference to Saproleggniaceae, Leptomitaceae, and Pythiaceae. II. Cytogenetic systems. New Phytol. 1972.-Vol. 71. - P. 1151-1159.

132. Doares S.H., Syrovets T., Weiler E.W., Ryan C.A. Oligogalacturonides and Chitozan Activate Plant Defensive Genes through the Octadecanoid Pathway //Proc. Natl. Acad.Sci. USA. 1995. - Vol.92. - P.4095-4098.

133. Erwin D. C., Ribeiro O. K. Phytophthora diseases Worldwide. APS Press, St. Paul, MN; 1996. - 562 pp.

134. Espellie K.E., Francheschi V.R., Kollattukuda P.E. Immunochemical localization and time course of appearance of an anionic peroxidaze associated with suberinization in wound-healing potato tuber tissue// Plant Physiol. 1986. - V.81. -P.487-492.

135. Falck R. #ber die Gr<2/3en, Fallgeschwindigkeiten und Schwebewerte der Pilzsporen und ihre Gruppierung mit Bezug auf die zu ihrer Verbreitung n<Stigen Temperaturstr<ffimungs-Geschwindigkeiten//Ber. Bot. Gesell. 1927. Bd. 65. S. 262.

136. Forbes, G. A., S. B. Goodwin, A. Drenth, P. Oyarzun, M. E. Ordoñez, and W. E. Fry. A global marker database for Phytophthora infestansll Plant Dis. 1998. -Vol.82.-p. 811-818.

137. Foster A.B., Webber M. Chitin //Adv.Carbohyd.Chem. 1960. - № 15. -P.371-390.

138. Fry W. E., Spielman L. J. Population biology of Phytophthora infestans. In: Phytophthora infestans, the cause of late blight of potato. Advances in Plant Pathology, Academic Press, 1991, v. 7. p. 71-92.

139. Galigari P.D.S., Nachmias A. Screening for field resistance to early blight (Alternaria solani) in potato // Potato research. 1988. - Vol. 31. - pp. 451-460.

140. Galindo J., M. E. Gallegly. The nature of sexuality in Phytophthora m/£.s'ta>2.v//Phytopathology. 1960. - Vol. 50. - P. 123-128.

141. Gotr E. Neue aspekte bei bekaempfung der Phytophthora in Kartoffeln //Der kartoffelbau. 1990. - Bd.41. - s. 224-226.

142. Graham M.Y., Graham T.Z. Rapid of anionic peroxidases and phenolic polymers in soybean cotyledon tissues following treatnment with Phytophthora megasperma f.sp. glicinea wall glucan //Plant Physiol. 1991. - V.97. - P. 14451455.

143. Grime J. P. Plant Strategies and Vegetation Process. N. Y.: J. Wiely, Chichester, 1979.

144. Hadviger L.A., Chiang C., Victory S., Horovitz D. Chitin and chitozan: sources, chemistry, phyzical, property and application . Amsterdam, 1988. - P. 119138.

145. Harvan D. J., Pero R. W. The structure and toxicity at the Alternaría metabolites // Mycotoxins and other fungal related food problems. New York: Amer. Chem. Soc., 1976. P. 344 - 355.

146. Hawkes J.G., Hjerting P. New tuber-bearing Solanum taxa from Bolivia and Northern Argentina //J. Linn. Sos. (botany). 1983. - V.86. - p.405-411.

147. Hawkes J.G., Hjerting P. The potatoes of Argentina, Brazil, Paraguay and Uruguay. Oxford: Clavendon Press, 1969. - 525 p.

148. Jannasch H.W., Mateles R.I. Experimental bacterial ecology studied in continuous culture //Advances in microbioal physiology. 1974. - Vol.11. - P. 165212.

149. Ko W. H. Hormonal regulation of sexual reproduction in Phytophthora. Journal of general microbiology, 1980, vol. 116. p. 459-463.

150. Kuczunska J. Alternarioza ziemniaka objawy i wystepowanie //Ochr.rosl. -1989.-N 8.-s. 6-7.

151. Kuhalman F. Zukunftsfahige Beriebe was zeichnet sie aus? In:DLG Landwirtschaft in der Ernahrungwirtschaft. Dei neue Strategie//Archiv der DLG. -2002. -N96. - S.71-90.

152. Marten U., Strobel G., .Shepard J. Reaction to phytotoxin in a potato population derived from mesophyll protoplasts // Proc. Nat.Ac.Sc. (USA). -1978. -Vol.75. p.4935-4949.

153. Melon J.F. Purification and Characterization of Izoperoxidases Elicited by Aspergillus flavus in Cotton Ovule Cultures //Plant Physiol. 1991. -V.95. - P.14-20/

154. Nachmias A., Caligari P.D.S., Mackay G.R., Livesen L. The effects of Alternaria solani and Verticillium dachlie on potato growing in Israel //Potato research. 1988. - Vol. 31. - p.443-450.

