Особенности организации повторяющихся элементов геномов растений, выявленные с помощью новых омиксных подходов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Киров Илья Владимирович

• Киров Илья Владимирович
• доктор наук
• 2024

Оглавление диссертации доктор наук Киров Илья Владимирович

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Классификация повторяющихся элементов генома

2.1.1 Тандемные повторы и организация ДНК центромеры

2.1.2 Мобильные элементы растений

2.2 LTR ретротранспозоны растений

2.2.1 Классификация

2.2.2 Организация генома LTR ретротранспозона и кодируемые белки

2.2.3 Жизненный цикл

2.3 Ретротранскриптом растений и методы исследования

2.3.1 Закономерности организации ретротранскриптома растений

2.3.2 Методы детекции экспрессирующихся ретротранспозонов

2.4 Мобилом растений и методы исследования

2.4.1 Формирование мобилома и его роль в адаптации растений

2.4.2 Arabidopsis thaliana - модельный объект для изучения мобилома

2.4.3 Методы детекции новых инсерций мобильных элементов

2.5 Методы идентификации сателлитных повторов растений

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1 Растительный материал

3.2 Выделение геномной ДНК и приготовление препаратов хромосом

3.3 Характеристика репитома и идентификация тандемных повторов с помощью коротких ридов

3.4 RNAseq анализ транскрипции центромеры Allium

3.5 ПЦР амплификация, клонирование и секвенирование

3.6 Приготовление проб для FISH

3.7 FISH, GISH и безденатурационная (ND) FISH

3.8 Процедура С-бэндинга/DAPI

3.9 Флуоресцентная микроскопия и анализ изображений

3.10 ОТ-ПЦР

3.11 Нанопоровое секвенирование ДНК

3.12 Прямое нанопоровое секвенирование РНК (DRS) и сборка транскриптов

3.13 Идентификация экспрессирующихся ретротранспозонов подсолнечника

3.14 Оценка времени инсерции RTE

3.15 Расчёт расстояния между генами и RTE

3.16 Анализ мобилома по данным Illumina

3.17 Выделение внехромосомных кольцевых ДНК (вкДНК)

3.18 Предсказание длинных некодирующих РНК (днРНК)

3.19 Масс-спектрометрический анализ тотального белка

3.20 Проверка инсерций МЭ с помощью ПЦР

3.21 Идентификация и отбор LTR ретротранспозонов Aegilops tauschii для CANS

2

3.22 CasP-опосредованное секвенирование (CANS)

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Цитогеномный анализ новых сателлитных повторов растений

4.1.1 pyTanFinder: инструмент для поиска высококопийных тандемных повторов в секвенированных геномах

4.1.2 nanoTRF: программа для поиска высококопийных тандемных повторов в «сырых» данных нанопорового секвенирования

4.1.3 DRAWID: java программа для измерения параметров хромосом и построение идиограмм хромосом

4.1.4 Тандемные повторы Allium fistulosum, ассоциированные с центромерными и гетерохроматиновыми регионами хромосом

4.1.5 Молекулярно-цитогенетическая характеристика функциональной центромеры A. fistulosum

4.1.6 Идентификация тандемных повторов Rosa wichurana и Rosa chinensis для цитогенетического маркирования хромосом и аннотации генома

4.1.7 Анализ тандемных повторов в геноме мха, Physcomitrella patens

4.2 Транскриптомные особенности ретротранспозонов растений

4.2.1 Десятки LTR ретротранспозонов экспрессируются в геноме подсолнечника (Helianthus annuus)

4.2.2 Экспрессия LTR ретротранспозонов подсолнечника под действием эпигенетического стресса

4.2.3 Ретротранскриптом развивающейся зерновки тритикале

4.3 Активные мобильные элементы растений и особенности их инсерций в геноме

4.3.1 nanotei: программа для идентификации нереференсных инсерций транспозонов по данным полногеномного нанопорового секвенирования

4.3.2 CANS: Cas9-опосредованное обогащение библиотек для нанопорового секвенирования инсерций транспозонов растений

4.3.3 NanoCasTE: программа для идентификации нереференсных инсерций транспозонов по данным CANS

4.3.4 Геномная организация инсерций LTR ретротранспозона EVD в геноме ddm1

4.3.5 Инсерционный ландшафт ретротранспозона ONSEN, полученный с помощью CANS

4.3.6 Инсерции элементов ONSEN преимущественно возникают в генах с пониженной экспрессией в ответ на тепловой стресс

4.3.7 Мобильная активность экспрессирующихся ретротранспозонов подсолнечника

4.3.8 Новый Ty1/&>pia LTR ретротранспозон MIG активен в развивающейся зерновке тритикале

4.3.9 Ретротранспозоны и эволюция размера генома Fagopyrum tataricum и F. esculentum

4.4 Структура и состав внехромосомных кольцевых ДНК (вкДНК) LTR ретротранспозонов растений

4.4.1 Особенности вкДНК A. thaliana, выявленные с помощью нанопорового секвенирования

4.4.2 Нанопоровое секвенирование вкДНК рапса (Brassica napus) выявило новое семейство активных LTR ретротранспозонов ANTARES

4.5 Мобильные элементы и протеом растений

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

6. ВЫВОДЫ

7. СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

8. СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

8.1 Публикации по теме диссертации

8.2 Другие публикации в международных рецензируемых журналах

9. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности организации повторяющихся элементов геномов растений, выявленные с помощью новых омиксных подходов»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности проблемы. Значительная часть геномов растений представлена различными видами повторяющихся элементов, включая высококопийные тандемно-организованные повторы и мобильные элементы. Долгое время повторяющиеся элементы генома рассматривали как функционально незначимую и «мусорную» ДНК. Но с появлением новых способов секвенирования и молекулярно-биотехнологических методов, стало появляться всё больше доказательств ключевой роли повторяющихся элементов в широком спектре биологических и эволюционных процессов. Например, организованные тандемные повторы генома растений являются основными структурными компонентами центромер, теломер и гетерохроматина, непосредственно участвующими в функционировании этих частей генома. Данные недавних исследований, сравнивающих геномы сотен различных сортов сельскохозяйственных культур, показывают, что активность мобильных элементов способствовала появлению многих ценных признаков современных сельскохозяйственных культур (Domínguez et al., 2020). Новые инсерции мобильных элементов вносят огромный вклад в генетическую вариабельность, появление новых генов и транскрипционных программ и играют важнейшую роль в адаптации растений к новым экологическим нишам и меняющимся условиям среды. Но, несмотря на это, повторяющиеся элементы остаются самой малоизученной частью генома растений. Новые технологии, такие как секвенирование длинными ридами Pacific Biosciences (PacBio) и Oxford Nanopore Technology (ONT), позволяют решить проблемы сборки повторяющихся элементов, что долгое время ограничивало их изучение. Но существующие биоинформатические инструменты анализа данных секвенирования длинными ридами пока не позволяют ответить на многие актуальные биологические вопросы, связанные с повторяющимися элементами. Поэтому создание новых биоинформатических и молекулярных подходов для системного изучения повторяющихся элементов с использованием современных омиксных данных (эпигеномика, транскриптомика, протеомика, циркуломика) и методов

секвенирования (секвенирование длинными ридами) - это актуальная задача современной биологии, на решение которой и направлена данная работа.

Кроме фундаментальных вопросов, последовательности повторяющихся элементов представляют большой практический интерес. Прежде всего он связан с использованием знаний о повторах генома для изучения вариабельности геномов, возникающей в естественных условиях, в условиях биотехнологического размножения растений и селекции. К этой области относятся такие актуальные направления современной биотехнологии и генетики, как: 1) создание цитогенетических маркеров на основе тандемных повторов и изучение хромосомной вариабельности; 2) дизайн молекулярных маркеров, вовлекающих полиморфизм повторяющихся элементов; 3) поиск и аннотация повторяющихся элементов, как важной части современных проектов по секвенированию и сборке геномов растений, что позволяет ускорять процесс аннотации генов и проводить интегрирование собранных сиквенсов с физическими хромосомами; 4) инсерционный мутагенез с использованием мобильных элементов.

Мобильные элементы, как показывают последние исследования, являются драйверами эволюции и селекции. В связи с этим актуальным практическим направлением современной биотехнологии и генетики является создание методов для контролируемой активации нативных мобильных элементов генома растений. Успехи в этой области позволят расширить генетическое разнообразие, а также ускорить селекцию и развитие функциональной геномики. Для создания таких методов необходимы глубокие знания как о системах сайленсинга мобильных элементов, так и о биологии мобилома и активных мобильных элементах в геномах разных видов культурных растений. За последние двадцать лет были детально изучены системы сайленсинга мобильных элементов растений. Наряду с этим, биология самих мобильных элементов, включая жизненный цикл, взаимодействие с клеточными структурами и процессинг РНК, практически не изучены у растений. Кроме этого, хотя миллионы мобильных элементов были аннотированы в собранных геномах растений, лишь для нескольких десятков была доказана транспозиционная активность. Крайний недостаток знаний об активных

5

мобильных элементах растений существенно мешает прогрессу в области биологии мобилома и контролируемой активации мобильных элементов. В связи с этим, разработка и внедрение новых методов полногеномного анализа активности мобилома и идентификации новых инсерций мобильных элементов являются критически необходимыми для современной биологии растений. Это является одной из задач, на решение которой направлено это диссертационное исследование.

Цель и задачи. Целью данной работы являлось системное изучение повторяющихся элементов (сателлитных повторов и мобильных элементов) геномов разных видов растений (однодольные (Allium cepa, A. fistulosum, x Triticosecale, Triticum aestivum), двудольные (Rosa wichurana, R. gallica, R. rugosa, R. foetida, R. chinensis, Helianthus annuus, Arabidopsis thaliana, Brassica napus) и мох (Physcomitrium patens)) и разработка для этого новых молекулярных и биоинформатических подходов.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Идентификация и цитогеномный анализ новых сателлитных повторов и их использование для разработки хромосомных маркеров разных видов растений.

2. Разработка новых биоинформатических подходов для идентификации и цитогенетического анализа сателлитных повторов геномов растений, используя данные полногеномного нанопорового секвенирования и собранные геномы.

3. Разработка новых молекулярных и биоинформатических подходов для поиска и характеристики инсерций мобильных элементов растений по данным нанопорового секвенирования.

4. Поиск новых активных мобильных элементов и изучение их геномных и транскриптомных особенностей у однодольных и двудольных видов растений.

5. Транскриптомный анализ сателлитных повторов и мобильных элементов растений.

6. Изучение структуры и состава внехромосомных кольцевых молекул ДНК LTR ретротранспозонов растений, используя нанопоровое секвенирование и полногеномный анализ.

7. Протеомный анализ белков мобильных элементов на примере Arabidopsis thaliana.

Научная новизна и практическая значимость работы. В рамках диссертационной работы разработан комплекс биоинформатических и молекулярно-биотехнологических методов, направленных на идентификацию новых повторяющихся элементов геномов растений и изучение генетической вариабельности, обусловленной этими элементами, включая поиск новых инсерций мобильных элементов. Использование этих методов позволило впервые изучить на геномном и постгеномном уровнях повторяющиеся элементы генома как важных сельскохозяйственных (подсолнечник, гречиха, лук, тритикале, роза), так и модельных (арабидопсис, мох (Physcomitrium patens)) растений. Биоинформатические программы (NanoCasTE и nanotei) и молекулярный метод CANS, разработанные для детекции инсерций мобильных элементов в геноме, позволили впервые установить закономерности распределения соматических инсерций ретротранспозонов в геноме. Полученные сведения впервые позволили показать связь между частотой инсерций, определёнными хромосомными (центромерные регионы) регионами, и эпигенетическими и транскриптомными особенностями генома. Разработанные методы детекции новых инсерций мобильных элементов могут быть использованы также в биотехнологии растений для детекции Т-ДНК и ускорения процесса создания новых генотипов культурных растений, несущих новые функционально и фенотипически значимые инсерции.

В работе впервые выделен и изучен набор новых высококопийных тандемных повторов для разных видов растений (Allium fistulosum: AfiCenlK; Allium cepa: TR2CL37, Rosa wichurana CL8, CL24; Rosa chinensis: CL226; 19 повторов для Physcomitrium patens), что представляет уникальные инструменты

для молекулярных и эволюционных исследований генома растений. Важным результатом данной работы стала разработка новой программы, DRAWID, для ускорения цитологического и молекулярно-цитогенетического анализа, и показано, что данная программа облегчает базовый анализ кариотипа для прикладных цитологических исследований, а также анализ кариотипа после гибридизации in situ, что позволяет эффективнее изучать хромосомную организацию повторяющихся последовательностей генома.

В работе были идентифицированы и детально изучены на митотических и мейотических хромосомах повторяющиеся последовательности и организация центромер A. cepa и A. fistulosum. Полученные результаты впервые показывают, что центромеры хромосом A. fistulosum содержат длинный (~1,25 т.п.н.) тандемный повтор AfiCen1K, а также вставки ретротранспозонов и ДНК органелл. Полученные сведения о сателлитных повторах позволили впервые провести дизайн системы хромосомных маркеров для видов луковых и роз, что может быть использовано для интегрирования физических и генетических карт, а также улучшения полногеномной сборки. Полученные сведения позволили провести аннотацию центромерных последовательностей в собранном геноме Rosa chinensis и провести интегрирование хромосомных и геномных карт в рамках международного проекта по секвенированию генома.

В рамках транскриптомного анализа повторяющихся элементов впервые показано, что десятки LTR ретротранспозонов и сателлитные повторы экспрессируются как в нормальных, так и в стрессовых условиях. Более того, было показано, что экспрессия сателлитных повторов характерна для филогенетически удалённых растений, включая лук (Allium cepa) и мох (Physcomitrium patens). В работе показаны отличительные особенности геномной и транскриптомной организации экспрессирующихся ретротранспозонов, включая более раннее время инсерции, специфический филогенетический состав, преимущественное кодирование транскриптами GAG белка и слабая связь

экспрессии с мобильной активностью. Полученные сведения вносят важный вклад в изучение фундаментальной проблемы роли мобильных элементов в формировании транскриптома растений.

Важнейшим результатом данной работы является адаптирование нанопорового секвенирования для полногеномного анализа внехромосомных кольцевых ДНК (вкДНК) растений. Используя данный подход для разных видов растений (рапс и арабидопсис), мы впервые изучили состав и структуру вкДНК и показали, что вкДНК LTR ретротранспозонов представляет пул гетерогенных по структуре молекул. Благодаря новому подходу, список известных мобильных элементов с доказанной мобильной активностью был существенно расширен новыми элементами генома тритикале (ретротранспозон 'MIG'), подсолнечника (ретротранспозоны 'Gagarin' и 'SUNTY3'), рапса (семейство ретротранспозонов 'Antares') и арабидопсиса ('TR-GAG' элемент). Новые открытые элементы позволят изучить биологию мобилома не только у модельных растений, но и у культурных растений с большими и сложными геномами. Кроме этого, полученные результаты создают научную основу для дальнейшего использования методов контролируемой активации мобилома для создания инсерционных коллекций, а также изучения влияния новых инсерций на структуру генома и эпигенома растений.

Используя современный подход, комбинирующий прямое секвенирование РНК и масс-спектрометрический анализ протеома на уникальном растительном материале с активными мобильными элементами - линией с мутацией в гене DDM1 (ddm1), впервые показано, что мобильные элементы могут кодировать белки разной природы, включая белки с известной функцией (например, транспозаза и белок Env), а также неизвестные белки, функции которых только предстоит понять в будущем.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Идентифицированы новые сателлитные повторы Allium fistulosum (AfiCen1K), Allium cepa (TR2CL37), Rosa wichurana (CL8, CL24), Rosa chinensis (CL226) и 19 повторов для Physcomitrium patens, которые составляют гетерохроматин или центромерные регионы хромосом и подходят для цитогенетического маркирования хромосом изучаемых видов.

