Особенности распределения и поведения камчатского краба (Paralithodes camtschaticus Tilesius) в прибрежной зоне Баренцева моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Переладов, Михаил Владимирович

• Переладов, Михаил Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Переладов, Михаил Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. История вопроса, обоснование методического подхода и принципы выбора рабочего полигона.

Глава 2. Обзор литературы по биологии камчатского краба.

Глава 3. Физико-географическая характеристика изучаемой акватории.

Глава 4. Материал и методика.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Глава 5. Биотопическая характеристика района исследований.

Глава 6. Особенности биологии различных размерно-возрастных группировок камчатского краба на акватории Варангер-фьорда.

Мальки (ШК 1,5-5 мм).

Годовики (ШК 10-25 мм).

Двухлетки (ШК-40-70 мм).

Подростки крабов (ШК 80-100 мм).

Взрослые крабы (ШК>100 мм).

Глава 7. Обсуждение результатов.

Особенности структуры бентоса изучаемого полигона.

Особенности распределения камчатского краба в прибрежной зоне

Баренцева моря.

Особенности поведения камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности распределения и поведения камчатского краба (Paralithodes camtschaticus Tilesius) в прибрежной зоне Баренцева моря»

А ктуал ьность работ ы

Камчатский краб - ценный объектов рыболовства. Популяционная структура этого вида, особенности его биологии и экологии хорошо изучены и описаны в многочисленных статьях и монографиях (Виноградов, 1941; Родин, 1965; Левин, 2000; Павлов, 2003). Несмотря на то, что камчатский краб обитает от уреза воды до 400 и более метров, его промысел (и изучение) ведется на глубинах более 40-50 м, так как на малых глубинах использование стандартных орудий лова (трал, ловушки) затруднено из-за ограниченных возможностей мореплавания. По этой причине до сих пор крайне мало данных о тех стадиях его жизненного цикла, которые протекают в условиях прибрежных мелководий, практически не затронутых стандартными гидробиологическими съёмками. В этой ситуации основным методом, позволяющим получить достоверные данные о структуре популяции камчатского краба на прибрежных мелководьях, остаются прямые визуальные наблюдения, выполняемые с применением водолазной техники.

Первые такие работы были проведены у берегов Западной Камчатки в 1963 г. группой водолазов МВТУ, работавших под руководством Л.Г. Виноградова (Виноградов, 1968). В ходе этих работ были получены данные об условиях обитания камчатского краба в естественных условиях. В дальнейшем аналогичные работы были проведены и в других районах обитания камчатского краба, в частности, у берегов Аляски (Powell, Nickerson, 1965; Dew, 1990).

В морях России с этой точки зрения наименее изучен камчатский краб, акклиматизированный в Баренцевом море в конце 60-х годов 20-го века (Орлов, 1977). Известно, что к концу 80-х годов завезенные с Дальнего Востока особи камчатского краба образовали в Баренцевом море самовоспроизводящуюся популяцию, и началась активная экспансия данного вида в пространстве в соответствии с теоретическими ожиданиями (Карпевич, 1998; Кузьмин, 2000).

В настоящий момент камчатский краб в Баренцевом море освоил все имеющиеся биотопы, как открытого моря, так и прибрежной зоны (Беренбойм,

2003; Переладов, 2003). Восточная граница его ареала проходит при этом через районы Гусиной банки, о-ва Колгуев и Воронку Белого моря, а западная - через район Лофотенских о-вов (Норвегия). Наиболее плотные скопления краба в Российской экономической зоне отмечены в Варангер-фьорде, Мотовском заливе и Восточном Прибрежном районе.

По оценкам ПИНРО общая численность камчатского краба в российской части Баренцева моря только за период с 2000 по 2001 гг. удвоилась, превысив 15 млн. экз. и продолжает активно расти (Беренбойм, 2003). Однако эти данные не учитывают крабов, обитающих на мелководьях, малодоступных для проведения стандартных траловых съемок. И, если в открытом море изучение особенностей его биологии ведется практически с момента вселения (Беренбойм, 1999; Герасимова, 1999), то данных об особенностях биологии камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря крайне мало.

