Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Петушков, Михаил Николаевич

• Петушков, Михаил Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Петушков, Михаил Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ

РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ (обзор литературы).

1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания.

1.2. О роли рецепторов верхних дыхательных путей в регуляции дыхания.

1.3. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями.

1.4. О роли торакального и абдоминального компонентов при спонтанном и произвольном дыхании.

Глава 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ДИНАМИКА ВОЛЕВОГО СДЕРЖИВАНИЯ АБДОМИНАЛЬНЫХ И ТОРАКАЛЬНЫХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ ОБУЧЕНИЯ ЗАДАННОМУ

ГРУДНОМУ И БРЮШНОМУ ДЫХАНИЮ.

Глава 4. СООТНОШЕНИЕ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬ-г? НЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ ГРУДНОМ И БРЮШНОМ ДЫХАНИИ С ЗАДАННОЙ ГЛУБИНОЙ.

4.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля.

4.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

4.1.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

4.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля.

4.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

4.2.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

Глава 5. СООТНОШЕНИЕ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬ НЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ТОЧНОСТИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ЗАДАННЫХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ОБЪЕМОВ ПРИ ГРУДНОМ И БРЮШНОМ ДЫХАНИИ.

5.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля.

5.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

5.1.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

5.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля.

5.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

5.2.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ЗАДАННЫХ

ДЫХАТЕЛЬНЫХ ОБЪЕМОВ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ДЫХАНИЕМ ЧЕРЕЗ НОС И ЧЕРЕЗ РОТ.

6.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля.

6.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

6.1.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

6.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля.

6.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному. 6.2.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями»

Актуальность исследования. В организме человека система дыхания осуществляет транспорт кислорода и двуокиси углерода, поддерживающий газовый гомеостаз. Однако аппарат дыхания не только обеспечивает вентиляцию легких, но и участвует в реализации функций, подотчетных произвольному контролю - речи, пения, дыхательных упражнений и т.п. Спонтанные и произвольные дыхательные движения осуществляется • путем ритмичных сокращений межреберных мышц и диафрагмы, различающихся морфологически, функционально и регуляторно (см. обзор: Исаев, 1994). В связи с этим условно выделяют торакальный (грудной) и абдоминальный (брюшной) компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993).

При спонтанном дыхании характер и ритм сокращений дыхательных мышц обусловлен стимулами, поступающими из дыхательного центра. При произвольном дыхании функцию центрального звена управления осуществляют супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего, двигательная зона коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Rothwell 1987; Maskill et al., 1991; Isaev et al., 2002). Таким образом, система дыхания человека одновременно может рассматриваться и как висцеральная (с автономными механизмами регуляции), и как соматическая (с механизмами произвольного контроля).

При волевых изменениях спонтанного паттерна дыхания, меняющих характер стимулов от механорецепторов дыхательного аппарата, механизмы произвольного управления дыхательными движениями могут вступать в противоречие с механизмами саморегуляции дыхания, обеспечивающими энергетически оптимальный паттерн дыхания (Бреслав, 1975; Миняев, 1994; Миняев, Саакян 2003).

Не вполне ясен вопрос о степени подчиненности различных групп дыхательных мышц произвольному контролю (Campbell, Agostony, New-son, 1970; Tanaka, 1972; Бреслав, 1975; Солопов, 1998; Сафонов и др.,

2000). Ряд авторов (Данько, 1971; Смирнов, 1975) считает, что межреберные мышцы, снабженные большим количеством проприоцепторов, в гораздо большей степени "поддаются" произвольному управлению, чем диафрагма, в которой проприоцепторы практически отсутствуют. Существует предположение (Campbell, 1958), что полностью произвольными являются только вспомогательные дыхательные мышцы. То есть, литературные данные о степени подчиненности произвольному контролю различных групп мышц, участвующих в обеспечении акта дыхания, весьма противоречивы.

В связи с этим настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники проблемы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями при воспроизведении заданных дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля. »

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Проследить, в процессе обучения, динамику способности испытуемых вентилировать легкие, сдерживая абдоминальные (грудное дыхание) либо торакальные (брюшное дыхание) дыхательные движения.

2. Выявить особенности волевого сдерживания абдоминальных и торакальных движений при воспроизведении заданных дыхательных объемов, близких и в два раза больших спонтанного, за счет грудного и брюшного дыхания с использованием и без использования зрительного контроля.

