Особенности половой структуры популяций клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) из различных биотопов Белгородской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Маканина, Олеся Александровна

• Маканина, Олеся Александровна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Маканина, Олеся Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ЗНАЧИМОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ животных обзор литературы).

1Л. Современные проблемы популяционной экологии.

1.2. Половая структура популяции как отражение внутривидовой разнокачественности особей.

1.3. Механизмы регулирования динамики половой структуры популяции.

1.4. Экологический аспект особенностей половой дифференциации в природных популяциях.

1.5. Дифференциация полов в информационном контакте популяции со средой.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

И АНТРОПОГЕННАЯ НАГРУЗКА В РАЙОНАХ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Описание экологических условий обитания популяции, принятой за условную норму.

2.2. Описание экологических условий обитания популяций, подверженных слабому уровню антропогенного воздействия

2.3. Описание экологических условий обитания популяций, подверженных среднему уровню антропогенного воздействия

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объект исследования.

3.2. Материал исследования.

3.3. Методы исследования.

3.3.1. Модифицированная методика прижизненного снятия информации для изучения половой структуры и изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопасолдатика.

3.3.2 Модифицированная методика компьютерной морфометрии.

3.3.3 Метод выборочного наблюдения.

3.3.4. Метод флуктуирующей асимметрии.

Глава 4. ДИНАМИКА ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ КЛОПА-СОЛДАТИКА

ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ.

4.1. Динамика половой структуры и флуктуация меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика из популяции биотопа принятого за условную норму.

4.2. Динамика половой структуры и флуктуация меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика из популяций биотопов со слабой степенью антропогенного воздействия.

4.3. Динамика половой структуры и флуктуация меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика из популяций биотопов со средней степенью антропогенного воздействия.

Глава 5. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ КЛОПА

СОЛДАТИКА ИЗ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ В СИСТЕМЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА.

Глава 6. АСИММЕТРИЧНОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ

МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА НАДКРЫЛЬЕВ КЛОПА-СОЛДАТИКА С УЧЕТОМ ПОЛОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ ОСОБЕЙ.

Глава 7. ИЗУЧЕНИЕ ФОРМЫ И РАЗМЕРОВ ТЕЛА САМОК И САМЦОВ КЛОПА-СОЛДАТИКА МЕТОДОМ КОМПЬЮТЕРНОЙ МОРФОМЕТРИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности половой структуры популяций клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) из различных биотопов Белгородской области»

Изучение половой структуры популяций клопа-солдатика значимо как в фундаментальном плане рассмотрения комплекса процессов видового гомеостаза, так и в прикладном аспекте экологического мониторинга. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности репродукции и саморегулированию в процессах воспроизводства популяций.

Динамика половой структуры отражает особенности размножения животных, специфику расселения, общее физиологическое состояние популяционного гомеостаза. Половая структура популяций отражает изменение численности, продукции биомассы, уровня популяционных энергозатрат. Вариации в соотношении полов имеют большое экологическое значение. В популяциях, находящихся в состоянии депрессии, целесообразно выживание самцов, несущих ту же часть генофонда, что и самки, но требующих для своего развития меньше питания. Кроме того, самцы обычно отличаются большей способностью к миграциям и, следовательно, могут найти более благоприятные экологические условия.

Дифференциация полов - экономная форма информационного контакта раздельнополой популяции со средой. Среди классов животных, на популяциях которых возможно проводить подобные исследования, с явным преимуществом выделяются насекомые. Популяционные работы на насекомых, к которым относится клоп-солдатик, значимы, поскольку этот вид широко распространен; характеризуется высокой популяционной численностью; обладает небольшой подвижностью и потому трофически связан с конкретными местами обитания; имеет широкий диапазон интенсивности метаболических процессов. Высокая скорость размножения (и как следствие - быстрая смена генераций) - также важнейший критерий мониторинговой ценности данного объекта, поскольку в этом случае быстро формируется ответная реакция живых систем на изменяющиеся условия. г

Актуальность исследования. Соотношение полов в популяции в определенной среде возможно использовать в мониторинге. Динамика таких показателей носит регуляционный характер и отражает общее состояние популяции в каждый отрезок времени.