Кроме этого, специфические условия Баренцева моря (включая полярную фотопериодичность) накладывают существенный отпечаток на структуру популяции камчатского краба, что не всегда позволяет экстраполировать на этот район данные, полученные в Дальневосточных морях.

Активное развитие баренцевоморской популяции камчатского краба ставит вопрос о пределах его экспансии. С этой точки зрения особое значение приобретают данные о биологии молоди камчатского краба, условиях ее обитания, выживаемости различных возрастных группировок, их питании, поведении и прочих аспектах, определяющих пополнение промысловых скоплений в открытом море. Высокая плотность камчатского краба в биотопах прибрежных мелководий Баренцева моря ставит также вопрос о трофических взаимосвязях этого вида с донными сообществами и возможных последствиях дальнейшей экспансии камчатского краба для аборигенного бентоса.

Известно, что по типу питания камчатский краб является бентофагом. В его спектр питания входят плоские морские ежи, офиуры, морские звезды, полихеты, моллюски, ракообразные. Спектр питания камчатского краба существенно варьирует в зависимости от места обитания (Кун, Микулич, 1954; Тарвердиева, 1976; 1979). Так в районе Курил в пище камчатского краба доминируют плоские морские ежи Echinarahnius, а в Северных районах Татарского пролива - моллюски, на востоке Сахалина - ракообразные.

В пищевой рацион камчатского краба в Баренцевом море также входят иглокожие, полихеты, моллюски, ракообразные и остатки рыб (Герасимова, Качанов, 1997; Кузьмин, 2000). Мониторинг рациона питания камчатского краба, показал, что соотношение между кормовым бентосом, потребляемым популяцией камчатского краба, по отношению к суммарному потреблению бентоса рыбами Баренцева моря, составляет в настоящий момент 1:8 (Манушин, 2001). Учитывая тот факт, что в местах аборигенного обитания камчатского краба, это соотношение составляет 1:6, можно сделать вывод, что в Баренцевом море есть еще запас кормовой базы, который может обеспечить бесконфликтное (по отношению к аборигенному бентосу) увеличение численности популяции камчатского краба.

Для Баренцева моря камчатский краб вид - вселенец. Известно, что в новой среде вселенцы часто проходят период «взрывного роста численности», наблюдаемый после достижения популяцией самовоспроизводящегося состояния (Карпевич, 1998). Вселенцы могут подавлять или полностью вытеснять местные виды, что приводит к упрощению структуры сообщества и снижению его устойчивости к внешним воздействиям (Алимов и др., 2000). Вполне вероятно, что камчатский краб не является в этом отношении исключением. Следует ожидать возникновение конкурентных отношений с близкими по типу питания автохтонными видами, например с аборигенным крабоидом Lithodes maja, а также другими видами экосистемы Баренцева моря.

Все перечисленные факторы делают актуальным изучение биологии камчатского краба в условиях нового, отличного от нативного ареала.

Таким образом, настоящая работа представляет собой попытку изучить особенности биологии камчатского краба на акватории нового для вида ареала (Баренцево море) в той части его жизненного цикла, которая протекает в условиях прибрежной зоны*

Цели и задачи исследования.

Основной целью настоящей работы является изучение особенностей распределения и поведения камчатского краба на акватории нового для вида ареала (прибрежная зона Баренцева моря).

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Провести анализ информации об условиях обитания камчатского краба в прибрежной зоне его нативного ареала (Северная Пацифика) и выбрать контрольный участок для сравнения с условиями обитания камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря.

2. Выделить и описать сообщества бентоса, которые играют существенную роль в биологии камчатского краба в условиях прибрежной зоны Баренцева моря.

3. Изучить особенности распределения разновозрастных группировок камчатского краба среди выделенных сообществ бентоса Баренцева моря.

4. Изучить особенности поведения камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря в зависимости от возраста.

5. Сравнить особенности распределения и поведения камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря и на контрольном участке акватории нативного ареала (Алеутские острова, Берингово море).

Научная новизна.