2. Экспрессия сателлитных повторов с образованием преимущественно некодирующих РНК наблюдается у филогенетически отдаленных видов растений, включая покрытосеменные растения (Allium cepa, A. fistulosum) и мох (Physcomitrium patens).

3. Разработанные новые биоинформатические программы pyTanFinder и nanoTRF позволяют идентифицировать в геноме и проводить анализ новых сателлитных повторов на основе данных собранных сиквенсов геномов и ридов от нанопорового секвенирования ДНК, соответственно.

4. Разработанная новая программа, DRAWID, позволяет проводить базовые измерения хромосом и определять положение сигналов на них и строить идиограммы разных типов, облегчая анализ кариотипа для прикладных цитологических и молекулярно-цитогенетических (гибридизация in situ) исследований, что позволяет эффективнее изучать хромосомную организацию повторяющихся последовательностей генома.

5. Десятки LTR ретротранспозонов однодольных и двудольных растений экспрессируются в нормальных и стрессовых условиях, формируя ретротранскриптом, в котором значительная доля транскриптов кодируют GAG белки мобильных элементов.

6. Распределение новых инсерций LTR ретротранспозонов ONSEN и EVD в геноме Arabidopsis thaliana неслучайно и связано с эпигенетическими и транскрипционными характеристиками генома, как показано с помощью разработанных новых молекулярных (CANS) и биоинформатических подходов (NanoCasTE, nanotei).

7. Пул гетерогенных по структуре и композиции внехромосомных кольцевых ДНК LTR ретротранспозонов растений образуется под действием эпигенетического стресса (воздействие альфа-аманитина и зебуларина) в комбинации с тепловым стрессом.

8. Идентифицированы новые активные мобильные элементы генома тритикале (ретротранспозон 'MIG'), подсолнечника (ретротранспозоны 'Gagarin' и 'SUNTY3'), рапса (семейство ретротранспозонов 'Antares') и арабидопсиса ('TR-GAG' элемент), которые могут быть использованы для изучения закономерностей формирования мобилома как у модельных, так у культурных растений с большим и сложным геномом.

9. Мобильные элементы кодируют не только канонические белки, но и белки с неизвестной функцией.

Личный вклад автора в проведение исследования. Диссертант принимал непосредственное участие в формировании концепции диссертационной работы, формулировке целей и задач, а также в планировании и проведении экспериментов. Основные положения и выводы диссертационной работы сформулированы автором. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично диссертантом или в соавторстве с сотрудниками, работавшими совместно с автором в процессе выполнения исследований. Биоинформатические программы, описанные в диссертации, были разработаны непосредственно автором.

Апробация работы. Материалы работы были представлены в стендовых и устных докладах на российских и международных научных конференциях, среди которых: XIX Всероссийский симпозиум «Структура и функции клеточного ядра» (г. Санкт-Петербург, 2024), VII Международная научная конференция «Генетика, Геномика, Биоинформатика и Биотехнология растений» (PlantGen 2023, Казань) и Школа молодых учёных (PlantGenSchool 2023, Казань), I и II Международная молодежная конференция "Генетические и радиационные технологии в сельском хозяйстве" (2022 и 2023 гг., Обнинск), Всероссийская школа-конференция «Клеточные и

геномные технологии для совершенствования сельскохозяйственных животных» (Санкт-Петербург-Пушкин, 2022 и 2023 гг.), OpenBio-2022 (онлайн, 2022), ХХП-я Международная научная конференция молодых ученых «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии», посвященная академику РАСХН Г.С. Муромцеву, 5th Uppsala Transposon Symposium (онлайн, 2021), CSHL Virtual Transposable Elements Meeting (онлайн, 2020), 12th European Cytogenomics Conference (Salzburg, Austria, 2019 г.), Plant Genome Evolution Conference (Испания, 2019 г.).

Публикации. Автором опубликовано 42 научных статьи в журналах, рекомендованных ВАК, из них по теме диссертации: 18 научных статей (11 статей Q1 WoS) и 1 патент на изобретение.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертация изложена на 266 страницах, содержит 79 рисунков, 14 таблиц и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения и списка цитированной литературы, содержащего 475 источника.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Классификация повторяющихся элементов генома

Повторяющиеся элементы представлены тысячами и даже миллионами копий в

геномах растений и наряду с полиплоидией определяют гигантские вариации в размере

генома растений (Kubis et al., 1998; Penin et al., 2021; Soltis et al., 2015). Как правило,

большая часть генома растений занята именно различными повторяющимися

элементами. Например, более 90% генома ржи (Flavell et al., 1974; G. Li et al., 2021)

приходится на повторяющиеся элементы. Даже небольшой геном Arabidopsis thaliana

на 50% состоит из повторяющейся ДНК (Baud et al., 2021). За более полувека

исследований этой фракции генома (Britten & Kohne, 1968) удалось расшифровать

последовательности разнообразных повторяющихся элементов у самых разных видов

живых существ. Это позволило систематизировать и классифицировать

повторяющиеся элементы. Все повторяющиеся элементы генома можно разделить на

две основные группы, отличающиеся своей геномной организацией и локализацией на

хромосомах. Первая группа включает тандемно-организованные последовательности,

где отдельные копии (мономеры) располагаются друг за другом. Такие тандемно

повторяющиеся элементы локализуются преимущественно в определенных локусах

хромосом, таких как прицентромерные, субтеломерные, теломерные или

интеркалярные области (Bolsheva et al., 2019; Hobza et al., 2006; Kirov et al., 2020;

Kubis et al., 1998; Melters et al., 2013; Topp et al., 2004; Vondrak et al., 2020; Yap et al.,

2018). Элементы ДНК, расположенные в виде тандемных массивов, включают

различные типы сателлитных ДНК, теломерные повторы и гены рибосомных РНК.

Другая группа повторяющихся последовательностей ДНК включает элементы,

диспергированные по всему геному. Диспергированные повторяющиеся элементы

ДНК локализованы по всему геному, но также могут образовывать кластеры и

тандемно-организованные множества элементов. Ярким примером такой кластерной

организации являются центромерные области растений, которые часто насыщены

различными диспергированными элементами (Kiseleva et al., 2014; Nunes et al., 2018;

Setiawan et al., 2020; Su et al., 2019; Talbert & Henikoff, 2020; Yang et al., 2018).

Диспергированные элементы составляют основную часть репитома (совокупность

всех повторяющихся последовательностей генома) растений и включают различные

13

белок некодирующие повторы и мобильные элементы, а также их фрагменты (Рисунок 2.1).

Повторяющиеся элементы генома

Рисунок 2.1 Классификация повторяющихся элементов на основе их локализации в геноме. Создано с помощью BioRender.com.

2.1.1 Тандемные повторы и организация ДНК центромеры

Тандемные повторы (ТП) широко представлены в геномах растений (Badaeva et al., 2021; Bolsheva et al., 2019; Emadzade et al., 2014; I. A. Fesenko et al., 2002; M. A. Garrido-Ramos, 2015, 2017; He et al., 2015; Inada & Endo, 1994; Kirov et al., 2018; Lim, 2004; Lower et al., 2018; Macas et al., 2011; Oliveira & Torres, 2018; Peska et al., 2019; Plohl et al., 2012; Robledillo et al., 2020; Setiawan et al., 2020; Su et al., 2019; Vondrak et al., 2020; Yang et al., 2018). Для ТП характерны различия в длине мономера, копийности, хромосомной организации и эпигенетических модификациях даже между близкими видами, что свидетельствует о быстрой эволюции ТП. Длина мономера лежит в основе классификации тандемных повторов генома и их условного разделения на микросателлиты (2-7 п.н.), минисателлиты (десятки п.н.) или сателлиты (сотни

п.н.). Обычно ТП связаны с важными хромосомными структурами, такими как

центромеры, теломеры, субтеломерные и другие гетерохроматиновые области, и их

роль в формировании этих областей генома и функциональная значимость широко

изучались в течение последних нескольких десятилетий (Garrido-Ramos, 2015;

Garrido-Ramos, 2017; Inada & Endo, 1994; Lower et al., 2018; Robledillo et al., 2018;

Talbert & Henikoff, 2020; Thakur et al., 2021; X. Yang et al., 2018). Эти различия в

геномной локализации, вероятно, отражают разные механизмы амплификации и

гомогенизации, действующие на эти повторы (Ellegren, 2004; Garrido-Ramos, 2017;

Novák et al., 2017; Richard et al., 2008). ТП, локализованные в гетерохроматиновых

областях и образующие высококопийные кластеры, исторически называют

сателлитной ДНК. Такое название обусловлено тем, что в результате экспериментов

по центрифугированию в градиенте плотности, ДНК ТП была обнаружена как

составная часть сателлитных полос, образованных из-за ее различной плавучей

плотности по сравнению с основной массой геномной ДНК (Kit, 1961). Хотя функции

многих семейств ТП до конца не изучены, было продемонстрировано, что некоторые

ТП играют важную роль в функции центромер (Jiang et al., 2003; Talbert & Henikoff,

2018, 2020; Thakur et al., 2021), регуляции экспрессии генов (Verstrepen et al., 2005) и

сохранении концов теломер (Blackburn, 2001). Также хорошо известно, что многие

ТП образуют гетерохроматин (Badaeva et al., 2021; Alkhimova et al., 2004; Ananiev et

al., 1998; Fesenko et al., 2002; Garrido-Ramos, 2015; Kirov et al., 2017, 2018; Plohl et al.,

2008; Thakur et al., 2021; Wallrath, 1998; Xi et al., 2020), и было высказано

предположение, что ТП участвуют в формировании гетерохроматина через РНК-

опосредованный путь (Cohen & Jia, 2014; Holoch & Moazed, 2015; Reinhart & Bartel,

2002). Поскольку гетерохроматин участвует в регуляции экспрессии генов (Grewal &

Moazed, 2003), трехмерной организации генома (Stefano et al., 2021; Wang et al., 2015),

когезии сестринских хроматид (Oliveira et al., 2014) и видообразовании (Ferree &

Barbash, 2009), можно предположить возможную роль ТП в этих процессах.

Секвенирование следующего поколения вместе с использованием

биоинформатического инструмента, такого как RepeatExplorer (Novák et al., 2013,

2020), позволяет идентифицировать ТП у видов, геномы которых были

секвенированы с низким покрытием, что открывает большие возможности для

15

изучения биологии ТП, включая их роль в формирование центромерной области.

Центромерная ДНК у большинства видов растений насыщена разными

повторяющимися элементами и чаще всего это ТП. Центромера играет ключевую

роль в правильном расхождении хромосом во время клеточного деления. Несмотря на

свою консервативную функцию, центромерная ДНК демонстрирует большую

изменчивость среди эукариотических геномов (Jiang et al., 2003; Talbert & Henikoff,

2020). Консервативная функция центромер и, напротив, вариабельность

центромерной ДНК — одна из загадок современной биологии. Несмотря на то, что

доступно множество передовых технологий секвенирования и сборки геномов,

полноразмерная сборка высоко повторяющихся центромерных последовательностей

все еще остается сложной задачей. При этом центромеры с небольшим набором

повторяющихся ДНК или с частыми вставками мобильных элементов, создающих

уникальный геномный паттерн, являются наиболее подходящими для сборки. Такие

центромеры были обнаружены у нескольких видов растений и их последовательности

были успешно собраны (Feng et al., 2002; Gent et al., 2017; Wolfgruber et al., 2009).

Появление нанопорового секвенирования позволило проводить сборку и

центромерных последовательностей с многокопийными ТП. К растениям с такой

организацией центромеры относится вид A. thaliana, для которого недавно была

осуществлена новая сборка генома, включая центромерные области (Naish et al., 2021;

Yan & Yu, 2022). При этом ключевой технологией, позволившей провести точную

сборку центромерной ДНК, являлось нанопоровое секвенирование. Современные

алгоритмы также облегчают сборку центромер (Bzikadze & Pevzner, 2020; Dvorkina

et al., 2020; Miga et al., 2020). Но в большинстве собранных геномов растений

центромерные последовательности недостаточно представлены (Saint-Oyant et al.,

2018). Следовательно, наши знания об организации последовательности центромер

очень слабы. У большинства эукариот положение центромеры эпигенетически

определяется специфическим вариантом гистона H3, CENH3, который является

отличительной чертой функциональной центромеры. Нуклеосомы, содержащие

CENH3, участвуют в образовании кинетохор (Blower et al., 2002). Однако также есть

данные и о независимых от CENH3 путях сборки кинетохор у насекомых (Mon et al.,

2017) и растений (Oliveira et al., 2014, 2020). С помощью антител на CENH3 были

16

выделены последовательности ДНК, включающие функциональную центромеру, для многих видов растений (Gong et al., 2012; Hartley & O'Neill, 2019; Nagaki et al., 2012; Setiawan et al., 2020; Su et al., 2019; Zhang et al., 2013). Эти исследования показали, что центромеры могут состоять из повторяющихся последовательностей ДНК и/или уникальных последовательностей ДНК, причем последние являются признаками неоцентромер. Центромеры могут также включать функциональные гены и множественные вставки пластидных (NUPTs) и митохондриальных (NUMTs) геномов (Kirov et al., 2020; Talbert & Henikoff, 2020; Yan et al., 2008). Однако точно не установлено, участвуют ли эти элементы в функции центромер или расположены в локусах, свободных от CENH3. В целом, CENH3-ассоциированные последовательности большинства видов растений, изученных на сегодняшний день, принадлежат к двум типам повторяющихся последовательностей, а именно к центромер-специфическим ретротранспозонам и центромерным тандемным повторам (ЦТП), хотя другие семейства повторов и уникальные последовательности также могут присутствовать (Gong et al., 2012; J. Jiang et al., 2003).

ЦТП были охарактеризованы у многих видов растений, и была показана их

быстрая дивергенция между видами и даже между хромосомами одного набора

(Melters et al., 2013; Robledillo et al., 2020; Talbert & Henikoff, 2020; Thakur et al., 2021;

Vondrak et al., 2020; Zhang et al., 2013). ЦТП организованы в длинный массив повторов

с тысячами копий в геноме. В зависимости от типа центромеры кластеры ЦТП могут

содержать от тысяч до миллионов пар оснований, но только определенная часть

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Киров Илья Владимирович, 2024 год

8. СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

8.1 Публикации по теме диссертации

Статьи в международных рецензируемых журналах

1. Merkulov, P.; Gvaramiya, S.; Dudnikov, M.; Komakhin, R.; Omarov, M.; Kocheshkova, A.; Konstantinov, Z.; Soloviev, A.; Karlov, G.; Divashuk, M.; Kirov, I. Cas9-Targeted Nanopore Sequencing Rapidly Elucidates the Transposition Preferences and DNA Methylation Profiles of Mobile Elements in Plants. Journal of Integrative Plant Biology 2023, 65, 2242-2261.

2. Polkhovskaya, E.; Bolotina, A.; Merkulov, P.; Dudnikov, M.; Soloviev, A.; Kirov, I. Long-Read cDNA Sequencing Revealed Novel Expressed Genes and Dynamic Transcriptome Landscape of Triticale (x Triticosecale Wittmack) Seed at Different Developing Stages. Agronomy 2023, 13, 292.

3. Kirov, I. Toward Transgene-Free Transposon-Mediated Biological Mutagenesis for Plant Breeding. International Journal of Molecular Sciences 2023, 24, 17054.