Важное место в современной популяционной экологии насекомых занимает проблема популяционной регуляции. Изучение закономерностей, определяющих популяционную структуру и ее динамику, устойчивость популяций разных видов к неблагоприятным внешним влияниям, - одна из важнейших задач экологов, особенно в условиях интенсивных антропогенных воздействий на среду обитания животных.

Показано, что изменение соотношения полов в популяциях животных существенно влияет на интенсивность размножения данной популяции, играет роль в процессах популяционной регуляции и в значительной степени определяет роль популяции в экосистеме, также формирует реакцию на изменяющиеся условия существования.

Изучение срезовых показателей половой структуры и рассмотрение их особенностей в различных биотопах широко распространенных видов насекомых является актуальным направлением современной экологии.

Цель исследования - провести анализ особенностей половой структуры популяций клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области.

Для достижения данной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Проследить динамику сезонных показателей половой структуры популяций клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области.

2. Выделить значимые в экологическом мониторинге показатели половой структуры популяций клопа-солдатика.

3. Проанализировать показатели частоты встречаемости асимметричных элементов меланизированного рисунка надкрыльев у самцов и самок из различных популяций.

4. Применить комплекс современных адаптированных методик на основе прижизненного изучения, позволяющих перевести исследование половой структуры популяций клопа-солдатика в рамки экологического мониторинга.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Маканина, Олеся Александровна

ВЫВОДЫ

На основании проведенного исследования представляется возможным сделать следующие выводы:

1. Динамика сезонных показателей половой структуры природных популяций клопа-солдатика из различных биотопов выглядит следующим образом. В весенний период в большинстве выборок зафиксировано преобладание самцов. Летом соотношение полов выравнивается и становится 1:1. В осенних выборках значимых изменений в соотношении полов 1:1 не обнаружено.

2. Значимыми в экологическом мониторинге являются показатели половой структуры популяций клопа-солдатика летних выборок. Смещение соотношения полов в сторону преобладания самцов с 1,7:1 и более

Рсам =>0,63 при уровне значимости р <= 0,05) в летних выборках свидетельствует о том, что состояние популяции в данный, определенный момент времени характеризуется неустойчивой половой структурой, что отражает действие неблагополучных условий существования популяций клопа-солдатика, близких к экстремальным.

3. Показатель асимметричного проявления вариаций меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика у самок выше, чем у самцов.

4. Использование модифицированной методики прижизненного изучения половой структуры популяций и изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова насекомых позволяет проводить анализ серийных популяционных выборок, не нарушая возрастно-половую структуру популяции насекомых. Полученное сканированное изображение насекомого можно использовать для метода компьютерной морфометрии, без повторного исследования насекомых. Метод компьютерной морфометрии позволяет провести объективное сравнение морфологических параметров тела разнополых особей. Применение предлагаемого комплекса современных адаптированных методик переводит исследование половой структуры популяций клопа-солдатика в рамки экологического мониторинга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования впервые изучена половая структура и ее особенности на выборочном материале популяций клопа-солдатика из различных биотопов г. Белгорода и районов Белгородской области: Белгородского, Корочанского, Алексеевского и Старооскольского. Показано, что половая структура популяций клопа-солдатика не остается постоянной на протяжении всего времени своего существования, а имеет сложную динамику.

На основании наблюдений и анализа данных обработки материала выборок обнаруженные достоверные различия в соотношении полов связываем с одновременным действием в популяциях клопа-солдатика двух основных адаптационных стратегий. Каждая из них доминирует в различные периоды существования сообществ. Первая стратегия, обусловленная климатическими факторами, направлена на приспособление к сезонным условиям среды. Эти показатели, по нашему мнению, не могут использоваться при анализе действия антропогенной нагрузки. Вторая, вызванная комплексом средообразующих факторов, среди которых доминируют региональные антропогенные, является ответной реакцией популяции на степень урбанизации среды. Важно отметить, что для комплексных мониторинговых исследований наземных биотопов наиболее информационно-значимыми являются данные по половой структуре, полученные при изучении летних популяционных выборок, которые демонстрируют результат адаптации популяций к региональным средовым факторам.