Научная новизна. Впервые обобщены многолетние данные об особенностях обитания камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря. Впервые для вида описаны поселения молоди камчатского краба в биотопах вертикальных стен и в толще глыбовых завалов, образующихся на крутых бортах заливов фьордового типа. Описана способность молоди камчатского краба использовать организмы макробентоса Баренцева моря (митилиды, морские ежи, актинии, асцидии) в качестве убежищ. Впервые для Баренцева моря описаны сверхплотные скопления молоди камчатского краба - подцинги (podding), в разных типах биотопов (галечники, вертикальные стены, заросли ламинарий). Для условий Баренцева моря впервые показана смена стереотипов оборонительного поведения по мере роста камчатского краба. Впервые для Баренцева моря описана двигательная диапауза взрослых особей камчатского краба с полным, либо частичным, закапыванием в грунт.

Показано, что в Баренцевом море доминирующим фактором, определяющим текущий биотоп обитания молоди камчатского краба является возможность реализации ею стереотипа оборонительного поведения (индивидуального или коллективного). Показано, что в Баренцевом море молодь камчатского краба переходит к коллективным формам поведения лишь при достижении ширины карапакса (ШК) 45-70 мм, в отличие от Берингова моря, где этот переход происходит у молоди на год раньше, при ШК 2025 мм (Dew, 1990). Указанное различие определяется тем, что биотопы прибрежной зоны Баренцева моря по своей структуре способны обеспечить индивидуальными убежищами молодь камчатского краба более крупного (по сравнению с Беринговым морем) размера.

Теоретическое и практическое значение.

Полученные данные о роли различных биотопов в формировании поселений молоди камчатского краба имеют общетеоретическое значение, так как позволяют понять принципы функционирования популяций видов со схожей биологией (волосатые, синий и колючий крабы). Выводы данной работы могут быть использованы для разработки моделей пополнения популяций, оценки пределов роста численности ракообразных в ситуациях их интродукции в новые экосистемы, для выяснения причин деградации популяций после интенсивной антропогенной нагрузки и разработки способов их восстановления, для разработки научно-обоснованных принципов марикультуры промысловых ракообразных. Описанные изменения в стереотипах оборонительного поведения молоди камчатского краба (переходы между фазами индивидуального и коллективного поведения) могут быть использованы в общей теории поведения членистоногих с коллективными формами поведения (ракообразные, насекомые).

С практической точки зрения, полученные данные о закономерностях распределения молоди камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря позволяют уточнить общую численность особей в популяции и оценить численность отдельных возрастных группировок, что, в свою очередь, позволяет уточнить рабочие модели расчета запаса, скорости пополнения промыслового стада, смертности отдельных генераций, темпов роста крабов в зависимости от возраста. Данные о текущей численности крабов и ее динамики на отдельно взятом полигоне могут быть использованы при расчете суммарного пищевого рациона прибрежных группировок камчатского краба, оценке достаточности существующей кормовой базы, что позволит оценить воздействие данного вида на состояние экосистемы Баренцева моря.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Переладов, Михаил Владимирович

ВЫВОДЫ:

1. В сублиторали Баренцева моря выделено 14 сообществ бентоса, которые играют существенную роль в биологии камчатского краба. Показано, что сеголетки камчатского краба обитают преимущественно в сообществах десмарестии и красных водорослей, годовики - среди организмов макрозообентоса, двухлетки - в сообществах ламинарии и корковых водорослей, а более взрослые особи камчатского краба встречаются практически во всех сообществах.

2. Распределение различных возрастных группировок камчатского краба определяется в первую очередь наличием индивидуальных убежищ (типом и структурой биотопа), возможностью реализовать текущий стереотип оборонительного поведения и, в меньшей степени, конкретными абиотическими факторами (глубина, гидрологические параметры) среды обитания данной возрастной группировки.

3. Стереотипы оборонительного поведения камчатского краба меняются по мере роста с пассивных (использование индивидуальных убежищ) на активные (коллективная или индивидуальная оборона). Однако, в отличие от естественного района обитания (Берингово море), в Баренцевом море переход к коллективному образу жизни происходит у молоди камчатского краба только в годы высокой численности, когда их плотность превышает возможность биотопов сублиторали предоставить отдельным особям индивидуальные убежища. При низкой численности молодь ведет индивидуальный образ жизни на протяжении практически всего периода обитания в прибрежной зоне.