4. Kirov, I.; Kolganova, E.; Dudnikov, M.; Yurkevich, O.Y.; Amosova, A.V.; Muravenko, O.V. A Pipeline NanoTRF as a New Tool for De Novo Satellite DNA Identification in the Raw Nanopore Sequencing Reads of Plant Genomes. Plants 2022, 11, 2103.

5. Kirov, I.; Merkulov, P.; Polkhovskaya, E.; Konstantinov, Z.; Kazancev, M.; Saenko, K.; Polkhovskiy, A.; Dudnikov, M.; Garibyan, T.; Demurin, Y.; et al. Epigenetic Stress and Long-Read cDNA Sequencing of Sunflower (Helianthus annuus L.) Revealed the Origin of the Plant Retrotranscriptome. Plants 2022, 11, 3579.

6. Penin, A.A.; Kasianov, A.S.; Klepikova, A.V.; Kirov, I.V.; Gerasimov, E.S.; Fesenko, A.N.; Logacheva, M.D. High-Resolution Transcriptome Atlas and Improved Genome Assembly of Common Buckwheat, Fagopyrum esculentum. Frontiers in plant science 2021, 12, 612382.

7. Kirov, I.; Merkulov, P.; Dudnikov, M.; Polkhovskaya, E.; Komakhin, R.A.; Konstantinov, Z.; Gvaramiya, S.; Ermolaev, A.; Kudryavtseva, N.; Gilyok, M.; et al. Transposons Hidden in Arabidopsis thaliana Genome Assembly Gaps and Mobilization of Non-Autonomous LTR Retrotransposons Unravelled by Nanotei Pipeline. Plants 2021, 10, 2681.

8. Kirov, I.; Odintsov, S.; Omarov, M.; Gvaramiya, S.; Merkulov, P.; Dudnikov, M.; Ermolaev, A.; Laere, K.V.; Soloviev, A.; Khrustaleva, L. Functional Allium fistulosum Centromeres Comprise Arrays of a Long Satellite Repeat, Insertions of Retrotransposons and Chloroplast DNA. Frontiers in Plant Science 2020, 11, 562001.

9. Kirov, I.; Omarov, M.; Merkulov, P.; Dudnikov, M.; Gvaramiya, S.; Kolganova, E.; Komakhin, R.; Karlov, G.; Soloviev, A. Genomic and Transcriptomic Survey Provides New Insight into the Organization and Transposition Activity of Highly Expressed LTR Retrotransposons of Sunflower (Helianthus annuus L.). International journal of molecular sciences 2020, 21, 9331.

10. Kirov, I.; Dudnikov, M.; Merkulov, P.; Shingaliev, A.; Omarov, M.; Kolganova, E.; Sigaeva, A.; Karlov, G.; Soloviev, A. Nanopore RNA Sequencing Revealed Long Non-Coding and LTR Retrotransposon-Related RNAs Expressed at Early Stages of Triticale seed Development. Plants 2020, 9, 1794.

11. Fesenko, I.; Kirov, I.; Filippova, A. Impact of Noncoding Part of the Genome on the Proteome Plasticity of the Eukaryotic Cell. Russian Journal of Bioorganic Chemistry 2018, 44, 397-402.

12. Saint-Oyant, L.H.; Ruttink, T.; Hamama, L.; Kirov, I.; Lakhwani, D.; Zhou, N.-N.; Bourke, P.; Daccord, N.; Leus, L.; Schulz, D.; et al. A High-Quality Genome Sequence of Rosa chinensis to Elucidate Ornamental Traits. Nature plants 2018, 4, 473-484.

13. Kirov, I.; Gilyok, M.; Knyazev, A.; Fesenko, I. Pilot Satellitome Analysis of the Model Plant, Physcomitrella patens, Revealed a Transcribed and High-Copy IGS Related Tandem Repeat. Comparative Cytogenetics 2018, 12, 493.

14. Van Laere K.; Van Huylenbroeck J.; Kirov I., Khrustaleva L. Cytogenetic approaches enhance advanced breeding in woody ornamental species. Acta Horticulturae 2018, 1191, 9-16.

15. Kirov, I.; Khrustaleva, L.; Laere, K.V.; Soloviev, A.; Meeus, S.; Romanov, D.; Fesenko, I. DRAWID: User-Friendly Java Software for Chromosome Measurements and Idiogram Drawing. Comparative cytogenetics 2017, 11, 747.

16. Kirov, I.V.; Kiseleva, A.V.; Laere, K.V.; Roy, N.V.; Khrustaleva, L.I. Tandem Repeats of Allium fistulosum Associated with Major Chromosomal Landmarks. Molecular Genetics and Genomics 2017, 292, 453-464.

17. Kirov, I.V.; Laere, K.V.; Roy, N.V.; Khrustaleva, L.I. Towards a FISH-Based Karyotype of Rosa L. (Rosaceae). Comparative Cytogenetics 2016, 10, 543.

18. Kirov I.V.; Khrustaleva L.I.; Van Laere K.; Van Roy N. Molecular cytogenetics in the genus Rosa: current status and future perspectives. Acta Horticulturae 2015, 1087, 41-48.

Патенты на изобретение 19. Киров И.В., Меркулов П.Ю., Константинов З.С., Дудников М.В., Соловьев А.А., Карлов Г.И., Дивашук М.Г. (2022) Способ определения геномной локализации и числа копий Т-ДНК в геноме трансформированных растений с помощью Са$9-целевого нанопорового секвенирования. Патент РФ RU2785923.

8.2 Другие публикации в международных рецензируемых журналах

20. Merkulov, P.; Serganova, M.; Petrov, G.; Mityukov, V. and Kirov, I. Long-read sequencing of extrachromosomal circular DNA and genome assembly of a Solanum lycopersicum breeding line revealed active LTR retrotransposons originating from S. peruvianum L. introgressions. BMC genomics 2024 25(1), 1-11.

21. Polkhovskaya, E.; Gruzdev, I.; Moskalev, E.; Merkulov, P.; Bolotina, A.; Soloviev, A.; Kirov, I. Nanopore Amplicon Sequencing Allows Rapid Identification of Glutenin Allelic Variants in a Wheat Collection. Agronomy 2023, 14, 13.

22. Sidorova, T.; Miroshnichenko, D.; Kirov, I.; Pushin, A.; Dolgov, S. Evaluation of the Effect of the Transgenic Component of the Graft-Twin Combination on Resistance to the Plum Pox Virus. Horticulture and viticulture 2022, 15-29.

23. Ermolaev, A.; Kudryavtseva, N.; Pivovarov, A.; Kirov, I.; Karlov, G.; Khrustaleva, L. Integrating Genetic and Chromosome Maps of Allium Cepa: From Markers Visualization to Genome Assembly Verification. International journal of molecular sciences 2022, 23, 10486.

24. Kudryavtseva, N.; Ermolaev, A.; Karlov, G.; Kirov, I.; Shigyo, M.; Sato, S.; Khrustaleva, L. A Dual-Color Tyr-FISH Method for Visualizing Genes/Markers on Plant Chromosomes to Create Integrated Genetic and Cytogenetic Maps. International journal of molecular sciences 2021, 22, 5860.

25. Sidorova, T.; Miroshnichenko, D.; Kirov, I.; Pushin, A.; Dolgov, S. Effect of Grafting on Viral Resistance of Non-Transgenic Plum Scion Combined with Transgenic PPV-Resistant Rootstock. Frontiers in Plant Science 2021, 12, 621954.

26. Kirov, I.; Polkhovskaya, E.; Dudnikov, M.; Merkulov, P.; Vlasova, A.; Karlov, G.; Soloviev, A. Searching for a Needle in a Haystack: Cas9-Targeted Nanopore Sequencing and DNA Methylation Profiling of Full-Length Glutenin Genes in a Big Cereal Genome. Plants 2021, 11, 5.

27. Bolsheva, N.L.; Melnikova, N.V.; Kirov, I.V.; Dmitriev, A.A.; Krasnov, G.S.; Amosova, А^.; Samatadze, T.E.; Yurkevich, O.Y.; Zoshchuk, S.A.; Kudryavtseva, A.V.; et al. Characterization of Repeated DNA Sequences in Genomes of Blue-Flowered Flax. BMC Evolutionary Biology 2019, 19, 79-88.

28. Khrustaleva, L.; Kudryavtseva, N.; Romanov, D.; Ermolaev, A.; Kirov, I. Comparative Tyramide-FISH Mapping of the Genes Controlling Flavor and Bulb Color in Allium Species Revealed an Altered Gene Order. Scientific reports 2019, 9, 12007.

29. Fesenko, I.; Kirov, I.; Kniazev, A.; Khazigaleeva, R.; Lazarev, V.; Kharlampieva, D.; Grafskaia, E.; Zgoda, V.; Butenko, I.; Arapidi, G.; et al. Distinct Types of Short Open Reading Frames Are Translated in Plant Cells. Genome research 2019, 29, 1464-1477.

30. Kirov, I.; Pirsikov, A.; Milyukova, N.; Dudnikov, M.; Kolenkov, M.; Gruzdev, I.; Siksin, S.; Khrustaleva, L.; Karlov, G.; Soloviev, A. Analysis of Wheat Bread-Making Gene (Wbm) Evolution and Occurrence in Triticale Collection Reveal Origin via Interspecific Introgression into Chromosome 7AL. Agronomy 2019, 9, 854.

31. Fesenko, I.; Azarkina, R.; Kirov, I.; Kniazev, A.; Filippova, A.; Grafskaia, E.; Lazarev, V.; Zgoda, V.; Butenko, I.; Bukato, O.; et al. Phytohormone Treatment Induces Generation of Cryptic Peptides with Antimicrobial Activity in the Moss Physcomitrella patens. BMC plant biology 2019, 19, 1-16.

32. Kroupin, P.; Kuznetsova, V.; Romanov, D.; Kocheshkova, A.; Karlov, G.; Dang, T.X.; Khuat, T.M.L.; Kirov, I.; Alexandrov, O.; Polkhovskiy, A.; et al. Pipeline for the Rapid Development of Cytogenetic Markers Using Genomic Data of Related Species. Genes 2019, 10, 113.

33. Filippova, A.; Lyapina, I.; Kirov, I.; Zgoda, V.; Belogurov, A.; Kudriaeva, A.; Ivanov, V.; Fesenko, I. Salicylic Acid Influences the Protease Activity and Posttranslation Modifications of the Secreted Peptides in the Moss Physcomitrella patens. Journal of Peptide Science 2019, 25, e3138.

34. Fesenko, I.; Khazigaleeva, R.; Kirov, I.; Kniazev, A.; Glushenko, O.; Babalyan, K.; Arapidi, G.; Shashkova, T.; Butenko, I.; Zgoda, V.; et al. Alternative Splicing Shapes Transcriptome but Not Proteome Diversity in Physcomitrella patens. Scientific reports 2017, 7, 2698.

35. Bolsheva, N.L.; Melnikova, N.V.; Kirov, I.V.; Speranskaya, A.S.; Krinitsina, A.A.; Dmitriev, A.A.; Belenikin, M.S.; Krasnov, G.S.; Lakunina, V.A.; Snezhkina, A.V.; et al. Evolution of Blue-Flowered Species of Genus Linum Based on High-Throughput Sequencing of Ribosomal RNA Genes. BMC evolutionary biology 2017, 17, 23-36.

36. Yurkevich, O.Y.; Kirov, I.V.; Bolsheva, N.L.; Rachinskaya, O.A.; Grushetskaya, Z.E.; Zoschuk, S.A.; Samatadze, T.E.; Bogdanova, M.V.; Lemesh, V.A.; Amosova, A.V.; et al. Integration of Physical, Genetic, and Cytogenetic Mapping Data for Cellulose Synthase (CesA) Genes in Flax (Linum usitatissimum L.). Frontiers in Plant Science 2017, 8, 288475.

37. Laskowska, D.; Berbec, A.; Laere, K.V.; Kirov, I.; Czubacka, A.; Trojak-Goluch, A. Cytology and Fertility of Amphidiploid Hybrids between Nicotiana Wuttkei Clarkson et Symon and N. tabacum L. Euphytica 2015, 206, 597-608.

38. Divashuk, M.G.; Khuat, T.M.L.; Kroupin, P.Y.; Kirov, I.V.; Romanov, D.V.; Kiseleva, A.V.; Khrustaleva, L.I.; Alexeev, D.G.; Zelenin, A.S.; Klimushina, M.V.; et al. Variation in Copy Number of Ty3/Gypsy Centromeric Retrotransposons in the Genomes of Thinopyrum intermedium and Its Diploid Progenitors. PLoS One 2016, 11, e0154241.

39. Kirov, I.V.; Laere, K.V.; Khrustaleva, L.I. High Resolution Physical Mapping of Single Gene Fragments on Pachytene Chromosome 4 and 7 of Rosa. BMC genetics 2015, 16, 1-10.

40. Kirov, I.; Divashuk, M.; Laere, K.V.; Soloviev, A.; Khrustaleva, L. An Easy "SteamDrop" Method for High Quality Plant Chromosome Preparation. Molecular cytogenetics 2014, 7, 1-10.

41. Kirov, I.; Laere, K.V.; Riek, J.D.; Keyser, E.D.; Roy, N.V.; Khrustaleva, L. Anchoring Linkage Groups of the Rosa Genetic Map to Physical Chromosomes with Tyramide-FISH and EST-SNP Markers. PloS one 2014, 9, e95793.

42. Kiseleva, A.; Kirov, I.; Khrustaleva, L. Chromosomal Organization of Centromeric Ty3/Gypsy Retrotransposons in Allium cepa L. and Allium Fistulosum L. Russian journal of genetics 2014, 50, 586-592.

43. Divashuk, M.G.; Alexandrov, O.S.; Razumova, O.V.; Kirov, I.V.; Karlov, G.I. Molecular Cytogenetic Characterization of the Dioecious Cannabis sativa with an XY Chromosome Sex Determination System. PloS one 2014, 9, e85118.

9. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Albert, P. S., Gao, Z., Danilova, T. V., & Birchler, J. A. (2010). Diversity of Chromosomal Karyotypes in Maize and Its Relatives. Cytogenetic and Genome Research, 129(1-3), 6-16. https://doi.org/10.1159/000314342 Albini, S. M., & Jones, G. H. (1990). Synaptonemal complex spreading in Allium cepa and Allium fistulosum. III. The F1 hybrid. Genome, 33(6), 854-866. https://doi.org/10.1139/g90-129 Alkhimova, O. G., Mazurok, N. A., Potapova, T. A., Zakian, S. M., Heslop-Harrison, J. S., & Vershinin, A. V. (2004). Diverse patterns of the tandem repeats organization in rye chromosomes. Chromosoma, 113(1), 42-52. https://doi.org/10.1007/s00412-004-0294-4 Alleman, M., & Freeling, M. (1986). The mu transposable elements of maize: evidence for transposition and copy number regulation during development. Genetics, 112(1), 107-119. https://doi.org/10.1093/genetics/112.L107 Almeida, C., Fonseca, A., Santos, K. G. B. dos, Mosiolek, M., & Pedrosa-Harand, A. (2012). Contrasting evolution of a satellite DNA and its ancestral IGS rDNA in Phaseolus (Fabaceae). Genome, 55(9), 683-689. https://doi.org/10.1139/g2012-059 Altinordu, F., Peruzzi, L., Yu, Y., & He, X. (2016). A tool for the analysis of chromosomes:

KaryoType. Taxon, 65(3), 586-592. https://doi.org/10.12705/653.9 Altman, R. B., Dunker, A. K., Hunter, L., Ritchie, M. D., Murray, T. A., Klein, T. E., Jeong, H.-H., Yalamanchili, H. K., Guo, C., Shulman, J. M., & Liu, Z. (2017). An ultra-fast and scalable quantification pipeline for transposable elements from next generation sequencing data. Biocomputing 2018, 168-179. https://doi.org/10.1142/9789813235533 0016 Altschul, S. F., Gish, W., Miller, W., Myers, E. W., & Lipman, D. J. (1990). Basic local alignment search tool. Journal of Molecular Biology, 215, 403-410. https: //doi .org/10.1016/s0022-2836(05)80360-2 Ananiev, E. V., Phillips, R. L., & Rines, H. W. (1998). Chromosome-specific molecular organization of maize (Zea mays L.) centromeric regions. Proceedings of the National Academy of Sciences, 95(22), 13073-13078. https://doi.org/10.1073/pnas.95.22.13073 Anders, S., Pyl, P. T., & Huber, W. (2015). HTSeq—a Python framework to work with high-throughput sequencing data. Bioinformatics, 31(2), 166-169. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu638 Anderson, S. N., Stitzer, M. C., Zhou, P., Ross-Ibarra, J., Hirsch, C. D., & Springer, N. M. (2019). Dynamic Patterns of Transcript Abundance of Transposable Element Families in Maize. G3: GenesGenomesGenetics, 9(11), 3673. https://doi.org/10.1534/g3.119.400431 Arensburger, P., Hice, R. H., Zhou, L., Smith, R. C., Tom, A. C., Wright, J. A., Knapp, J., O'Brochta, D. A., Craig, N. L., & Atkinson, P. W. (2011). Phylogenetic and Functional Characterization of the hAT Transposon Superfamily. Genetics, 188(1), 45-57. https://doi.org/10.1534/genetics. 111.126813 Arkhipova, I. R. (2006). Distribution and Phylogeny of Penelope-Like Elements in Eukaryotes.

Systematic Biology, 55(6), 875-885. https://doi.org/10.1080/10635150601077683 Ashley, J., Cordy, B., Lucia, D., Fradkin, L. G., Budnik, V., & Thomson, T. (2018). Retrovirus-like Gag Protein Arc1 Binds RNA and Traffics across Synaptic Boutons. Cell, 172, 262-274 e11. https://doi.org/10.1016/j.cell.2017.12.022 Atwood, A., Lin, J. H., & Levin, H. L. (1996). The retrotransposon Tf1 assembles virus-like particles that contain excess Gag relative to integrase because of a regulated degradation process. Molecular and Cellular Biology, 16(1), 338-346. https://doi.org/10.1128/mcb. 16.1.338

Badaeva, E.D., Chikida, N.N., Fisenko, A.N., Surzhikov, S.A., Belousova, M.K., Ozkan, H.; Dragovich, A.Y., Kochieva, E.Z. (2021) Chromosome and Molecular Analyses Reveal Significant Karyotype Diversity and Provide New Evidence on the Origin of Aegilops columnaris. Plants, 10, 956. https://doi.org/10.3390/plants10050956 Badouin, H., Gouzy, J., Grassa, C. J., Murat, F., Staton, S. E., Cottret, L., Lelandais-Brière, C., Owens, G. L., Carrère, S., Mayjonade, B., Legrand, L., Gill, N., Kane, N. C., Bowers, J. E., Hubner, S., Bellec, A., Bérard, A., Bergès, H., Blanchet, N., ... Langlade, N. B. (2017). The sunflower genome provides insights into oil metabolism, flowering and Asterid evolution. Nature, 546(7656), 148-152. https://doi.org/10.1038/nature22380 Baduel, P., Leduque, B., Ignace, A., Gy, I., Gil, J., Loudet, O., Colot, V., & Quadrana, L. (2021). Genetic and environmental modulation of transposition shapes the evolutionary potential of Arabidopsis thaliana. Genome Biology, 22, 138. https://doi.org/10.1186/s13059-021-02348-5 Barnett, D. W., Garrison, E. K., Quinlan, A. R., Stromberg, M. P., & Marth, G. T. (2011). BamTools: a C++ API and toolkit for analyzing and managing BAM files. Bioinformatics, 27(12), 1691-1692. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btr174 Baud, A., Wan, M., Nouaud, D., Francillonne, N., Anxolabéhère, D., & Quesneville, H. (2021). Traces of transposable elements in genome dark matter co-opted by flowering gene regulation networks. BioRxiv, 547877. https://doi.org/10.1101/547877 Bayev, A. A., Lyubomirskaya, N. V., Dzhumagaliev, E. B., Ananiev, E. V., Amiantova, I. G., & Ilyin, Y. V. (1984). Structural organization of transposable element mdg4 from Drosophila melanogasler and a nucleotide sequence of its long terminal repeats. Nucleic Acids Research, 12(8), 3707-3723. https://doi.org/ 10.1093/nar/12.8.3707 Belser, C., Istace, B., Denis, E., Dubarry, M., Baurens, F.-C., Falentin, C., Genete, M., Berrabah, W., Chèvre, A.-M., Delourme, R., Deniot, G., Denoeud, F., Duffé, P., Engelen, S., Lemainque, A., Manzanares-Dauleux, M., Martin, G., Morice, J., Noel, B., ... Aury, J.-M. (2018). Chromosome-scale assemblies of plant genomes using nanopore long reads and optical maps. Nature Plants, 4, 879-887. https://doi.org/10.1038/s41477-018-0289-4 Benachenhou, F., Sperber, G. O., Bongcam-Rudloff, E., Andersson, G., Boeke, J. D., & Blomberg, J. (2013). Conserved structure and inferred evolutionary history of long terminal repeats (LTRs). Mobile DNA, 4(1), 5. https://doi.org/10.1186/1759-8753-4-5 Bendall, M. L., Mulder, M. de, Iñiguez, L. P., Lecanda-Sánchez, A., Pérez-Losada, M., Ostrowski, M. A., Jones, R. B., Mulder, L. C. F., Reyes-Terán, G., Crandall, K. A., Ormsby, C. E., & Nixon, D. F. (2019). Telescope: Characterization of the retrotranscriptome by accurate estimation of transposable element expression. PLoS Computational Biology, 15(9), e1006453. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi. 1006453 Bennett, M. D., & Smith, J. B. (1976). Nuclear DNA amounts in angiosperms. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 274(933), 227-274. https://doi.org/10.1098/rstb. 1976.0044 Bennetzen, J. L. (2005). Transposable elements, gene creation and genome rearrangement in flowering plants. Current Opinion in Genetics & Development, 15(6), 621-627. https: //doi .org/10.1016/j. gde.2005.09.010 Benoit, M., Drost, H.-G., Catoni, M., Gouil, Q., Lopez-Gomollon, S., Baulcombe, D., & Paszkowski, J. (2019). Environmental and epigenetic regulation of Rider retrotransposons in tomato. PLoS Genetics, 15(9), e1008370. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008370 Benson, G. (1999). Tandem repeats finder: a program to analyze DNA sequences. Nucleic Acids Research, 27(2), 573-580. https://doi.org/10.1093/nar/27.2.573

Berthelier, J., Casse, N., Daccord, N., Jamilloux, V., Saint-Jean, B., & Carrier, G. (2018). A transposable element annotation pipeline and expression analysis reveal potentially active elements in the microalga Tisochrysis lutea. BMC Genomics, 19(1), 378. https://doi.org/10.1186/s12864-018-4763-1 Billheimer, F. E., & Avers, C. J. (1969). Nuclear and mitochondrial dna from wild-type and petite yeast: circularity, length, and buoyant density. Proceedings of the National Academy of Sciences, 64(2), 739-746. https://doi.org/10.1073/pnas.64.2.739 Blackburn, E. H. (2001). Switching and Signaling at the Telomere. Cell, 106(6), 661-673.

https: //doi .org/ 10.1016/s0092-8674(01)00492-5 Blanca, J., Montero-Pau, J., Sauvage, C., Bauchet, G., Illa, E., Diez, M. J., Francis, D., Causse, M., Knaap, E. van der, & Cañizares, J. (2015). Genomic variation in tomato, from wild ancestors to contemporary breeding accessions. BMC Genomics, 16(1), 257. https://doi.org/10.1186/s12864-015-1444-1 Blond, J.-L., Lavillette, D., Cheynet, V., Bouton, O., Oriol, G., Chapel-Fernandes, S., Mandrand, B., Mallet, F., & Cosset, F.-L. (2000). An Envelope Glycoprotein of the Human Endogenous Retrovirus HERV-W Is Expressed in the Human Placenta and Fuses Cells Expressing the Type D Mammalian Retrovirus Receptor. Journal of Virology, 74(7), 33213329. https://doi.org/10.1128/jvi.747.3321-3329.2000 Blower, M. D., Sullivan, B. A., & Karpen, G. H. (2002). Conserved Organization of Centromeric Chromatin in Flies and Humans. Developmental Cell, 2(3), 319-330. https: //doi .org/10.1016/s1534-5807(02)00135-1 Boeke, J. D., Garfinkel, D. J., Styles, C. A., & Fink, G. R. (1985). Ty elements transpose through an RNA intermediate. Cell, 40(3), 491-500. https://doi.org/10.1016/0092-8674(85)90197-7

Bolger, A. M., Lohse, M., & Usadel, B. (2014). Trimmomatic: a flexible trimmer for Illumina sequence data. Bioinformatics (Oxford, England), 30(15), 2114-2120. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu170 Bolsheva, N. L., Melnikova, N. V., Kirov, I. V., Dmitriev, A. A., Krasnov, G. S., Amosova, A. V., Samatadze, T. E., Yurkevich, O. Yu., Zoshchuk, S. A., Kudryavtseva, A. V., & Muravenko, O. V. (2019). Characterization of repeated DNA sequences in genomes of blue-flowered flax. BMC Evolutionary Biology, 19(Suppl 1), 49. https://doi.org/10.1186/s12862-019-1375-6

Borodulina, O. R., & Kramerov, D. A. (1999). Wide distribution of short interspersed elements among eukaryotic genomes. FEBS Letters, 457(3), 409-413. https://doi.org/10.1016/s0014-5793(99)01059-5

Bowler, C., Allen, A. E., Badger, J. H., Grimwood, J., Jabbari, K., Kuo, A., Maheswari, U., Martens, C., Maumus, F., Otillar, R. P., Rayko, E., Salamov, A., Vandepoele, K., Beszteri, B., Gruber, A., Heijde, M., Katinka, M., Mock, T., Valentin, K., ... Grigoriev, I. V. (2008). The Phaeodactylum genome reveals the evolutionary history of diatom genomes. Nature, 456(7219), 239-244. https://doi.org/10.1038/nature07410 Britten, R. J., & Kohne, D. E. (1968). Repeated Sequences in DNA. Science, 161(3841), 529540. https://doi.org/10.1126/science.161.3841.529 Buels, R., Yao, E., Diesh, C. M., Hayes, R. D., Munoz-Torres, M., Helt, G., Goodstein, D. M., Elsik, C. G., Lewis, S. E., Stein, L., & Holmes, I. H. (2016). JBrowse: a dynamic web platform for genome visualization and analysis. Genome Biol, 17, 66. https://doi.org/10.1186/s13059-016-0924-1 Butelli, E., Licciardello, C., Zhang, Y., Liu, J., Mackay, S., Bailey, P., Reforgiato-Recupero, G., & Martin, C. (2012). Retrotransposons control fruit-specific, cold-dependent

accumulation of anthocyanins in blood oranges. Plant Cell, 24, 1242-1255. https://doi.org/10.1105/tpc. 111.095232 Bzikadze, A. V., & Pevzner, P. A. (2020). Automated assembly of centromeres from ultra-long error-prone reads. Nature Biotechnology, 38(11), 1309-1316. https://doi.org/10.1038/s41587-020-0582-4 Cai, X., Lin, R., Liang, J., King, G. J., Wu, J., & Wang, X. (2022). Transposable element insertion: a hidden major source of domesticated phenotypic variation in Brassica rapa. Plant Biotechnology Journal, 20(7), 1298-1310. https://doi.org/10.1111/pbi. 13807 Camacho, J. P. M., Ruiz-Ruano, F. J., Martín-Blázquez, R., López-León, M. D., Cabrero, J., Lorite, P., Cabral-de-Mello, D. C., & Bakkali, M. (2015). A step to the gigantic genome of the desert locust: chromosome sizes and repeated DNAs. Chromosoma, 124(2), 263-275. https://doi.org/10.1007/s00412-014-0499-0 Campillos, M., Doerks, T., Shah, P. K., & Bork, P. %J T. in G. (2006). Computational

characterization of multiple Gag-like human proteins. 22, 585-589. Cappello, J., Cohen, S. M., & Lodish, H. F. (1984). Dictyostelium transposable element DIRS-1 preferentially inserts into DIRS-1 sequences. Molecular and Cellular Biology, 4(10), 2207-2213. https://doi.org/10.1128/mcb.4.10.2207-2213.1984 Cappello, J., Handelsman, K., & Lodish, H. F. (1985). Sequence of Dictyostelium DIRS-1: An apparent retrotransposon with inverted terminal repeats and an internal circle junction sequence. Cell, 43(1), 105-115. https: //doi .org/10.1016/0092-8674(85)90016-9 Cappello, J., Zuker, C., & Lodish, H. F. (1984). Repetitive Dictyostelium heat-shock promotor functions in Saccharomyces cerevisiae. Molecular and Cellular Biology, 4(4), 591-598. https://doi.org/10.1128/mcb.4A591-598.1984 Carpentier, M. C., Manfroi, E., Wei, F. J., Wu, H. P., Lasserre, E., Llauro, C., Debladis, E., Akakpo, R., Hsing, Y. I., & Panaud, O. (2019). Retrotranspositional landscape of Asian rice revealed by 3000 genomes. Nat Commun, 10, 24. https://doi.org/10.1038/s41467-018-07974-5

Casacuberta, E., & González, J. (2013). The impact of transposable elements in environmental

adaptation. Molecular Ecology, 22(6), 1503-1517. https://doi.org/ 10.1111/mec. 12170 Catoni, M., Jonesman, T., Cerruti, E., & Paszkowski, J. (2018). Mobilization of Pack-CACTA transposons in Arabidopsis suggests the mechanism of gene shuffling. Nucleic Acids Research, 47(3), 1311-1320. https://doi.org/10.1093/nar/gky1196 Cavrak, V. V., Lettner, N., Jamge, S., Kosarewicz, A., Bayer, L. M., & Scheid, O. M. (2014). How a Retrotransposon Exploits the Plant's Heat Stress Response for Its Activation. PLOS Genetics, 10, e1004115. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004115 Ceccarelli, M., Sarri, V., Polizzi, E., Andreozzi, G., & Cionini, P. G. (2013). Ogre retrotransposons in Lathyrus species. Plant Biosystems - An International Journal Dealing with All Aspects of Plant Biology, 147(1), 99-104. https: //doi.org/10.1080/11263504.2012.736420 Chang, W., Jaaskelainen, M., Li, S., & Schulman, A. H. (2013). BARE Retrotransposons Are Translated and Replicated via Distinct RNA Pools. PLoS ONE, 8(8), e72270. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0072270 Chao, Q., Gao, Z.-F., Zhang, D., Zhao, B.-G., Dong, F.-Q., Fu, C.-X., Liu, L.-J., & Wang, B.C. (2019). The developmental dynamics of the Populus stem transcriptome. 17, 206-219. https://doi.org/10.1111/pbi. 12958 Chao, Y., Yuan, J., Li, S., Jia, S., Han, L., & Xu, L. (2018). Analysis of transcripts and splice isoforms in red clover (Trifolium pratense L.) by single-molecule long-read sequencing. BMC Plant Biology, 18, 300. https://doi.org/10.1186/s12870-018-1534-8