На основании наших наблюдений предлагаем выделить временной интервал для получения данных об особенностях половой структуры клопа-солдатика, обусловленных действием антропогенных факторов на территории Белгородской области: с 20 июля (± 5 дней) по 25 августа (± 5 дней).

Изучение особенностей половой структуры популяций клопа-солдатика является существенным дополнением к комплексным подходам, применяемых с целью проведения интегральной оценки качества среды. Наше исследование показало, что анализ данных, полученных при исследовании различных биот с помощью клопа-солдатика, должен проводиться раздельно у самцов и самок, поскольку разнополые особи по-разному реагируют на изменения условий обитания.

Отдельно у самцов и самок проанализирован общий показатель асимметричного проявления вариаций элементов надкрыльев клопа-солдатика как признак реакции организма на нестабильность условий среды. Использование модифицированной методики компьютерной морфометрии позволило сравнить самцов и самок по форме и размерам тела. Впервые была разработана и применена модифицированная методика прижизненного изучения изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика. Данная методика позволяет проводить многочисленные серийные выборки из природных популяций клопа-солдатика, не нарушая сложившейся структуры популяций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Маканина, Олеся Александровна, 2011 год

1. Алексеева, Т.И. Проблема биологической адаптации человека Текст. / Т.Н. Алексеева//Природа. 1975. - №6. - С. 33-41.

2. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие Текст. / Б.Л. Астауров М.: Наука, 1974.-С. 9-53.

3. Бакирова-Садыкова, Ч.М. Половые различия в частотах неметрических признаков окраски у жуков-нарывников (Coleóptera Meloidae) Текст. / Ч.М. Ба-кирова-Садыкова // Зоолог, журн. 1985. - Т. 94. - С. 779-782.

4. Балашов, С.В. Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera, Pyrrhocoridae) и ее адаптивное значение Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / С.В. Балашов. СПб, 2008. - С. 13-15.

5. Басов, В.М. Структура экологического пространства вида Текст. / В.М. Басов // Научные ведомости, БелГУ. Сер. «Экология», 2005. №1 (21). -Вып. 3.-С. 48-52.

6. Батлуцкая, И.В. Применение фенетического подхода к изучению полиморфизма покровов рисунка клопа-солдатика : методические рекомендации к проведению полевой практики по генетике Текст. / И.В. Батлуцкая. — Белгород, 1992.- 16 с.

7. Батлуцкая, И.В. Закономерности изменчивости меланизированных покровов полужесткокрылых Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / И.В. Батлуцкая. Екатеринбург, 1993. - 16 с.

8. Батлуцкая, И.В. Изменчивость фенетической структуры популяций клопа-солдатика в различных экологических условиях Текст. / И.В. Батлуцкая // Биол. вестн. Харьков, гос. ун-та. 1998. - С. 94-97.

9. Батлуцкая, И.В. Изменчивость фенетической структуры природных популяций клопа-солдатика в различных экологических условиях Текст. / И.В. Батлуцкая // Экологическая безопасность и здоровье людей в XXI веке. — Белгород. 2000. - С. 14-17

10. Батлуцкая, И.В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия. Текст. : учеб. — метод, пособие / И.В. Батлуцкая. Белгород, 2003 6.- 168 с.

11. Батлуцкая, И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка насекомых Текст.: автореф. дис. . доктор, биолог. наук : 03.00.16 / И.В. Батлуцкая. Ульяновск, 2004. - 28 с.

12. Бекетов, C.B. Изменчивость вторичного соотношения полов у песца (Alopex lagopus L.) Текст. / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Генетика, 2002 б. Т. 38,№ 10.-С. 1417-1421.