4. В условиях Баренцева моря молодь камчатского краба переходит к формам коллективного поведения примерно на год позже, чем в Беринговом море, что определяется биотопическими особенностями сублиторали Мурманского побережья (наличием достаточного количества индивидуальных убежищ).

5. Пищевая активность камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря отмечена во всех сообществах бентоса. Выраженный циркадный ритм питания, характерный для районов нативного ареала отсутствует или слабо выражен. Избирательность в использовании пищевых объектов не выражена. Встречаемость отдельных размерных группировок молоди камчатского краба во время питания в определенных сообществах бентоса определяется лишь наличием в этих биотопах убежищ или возможностью реализаций коллективных форм поведения.

БЛАГОДАРНОСТИ:

Пользуюсь случаем выразить благодарности всем тем, кто способствовал выполнению этой работы:

Моему руководителю, д.б.н. Бритаеву Т.А. за кропотливое отношение ко всему процессу написания этой работы от постановки вопроса до окончательного редактирования; сотрудникам ВНИРО д.б.н. профессору A.A. Нейман; д.б.н, В.Я.Павлову, д.б.н, Буяновскому А.И., к.б.н. Б.Г. Иванову,, к.б.н. Д.М. Милютину, к.б.н. В.И. Соколову, В.А., к.б.н, С.И. Моисееву, В.А. Штрику, а также всем сотрудникам лаборатории прибрежных исследований ВНИРО и сотрудникам лаборатории экологической морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН за помощь в обсуждении и интерпретации собранного материала; сотруднице ВНИРО Н.П. Ковачевой за помощь в проведении лабораторных экспериментов по выращиванию мальков камчатского краба; сотрудникам подводно-технического клуба «Нерей» A.C. Купрацевичу и Г.А. Каминскому за помощь в организации проведения подводных исследований; сотрудникам ВНИРО М.Ю. Сабур и ну и О.Ю. Вилковой, а также водолазам Д. А. Боровкову и A.M. Лабутину за помощь в сборе и первичной обработке гидробиологического материала; членам «Подводного клуба МГУ» М.А. Сафонову, О.Н. Божку, за предоставленные видеоматериалы о распределении камчатского краба в районе бухты Териберка; И.А, Быстрову за организацию подводных работ на побережье Сахалина и острова Монерон; а также руководителю рабочей группы Кодьякской лаборатории NOAA Бредли Стивенсу, за неоценимую помощь в понимании и интерпретации данных, полученных на Баренцевом море.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Проведенные водолазные съемки показали, что на прибрежных мелководьях Баренцева моря сосредоточены значительные количества особей камчатского краба всех возрастных групп. При этом особенности геоморфологического строения прибрежных участков побережья Баренцева моря накладывает свой отпечаток на структуру популяции вселенца и на некоторые особенности его жизненного цикла.

С другой стороны, камчатский краб - объект долгоживутций и с момента его вселения прошло не так много времени. Так что говорить в настоящий момент, что жизненный цикл краба в новых условиях принципиально поменялся по сравнению с нативным — неправомочно. Скорее всего, мы имеем дело с процессом адаптации и формирования новых стереотипов, как в распределении отдельных возрастных группировок, так и в их поведении.

В настоящей работе не ставились задачи оценки численности молоди и взрослых особей камчатского краба на исследованной акватории, однако, на уровне экспертной оценки, было подсчитано, что в сублиторали российской части Варангер-фьорда ежегодно оседает несколько десятков миллионов мальков камчатского краба. В этих же водах постоянно обитает не менее нескольких сот тысяч особей неполовозрелой молоди камчатского краба и периодически держится не менее сотни тысяч промысловых особей. Эти цифры несомненно условны, однако заставляют задуматься о возможных экологических последствиях столь высокой численности крабов на ограниченной акватории и разработке мер по ее стабилизации.