3. Изучить показатели точности воспроизведения заданных дыхательных объемов, близких спонтанному и удвоенному, при грудном и брюшном дыхании с использованием и без использования зрительного контроля.

4. Выявить обусловленные дыханием через нос и через рот особенности воспроизведения заданных дыхательных объемов, близких спонтанному и удвоенному, с использованием и без использования зрительного контроля.

Научная новизна полученных данных. Экспериментально обнаружены особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями при обучении грудному и брюшному дыханию и при воспроизведении заданных дыхательных объемов. Установлено, что координация произвольных дыхательных движений подвержена совершенствованию в процессе обучения. При обучении грудному и брюшному дыханию, также как и при воспроизведении заданных дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля эффективность волевого сдерживания торакальных дыхательных движений оказывается существенно выше, чем абдоминальных. Данные факты свидетельствуют о том, что произвольные торакальные дыхательные движения в большей степени дифференцированы, нежели абдоминальные.

Установлено, что при отсутствии зрительного контроля испытуемые воспроизводят спонтанный и удвоенный объемы при дыхании через рот с большей точностью, чем при дыхании через нос. Это свидетельствует об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля сигналов от рецепторов верхних дыхательных путей.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В процессе обучения грудному и брюшному дыханию эффективность волевого сдерживания торакальных и абдоминальных дыхательных движений повышается.

2. При обучении грудному и брюшному дыханию и при воспроизведении заданных дыхательных объемов точность и эффективность волевого сдерживания торакальных дыхательных движений существенно выше, чем абдоминальных.

3. Зрительный контроль повышает эффективность волевого сдерживания абдоминальных дыхательных движений, на эффективность сдерживания торакальных движений существенно не влияет.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Выявленные особенности управления торакальными и абдоминальными движениями, обусловленные изменением характера стимулов от механорецепторов дыхательного аппарата - при грудном и брюшном дыхании, а также наличием или отсутствием зрительного контроля, способствуют лучшему пониманию взаимоотношений между механизмами произвольного управления и механизмами саморегуляции дыхания. Особенности воспроизведения заданных дыхательных объемов, обусловленные дыханием через нос или рот, позволили экспериментально подтвердить предположение об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля информации от рецепторов верхних дыхательных путей. •

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ. Результаты исследования использованы при обосновании и разработке автоматизированной системы регистрации параметров дыхания человека в условиях длительного космического полета в соответствии с Федеральной космической программой Российской Федерации по договору с ГНЦ РФ Институтом медико-биологических проблем, Москва.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Петушков, Михаил Николаевич

выводы

1. При заданном грудном и брюшном дыхании без лимитирования глубины и частоты испытуемые (молодые мужчины) с использованием зрительного контроля за пневмограммой исходно способны к волевому сдерживанию абдоминальных движений только на 63,3+4,5%, торакальных - на 81,2±3,0%, что является следствием огранивающего влияния на эффективность произвольного управления дыхательными движениями автономных механизмов саморегуляции дыхания

2. В результате обучения грудному и брюшному дыханию степень волевого сдерживания абдоминальных движений повышается до 84±3,2%, торакальных - до 91,8+3,3% при наличии прямой корреляционной зависимости степени сдерживания абдоминальных (г = 0,41, Р<0,01) и торакальных (г = 0,35, Р<0,01) движений от продолжительности обучения, что свидетельствует о совершенствовании координации произвольных дыхательных движений.

3. Испытуемые, используя зрительный контроль, достаточно точно воспроизводят заданные дыхательные объемы, близкие спонтанному и удвоенному, при грудном либо брюшном дыхании. Статистически достоверные отрицательные корреляции между величинами торакальных и абдоминальных ошибок с противоположными знаками свидетельствуют о том, что на основании информации от зрительного анализатора испытуемые постоянно корректируют торакальные и абдоминальные вклады в дыхательный объем, и как следствие - точно воспроизводят заданные дыхательные объемы.

4. При воспроизведении заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля корреляции между величинами торакальных и абдоминальных ошибок с противоположными знаками в дыхательных циклах статистически менее значимы и отмечены лишь при грудном дыхании. Эти факты свидетельствуют о том, что отсутствие внешней обратной

103 связи уменьшает возможность коррекции дыхательных движений и, как следствие -точность воспроизведения заданных дыхательных объемов снижается.