13. Бекетов, C.B. Статистический анализ изменчивости вторичного соотношения полов у соболя (Martes zibellina L.) Текст. / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Генетика, 2002 а-Т. 38.№2.-С.15-16.

14. Береговой, В.Е. Стабилизация гетерогенности в популяциях полиморфного вида Текст. / В.Е. Береговой // Журн. общ биологии, 1977. Т. 38, №2. - С. 182-184.

15. Большаков, В.Н. Половая структура млекопитающих и ее динамика. Текст. / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. М.: Наука, 1984. - 232 с.

16. Булгаков, Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды: обзор существующих подходов Текст. / Н.Г. Булгаков // Успехи современной биологии, 2002. Т. 122, №2. - С. HS-HS.

17. Васильев, А.Г. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня Текст. / А.Г. Васильев, В.Н. Большаков // Экология, 1994. -№ 8. С. 4-15.

18. Влащенко, A.C. Соотношение полов у четырех видов рукокрылых на северо-востоке Украины Текст. / A.C. Влащенко // Вестник Харков. нац. ун-та имени В. Н. Каразина. Сер. «Биология». 2008. - Вып. 7, №814. - С. 65-71.

19. Геодакян, В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации Текст. / В. А. Геодакян // Пробл. передачи информации. 1965. - Т. 1. - № 1.-С. 105-113.

20. Геодакян, В.А. О структуре эволюционирующих систем Текст. / В.А. Геодакян // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972. - Вып. 25. - С. 81-91.

21. Геодакян, В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность Текст. / В.А. Геодакян // Журн. общ. биологии. 1974. - Т. 35, № 3. - С. 376-385.

22. Геодакян, ВА. Половой диморфизм и «отцовский эффект» Текст. /В.А Геодакян // Журн. общ. биол. 1981. - Т. 42, № 5. - С. 657-668.

23. Геодакян, В.А. Половой диморфизм Текст. / В.А. Геодакян // Биол. журн. Армении. 1986. - Т.39, № 10. - С. 823-834.

24. Геодакян, В.А. Теория дифференциации полов в проблемах человека Текст. / В.А. Геодакян // Человек в системе наук. М.: Наука, 1989. - С. 171-189.

25. Геодакян, В.А. Эволюционная теория пола Текст. / В.А. Геодакян // Природа. 1991.-№ 8. - С. 60-69.

26. Геодакян, В.А. Асинхронная асимметрия Текст. / В.А. Геодакян // Журн. высш. нерв, деятельности. 1993. - Т. 43, № 3. - С. 543-561.

27. Геодакян, В.А. Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция) Текст. / В. А. Геодакян // Докл. АН. 1996. - Т. 346. - С. 565-569.

28. Геодакян, В.А. Новая концепция левшества Текст. / В.А. Геодакян, К. В. Геодакян // Докл. РАН. 1997. - Т. 356, № 6. - С. 838-842.

29. Геодакян, В.А. Эволюционная роль половых хромосом (новая концепция) Текст. / В.А. Геодакян//Генетика. 1998.-Т. 34, № 8. - С. 1171-1184.

30. Голубовский, М.Д. Классическая и современная генетика: эволюция взглядов на наследственную изменчивость / М.Д. Голубовский // Эволюцион. биология. 1994.-Т. 90, вып.1.-С. 37-48.

31. Гракова, Н.В. Особенности полового состава в пометах американской норки в эмбриональный период и при рождении Текст. / Н.В. Гракова, H.H. Граков // Биология и патология пушных зверей :тез. докл. 3-й всесоюз. науч. конф. Петрозаводск, 1981.-С. 128-130.

32. Гречаный, Г.В. Сезонная изменчивость популяции дрозофилы по асимметрии особей Текст. / Г.В. Гречаный, Д.Е. Гавриков, JT.A. Семенова // Журн. общ. биол. 2005. - Т. 66, №6. - С. 471-483.

33. Грищенко, В.Н. Сезонная динамика поло-возрастной структуры популяции большой синицы в Каневском заповеднике Текст. / В.Н. Грищенко // Заповідна справа в Україні. 1995. - Т. 1. - С. 48-51.