Chaparro, C., Gayraud, T., Souza, R. F. de, Domingues, D. S., Akaffou, S., Vanzela, A. L. L., Kochko, A., Rigoreau, M., Crouzillat, D., Hamon, S., Hamon, P., & Guyot, R. (2015). Terminal-repeat retrotransposons with GAG domain in plant genomes: a new testimony on the complex world of transposable elements. Genome Biol Evol, 7, 493-504. https://doi.org/10.1093/gbe/evv001 Charlesworth, B., Sniegowski, P., & Stephan, W. (1994). The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes. Nature, 371(6494), 215-220. https://doi.org/10.1038/371215a0 Chen, J., Lu, L., Robb, S. M. C., Collin, M., Okumoto, Y., Stajich, J. E., & Wessler, S. R. (2020). Genomic diversity generated by a transposable element burst in a rice recombinant inbred population. Proc Natl Acad Sci U S A, 117, 26288-26297. https://doi.org/10.1073/pnas.2015736117 Cheng, F., Mandakova, T., Wu, J., Xie, Q., Lysak, M. A., & Wang, X. (2013). Deciphering the Diploid Ancestral Genome of the Mesohexaploid Brassica rapa . The Plant Cell, 25(5), 1541-1554. https://doi.org/10.1105/tpc. 113.110486 Cho, J. (2018). Transposon-Derived Non-coding RNAs and Their Function in Plants. Frontiers

in Plant Science, 9, 600. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00600 Cho, J., & Paszkowski, J. (2017). Regulation of rice root development by a retrotransposon

acting as a microRNA sponge. ELife, 6, e30038. https://doi.org/10.7554/elife.30038 Chuong, E. B., Elde, N. C., & Feschotte, C. (2017). Regulatory activities of transposable elements: from conflicts to benefits. Nature Reviews Genetics, 18(2), 71-86. https://doi.org/10.1038/nrg.2016.139 Clark-Walker, G. D. (1973). Size Distribution of Circular DNA from Petite-Mutant Yeast Lacking pDNA. European Journal of Biochemistry, 32(2), 263-267. https://doi.org/10.1111/j. 1432-1033.1973.tb02606.x Cock, P. J. A., Antao, T., Chang, J. T., Chapman, B. A., Cox, C. J., Dalke, A., Friedberg, I., Hamelryck, T., Kauff, F., Wilczynski, B., & Hoon, M. J. L. de. (2009). Biopython: freely available Python tools for computational molecular biology and bioinformatics. Bioinformatics, 25(11), 1422-1423. https://doi.org/ 10.1093/bioinformatics/btp163 Cohen, A. L., & Jia, S. (2014). Noncoding RNAs and the borders of heterochromatin. Wiley

Interdisciplinary Reviews: RNA, 5(6), 835-847. https://doi.org/10.1002/wrna. 1249 Cohen, S., Houben, A., & Segal, D. (2008). Extrachromosomal circular DNA derived from tandemly repeated genomic sequences in plants. The Plant Journal, 53(6), 1027-1034. https://doi.org/10.1111/j. 1365-313x.2007.03394.x Comai, L., Maheshwari, S., & Marimuthu, M. P. A. (2017). Plant centromeres. Current

Opinion in Plant Biology, 36, 158-167. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2017.03.003 Cosby, R. L., Judd, J., Zhang, R., Zhong, A., Garry, N., Pritham, E. J., & Feschotte, C. (2021). Recurrent evolution of vertebrate transcription factors by transposase capture. Science, 371(6531). https://doi.org/10.1126/science.abc6405 Couso, J.-P., & Patraquim, P. (2017). Classification and function of small open reading frames. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 18(9), 575-589. https://doi.org/10.1038/nrm.2017.58 Cuadrado, A., & Jouve, N. (2010). Chromosomal detection of simple sequence repeats (SSRs) using nondenaturing FISH (ND-FISH). Chromosoma, 119(5), 495-503. https://doi.org/10.1007/s00412-010-0273-x Curcio, M. J., & Derbyshire, K. M. (2003). The outs and ins of transposition: from Mu to Kangaroo. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 4(11), 865-877. https://doi.org/10.1038/nrm1241

Debener, Th., & Linde, M. (2009). Exploring Complex Ornamental Genomes: The Rose as a Model Plant. Critical Reviews in Plant Sciences, 28(4), 267-280. https://doi.org/10.1080/07352680903035481 Debladis, E., Llauro, C., Carpentier, M.-C., Mirouze, M., & Panaud, O. (2017). Detection of active transposable elements in Arabidopsis thaliana using Oxford Nanopore Sequencing technology. BMC Genomics, 18, 537. https://doi.org/10.1186/s12864-017-3753-z Dechyeva, D., & Schmidt, T. (2006). Molecular organization of terminal repetitive DNA in Beta species. Chromosome Research, 14(8), 881-897. https://doi.org/10.1007/s10577-006-1096-8

Deneweth, J., Peer, Y. V. de, & Vermeirssen, V. (2022). Nearby transposable elements impact plant stress gene regulatory networks: a meta-analysis in A. thaliana and S. lycopersicum. BMC Genomics, 23(1), 18. https://doi.org/10.1186/s12864-021-08215-8 Deragon, J. M., Landry, B. S., Pélissier, T., Tutois, S., Tourmente, S., & Picard, G. (1994). An analysis of retroposition in plants based on a family of SINEs from Brassica napus. Journal of Molecular Evolution, 39(4), 378-386. https://doi.org/ 10.1007/bf00160270 Deragon, J.-M., & Zhang, X. (2006). Short Interspersed Elements (SINEs) in Plants: Origin, Classification, and Use as Phylogenetic Markers. Systematic Biology, 55(6), 949-956. https: //doi.org/10.1080/10635150601047843 Dias, Y., Mata-Sucre, Y., Thangavel, G., Costa, L., Báez, M., Houben, A., Marques, A., & Pedrosa-Harand, A. (2024). How diverse a monocentric chromosome can be? Repeatome and centromeric organization of Juncus effusus (Juncaceae). The Plant Journal. https://doi.org/10.1111/tpj. 16712 Divashuk, M. G., Alexandrov, O. S., Kroupin, P. Y., & Karlov, G. I. (2011). Molecular Cytogenetic Mapping of Humulus lupulus Sex Chromosomes. Cytogenetic and Genome Research, 134(3), 213-219. https://doi.org/10.1159/000328831 Divashuk, M. G., Alexandrov, O. S., Razumova, O. V., Kirov, I. V., & Karlov, G. I. (2014). Molecular Cytogenetic Characterization of the Dioecious Cannabis sativa with an XY Chromosome Sex Determination System. PLOS ONE, 9, e85118. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085118 Do, G. S., Seo, B. B., Yamamoto, M., Suzuki, G., & Mukai, Y. (2001). Identification and Chromosomal Location of Tandemly Repeated DNA Sequences in Allium cepa. Genes & Genetic Systems, 76(1), 53-60. https://doi.org/10.1266/ggs.76.53 Dodonova, S. O., Prinz, S., Bilanchone, V., Sandmeyer, S., & Briggs, J. A. G. (2019a). Structure of the Ty3/Gypsy retrotransposon capsid and the evolution of retroviruses. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(20), 201900931. https://doi.org/10.1073/pnas. 1900931116 Domínguez, M., Dugas, E., Benchouaia, M., Leduque, B., Jiménez-Gómez, J. M., Colot, V., & Quadrana, L. (2020). The impact of transposable elements on tomato diversity. Nature Communications, 11, 4058. https://doi.org/10.1038/s41467-020-17874-2 Drost, H.-G. (2020). LTRpred: de novo annotation of intact retrotransposons. Journal of Open

Source Software, 5(50), 2170. https://doi.org/10.21105/joss.02170 Du, C., Fefelova, N., Caronna, J., He, L., & Dooner, H. K. (2009). The polychromatic Helitron landscape of the maize genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(47), 19916-19921. https://doi.org/10.1073/pnas.0904742106 Dubin, M. J., Scheid, O. M., & Becker, C. (2018). Transposons: a blessing curse. Current Opinion in Plant Biology, 42, 23-29. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2018.01.003

Dupeyron, M., Baril, T., Bass, C., & Hayward, A. (2020). Phylogenetic analysis of the Tcl/mariner superfamily reveals the unexplored diversity of pogo-like elements. Mobile DNA, 11(1), 21. https://doi.org/10.1186/s13100-020-00212-0 Dupeyron, M., Singh, K. S., Bass, C., & Hayward, A. (2019). Evolution of Mutator transposable elements across eukaryotic diversity. Mobile DNA, 10(1), 12. https://doi.org/10.1186/s13100-019-0153-8 Duval-Valentin, G., Marty-Cointin, B., & Chandler, M. (2004). Requirement of IS911 replication before integration defines a new bacterial transposition pathway. The EMBO Journal, 23(19), 3897-3906. https://doi.org/10.1038/sj.emboj.7600395 Dvorkina, T., Bzikadze, A. V., & Pevzner, P. A. (2020). The string decomposition problem and its applications to centromere analysis and assembly. Bioinformatics, 36, i93-i101. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btaa454 Ellegren, H. (2004). Microsatellites: simple sequences with complex evolution. Nature

Reviews Genetics, 5(6), 435-445. https://doi.org/10.1038/nrg1348 Ellinghaus, D., Kurtz, S., & Willhoeft, U. (2008). LTRharvest, an efficient and flexible software for de novo detection of LTR retrotransposons. BMC Bioinformatics, 9, 18. https://doi.org/10.1186/1471-2105-9-18 Emadzade, K., Jang, T.-S., Macas, J., Kovank, A., Novak, P., Parker, J., & Weiss-Schneeweiss, H. (2014). Differential amplification of satellite PaB6 in chromosomally hypervariable Prospero autumnale complex (Hyacinthaceae). Annals of Botany, 114(8), 1597-1608. https://doi.org/10.1093/aob/mcu178 Emmons, S. W., Yesner, L., Ruan, K., & Katzenberg, D. (1983). Evidence for a transposon in caenorhabditis elegans. Cell, 32(1), 55-65. https://doi.org/10.1016/0092-8674(83)90496-8 Esposito, S., Barteri, F., Casacuberta, J., Mirouze, M., Carputo, D., & Aversano, R. (2019). LTR-TEs abundance, timing and mobility in Solanum commersonii and S. tuberosum genomes following cold-stress conditions. Planta, 250(5), 1781-1787. https://doi.org/10.1007/s00425-019-03283-3 Evgen'ev, M. B., Zelentsova, H., Shostak, N., Kozitsina, M., Barskyi, V., Lankenau, D.-H., & Corces, V. G. (1997). Penelope, a new family of transposable elements and its possible role in hybrid dysgenesis in Drosophila virilis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 94(1), 196-201. https://doi.org/10.1073/pnas.94.1.196 Faulkner, G. J., Kimura, Y., Daub, C. O., Wani, S., Plessy, C., Irvine, K. M., Schroder, K., Cloonan, N., Steptoe, A. L., Lassmann, T., Waki, K., Hornig, N., Arakawa, T., Takahashi, H., Kawai, J., Forrest, A. R. R., Suzuki, H., Hayashizaki, Y., Hume, D. A., ... Carninci, P. (2009). The regulated retrotransposon transcriptome of mammalian cells. Nature Genetics, 41(5), 563-571. https://doi.org/10.1038/ng.368 Fedoroff, N. V. (1989). About maize transposable elements and development. Cell, 56(2), 181191. https: //doi .org/10.1016/0092-8674(89)90891 -x Fedoroff, N. V. (2012). McClintock's challenge in the 21st century. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(50), 20200-20203.

https://doi.org/10.1073/pnas. 1215482109 Fedoroff, N. V. (2013). Plant Transposable Elements, Methods and Protocols. Methods in

Molecular Biology, 1057, 177-192. https://doi.org/10.1007/978-1-62703-568-2 13 Feng, Q., Zhang, Y., Hao, P., Wang, S., Fu, G., Huang, Y., Li, Y., Zhu, J., Liu, Y., Hu, X., Jia, P., Zhang, Y., Zhao, Q., Ying, K., Yu, S., Tang, Y., Weng, Q., Zhang, L., Lu, Y., ... Han, B. (2002). Sequence and analysis of rice chromosome 4. Nature, 420(6913), 316-320. https://doi.org/10.1038/nature01183

Ferree, P. M., & Barbash, D. A. (2009). Species-specific heterochromatin prevents mitotic chromosome segregation to cause hybrid lethality in Drosophila. PLoS Biol, 7, e1000234. https://doi.org/10.1371/journal.pbio. 1000234 Fesenko, I. A., Arapidi, G. P., Skripnikov, A. Y., Alexeev, D. G., Kostryukova, E. S., Manolov, A. I., Altukhov, I. A., Khazigaleeva, R. A., Seredina, A. V., Kovalchuk, S. I., Ziganshin, R. H., Zgoda, V. G., Novikova, S. E., Semashko, T. A., Slizhikova, D. K., Ptushenko, V. V., Gorbachev, A. Y., Govorun, V. M., & Ivanov, V. T. (2015). Specific pools of endogenous peptides are present in gametophore, protonema, and protoplast cells of the moss Physcomitrella patens. BMC Plant Biology, 15(1), 87. https://doi.org/ 10.1186/s12870-015-0468-7

Fesenko, I. A., Khrustaleva, L. I., & Karlov, G. I. (2002). Organization of the 378-bp Satellite Repeat in Terminal Heterochromatin of Allium fistulosum. Russian Journal of Genetics, 38(7), 745-753. https://doi.org/10.1023/a: 1016379319030 Fesenko, I., Kirov, I., Kniazev, A., Khazigaleeva, R., Lazarev, V., Kharlampieva, D., Grafskaia, E., Zgoda, V., Butenko, I., Arapidi, G., Mamaeva, A., Ivanov, V., & Govorun, V. (2019). Distinct types of short open reading frames are translated in plant cells. Genome Research, 29(9), 1464-1477. https://doi.org/10.1101/gr.253302.119 Fesenko, I., Seredina, A., Arapidi, G., Ptushenko, V., Urban, A., Butenko, I., Kovalchuk, S., Babalyan, K., Knyazev, A., Khazigaleeva, R., Pushkova, E., Anikanov, N., Ivanov, V., & Govorun, V. M. (2016). The Physcomitrella patens Chloroplast Proteome Changes in Response to Protoplastation. Frontiers in Plant Science, 7, 1661. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01661 Finnegan, D. J. (1985). Transposable Elements in Eukaryotes. International Review of