Что касается особенностей распределения камчатского краба на прибрежных акваториях Баренцева моря, то его отличия от условий Берингова моря определяются в основном различиями в структуре и биотопов сублиторали, которые в Баренцевом море более разнообразны и занимают относительно большую площадь мелководий.

Таким образом, биотопическое разнообразие Баренцева моря более благоприятно для камчатского краба и позволяет ему найти себе достаточное количество комфортных мест как при ведении индивидуального, так и коллективного образа жизни со всеми вытекающими отсюда особенностями текущих поведенческих реакций (включая оборонительные реакции).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Переладов, Михаил Владимирович, 2005 год

1. Алимов А.Ф., Орлова М.И., Панов В.Е., 2000. Последствия интродукции чужеродных видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по ее предотвращению. // «Виды вселенцы в Европейских морях России», Сб. науч. Тр. ММБИ, Апатиты

2. Беренбойм Б.И., 2003. Камчатский краб в Баренцевом море. // Издание 2-е, переработанное. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 286 стр.

3. Виноградов Л.Г., 1945. Годичный цикл жизни и миграции краба в северной части западнокамчатского шельфа // Известия ТИНРО. Т. 19. С. 3-54.

4. Виноградов Л.Г., 1968. Камчатское стадо крабов // Природа, № 7, стр. 4350

5. Герасимова О.В., Кочанов М.А. 1997. Трофические взаимоотношения камчатского краба Paralithodes camtschatica в Баренцевом море. Исследования промысловых беспозвоночных в Баренцевом море, // Мурманск. Изд-во ПИНРО. С. 35-58.

6. Герасимова О.В., Кузьмин С.А., Оганесян С.А. 1996. Исследования камчатского краба в Баренцевом море, // Рыбное хозяйство. № 2. С. 34-36.

7. Голиков А.Н., Скарлато O.A., 1965. Подводные гидробиологические работы Зоологического института АН СССР на морях Дальнего Востока. // в сб. «Развитие морских подводных исследований», М.: Изд-во Наука, стр. 8-15.

8. Гудимова E.H., Гудимов A.B., Павлова Л.В. 2001. Интродукция камчатского краба Paralithodes camchaticus в Баренцево море и оценка последствий его вселения для макробентоса Мурманского побережья.

9. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. 1965. Моря СССР.// М.: Мысль, 349 с.

10. Доклад, 2004. Доклад об основных результатах научных рыбохозяйственных исследований, выполненных в рамках Отраслевого плана научно-технического обеспечения развития рыбного хозяйства России в 2003 году» // М., изд-во ВНИРО.

11. Зенкович В.П., 1936. Дно и грунты Баренцева моря. //M.-JL: Пищепромиздат, 56 с.

12. Зубкова Н.А. 1964. Опыт содержания камчатского краба в аквариуме, // Тр. ММБИ. Вып. 5(9). С. 161-169.

13. Карамышев А.К., Колесников М.В., 1989. Биология, распределение и поведение промысловых беспозвоночных на шельфе дальневосточных морей по результатам подводных исследований в период 1980-1989 гг. // Севастополь, База «Гидронавт». 34 стр.

14. Кун М.С., Микулич JI.B., 1954. Состав пищи дальневосточных промысловых крабов в летний период. // Изв. ТИНРО, т. 41, Владивосток, с. 319-332

15. Каплин П.А., 1962. Фиордовые побережья Советского Союза //М.: Изд-во Академии Наук. 186 стр.

16. Каплин П.А, Леонтьев O.K., Лукьянова С.А., Никифоров Л.Г., 1991. Берега. // М.: Мысль. 480 с.

17. Карпевич А.Ф., 1988. Акклиматизация гидробионтов и научные основы аквакультуры. // Избран. Труды: В 2-х т. М.: ВНИРО. 870 с.

18. Кузьмин С.А., Беренбойм Б.И., 2001. Состояние запаса и перспективы промысла камчатского краба в Баренцевом море.// Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1998-1999 гг., часть 2, Мурманск, изд-во ПИНРО, с. 177-187

19. Кузьмин С.А., Гудимова E.H., 2002. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспектив промысла, // Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 236 с.

20. Кусто Ж.И., 1979. Мир без Солнца. // М.