5. При точностном воспроизведении спонтанного и удвоенного дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля эффективность сдерживания торакальных и абдоминальных движений оказывается существенно ниже, чем при грудном и брюшном дыхании без лимитирования глубины. Следовательно, при выполнении задания, требующего более высокой координации дыхательных движений, ограничивающее влияние автономных механизмов саморегуляции дыхания на произвольное управление этими движениями более выражено.

6. При обучении грудному и брюшному дыханию и при воспроизведении заданных дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля эффективность волевого сдерживания торакальных движений существенно выше, чем абдоминальных, что свидетельствует о большей дифференцированное™ произвольных торакальных дыхательных движений.

7. Точность воспроизведения заданных дыхательных объемов со зрительным контролем при дыхании через нос и через рот практически не различается. При отсутствии внешней обратной связи испытуемые воспроизводят спонтанный и удвоенный объемы при дыхании через рот с большей точностью (ошибки - 85±22 мл и 130+19 мл), чем при дыхании через нос (96±21 мл и 204+44 мл), что свидетельствует об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля сигналов от рецепторов верхних дыхательных путей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Петушков, Михаил Николаевич, 2003 год

1. Ардашникова Л.И., Шик Л.Л. О механизме действия острой гипоксемии на дыхание // К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. М., 1948. С. 165-189.

2. Блохин И.П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 65. №12. С. 1783.

3. Бреслав И. С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

4. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152.

5. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. С. 204.

6. Бреслав И.С., Особенности регуляции дыхания человека // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 473-499.

7. Бреслав И.С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.

8. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецепция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

9. Буков В.А. В кн.: руководство по патофизиологии. М., 1966. Ю.Буков В.А., Фельбербаум P.A. Рефлекторные влияния верхних дыхательных путей. М., 1980. 272 с.11 .Быков K.M. Кора головного мозга и внутренние органы. М., Л., 1947. 285 с.

10. Глебовский В.Д. О сократительных свойствах дыхательных мышц у взрослых и новорожденных животных // Физиол. журн. СССР. 1961. Т. 47. С. 427-435.

11. Глебовский В.Д. О рефлексах растяжения межреберных мышц // Физиол. журн. СССР. 1965. Т. 51. С. 1420-1428.

12. Глебовский В.Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

13. Глебовский В.Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 115-150.

14. Глебовский В.Д. Механизмы, определяющие частоту дыхания. Значение пневмотоксических центров. Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л: Наука, 1979, I, с. 317-319.

15. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 355-415.

16. Глебовский В.Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., Наука. 1975. Т. 1. С. 219220.

17. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

18. Данько Ю.И. О механизмах адаптации дыхания к мышечной деятельности человека // Дыхание и спорт. М., 1971. С. 84-93.

19. Еременко Л.В. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1975. Т. 2. С. 125.

20. Жиронкин А.Г. Кислород. Физиологическое и токсическое действие. Л., 1972.

21. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. JI., 1990. С. 120.

22. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб: Наука, 1994. С. 178-196.

23. Кедер-Степанова И. А., Четаев А.Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра//Биофизика. 1978. Т. 6. С. 1076-1080.

24. Конради Г.П., Бебешина З.Б. Об образовании условных рефлексов на возбуждение дыхательного центра // Архив биол. наук. 1935. Т. 38.

25. Кочерга Д.А. К вопросу о механизме влияния коры головного мозга на дыхательные движения // Физиол. журн. УССР. 1966. № 12. С. 661-668.

26. Кузнецова С.Д. Работа дыхания при мышечной деятельности и при произвольных изменениях дыхательных движений // Вопросы спортивной медицины и лечебной физкультуры. J1., 1967. С. 43.

27. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973.31 .Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека // М. 1961. 173 с.

28. Миняев В.И. Произвольное управление дыхательными движениями у человека. Калинин, 1978.

29. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

30. Миняев В.И., Гречишкин P.M., Миняева A.B., Мухин И.А., Селянкина Л.А. Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993а. Т. 79, № 12. С. 74-78.

31. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Журн. Физиология человека. 2000. Т. 26, № 4. С. 83.

32. Миняев В.И., Миняева A.B. Сравнительный анализ реакций торакального и абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. Т. 84. № 4. 1998. С. 323-329.

33. Миняев В.И., Саакян С.А. Торакальное и абдоминальное дыхание при воспроизведении заданных дыхательных объемов в условиях хеморе-цепторной стимуляции // Журн., Физиология человека, 2003, Т. 29. № 2. С. 67-70.