Cytology, 93, 281-326. https://doi.org/10.1016/s0074-7696(08)61376-5 Flavell, R. B., Bennett, M. D., Smith, J. B., & Smith, D. B. (1974). Genome size and the proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants. Biochemical Genetics, 12(4), 257-269. https: //doi.org/ 10.1007/bf00485947 Fransz, P., Linc, G., Lee, C., Aflitos, S. A., Lasky, J. R., Toomajian, C., Ali, H., Peters, J., Dam, P. van, Ji, X., Kuzak, M., Gerats, T., Schubert, I., Schneeberger, K., Colot, V., Martienssen, R., Koornneef, M., Nordborg, M., Juenger, T. E., ... Schranz, M. E. (2016). Molecular, genetic and evolutionary analysis of a paracentric inversion in Arabidopsis thaliana. The Plant Journal, 88(2), 159-178. https://doi.org/10.1111/tpj. 13262 Fricker, A. D., & Peters, J. E. (2014). Vulnerabilities on the Lagging-Strand Template: Opportunities for Mobile Elements. Annual Review of Genetics, 48(1), 1-20. https://doi.org/10.1146/annurev- genet-120213-092046 Fu, Y., Kawabe, A., Etcheverry, M., Ito, T., Toyoda, A., Fujiyama, A., Colot, V., Tarutani, Y., & Kakutani, T. (2013). Mobilization of a plant transposon by expression of the transposon-encoded anti-silencing factor. 32, 2407-2417. https://doi.org/ 10.1038/emboj.2013.169 Gabrieli, T., Sharim, H., Fridman, D., Arbib, N., Michaeli, Y., & Ebenstein, Y. (2018). Selective nanopore sequencing of human BRCA1 by Cas9-assisted targeting of chromosome segments (CATCH). Nucleic Acids Research, 46, e87-e87. https://doi.org/10.1093/nar/gky411 Gao, Y., Liu, B., Wang, Y., & Xing, Y. (2019). TideHunter: efficient and sensitive tandem repeat detection from noisy long-reads using seed-and-chain. Bioinformatics, 35, i200-i207. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btz376 García, G., Ríos, N., & Gutiérrez, V. (2015). Next-generation sequencing detects repetitive elements expansion in giant genomes of annual killifish genus Austrolebias

(Cyprinodontiformes, Rivulidae). Genetica, 143(3), 353-360.

https: //doi .org/10.1007/s10709-015-9834-5 Garrido-Ramos, M. A. (2015). Satellite DNA in Plants: More than Just Rubbish. Cytogenetic

and Genome Research, 146(2), 153-170. https://doi.org/10.1159/000437008 Garrido-Ramos, M. A. %J G. (2017). Satellite DNA: an evolving topic. 8, 230. Gent, J. I., Wang, N., & Dawe, R. K. (2017). Stable centromere positioning in diverse sequence contexts of complex and satellite centromeres of maize and wild relatives. Genome Biology, 18(1), 121. https://doi.org/ 10.1186/s13059-017-1249-4 Gerdes, P., Richardson, S. R., Mager, D. L., & Faulkner, G. J. (2016). Transposable elements in the mammalian embryo: pioneers surviving through stealth and service. Genome Biology, 17(1), 100. https://doi.org/ 10.1186/s13059-016-0965-5 Gerlach, W. L., & Bedbrook, J. R. (1979). Cloning and characterization of ribosomal RNA genes from wheat and barley. Nucleic Acids Research, 7(7), 1869-1885. https: //doi .org/10.1093/nar/7.7.1869 Gillies, S. A., Futardo, A., & Henry, R. J. (2012). Gene expression in the developing aleurone and starchy endosperm of wheat. 10, 668-679. https://doi.org/10.1111/j.1467-7652.2012.00705.x

Gilpatrick, T., Lee, I., Graham, J. E., Raimondeau, E., Bowen, R., Heron, A., Downs, B., Sukumar, S., Sedlazeck, F. J., & Timp, W. (2020). Targeted nanopore sequencing with Cas9-guided adapter ligation. Nature Biotechnology, 38, 433-438. https://doi.org/10.1038/s41587-020-0407-5 Gluncic, M., & Paar, V. (2013). Direct mapping of symbolic DNA sequence into frequency domain in global repeat map algorithm. Nucleic Acids Research, 41(1), e17-e17. https://doi.org/10.1093/nar/gks721 Gómez-Orte, E., Vicient, C. M., & Martínez-Izquierdo, J. A. (2013). Grande retrotransposons contain an accessory gene in the unusually long 3'-internal region that encodes a nuclear protein transcribed from its own promoter. Plant Molecular Biology, 81(6), 541-551. https://doi.org/10.1007/s11103-013-0019-2 Gong, Z., Wu, Y., Koblízková, A., Torres, G. A., Wang, K., Iovene, M., Neumann, P., Zhang, W., Novák, P., Buell, C. R., Macas, J., & Jiang, J. (2012). Repeatless and Repeat-Based Centromeres in Potato: Implications for Centromere Evolution . The Plant Cell, 24(9), 3559-3574. https://doi.org/10.1105/tpc.112.100511 González, M. L., Chiapella, J. O., & Urdampilleta, J. D. (2018). Characterization of some

satellite DNA families in Deschampsia antarctica (Poaceae). 41, 457-468. González, M. L., Chiapella, J., Topalian, J., & Urdampilleta, J. D. (2020). Genomic differentiation of Deschampsia antarctica and D. cespitosa (Poaceae) based on satellite DNA. Botanical Journal of the Linnean Society, 194, 326-341. https: //doi .org/10.1093/botlinnean/boaa045 Goodwin, M., & Swanson, M. S. (2014). Systems Biology of RNA Binding Proteins. Advances in Experimental Medicine and Biology, 825, 353-388. https://doi.org/10.1007/978-1 -49391221-6 10

Grabowska-Joachimiak, A., Mosiolek, M., Lech, A., & Góralski, G. (2010). C-Banding/DAPI and in situ Hybridization Reflect Karyotype Structure and Sex Chromosome Differentiation in Humulus japonicus Siebold & Zucc. Cytogenetic and Genome Research, 132(3), 203211. https://doi.org/10.1159/000321584 Grewal, S. I. S., & Moazed, D. (2003). Heterochromatin and Epigenetic Control of Gene Expression. Science, 301(5634), 798-802. https://doi.org/ 10.1126/science. 1086887

Grover, A., & Sharma, P. C. (2017). The Potato Genome. Compendium of Plant Genomes,

143-160. https: //doi.org/10.1007/978-3-319-66135-3 9 Guan, Y., Li, G., Chu, Z., Ru, Z., Jiang, X., Wen, Z., Zhang, G., Wang, Y., Zhang, Y., & Wei, W. (2019). Transcriptome analysis reveals important candidate genes involved in grain-size formation at the stage of grain enlargement in common wheat cultivar "Bainong 4199." PLoS One, 14, e0214149. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214149 Guffanti, G., Bartlett, A., Klengel, T., Klengel, C., Hunter, R., Glinsky, G., & Macciardi, F. (2018). Novel Bioinformatics Approach Identifies Transcriptional Profiles of Lineage-Specific Transposable Elements at Distinct Loci in the Human Dorsolateral Prefrontal Cortex. Molecular Biology and Evolution, 35(10), 2435-2453. https: //doi .org/10.1093/molbev/m sy143 Guo, N., Wang, S., Wang, T., Duan, M., Zong, M., Miao, L., Han, S., Wang, G., Liu, X., Zhang, D., Jiao, C., Xu, H., Chen, L., Fei, Z., Li, J., & Liu, F. (2024). A graph-based pan-genome of Brassica oleracea provides new insights into its domestication and morphotype diversification. Plant Communications, 5(2), 100791.

https: //doi .org/10.1016/j. xplc.2023.100791 Haas, B. J., Kamoun, S., Zody, M. C., Jiang, R. H. Y., Handsaker, R. E., Cano, L. M., Grabherr, M., Kodira, C. D., Raffaele, S., Torto-Alalibo, T., Bozkurt, T. O., Ah-Fong, A. M. V., Alvarado, L., Anderson, V. L., Armstrong, M. R., Avrova, A., Baxter, L., Beynon, J., Boevink, P. C., ... Nusbaum, C. (2009). Genome sequence and analysis of the Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans. Nature, 461(7262), 393-398. https://doi.org/10.1038/nature08358 Hall, L. E., Mitchell, S. E., & O'Neill, R. J. (2012). Pericentric and centromeric transcription: a perfect balance required. Chromosome Research, 20(5), 535-546. https: //doi .org/10.1007/s10577-012-9297-9 Han, S., Liang, Y., Ma, Q., Xu, Y., Zhang, Y., Du, W., Wang, C., & Li, Y. (2019). LncFinder: an integrated platform for long non-coding RNA identification utilizing sequence intrinsic composition, structural information and physicochemical property. Brief Bioinform, 20, 2009-2027. https://doi.org/10.1093/bib/bby065 Handsaker, R. E., Korn, J. M., Nemesh, J., & McCarroll, S. A. (2011). Discovery and genotyping of genome structural polymorphism by sequencing on a population scale. Nat Genet, 43, 269-276. https://doi.org/10.1038/ng.768 Hangauer, M. J., Vaughn, I. W., & McManus, M. T. (2013). Pervasive Transcription of the Human Genome Produces Thousands of Previously Unidentified Long Intergenic Noncoding RNAs. PLoS Genetics, 9(6), e1003569.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003569 Harris, R. S., Cechova, M., & Makova, K. D. (2019). Noise-cancelling repeat finder: uncovering tandem repeats in error-prone long-read sequencing data. Bioinformatics, 35, 4809-4811. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btz484 Hartley, G., & O'Neill, R. J. %J G. (2019). Centromere repeats: hidden gems of the genome. 10, 223.

Havecker, E. R., Gao, X., & Voytas, D. F. (2004). The diversity of LTR retrotransposons.

Genome Biology, 5(6), 225-225. https://doi.org/10.1186/gb-2004-5-6-225 He, J., Babarinde, I. A., Sun, L., Xu, S., Chen, R., Shi, J., Wei, Y., Li, Y., Ma, G., Zhuang, Q., Hutchins, A. P., & Chen, J. (2021). Identifying transposable element expression dynamics and heterogeneity during development at the single-cell level with a processing pipeline scTE. Nature Communications, 12(1), 1456. https://doi.org/ 10.1038/s41467-021-21808-x

He, L., Liu, J., Torres, G. A., Zhang, H., Jiang, J., & Xie, C. (2013). Interstitial telomeric repeats are enriched in the centromeres of chromosomes in Solanum species. Chromosome Research, 21(1), 5-13. https://doi.org/10.1007/s10577-012-9332-x He, Q., Cai, Z., Hu, T., Liu, H., Bao, C., Mao, W., & Jin, W. (2015). Repetitive sequence analysis and karyotyping reveals centromere-associated DNA sequences in radish (Raphanus sativus L.). BMC Plant Biology, 15(1), 105. https://doi.org/ 10.1186/s12870-015-0480-y

Heitkam, T., & Schmidt, T. (2009). BNR - a LINE family from Beta vulgaris- contains a RRM domain in open reading frame 1 and defines a L1 sub-clade present in diverse plant genomes. The Plant Journal, 59(6), 872-882. https://doi.org/10.1111/j. 1365-313x.2009.03923.x Hemleben, V., Kovarik, A., Torres-Ruiz, R. A., Volkov, R. A., & Beridze, T. (2007). Plant highly repeated satellite DNA: Molecular evolution, distribution and use for identification of hybrids. Systematics and Biodiversity, 5(3), 277-289. https://doi.org/10.1017/s147720000700240x Herzel, H., Weiss, O., & Trifonov, E. N. (1999). 10-11 bp periodicities in complete genomes reflect protein structure and DNA folding. Bioinformatics, 15(3), 187-193. https: //doi .org/10.1093/bioinformatics/15.3.187 Hickman, A. B., & Dyda, F. (2016). DNA Transposition at Work. Chemical Reviews, 116(20),

12758-12784. https://doi.org/10.1021/acs.chemrev.6b00003 Higashiyama, T., Noutoshi, Y., Fujie, M., & Yamada, T. (1997). Zepp, a LINE-like retrotransposon accumulated in the Chlorella telomeric region. The EMBO Journal, 16(12), 3715-3723. https://doi.org/10.1093/emboj/16.12.3715 Hizume, M. (1994). Allodiploid nature of Allium wakegi Araki revealed by genomic in situ hybridization and localization of 5S and 18S rDNAs. The Japanese Journal of Genetics, 69(4), 407-415. https://doi.org/10.1266/jjg.69.407 Holoch, D., & Moazed, D. (2015). RNA-mediated epigenetic regulation of gene expression.

Nature Reviews Genetics, 16(2), 71-84. https://doi.org/10.1038/nrg3863 Hotta, Y., & Bassel, A. (1965). Molecular size and circularity of dna in cells of mammals and higher plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, 53(2), 356-362. https://doi.org/10.1073/pnas.53.2356 Hsieh, T.-F., Ibarra, C. A., Silva, P., Zemach, A., Eshed-Williams, L., Fischer, R. L., & Zilberman, D. (2009). Genome-Wide Demethylation of Arabidopsis Endosperm. Science, 324(5933), 1451-1454. https://doi.org/10.1126/science.1172417 Hu, Q., Ma, Y., Mandakova, T., Shi, S., Chen, C., Sun, P., Zhang, L., Feng, L., Zheng, Y., Feng, X., Yang, W., Jiang, J., Li, T., Zhou, P., Yu, Q., Wan, D., Lysak, M. A., Xi, Z., Nevo, E., & Liu, J. (2021). Genome evolution of the psammophyte Pugionium for desert adaptation and further speciation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(42), e2025711118. https://doi.org/10.1073/pnas.2025711118 Huang, C. Y., Ayliffe, M. A., & Timmis, J. N. (2003). Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus. Nature, 422(6927), 72-76. https://doi.org/10.1038/nature01435 Huang, C. Y., Grunheit, N., Ahmadinejad, N., Timmis, J. N., & Martin, W. (2005). Mutational Decay and Age of Chloroplast and Mitochondrial Genomes Transferred Recently to Angiosperm Nuclear Chromosomes. Plant Physiology, 138(3), 1723-1733. https://doi.org/10.1104/pp. 105.060327 Huang, Z., Furo, I. D. O., Liu, J., Peona, V., Gomes, A. J. B., Cen, W., Huang, H., Zhang, Y., Chen, D., Xue, T., Zhang, Q., Yue, Z., Wang, Q., Yu, L., Chen, Y., Suh, A., Oliveira, E. H. C. de, & Xu, L. (2022). Recurrent chromosome reshuffling and the evolution of neo-sex

243

chromosomes in parrots. Nature Communications, 13(1), 944. https://doi.org/10.1038/s41467-022-28585-1 Hubner, S., Bercovich, N., Todesco, M., Mandel, J. R., Odenheimer, J., Ziegler, E., Lee, J. S., Baute, G. J., Owens, G. L., Grassa, C. J., Ebert, D. P., Ostevik, K. L., Moyers, B. T., Yakimowski, S., Masalia, R. R., Gao, L., Calic, I., Bowers, J. E., Kane, N. C., ... Rieseberg, L. H. (2019). Sunflower pan-genome analysis shows that hybridization altered gene content and disease resistance. Nature Plants, 5(1), 54-62. https://doi.org/10.1038/s41477-018-0329-0

Hudson, M. E., Lisch, D. R., & Quail, P. H. (2003). The FHY3 and FAR1 genes encode transposase-related proteins involved in regulation of gene expression by the phytochrome A-signaling pathway. The Plant Journal, 34(4), 453-471. https://doi.org/10.1046/j.1365-313x.2003.01741.x

Ideue, T., & Tani, T. (2020). Centromeric Non-Coding RNAs: Conservation and Diversity in