155. Odum E.P. Fundamentals of ecology. Philadelphia and NY, 1953. - 225 p.

156. Odum E.P. The strategy of ecosystem development //Science, 1969. Vol.164. - P.262.

157. Parry G.D., The meanig of r- and AT-selection // Oecologia, 1981, v.48. p. 260-264

158. Pasad B., Dutt B.L. Laboratory assessment of reaction of potato varieties to Alternaría solani II Ind. Journal Myc. 1974. - Vol. 11. - p. 91-96. 172. Pianka E.R., On r- and /^-selections, 1970, American naturalist, 104 - p. 592597

159. Pospieszny H. Antiviroid Activitu of Chitozan //Crop Protection. 1997. -Vol.16.-P.105-106.

160. Rotem J. Fungal disease of potato and tomato in the Negev //Plant disease. -1981.-Vol. 65.-p. 315-318.

161. Rotem Joseph. The Genus Alternaría; Biology, Epidemiology, and Pathogenicity. American Phytopathological Society Press, St. Paul, Minnesota, 1998.-321 P.

162. Sack M. E., Mazzola E. P. Semphyltoxin 3 from Alternaría alternata II Natur. Prod. 1989. Vol. 52, N 2. P. 426 - 427.

163. Sansome E. Reciprocal translocation, heterozygosity in heterothallic species of Phytophthora and its significance. Trans. Brit. Mycol. Soc., 1980, v. 84. p. 87-93.

164. Shaner G., Finney R.E. The effect of nitrogen fertilazation on the expression of slow-mildewing resistance in "Knox" wheet //Phytopathology. 1977. - Vol. 67. -p. 1051-1056.

165. Simmonds N.V. Abbreviations of potato names //Eur. Potato J. 1963. -Vol.6. - p.186-190.

166. Skeen G. Relación entre le contenido de clorofilla "a" y "b" y el desarrollo epidemico del tizón temprano en la papa // Agrotecn. Cuba. 1984. - N 2. - s. 39-44.

167. Smirnov A. Report on work conducted in the Toluca valley during May 2 -October 24. CEEM international report, Cornell university, USA, 1998.

168. Stack M. E., Prival M. J. Mutagenicity of the Alternaría metabolites Altertoxins 1, 2 and 3 // Appl. and Environ. Microbiol. 1986. Vol. 52, N 4. P. 718 -722.

169. Stierle A. C., Cardellina J. H. Phytotoxin from Alternaría alternata, a pathogen of spotted knaweed // Natur. Products. 1989. Vol. 52, N 1. P. 42 - 47.

170. Suemitsu R., Nakamura A., Isono F. et al. Isolation and identification of dactylariol from the culture liquid of Alternaría porri (Ellis) Ciferrie // Agr. and Biol. Chem. 1982. Vol. 46. N 6. P. 1693 - 1694.

171. Suemitsu R., Yamado Y., Sano T. et al. Analysis of naturally occurring reduced anthraquinones obtained from Alternaría porri (Ellis) Ciferri by high performance liquid chromatography // J. Chromatogr. 1985. Vol. 318, N 1. P. 139 -143.

172. Suemitsu R., Yamado Y., Sano T. et al. Phytotoxic activities of altersolanol A, B and dactylariol, and activities of Altersolanol A against some microorganism // Agr. and Biol. Chem. 1984. - Vol. 48. - N 9. - P. 2383 - 2384.

173. Surguchova N.A., Varitsev Y.A., Chirkov S.N. The ingibition of systemic viral infection in Potato and Tomato plants by Chitosan treatment //J. Russ. Phytopathol. Soc.- 2000. V.l. - P.59-62.

174. Tarr S. A. J. The principles of plant pathology. London, 1972. 587 p.

175. Teng P.S., Bissonette H.L. Potato yield losses due to early blight in Minnesota fields, 1981 and 1982 // Amer.Potato J. 1985. - Vol. 62, N 11. - p.619-628.

176. Therrien C.D., Daggett S.S., Ritch D.L., Sato N., Spielman L.G.,Tolley P.W. Mating type Nuclear DNA content and isozyme composition of thirty-three isolate of Phytophthora infestans from Japan (Abstr.) // Phytopathology. 1990. - Vol.80. -p.124.

177. Weldkamp H., Jannasch H.W., Mixed cultures studies with the chemostat. -Jn: Environmental control of cell syntesis and function .N.Y. L., 1972. - p 105-123.

178. Yu S. H., Nishimura S., Furuichi N. Production of zinniol by Alternarla porri and its phytotoxicity // Ann. Phytopathol. Soc. Jap. 1983. Vol. 49, N 5. -P. 746 748.

179. Zadoks J. C., Schein R. D. Epidemiology and Plant Disease Management. Oxford Univ. Press, 1979. 427 p.