34. Дюкарев, А.Г. Мониторинг и оценка состояния лесных экосистем Текст. / А.Г. Дюкарев, H.H. Пологова // Journal of Siberian Federal University. Biology. -2009. V.l, N.4. - P. 390-399.

35. Егорова, JI.В. Рекреационный пресс и флуктуирующая асимметрия обыкновенной бурозубки Текст. / Л.В. Егорова // Научные ведомости, БелГУ. Сер. «Экология». 2005. - №1 (21). Вып. 3. - С. 44-48.

36. Жегалов, С.Б. Закономерности наследования пола у животных Текст. / С.Б. Жегалов // Усп. соврем, биологии. 1950. - Т. 30. — Вып. 1 (4). - С. 30-35.

37. Захаров, В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) Текст. / В.М. Захаров. М.: Наука. - 1987. - 216 с.

38. Захаров, В.М. Здоровье среды: концепция Текст. / В.М. Захаров. — М.: Центр эколог, политики России, 2000. 30 с.

39. Захаров, В.М. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях Текст. / В.М. Захаров, Н.П. Жданова, Е.Ф. Кирик, Ф. Н. Шкиль // Онтогенез, 2001. Т.32, №6, - С. 404-421.

40. Захаров, В.М. Флуктуирующая асимметрия билатеральных структур животных в природных популяциях. Текст. / автореф. дисс. канд. мед. наук. :

41. B.М. Захаров // М.: Ин-т биологии развития АН СССР, 1979. - 19 с.

42. Зенов, И.Г. Взаиморегуляция между соотношением полов в потомстве и плодовитостью у животных Текст. / И.Г. Зенов // Генетика. 1969. Т. 5, № 2.1. C. 92-96.

43. Злотин, А.З. Теоретическое обоснование массового разведения насекомых Текст. / А.З. Злотин // Энтомол. обозр. 1981. - Т. 60, № 3. - С. 494-510.

44. Икко, Н.В. Половая структура популяции Gammarus oceanicus (Crustacea: amfîpoda) в Кольском заливе Текст. / Н.В. Икко // Современные проблемы науки и образования. 2010. — № 1 - С. 12-17.

45. Каштанов, С.Н. Анализ вторичного соотношения полов у лисицы (Vulpes viilpes L.) Текст. / С.Н. Каштанов, C.B. Бекетов, O.E. Лазебный // Генетика. -2007. Т. 43, № 2. - С. 240-244.

46. Кирпичников, B.C. Аутосомные гены у Lebistes Reticulatus и проблема возникновения генетического определения пола Текст. / B.C. Кирпичников // Биол. журн. 1935. - T. IV, № 2. - С. 343-354.

47. Климец, Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) Текст. / Е.П. Климец // Популя-ционная фенетика. М., 1997. - С. 45-58.

48. Коробкин, В.И. Экология. Текст. / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. -8-е. изд. Ростов н/Д: Феникс. - 2005. - С.84.

49. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна биоиндикаторов радиоактивных загрязнений Текст. / Д.А. Криволуцкий // Радиоэкология почвенных животных. -М.: Наука, 1985.-С. 5-52.

50. Кубанцев, Б.С. О половом составе у млекопитающих Текст. / Б.С. Кубанцев // Журн. общ. биологии. 1972. - Т. 33, № 2. - С. 196-204.

51. Кулак, A.B. Половозрастная неоднородность популяций чешуекрылых насекомых, как фактор поддержания их гетерогенности Текст. / A.B. Кулак //

52. Экология, эволюция и систематика животных: материалы конф., Рязань, 17-19 нояб. 2009 г.: Рязань, 2009 г. - С. 97-98.

53. Любищев, A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции живых организмов Текст. / A.A. Любищев. -М.: Наука, 1982. С. 175-189.

54. Малоземов, Ю.А. Половой диморфизм и эколого-морфологические особенности репродуктивной группы клопа-солдатика (P. apterus L.) в Удмурской АССР Текст. / Ю.А. Малоземов // Фауна Урала и прилегающей территории. -Свердловск, 1984. С. 85-98.