Function. Non-Coding RNA, 6(1), 4. https://doi.org/10.3390/ncrna6010004 Inada, I., & Endo, M. (1994). C-banded Karyotype Analysis of Allium fistulosum and A. altaicum and Their Phylogenetic Relationship. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 63(3), 593-602. https://doi.org/10.2503/jjshs.63.593 Iorizzo, M., Ellison, S., Senalik, D., Zeng, P., Satapoomin, P., Huang, J., Bowman, M., Iovene, M., Sanseverino, W., Cavagnaro, P., Yildiz, M., Macko-Podgorni, A., Moranska, E., Grzebelus, E., Grzebelus, D., Ashrafi, H., Zheng, Z., Cheng, S., Spooner, D., ... Simon, P. (2016). A high-quality carrot genome assembly provides new insights into carotenoid accumulation and asterid genome evolution. Nature Genetics, 48(6), 657-666. https://doi.org/10.1038/ng.3565 Irifune, K., Hirai, K., Zheng, J., Tanaka, R., & Morikawa, H. (1995). Nucleotide sequence of a highly repeated DNA sequence and its chromosomal localization in Allium fistulosum. Theoretical and Applied Genetics, 90(3-4), 312-316. https://doi.org/10.1007/bf00221970 Ito, H. (2021). Plant Transposable Elements, Methods and Protocols. Methods in Molecular

Biology, 2250, 189-194. https://doi.org/10.1007/978-1-0716-1134-0 18 Ito, H., Gaubert, H., Bucher, E., Mirouze, M., Vaillant, I., & Paszkowski, J. (2011). An siRNA pathway prevents transgenerational retrotransposition in plants subjected to stress. Nature, 472(7341), 115-119. https://doi.org/10.1038/nature09861 Ivancevic, A. M., Kortschak, R. D., Bertozzi, T., & Adelson, D. L. (2016). LINEs between Species: Evolutionary Dynamics of LINE-1 Retrotransposons across the Eukaryotic Tree of Life. Genome Biology and Evolution, 8(11), 3301-3322. https://doi.org/10.1093/gbe/evw243 Jacinto, D. S., Muniz, H. D. S., Venancio, T. M., Wilson, R. A., Verjovski-Almeida, s., & Demarco, R. (2011). Curupira-1 and Curupira-2, two novel Mutator-like DNA transposons from the genomes of human parasites Schistosoma mansoni and Schistosoma japonicum. Parasitology, 138(9), 1124-1133. https://doi.org/10.1017/s0031182011000886 Jacob, F., & Monod, J. (1961). On the Regulation of Gene Activity. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 26(0), 193-211.

https://doi.org/10.1101/sqb.1961.026.01.024 Jeddeloh, J. A., Bender, J., & Richards, E. J. (1998). The DNA methylation locus DDM1 is required for maintenance of gene silencing in Arabidopsis. Genes Dev, 12, 1714-1725. https://doi.org/10.1101/gad. 12.11.1714 Jia, J., Zhao, S., Kong, X., Li, Y., Zhao, G., He, W., Appels, R., Pfeifer, M., Tao, Y., Zhang, X., Jing, R., Zhang, C., Ma, Y., Gao, L., Gao, C., Spannagl, M., Mayer, K. F. X., Li, D., Pan, S., ... Sequencing, C. I. W. G. (2013). Aegilops tauschii draft genome sequence reveals

244

a gene repertoire for wheat adaptation. Nature, 496, 91-95. https://doi.org/10.1038/nature12028 Jiang, J., Birchler, J. A., Parrott, W. A., & Dawe, R. K. (2003). A molecular view of plant centromeres. Trends in Plant Science, 8(12), 570-575. https: //doi .org/10.1016/j. tplants.2003.10.011 Jiang, N., Gao, D., Xiao, H., & Knaap, E. van der. (2009). Genome organization of the tomato sun locus and characterization of the unusual retrotransposon Rider. Plant J, 60, 181-193. https://doi.org/10.1111/j. 1365-313x.2009.03946.x Jo, S.-H., Koo, D.-H., Kim, J. F., Hur, C.-G., Lee, S., Yang, T., Kwon, S.-Y., & Choi, D. (2009). Evolution of ribosomal DNA-derived satellite repeat in tomato genome. BMC Plant Biology, 9(1), 42-42. https://doi.org/10.1186/1471 -2229-9-42 Joly-Lopez, Z., Forczek, E., Hoen, D. R., Juretic, N., & Bureau, T. E. (2012). A Gene Family Derived from Transposable Elements during Early Angiosperm Evolution Has Reproductive Fitness Benefits in Arabidopsis thaliana. PLoS Genetics, 8(9), e1002931. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002931 Jones, R. N., & Rees, H. (1968). Nuclear DNA variation in Allium. Heredity, 23(4), 591-605.

https://doi.org/10.1038/hdy. 1968.76 Jung, H., Winefield, C., Bombarely, A., Prentis, P., & Waterhouse, P. (2019). Tools and Strategies for Long-Read Sequencing and De Novo Assembly of Plant Genomes. Trends in Plant Science, 24, 700-724. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2019.05.003 Kalendar, R., Flavell, A. J., Ellis, T. H. N., Sjakste, T., Moisy, C., & Schulman, A. H. (2011). Analysis of plant diversity with retrotransposon-based molecular markers. Heredity, 106(4), 520-530. https://doi.org/10.1038/hdy.2010.93 Kano, H., Godoy, I., Courtney, C., Vetter, M. R., Gerton, G. L., Ostertag, E. M., & Kazazian, H. H. (2009). L1 retrotransposition occurs mainly in embryogenesis and creates somatic mosaicism. Genes & Development, 23(11), 1303-1312.

https://doi.org/10.1101/gad. 1803909 Kapitonov, V. V., & Jurka, J. (2000). Transposable Elements and Genome Evolution. 27-37.

https://doi.org/10.1007/978-94-011-4156-7 4 Kapitonov, V. V., & Jurka, J. (2007). Helitrons on a roll: eukaryotic rolling-circle transposons.

Trends in Genetics, 23(10), 521-529. https://doi.org/10.1016/j.tig.2007.08.004 Kapusta, A., Kronenberg, Z., Lynch, V. J., Zhuo, X., Ramsay, L., Bourque, G., Yandell, M., & Feschotte, C. (2013). Transposable elements are major contributors to the origin, diversification, and regulation of vertebrate long noncoding RNAs. PLoS Genet, 9, e1003470. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003470 Kashkush, K., Feldman, M., & Levy, A. A. (2003). Transcriptional activation of retrotransposons alters the expression of adjacent genes in wheat. Nature Genetics, 33(1), 102-106. https://doi.org/10.1038/ng1063 Kato, A., Vega, J. M., Han, F., Lamb, J. C., & Birchler, J. A. %J C. opinion in plant biology. (2005). Advances in plant chromosome identification and cytogenetic techniques. 8, 148154.

Kelley, D., & Rinn, J. (2012). Transposable elements reveal a stem cell-specific class of long

noncoding RNAs. Genome Biol, 13, R107. https://doi.org/10.1186/gb-2012-13-11-r107 Kempken, F., & Windhofer, F. (2001). The hAT family: a versatile transposon group common to plants, fungi, animals, and man. Chromosoma, 110(1), 1-9. https://doi.org/10.1007/s004120000118

Khrustaleva, L. I., & Kik, C. (2001). Localization of single-copy T-DNA insertion in transgenic shallots (Allium cepa) by using ultra-sensitive FISH with tyramide signal amplification. The Plant Journal, 25(6), 699-707. https://doi.org/10.1046/j.1365-313x.2001.00995.x Kim, D., Langmead, B., & Salzberg, S. L. (2015). HISAT: a fast spliced aligner with low

memory requirements. Nat Methods, 12(4), 357-360. https://doi.org/10.1038/nmeth.3317 Kim, D., Paggi, J. M., Park, C., Bennett, C., & Salzberg, S. L. (2019). Graph-based genome alignment and genotyping with HISAT2 and HISAT-genotype. Nature Biotechnology, 37(8), 907-915. https://doi.org/10.1038/s41587-019-0201-4 Kim, S., Kim, M.-S., Kim, Y.-M., Yeom, S.-I., Cheong, K., Kim, K.-T., Jeon, J., Kim, S., Kim, D.-S., Sohn, S.-H., Lee, Y.-H., & Choi, D. (2015). Integrative structural annotation of de novo RNA-Seq provides an accurate reference gene set of the enormous genome of the onion (Allium cepa L.). DNA Research, 22(1), 19-27. https://doi.org/10.1093/dnares/dsu035 Kimura, M. (1980). A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences. Journal of Molecular Evolution, 16(2), 111-120. https://doi.org/10.1007/bf01731581 Kinoshita, Y., Ohnishi, N., Yamada, Y., Kunisada, T., & Yamagishi, H. (1985). Extrachromosomal Circular DNA from Nuclear Fraction of Higher Plants. Plant and Cell Physiology, 26(7), 1401-1409. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a077040 Kirov, I., Divashuk, M., Laere, K. V., Soloviev, A., & Khrustaleva, L. (2014). An easy "SteamDrop" method for high quality plant chromosome preparation. Molecular Cytogenetics, 7(1), 21. https://doi.org/10.1186/1755-8166-7-21 Kirov, I., Gilyok, M., Knyazev, A., & Fesenko, I. (2018). Pilot satellitome analysis of the model plant, Physcomitrella patens, revealed a transcribed and high-copy IGS related tandem repeat. Comparative Cytogenetics, 12(4), 493-513.

https: //doi .org/ 10.3897/compcytogen.v12i4.31015 Kirov, I., Khrustaleva, L., Laere, K. V., Soloviev, A., Meeus, S., Romanov, D., & Fesenko, I. (2017). DRAWID: user-friendly java software for chromosome measurements and idiogram drawing. Comparative Cytogenetics, 11(4), 747-757.

https://doi.org/10.3897/compcytogen.v11i4.20830 Kirov, I., Laere, K. V., Riek, J. D., Keyser, E. D., Roy, N. V., & Khrustaleva, L. (2014). Anchoring Linkage Groups of the Rosa Genetic Map to Physical Chromosomes with Tyramide-FISH and EST-SNP Markers. PLoS ONE, 9(4), e95793. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0095793 Kirov, I., Merkulov, P., Polkhovskaya, E., Konstantinov, Z., Kazancev, M., Saenko, K., Polkhovskiy, A., Dudnikov, M., Garibyan, T., Demurin, Y., & Soloviev, A. (2022). Epigenetic Stress and Long-Read cDNA Sequencing of Sunflower (Helianthus annuus L.) Revealed the Origin of the Plant Retrotranscriptome. Plants, 11(24), 3579. https://doi.org/10.3390/plants11243579 Kirov, I., Omarov, M., Merkulov, P., Dudnikov, M., Gvaramiya, S., Kolganova, E., Komakhin, R., Karlov, G., & Soloviev, A. (2020). Genomic and Transcriptomic Survey Provides New Insight into the Organization and Transposition Activity of Highly Expressed LTR Retrotransposons of Sunflower (Helianthus annuus L.). Int J Mol Sci, 21, 9331. https://www.mdpi.com/1422-0067/21/23/9331 Kirov, I., Odintsov, S., Omarov, M., Gvaramiya, S., Merkulov, P., Dudnikov, M., Ermolaev, A., Laere, K. V., Soloviev, A., & Khrustaleva, L. (2020). Functional Allium fistulosum Centromeres Comprise Arrays of a Long Satellite Repeat, Insertions of Retrotransposons and Chloroplast DNA. Frontiers in Plant Science, 11, 562001. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.562001

Kirov, I., Polkhovskaya, E., Dudnikov, M., Merkulov, P., Vlasova, A., Karlov, G., & Soloviev, A. (2021). Searching for a Needle in a Haystack: Cas9-Targeted Nanopore Sequencing and DNA Methylation Profiling of Full-Length Glutenin Genes in a Big Cereal Genome. Plants, 11(1), 5. https://doi.org/10.3390/plants11010005 Kirov, I. V., Kiseleva, A. V., Laere, K. V., Roy, N. V., & Khrustaleva, L. I. (2017). Tandem repeats of Allium fistulosum associated with major chromosomal landmarks. Molecular Genetics and Genomics, 292(2), 453-464. https://doi.org/ 10.1007/s00438-016-1286-9 Kirov, I. V., Laere, K. V., Roy, N. V., & Khrustaleva, L. I. (2016). Towards a FISH-based karyotype of Rosa L. (Rosaceae). Comparative Cytogenetics, 10(4), 543-554. https://doi.org/10.3897/compcytogen.v10i4.9536 Kiseleva, A. V., Kirov, I. V., & Khrustaleva, L. I. (2014). Chromosomal organization of centromeric Ty3/gypsy retrotransposons in Allium cepa L. and Allium fistulosum L. Russian Journal of Genetics, 50(6), 586-592. https://doi.org/10.1134/s102279541404005x Kit, S. (1961). Equilibrium sedimentation in density gradients of DNA preparations from animal tissues. Journal of Molecular Biology, 3(6), 711-IN2. https://doi.org/ 10.1016/s0022-2836(61)80075-2

Kobayashi, S., Goto-Yamamoto, N., & Hirochika, H. (2004). Retrotransposon-induced

mutations in grape skin color. Science, 304, 982. https://doi.org/10.1126/science. 1095011 Komuro, S., Endo, R., Shikata, K., & Kato, A. (2013). Genomic and chromosomal distribution patterns of various repeated DNA sequences in wheat revealed by a fluorescence in situ hybridization procedure. Genome, 56(3), 131-137. https://doi.org/ 10.1139/gen-2013-0003 Kordyukova, M., Morgunova, V., Olovnikov, I., Komarov, P. A., Mironova, A., Olenkina, O. M., & Kalmykova, A. (2018). Subcellular localization and Egl-mediated transport of telomeric retrotransposon HeT-A ribonucleoprotein particles in the Drosophila germline and early embryogenesis. PLoS ONE, 13(8), e0201787.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0201787 Koren, S., Walenz, B. P., Berlin, K., Miller, J. R., Bergman, N. H., & Phillippy, A. M. (2017). Canu: scalable and accurate long-read assembly via adaptive k-mer weighting and repeat separation. Genome Res, 27(5), 722-736. https://doi.org/10.1101/gr.215087.116 Kovaka, S., Zimin, A. V., Pertea, G. M., Razaghi, R., Salzberg, S. L., & Pertea, M. (2019). Transcriptome assembly from long-read RNA-seq alignments with StringTie2. Genome Biol, 20(1), 278. https://doi.org/10.1186/s13059-019-1910-1 Kramerov, D. A., & Vassetzky, N. S. (2011). Origin and evolution of SINEs in eukaryotic

genomes. Heredity, 107(6), 487-495. https://doi.org/10.1038/hdy.2011.43 Krasileva, K. V. (2019). The role of transposable elements and DNA damage repair mechanisms in gene duplications and gene fusions in plant genomes. Current Opinion in Plant Biology, 48, 18-25. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2019.01.004 Krishnakumar, V., Hanlon, M. R., Contrino, S., Ferlanti, E. S., Karamycheva, S., Kim, M., Rosen, B. D., Cheng, C.-Y., Moreira, W., Mock, S. A., Stubbs, J., Sullivan, J. M., Krampis, K., Miller, J. R., Micklem, G., Vaughn, M., & Town, C. D. (2015). Araport: the Arabidopsis Information Portal. Nucleic Acids Research, 43(D1), D1003-D1009. https://doi.org/10.1093/nar/gku1200 Kubis, S., Schmidt, T., & Heslop-Harrison, J. S. (PAT). (1998). Repetitive DNA Elements as a Major Component of Plant Genomes. Annals of Botany, 82(suppl_1), 45-55. https://doi.org/10.1006/anbo. 1998.0779 Kumar, A., & Bennetzen, J. L. (1999). Plant retrotransposons. Annual Review of Genetics, 33(1), 479-532. https://doi.org/10.1146/annurev.genet.33.1.479