21. Лавров С.А., Войдаков Е.В., 2002. «Изучение биотопов обитания и распределения камчатского краба в Мотовском заливе Баренцева моря». Отчет ВНИРО.

22. Левин B.C., 2001. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus. Биология, промысел, воспроизводство. // Спб. Изд-во «Ижица». 198 с.

23. Логвинович Д.Н. 1945. Аквариальные наблюдения над питанием камчатского краба, // Изв. ТИНРО. Т. 19. С. 79-97.

24. Манушин И.Е. 2001. Трофические взаимоотношения камчатского краба с местной фауной. // Камчатский краб в Баренцевом море (результаты исследований ПИНРО в 1993-2000 гг.), Мурманск. Изд-во ПИНРО. С. 97-101.

25. Матюшкин В.Б. 2001. Ранняя молодь камчатского краба. // Камчатский краб в Баренцевом море (результаты исследований ПИНРО в 1993-2000 гг.), Мурманск. Изд-во ПИНРО. С. 82-87.

26. Мочек А.Д., 1987. Этологическая организация прибрежного сообщества морских рыб // М.: Наука, 270 стр.

27. Нейман A.A., 1988. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового Океана. // Научный отчет. М.: ВНИРО, 101 стр.

28. Орлов Ю.И., 1977. О вселении промысловых крабов в Баренцево море // Рыбное хозяйство, № 9, с. 86-97

29. Ошурков В.В., 2000. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. // Владивосток, Изд-во «Дальнаука», 204 стр.

30. Павлов В.Я., 2000. Периодическая система членистых // М.: Изд-во ВНИРО.

31. Павлов В.Я., Переладов М.В. и др. 2003 Жизнеописание краба камчатского Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1885) /УМ.: Изд-во Print Studio, 110 стр.

32. Панов Д.Г., 1941. Геологическая структура Баренцова моря в связи с морфологией его берегов. // Уч. записки МГУ. Вып. 48. Москва. С. 75 112.

33. Погребов В.Б., Пропп М.В., Тарасов В.Г., 1975. Экологическая система фиордовой губы Баренцева моря. 2. Донные сообщества // Биология моря, № 4, Владивосток, стр. 51-60.

34. Переладов М.В., 1999. Некоторые особенности поведения волосатого краба в естественных условиях и вблизи орудий лова. // в сб. «Прибрежные гидробиологические исследования», М., ВНИРО, 1999, с. 155-162.

35. Переладов М.В., Войдаков Е.В., 1999 Некоторые данные об агрегациях колючего краба II в сб. «Прибрежные гидробиологические исследования», М., ВНИРО, 1999, с. 243-244.

36. Переладов М.В., 2005. Подводные наблюдения за работой пассивных орудий лова при промысле крабов // в сб. трудов международной научно-практической конференции «Развитие подводной деятельности в СССР и России», М., ИОАН, в печати

37. Пропп М.В., 1962. Некоторые результаты изучения сублиторали Восточного Мурмана в районе Дальних Зеленцов в помощью аквалангов // Труды ММБИ, Вып. 4(8), Мурманск, Изд-во Академии Наук, стр. 59-62.

38. Пропп М.В., 1964. Верхняя сублитраль Западного Мурмана у Айновых островов (результаты подводных наблюдений с применением акваланга) // Труды ММБИ, вып. 5 (9). стр. 57-60. Л. Изд-во «Наука»

39. Пропп М.В., 1966. Донные сообщества ламинарий и литотамния в верхней сублиторали Восточного Мурмана // в сб. Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. Труды ММБИ, Вып. 11(15), Изд-во Академии Наук СССР, стр. 92-114.

40. Пропп М.В., 1971. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря, // Л. Изд-во «Наука». 128 с.

41. Пропп М.В., Денисов В.А., Погребов В.Б., Рябушко В.И., 1975. Экологическая система фиордовой губы Баренцева моря. 1. Гидрологическая и геохимическая характеристика // Биология моря. № 3. Владивосток, стр. 44-56.

42. Пропп М.В., 1976. Экологическая система фиордовой губы Баренцева моря. 3. Продукционные процессы // Биология моря. № 2. Владивосток, стр. 3543.