55. Наумов, Н.П. Экология животных Текст. / Н.П. Наумов М.: Высш. шк., 1955.-С. 219-278.

56. Наумов, Н.П. Экология животных Текст. : учеб. пособие для гос. ун-тов СССР / Н.П. Наумов. 2-е изд., перераб. - М.: Высш. шк., 1963. - С. 578-614.

57. Новакова, Э. Изменения у зайца-русака, обусловленные антропогенными влияниями, и их использование в биоиндикации нарушений ландшафта Текст. / Э. Новакова // Журн. общ. биологии. 1980. - Т.41, №5. - С. 760-767.

58. Павлинов, И .Я. Принципы и методы геометрической морфометрии Текст. / И .Я. Павлинов, Н. Г. Микешина // Журнал общей биологии. 2002. - Т. 63, № 6.-С. 473-493.

59. Пат. 2304771 Российская Федерация, МПК G 01 N 33/24. Способ биоиндикации среды Текст. / Батлуцкая И.В.; заявитель и патентообладатель Белгор. гос. ун-т. -№ 2005124084/13, заявл. дата; опубл. 10.02.2007.

60. Пат. 2329501 Российская Федерация, МПК G 01 N 33/24. Способ биоиндикации среды Текст. / Батлуцкая И.В., Хорольская Е.Н, Глотов В.А; заявитель и патентообладатель Белгор. гос. ун-т. № 2006140295/13; заявл. 16.11.2006; опубл. 20.07.2008.

61. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях Текст. / Ю.А. Песенко М.: Наука, 1982. - 288 с.

62. Ряузов, Н.Н. Общая теория статистики Текст. / H. Н. Ряузов М.: Статистика, 1979.- 185 с.

63. Сергиевский, С.О. Реакция популяций на стрессовые воздействия Текст. / С. О. Сергиевский, И. А. Захаров. М.: Наука, 1989. - С. 157-173.

64. Симонов, П.В. Фактор новизны и асимметрия деятельности мозга Текст. / П. В. Симонов, M. Н. Русалова, JI. А. Преображенская и др. // Журн. высш. нерв, деятельности. 1995. - Т. 45, № 1. - С. 13-17.

65. Смит, М.Дж. Эволюция полового размножения Текст. / М. Дж. Смит -М.: Мир, 1981.-271 с.

66. Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция Текст. / О. Солбриг, Д. Солбриг. М.: Мир, 1982. - С. 341-367.

67. Спирина, Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Спирина. Ульяновск, 2007. - С. 9.

68. Томилин, Н.В. Генетическая стабильность клетки Текст. / Н.В. Томилин. -Л.: Наука, 1983.-С. 98-112.

69. Тыщенко, В.П. Физиология насекомых Текст. / В.П. Тыщенко. М.: Наука, 1986.-С. 274-283.

70. Хайрутдинов, И.З. К изучению половой структуры популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis L. трансформированных территорий Текст. / И.З. Хайрутдинов // Ученые записки Казан, гос. ун-та. Сер. «Естественные науки». 2009. - Т. 151, кн. 2.-С. 23-25.

71. Хашиева, Л.С. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.С. Хашиева. Махачкала, 2005. -С. 14-16.

72. Хесин, Р.Б. Непостоянство генома Текст. / Р.Б. Хесин. М.: Наука, 1984. -С. 356-359.

73. Чернышев, В.Б. Экология насекомых. Текст. / В.Б. Чернышев М.: Изд-воМГУ, 1996.-С. 51-57.

74. Чибыев, В.Ю. Экология ондатры ленно-амгинского междуречья Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Ю. Чибыев. Якутск, 2007. - С. 8.

75. Шварц, С.С. Популяционная структура вида Текст. / С.С. Шварц // Зоол. жур. 1967. - Т. 46, №10. - С. 1456-1467.

76. Шварц, С.С. Эволюционная экология животных Текст. / С.С. Шварц. — Свердловск, 1969.-С. 87-94.

77. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции Текст. / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. - С. 261-274.

78. Шилов, И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных Текст. / И.А. Шилов // Усп. совр. биол. 1967. - Т. 64, №2. - С. 333-351.

79. Шилов, И.А. Пространственная структура популяций полевок-экономок (Microtus oeconomis) в Дарвинском заповеднике Текст. / И.А. Шилов, M.JI. Калецкая, И.Н. Ивашкина и др. // Зоолог, журн. 1977. - Т. 56, №2. - С. 257267.

80. Шилов, И.А. Физиологическая экология животных. Текст. / И.А. Шилов М.: Высш. шк, 1985. - С. 297-314.

81. Шилов, И.А. Экология Текст. : учеб. для биол. и мед. спец. вузов 3-е изд., стер. / И.А. Шилов - М.: Высш. шк., 2001. - С. 245-247.

82. Шляхтин, Г.В. Изменчивость меланизированного рисунка клопа-солдатика в природных популяциях в Саратовской и Белгородской областях Текст. / Г.В. Шляхтин, И.В. Батлуцкая, Е.Н. Гончарова // Изв. Саратов, гос. унта.-2001.-С. 286-293.

83. Яблоков, А.В. Фенетика (эволюция, популяция, признак). Текст. / А.В. Яблоков М.: Наука, 1980. - 132 с.

84. Adams, D.C. Geometric Morphometries: Ten Years of Progress Following the 'Revolution' Electronic resource. / D.C. Adams, F.J. Rohlf, D.E Slice — 2002. — Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/review/review.html

85. Allee, W.C. Principles of animal ecology Text. / W.C. Allee, A.E. Emerson, O. Park, T. Park, K.P. Schmidt Philadelphia, London. - 1949. - P. 837.

86. Bell, G. The Massterpiece of Nature Text. / G. Bell // Berkeley: Univ. of California Press, 1982. 138p.

87. Bookstein, F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Text. / F.L. Bookstein // Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. 198 p.

88. Bull, J.J. Evolution of Sex Determining Mechanisms Text. / J.J. Bull // Menlo Park, California: WA Benjamin/Cummings. 1983. 185p.

89. Chitty, D. Animals numbers and behaviour. Text. / Fish and Wildlife. A memorial to W. J. K. Harkness. Ontario, 1964. (Reproduced in "Population ecology" by L. Adams; Belmont, California. 1970. - P. 32-40.

90. Crow, J.F. Advantages of Sexual Reproduction Text. / J.F. Crow //. Dev. Gen. 1994.-V. 15.-P. 205-213.

91. Dawley, R.M. Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrayes Text. / R.M. Dawley, J. P. Bogart // Albany: New York State Museum. 1989. 138p.

92. Ehrman, L. Nuclear Genes Depending Cytoplasmic Sterility in Dr. paulisto-rum. Text. / L. Ehrman // Science. 1964. - V. 145. № 3628. - P. 159.

93. Elton, Ch. Animal ecology Text. / Ch. Elton. London. - 1927. - P. 183-195.

94. Flanders, S.E. Control of sex and sex-limited polymorphism in the Hymenopte-ra Text. / S.E. Flanders Quart. Rev. Biol. - 1946. - T. 21 № 2. - P. 135-143.

95. Geodakian, V.A. Feedback Control of Sexual Dimorphism and Dispersion Text. / V.A. Geodakian // Towards a New Synthesis in Evolut. Biol. Proc. Intern. Symp. Praha. 1987. Czech. Ac. Sei. - P. 171-173.

96. Geodakian, V.A. The Role of Sex Chromosomes in Evolution: a new Concept Text. / V.A. Geodakian // J. or Mathematical Sei. 1999. - V. 93. № 4. - P. 521-530.

97. Grant, S. Genetics of Sex Determination in Flowering Plants Text. / S. Grant, A. Houben, B. Vyslcot, J. Siroky, P. Wei-Hua, J. Macas // Dev. Genet. 1994. - V. 15.-P. 214-230.