34. Нерсесян Л.Б. Нейронные механизмы регуляции дыхания некоторыми структурами лимбической системы // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. JI., 1979.Т. 1. С. 326.

35. Песков Б.Я. Особенности импульсной активности нейронов диафраг-мального ядра и их реакций на афферентные и эфферентные раздражения // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург, 1972. С. 44

36. Песков Б .Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

37. Пятин В.Ф. Реакции нейронов дыхательного центра на локальную перфузию центральных хеморецепторных зон спинномозговой жидкостью с изменениями pH // Актуальные вопросы регуляции дыхания. Куйбышев, 1979. С. 19-22.

38. Пятин В.Ф., Никитин O.JI. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

39. Сагалович Б.М. Физиология и патофизиология верхних дыхательных путей. М., 1967.

40. Сафонов В.А., Ефимов В.И., Чумаченко A.A. Нейрофизиология дыхания. М., 1980 а. С. 222.

41. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание. М., 2000.

42. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

43. Сергиевский М.В., Габдарахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

44. Смирнов K.M. О произвольной регуляции дыхания при дыхательных упражнениях // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. Л., 1965. С. 83-97.

45. Смирнов K.M. Исследование произвольной регуляции дыхания в физиологии труда и спорта // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 19.

46. Солопов И.Н. Способность человека оценивать и управлять основными параметрами функции дыхания // Докт. дис. Волгоград, 1996.

47. Фельбербаум P.A. Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164.

48. ФорштадтР.А. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

49. Франкштейн С.И., Сергеева З.И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

50. Шик Л.Л. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

51. Шик Л.Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

52. Юматов Е.А. Проблема многосвязной регуляции дыхательных показа1. Р Ртелей (рН, АСО2, АО2) организма // Успехи физиол. наук. 1975. Т. 4. С. 34-64.

53. Якунин В.Е. Нисходящие пути медиальных ядер дыхательного центра к дыхательным мышцам // Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76, № 5. С. 613619.

54. Banzett R.B., Lansing R.W., Brown В. High-level quadriplegics perceive lung volume change//J. Appl. Physiol., 1987. Vol. 62. P. 567-573.

55. Batsel H.L. Localization of bulbar respiratory center by microelectrode sounding // Exp. Neurol. 1964. V.9. P. 410-423.

56. Belmusto L., Broun E., Owens G. Clinical observations on respiratory and vasomotor disturbance as related to cervical cordotomies // J. Neuro-surg.1963. Vol. 20. P. 225-229.

57. Bergstrom R.M., Halttunen P.K.,ViIjanen A.V. The voluntary regulation of breathing in man // Acta physiol. scand. 1972. Vol.84. P. 428.

58. Bradley G., Trenchard D. Is the expiratory activity of pulmonary stretch receptors responsible for changes in the frequency of breathing associated with airway C02 concentrations // J. Physiol. 1976. V. 256. № 2. P. 99-100.

59. Bradley G.W. Control of breathing pattern // Respiratori physiology. Balti-mor, 1977. P. 185-217.

60. Campbell E.J.M. The respiratory muscles and the mechanics of breathing. London. 1958.254 p.

61. Campbell E.J. Muscular activity in normal and abnormal ventilation // Ventilatory and phonatory control system. London, 1974. P. 3-11.

62. Campbell E.J., Agostoni E., Newson D. The respiratory muscles Mechanise and neural control. London, 1970. P. 268.

63. Clark E.J., Euler C., On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol. 1972. V. 222. P. 267-272.

64. Cohen M.I., Feldman J.I. Discharge properties of dorsal medullary inspiratory neurones: relation to pulmanory afferent and phrenic efferent discharge //J. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 753-776.

65. Comroe J.N., Dripps R.D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

66. Cooper S. Muscle spindles and other muscle receptors // Structure and function muscle. London. 1960. P. 381-420.

67. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm//J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

68. Cordier D., Heymans C. Le ctntre respiratorie. Paris, 1935.

69. Dejours P. Chemoreflexes in breathing // Physiol. Revs., 1962. V. 42. P. 35.

70. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hipercapnia (anaesthetised rabbit). //Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. № 85. P. 2736.

71. Devis Y.N., Sears T.A., Stragg D., Taylor A.A quantitative method for determining the effect of increased airway resistance on the electrical activity of human respiratory muscles // J. Physiol. 1965. V. 178. P. 33.