43. Родин В.Е., 1985. Пространственная и функциональная структура популяции камчатского краба // Изв. ТИНРО. Вып.110. С. 86-97.

44. Родин В.Е., Слизкин А.Г., Мясоедов В.И., Барсуков В.Н., Мирошников В.В., Згуровский К.А., Канарская O.A., Федосеев В.Я. 1979. // Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. Владивосток, Изд. ТИНРО. 59 с.

45. Суховей В.Ф., 1986. Моря Мирового океана. //JL: Гидрометеоиздат, 288 с.

46. Тальберг Н., 2005. Сравнительная характеристика особенностей миграции камчатского краба на прибрежных акваториях Баренцева и Охотского морей // всб. «Прибрежные гидробиологические исследования». Вып. 2. Труды ВНИРО. Том 144. М: Изд-во ВНИРО, (в печати)

47. Тарвердиева М.И., 1974. Распределение и питание мальков камчатского краба РагсйИкойез саггИзскаИса у западного побережья Камчатки, // Тр. ВНИРО. Т. 99 Вып. 5. С. 54-62.

48. Тарвердиева М.И., 1978. Суточный ритм питания камчатского краба, // Биология моря. № 3. с. 91-95.

49. Тарвердиева М.И., 2003. О питании молоди камчатского краба (Рага1Шгос1ез сапИзсИаИст) в губе Териберка Баренцева моря. // «Донные экосистемы Баренцева моря», Труды ВНИРО. Вып. 142. М: изд-во ВНИРО, стр. 92-102

50. Тинберген Н., 1987. Поведение животных. // М., Мир.

51. Ушаков Н.В., 1962. Относительно акклиматизации камчатского краба в Баренцевом море // Труды ММБИ, Вып. 4(8), Мурманск, Изд-во Академии Наук, стр. 250-251.

52. Федоров В.В., 1982. Методические рекомендации по проведению морских ландшафтных исследований в рыбохозяйственных целях.// М., Изд. ВНИРО, -66 с.

53. Федосеев В .Я., Григорьева Н.И., 1996. Разведение камчатского краба РагсЛШюйеБ сапКзсИаИса (ТПеБШБ, 1815) (Бесароёа: ЫЙюсМае) на подвесных плантациях // ТИНРО, Владивосток, 1996, Деп. в ВНИЭПХ 7.12.99, № 1351-рх 99, 12 стр.

54. Федосеев В.Я., Григорьева Н.И., 2001. Способ выращивания крабов на искусственных сооружениях // Тезисы докладов «Международная научно-практическая конференция 19-21 сентября 2001г.- Прибрежное рыболовство-XXI век», Южно-Сахалинск, 2001, стр. 119-120.

55. Хайдн P., 1975. Поведение животных. // М., Мир, 855 стр.

56. Эпельбаум А.Б., 2004. Питание камчатского краба Paralithodes camtschatica (Tilesius, 1815) на ранних стадиях онтогенеза в искусственных условиях // Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. М., ВНИРО, 24 стр.

57. Babcock, М. В., С. С. Brodersen and P. A. Rounds., 1988. Habitat preference in juvenile red king crabs {Paralithodes camtschatica). II Am. Zool. 28:27A.

58. Blau, S. F., W. E. Donaldson, and S. M. Byersdorfer, 1990. Development of artificial collectors for late larval through early benthic stages of red king and Tanner crabs. //Regional Information Report. No. 4K90-29. Alaska Deptartment of Fish and Game.

59. DeGoursey, R.E., and Stewart, L.L., 1985. Spider crab podding behavior and mass molting. //Underwater Nat. 15: 12-16

60. Dew, C.B. 1990, Behavioral ecology of podding red king crab, Paralithodes camtschatica II Can. J. Fish. Aquatic Sci. Vol. 47, # 10, 1944-1958

61. Donaldson, W. E., S. Byersdorfer, and F. Blau. 1991. Use of artificial collectors to study growth of small red king crab. // J. Shellfish Res. 10:305.