98. Harvey, P.H. The Evolution of Reproductive Strategies Text. / P.H. Harvey, L. Partridg, T. R. E. Southwood (eds). // London: The Royal Society. 1991. 176p.

99. Hodlcova, M. Temperature regulation of supercooling and gut nucleation in relation to diapause of Pyrrhocoris apterus (L.) (Heteroptera) Text. / M. Hodkova, I. Honek // Cryobiology. 1997. Vol. 34, N 1. P. 70-79.

100. Hoekstra, R.F. The Evolution of Sexes Text. / R.F. Hoekstra // The Evolution of Sex and its Concequences/Ed. Stearns S. C. / Basel: Birkhauser Verlag. 1987. 144p.

101. Kalmus, H. Evolutionary origin of sexual differentiation and the sex-ratio. Text. / H. Kalmus, A. Smith //Nature. 1960. - N 4730. - P. 1004-1006.

102. Karlin, S. Sex Ratio Evolution Text. / S. Karlin, S. Lessard // New jersey: Princeton Univ. Press. 1986. 128p.

103. Kuzniewicz, J. Ksztaltowanie siç liczebnosci szczeniat w miotach i proporcji plci potomstwa lisöw polarnych niebieskich w zaleznosci od wieku samic Text. / J. Kuzniewicz // Zootechnika. Wroclaw. 1986. 29. - P. 169-176.

104. Labecka, S. Wplyw wieku samic na dhaugosc okresuci^zy, liczebnosc miotu i stosunek plsi u lisow polarnich niebseskich (alopex Lagopus L.) Text. / S. Labecka // Akademia rolnicza w Szczecine. Zootechnika. 1985. V. 21. № 114. - P. 43-56.

105. Ludwig, W. Das Rechts-Links Problem im Tierreich und beim Menchen. Text. / W. Ludwig // B.: Springer. 1932. 496 p.

106. Maynard Smith, J. The Evolution of Sex Text. / J. Maynard Smith // Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1978. - P. 23-31.

107. Mc. Clung, C.E. Notes on the Accessory Chromosome Text. / C.E. Mc. Clung // Anat. Anz. 1901. Bd. 20. P. 220-226.

108. Michod, R.E. The Evolution of Sex Text. / R.E. Michod, B.R. Levin (eds) // Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. 1988. 188p.

109. Mooney, S.M. The Evolution of Sex: A Historical and Philosophical Analysis Text. / S.M. Mooney // Ph.D. thesis. Boston: Boston Univ. 1992. 154p.

110. Parker, L.T. Fluctuating asymmetry of morphometric characters in house mice. Text. / L.T. Parker, L. Leamy J. Heredity. - 1991. 82. - P. 145-150.

111. Rice, W.R. Degeneration of a Nonrecombining Chromosome Text. / W.R. Rice // Science. 14 Jan. 1994. - V. 263. - P. 230-232.

112. Rohlf, F.J. tpsDig. N. Y.: State Univ. at Stony Brook. Version 1.23. 2001b. Electronic resource./ F.J Rohlf. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.

113. Stump, J.B. What's the Difference? How Men and Women Compare. Text. / J.B. Stump, N.Y., William Morrow & Co., Inc. 1985. 199p.

114. Van Valen, L. A study of fluctuating asymmetry Text. / L. Van Valen // Evolution. 1962. - Vol. 16, №2. - P. 125-142.

115. Williams G.C. Sex and Evolution Text. / G.C. Williams // Princeton, New Jersey: Princ. Univ. Press. 1975. - P. 13-17.

116. Winge O. The Location of Eighteen Genes in Lebistes Reticulatus Text. / O. Winge // J. Genetics. 1927. - V. 18. - P. 1-43.

117. Wynne-Edwards, V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Text. / V.C. Wynne-Edwards Edinburgh, London. - 1962. - P. 930.

118. Yablokov, A.V. Population biology. Progress and problems of studies on natural populations. Text. / A.V. Yablokov Moscow: Mir Publ. - 1986. - P. 303.