72. Euler C. The control of respiratory movement // Breathlessness. London, 1966. P. 19-24.

73. Euler C. Central pattern generation during breathing // Trends Neurosci. 1980. V. 3. P. 275-277.

74. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114-130.

75. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana// J. of Physiology. 1996. Vol. 492. N2. P. 545-558.

76. Gandevia S.C., Rothwell J.C. Activation of the human diaphragm from the motor cortex //J. Physiol. (London), 1987. V. 384. P. 109-118.

77. Gillam P.M.S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. //Bull. Physic-Pathol. Resp. № 8. 1972. P. 1059.

78. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. HeringBreuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

79. Goldman M., Grimby G., Mead J. Mechanical work of breathing derived from rib cage and abdominal V-P partitioning // J. Appl. Physiol. 1976. V. 41. P. 752-763.

80. Granit R. The basis of motor control. London, 1970.345 p.

81. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

82. Kalia M.P. Anatomical organization of central respiratory neurons // A. Rev. Physiol. 1981. V. 43. P. 105-120.

83. Long S., Duffin J. The neuronal determinants of respyratory rhythm //Prog. Neurobiol. 1986. V. 47. P. 262-270.

84. Manabe M., Ezure K. Descrementing expiratory neurons of the Betzinger complex//Expl. Brain Res. 1988. V. 72. P. 150-158.

85. Maskill D., Murphy K., et al. Motor cortical representation of the diaphragm in man//J. Physiol. 1991. V. 443. P. 105-121.

86. Merrill E.G. The lateral respiratory neurons of the medulla: their associations with nucleus ambiquous, nucleus retroambiquous the spinal accessory nucleus and the spinal cord // Brain. Res. 1970. V.24. p.l 1-28.

87. Merrill E.G. Interaction between medullary respiratory neurons in the cat // J. Physiol. (London). 1972. V. 226. P. 72-82.

88. MitcheII R.A., Loeschcke H.H., Massion W.H. et al. Respiratory responses mediated through superficial chemosensitive areas on the medulla // J. Appl. Physiol. 1963. Vol. 18. P. 523-533.

89. Mitchell R.A., Berger A.J. Neural regulation of respiration // Am. Rev. Resp. Dis. 1975. V. 3. P. 206-224.

90. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. V. 53. P. 159-182.

91. Pappenheimer J.R., Fenol V., Heisey S.R. Role of cerebral fluids as studi in unanes the tied goats // Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

92. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mous // J. Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

93. Purves M.J. The role of the cervical sympathetic in the regulation of oxygen consumption of the carotid body of the cat // J. Physiol., 1970. V. 209. P. 417-423.

94. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. // News physiol. Sci. 1986. V. 1. P. 109-112.

95. Rochester D.E. The diaphragm: contractile properties and fatigue // J. Clin. Invest. 1985. V. 75. P. 1397-1402.

96. Roussos C. Function and fatigue of respiratory muscles // Chest. 1985. V. 88, suppl. 2. P. 124-131.

97. Saether K., Hilaire G., Montenau R. Dorsal and ventral respiratory groups of neurons in the medulla of the rat // Brain. Res. 1987. V. 419. P. 87-96.

98. Salamon M., Euler C., Fiyzeno O. Perception of mechanical factors in breathing // Physical wore and effort. Oxford, 1977. Vol. 28. - P. 101-113.

99. Sears T.A., Devis J.N. The control of respiratory muscles during voluntary breathing//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1968. Vol. 155. P.183.

100. Shindon C., Hida W., Kikuchi Y., Chonan T., Inoue H., Takishima T. Effects of airway anesthesia on ventilatory responses to graded dead spaces and C02//J. Appl. Physiol., 1988. Vol.64. N5. P. 44-50.

101. Sullivan T.V., Muzzin S., Hamilton R.D., Adams L., Shea S.A., Horner R.L., Guz A. Volume detection during voluntary and passive breathing// Respir. Physiol., 1991. Vol. 84. N 3. P. 323-335.

102. Tanaka R. Activating of reciptocal 1-alfa inhibitory patway during voluntary motor performance in man // Brain Resp.1972. V. 43. P. 649.

103. Younes M., Jung D., Puddy A., Giesrecht G., Sanii R. Role of the chest wall in detection of added elastic loads// J. Appl. Physiol., 1990. Vol. 68. N5. P. 2241-2245.