62. Herrnkind, W.F. 1980. Spiny lobster: patterns of movement. // Chap. 7: 349407, In S.J. Cobbs and B.F. Phillips ed. The biology and management of lobsters. Vol. 1, Physiology and behavior. Academic Press, New York, NY. 390 p.

63. Hines A.H., Ruiz G.M., 1995. Temporal Variation in Juvenile Blue-Crab Mortality. Nearshore Shallows and Cannibalism in Chesapeake-Bay // BULLETIN OF MARINE SCIENCE, Vol. 57, Iss. 3, pp 884-901.

64. Kawasaki, S. 1959. Report of research on king crabs from the eastern Bering Sea. // Annual Rep. International North Pacific Fisheries Commission. 72-78 p.

65. Matsuura S., Takeshita K., 1990. Longevity of red king crab, Paralithodes camtschatica, revealed by long-term rearing study, // Proc. Int. Symp. on King and Tanner crabs. Univ. Alaska sea grant rep. P. 181-188.

66. McConnaughey R. A., 1999. Surficial sediments of the Eastern Bering Sea Continental Shelf// EBSSED Database Documentation.

67. Munk E., Stevens B., and Cummiskey P., 2001. A Year in the Life of a Piling: Recruitment of King Crabs and Other Fauna to Dock Pilings // in "Cold Water Diving for Science", Editor: Stephen C. Jewett, Alaska Sea Grant Publishing, pp. 63-65.

68. Pelletreau K.N., Muller-Parker G., 2002. Sulfuric acid in the phaeophyte alga Desmarestia munda deters feeding by the sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis I I Marine Biology, V. 141. # 1. 1-9.

69. Pereladov M.V., Miljutin D.M., 2002, Population Structure of Blue King Crab (Paralithodes platypus) in the Northwestern Bering Sea // Proceeding of the

70. Symposium Crabs 2001, Crabs in cold water regions: biology, management and economics. University of Alaska Sea Grant College Program, Anchorage, Alaska, USA, 511-520

71. Powell G.C., Nickerson R.B. 1965. Aggregations among juvenile king crabs (.Paralithodes camtschatica Tilesius) // Anim. Behav. 13(2-3). Kodiak, Alaska. 374380

72. Powell G., 1967. Growth of king crabs in the vicinity of Kodiak Island, Alaska. // Alaska Dep. fish Game, Info, leaflet 92. 106 p.

73. Stevens, B. G., and R. A. Macintosh. 1991. Cruise Results Supplement, Cruise 91-1 Ocean Hope 3: 1991 eastern Bering Sea juvenile red king crab survey, May 24-June 3, 1991. // National Marine Fisheries Service, Alaska Fisheries Science Center.

74. Stevens, B. G., and R. A. Macintosh. 1991. Cruise Results Supplement, Cruise OH-91-1. Survey of juvenile red king crabs with dredge and beam trawl in Bristol Bay, Alaska. // NMFS, Kodiak Fisheries Research Center, 14 pp.

75. Stevens, B. G., and J. Kittaka. 1998. Postlarval settling behavior, substrate preference, and time to metamorphosis for red king crab Paralithodes camtschaticus. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 167:197-206.

76. Stevens B., 2003. Chinijak Bay crab work // Interagency crab research meeting, Alaska department offish and game, Summary of Regional information report # 5 JOS-OS, p.4

77. Stevens, B. G., 2004. Settlement, substrate preference, and survival of red king crab Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) glaucothoe on natural substrates in the laboratory. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. W:00-10.

78. Stone, R. P., C. E. O'Clair, and T. C. Shirley. 1992. Seasonal migration and distribution of female red king crabs in a southeast Alaskan estuaiy. II J. Crust. Biol. 12:546-560.

79. Stone, R. P., C. E. O'Clair, and T. C. Shirley. 1993. Aggregating behavior of ovigerous female red king crab, Paralithodes camtschaticus, in Auke Bay, Alaska. II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50:750-758.

80. Shields, J.D., D.E. Wickham and A.M. Kuris. 1989. Carcinonemertes regicides n. sp. (Nemertea), a symbiotic egg predator on the red king crab, Paralithodes camtschatica, from Alaska. // Canadian Journal of Zoology 67: 923-930.