Kwolek, K., K^dzierska, P., Hankiewicz, M., Mirouze, M., Panaud, O., Grzebelus, D., & Macko-Podgorni, A. (2022). Diverse and mobile: eccDNA-based identification of carrot low-copy-number LTR retrotransposons active in callus cultures. The Plant Journal, 110(6), 1811-1828. https://doi.org/10.1111/tpj.15773 Lai, J., Li, Y., Messing, J., & Dooner, H. K. (2005). Gene movement by Helitron transposons contributes to the haplotype variability of maize. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102(25), 9068-9073. https://doi.org/10.1073/pnas.0502923102 Lai, Y., Lu, X. M., Daron, J., Pan, S., Wang, J., Wang, W., Tsuchiya, T., Holub, E., McDowell, J. M., Slotkin, R. K., Roch, K. G. L., & Eulgem, T. (2020). The Arabidopsis PHD-finger protein EDM2 has multiple roles in balancing NLR immune receptor gene expression. PLoS Genetics, 16(9), e1008993. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008993 Lanciano, S., Carpentier, M.-C., Llauro, C., Jobet, E., Robakowska-Hyzorek, D., Lasserre, E., Ghesquiere, A., Panaud, O., & Mirouze, M. (2017). Sequencing the extrachromosomal circular mobilome reveals retrotransposon activity in plants. PLOS Genetics, 13(2), e1006630. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006630 Lanciano, S., & Cristofari, G. (2020). Measuring and interpreting transposable element

expression. Nat Rev Genet, 21(12), 721-736. https://doi.org/10.1038/s41576-020-0251-y Lanciano, S., & Mirouze, M. (2018). Transposable elements: all mobile, all different, some stress responsive, some adaptive? Current Opinion in Genetics & Development, 49, 106114. https: //doi .org/10.1016/j. gde.2018.04.002 Lang, D., Eisinger, J., Reski, R., & Rensing, S. A. (2005). Representation and High-Quality Annotation of thePhyscomitrella patensTranscriptome Demonstrates a High Proportion of Proteins Involved in Metabolism in Mosses. Plant Biology, 7(3), 238-250. https://doi.org/10.1055/s-2005-837578 Lang, D., Ullrich, K. K., Murat, F., Fuchs, J., Jenkins, J., Haas, F. B., Piednoel, M., Gundlach, H., Bel, M. V., Meyberg, R., Vives, C., Morata, J., Symeonidi, A., Hiss, M., Muchero, W., Kamisugi, Y., Saleh, O., Blanc, G., Decker, E. L., ... Rensing, S. A. (2018). The Physcomitrella patens chromosome-scale assembly reveals moss genome structure and evolution. The Plant Journal, 93(3), 515-533. https://doi.org/10.1111/tpj. 13801 Laten, H. M., & Gaston, G. D. (2012). Plant Transposable Elements, Impact on Genome Structure and Function. Plant Transposable Elements, 24, 89-112. https://doi.org/10.1007/978-3-642-31842-9 6 Lavialle, C., Cornelis, G., Dupressoir, A., Esnault, C., Heidmann, O., Vernochet, C., & Heidmann, T. (2013). Paleovirology of 'syncytins', retroviral env genes exapted for a role in placentation. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 368(1626), 20120507. https://doi.org/10.1098/rstb.2012.0507 Lazarow, K., Doll, M.-L., & Kunze, R. (2013). Plant Transposable Elements, Methods and Protocols. Methods in Molecular Biology, 1057, 59-82. https://doi.org/10.1007/978-1 -62703-568-2 5

Le, Q. H., Wright, S., Yu, Z., & Bureau, T. (2000). Transposon diversity in Arabidopsis thaliana. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(13), 7376-7381. https://doi.org/10.1073/pnas.97.13.7376 Lee, H.-R., Neumann, P., Macas, J., & Jiang, J. (2006). Transcription and Evolutionary Dynamics of the Centromeric Satellite Repeat CentO in Rice. Molecular Biology and Evolution, 23(12), 2505-2520. https://doi.org/10.1093/molbev/msl127

Lee, S. C., Ernst, E., Berube, B., Borges, F., Parent, J.-S., Ledon, P., Schorn, A., & Martienssen, R. A. (2020). Arabidopsis retrotransposon virus-like particles and their regulation by epigenetically activated small RNA. Genome Research, 30(4), 576-588. https://doi.org/10.1101/gr.259044.119 Lerat, E., Fablet, M., Modolo, L., Lopez-Maestre, H., & Vieira, C. (2017). TEtools facilitates big data expression analysis of transposable elements and reveals an antagonism between their activity and that of piRNA genes. Nucleic Acids Research, 45(4), e17-e17. https://doi.org/10.1093/nar/gkw953 Lescot, M., Déhais, P., Thijs, G., Marchal, K., Moreau, Y., Peer, Y. V. de, Rouzé, P., & Rombauts, S. (2002). PlantCARE, a database of plant cis-acting regulatory elements and a portal to tools for in silico analysis of promoter sequences. Nucleic Acids Research, 30(1), 325-327. https://doi.org/10.1093/nar/30.1.325 Li, A., Zhang, J., & Zhou, Z. (2014). PLEK: a tool for predicting long non-coding RNAs and messenger RNAs based on an improved k-mer scheme. BMC Bioinformatics, 15, 311. https://doi.org/10.1186/1471-2105-15-311 Li, G., Wang, L., Yang, J., He, H., Jin, H., Li, X., Ren, T., Ren, Z., Li, F., Han, X., Zhao, X., Dong, L., Li, Y., Song, Z., Yan, Z., Zheng, N., Shi, C., Wang, Z., Yang, S., ... Wang, D. (2021). A high-quality genome assembly highlights rye genomic characteristics and agronomically important genes. Nature Genetics, 53(4), 574-584. https://doi.org/10.1038/s41588-021-00808-z Li, H. (2018). Minimap2: pairwise alignment for nucleotide sequences. Bioinformatics, 34,

3094-3100. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/bty191 Li, H., Handsaker, B., Wysoker, A., Fennell, T., Ruan, J., Homer, N., Marth, G., Abecasis, G., Durbin, R., & Processing, S. G. P. D. (2009). The Sequence Alignment/Map format and SAMtools. Bioinformatics, 25, 2078-2079. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btp352 Li, Q.-Q., Zhou, S.-D., He, X.-J., Yu, Y., Zhang, Y.-C., & Wei, X.-Q. (2010). Phylogeny and biogeography of Allium (Amaryllidaceae: Allieae) based on nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast rps16 sequences, focusing on the inclusion of species endemic to China. Annals of Botany, 106(5), 709-733. https: //doi. org/ 10.1093/aob/mcq177 Li, S., Jia, S., Hou, L., Nguyen, H., Sato, S., Holding, D., Cahoon, E., Zhang, C., Clemente, T., & Yu, B. (2019). Mapping of transgenic alleles in soybean using a nanopore-based sequencing strategy. Journal of Experimental Botany, 70, 3825-3833. https://doi.org/10.1093/jxb/erz202 Li, S.-F., Li, J.-R., Wang, J., Dong, R., Jia, K.-L., Zhu, H.-W., Li, N., Yuan, J.-H., Deng, C.-L., & Gao, W.-J. (2019). Cytogenetic and genomic organization analyses of chloroplast DNA invasions in the nuclear genome of Asparagus officinalis L. provides signatures of evolutionary complexity and informativity in sex chromosome evolution. BMC Plant Biology, 19(1), 361. https: //doi .org/10.1186/s12870-019-1975-8 Li, Y., Jiang, N., & Sun, Y. (2021). AnnoSINE: a short interspersed nuclear elements annotation tool for plant genomes. Plant Physiology, 188(2), 955-970. https://doi.org/10.1093/plphys/kiab524 Liaquat, F., Munis, M. F. H., Arif, S., Haroon, U., Shi, J., Saqib, S., Zaman, W., Che, S., & Liu, Q. (2021). PacBio Single-Molecule Long-Read Sequencing Reveals Genes Tolerating Manganese Stress in Schima superba Saplings. Frontiers in Genetics, 12, 635043. https://doi.org/10.3389/fgene.2021.635043 Lim, K. Y. (2004). Dynamic Changes in the Distribution of a Satellite Homologous to Intergenic 26-18S rDNA Spacer in the Evolution of Nicotiana. Genetics, 166(4), 19351946. https://doi.org/10.1534/genetics.166A1935

Lin, R., Ding, L., Casola, C., Ripoll, D. R., Feschotte, C., & Wang, H. (2007). Transposase-Derived Transcription Factors Regulate Light Signaling in Arabidopsis. Science, 318(5854), 1302-1305. https://doi.org/10.1126/science. 1146281 Lisch, D. (2002). Mutator transposons. Trends in Plant Science, 7(11), 498-504.

https: //doi .org/10.1016/s1360-1385(02)02347-6 Lisch, D. (2009). Epigenetic Regulation of Transposable Elements in Plants. Plant Biology,

60(1), 43-66. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.59.032607.092744 Lisch, D. (2012). Regulation of transposable elements in maize. Current Opinion in Plant

Biology, 15(5), 511-516. https: //doi.org/10.1016/j.pbi .2012.07.001 Lisch, D. (2019). Mobile DNA III. 801-826. https://doi.org/10.1128/9781555819217.ch36 Liu, J., Jung, C., Xu, J., Wang, H., Deng, S., Bernad, L., Arenas-Huertero, C., & Chua, N. H. (2012). Genome-wide analysis uncovers regulation of long intergenic noncoding RNAs in Arabidopsis. Plant Cell, 24, 4333-4345. https://doi.org/10.1105/tpc. 112.102855 Liu, Q., Liu, Y., Shi, Q., Su, H., Wang, C., Birchler, J. A., & Han, F. (2021). Emerging roles of centromeric RNAs in centromere formation and function. Genes & Genomics, 43(3), 217-226. https: //doi.org/ 10.1007/s13258-021 -01041-y Llorens, C., Futami, R., Covelli, L., Dominguez-Escriba, L., Viu, J. M., Tamarit, D., Aguilar-Rodriguez, J., Vicente-Ripolles, M., Fuster, G., Bernet, G. P., Maumus, F., Munoz-Pomer, A., Sempere, J. M., Latorre, A., & Moya, A. (2011). The Gypsy Database (GyDB) of mobile genetic elements: release 2.0. Nucleic Acids Res, 39, D70-4. https://doi.org/10.1093/nar/gkq1061 Llorens, C., Munoz-Pomer, A., Bernad, L., Botella, H., & Moya, A. (2009). Network dynamics of eukaryotic LTR retroelements beyond phylogenetic trees. Biology Direct, 4(1), 41-41. https://doi.org/10.1186/1745-6150-4-41 Lopes, F. R., Silva, J. C., Benchimol, M., Costa, G. G., Pereira, G. A., & Carareto, C. M. (2009). The protist Trichomonas vaginalis harbors multiple lineages of transcriptionally active Mutator-like elements. BMC Genomics, 10(1), 330. https://doi.org/10.1186/1471-2164-10-330

Lopez-Girona, E., Davy, M. W., Albert, N. W., Hilario, E., Smart, M. E. M., Kirk, C., Thomson, S. J., & Chagne, D. (2020). CRISPR-Cas9 enrichment and long read sequencing for fine mapping in plants. Plant Methods, 16, 121. https://doi.org/10.1186/s13007-020-00661-x

Lower, S. S., McGurk, M. P., Clark, A. G., & Barbash, D. A. (2018). Satellite DNA evolution: old ideas, new approaches. Current Opinion in Genetics & Development, 49, 70-78. https: //doi .org/10.1016/j. gde.2018.03.003 Lu, K., Wei, L., Li, X., Wang, Y., Wu, J., Liu, M., Zhang, C., Chen, Z., Xiao, Z., Jian, H., Cheng, F., Zhang, K., Du, H., Cheng, X., Qu, C., Qian, W., Liu, L., Wang, R., Zou, Q., ... Li, J. (2019). Whole-genome resequencing reveals Brassica napus origin and genetic loci involved in its improvement. Nature Communications, 10(1), 1154. https://doi.org/10.1038/s41467-019-09134-9 Lv, Y., Hu, F., Zhou, Y., Wu, F., & Gaut, B. S. (2019). Maize transposable elements contribute to long non-coding RNAs that are regulatory hubs for abiotic stress response. BMC Genomics, 20, 864. https://doi.org/10.1186/s12864-019-6245-5 Ma, J., & Bennetzen, J. L. (2004). Rapid recent growth and divergence of rice nuclear genomes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101(34), 12404-12410. https://doi.org/10.1073/pnas.0403715101

Ma, J., Devos, K. M., & Bennetzen, J. L. (2004). Analyses of LTR-Retrotransposon Structures Reveal Recent and Rapid Genomic DNA Loss in Rice. Genome Research, 14(5), 860-869. https://doi.org/10.1101/gr. 1466204 Macas, J., Kejnovsky, E., Neumann, P., Novak, P., Koblizkova, A., & Vyskot, B. (2011). Next Generation Sequencing-Based Analysis of Repetitive DNA in the Model Dioceous Plant Silene latifolia. PLoS ONE, 6(11), e27335. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0027335 Macas, J., Koblizkova, A., Navratilova, A., & Neumann, P. (2009). Hypervariable 3' UTR region of plant LTR-retrotransposons as a source of novel satellite repeats. Gene, 448(2), 198-206. https: //doi.org/ 10.1016/j. gene.2009.06.014 Macas, J., Navratilova, A., & Koblizkova, A. (2006). Sequence homogenization and chromosomal localization of VicTR-B satellites differ between closely related Vicia species. Chromosoma, 115(6), 437-447. https://doi.org/10.1007/s00412-006-0070-8 Macas, J., & Neumann, P. (2007). Ogre elements — A distinct group of plant Ty3/gypsy-like

retrotransposons. Gene, 390(1-2), 108-116. https://doi.org/10.1016/j.gene.2006.08.007 Madhawan, A., Sharma, A., Bhandawat, A., Rahim, M. S., Kumar, P., Mishra, A., Parveen, A., Sharma, H., Verma, S. K., & Roy, J. (2020). Identification and characterization of long non-coding RNAs regulating resistant starch biosynthesis in bread wheat (Triticum aestivum L.). Genomics, 112, 3065-3074. https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2020.05.014 Madsen, E. B., Höijer, I., Kvist, T., Ameur, A., & Mikkelsen, M. J. (2020). Xdrop: Targeted sequencing of long DNA molecules from low input samples using droplet sorting. Hum Mutat, 41, 1671-1679. https://doi.org/10.1002/humu.24063 Makhnovskii, P., Balakireva, Y., Nefedova, L., Lavrenov, A., Kuzmin, I., & Kim, A. %J G. (2020). Domesticated gag Gene of Drosophila LTR Retrotransposons Is Involved in Response to Oxidative Stress. 11, 396. Malik, H. S., Burke, W. D., & Eickbush, T. H. (1999). The age and evolution of non-LTR retrotransposable elements. Molecular Biology and Evolution, 16(6), 793-805. https: //doi .org/10.1093/oxfordj ournal s. molbev. a026164 Malik, H. S., & Eickbush, T. H. (2001). Phylogenetic Analysis of Ribonuclease H Domains Suggests a Late, Chimeric Origin of LTR Retrotransposable Elements and Retroviruses. Genome Research, 11(7), 1187-1197. https://doi.org/10.1101/gr.185101 Mandakova, T., Singh, V., Krämer, U., & Lysak, M. A. (2015). Genome Structure of the Heavy Metal Hyperaccumulator Noccaea caerulescens and Its Stability on Metalliferous and Nonmetalliferous Soils . Plant Physiology, 169(1), 674-689. https://doi.org/10.1104/pp.15.00619 Martinez, G., & Slotkin, R. K. (2012). Developmental relaxation of transposable element silencing in plants: functional or byproduct? Current Opinion in Plant Biology, 15(5), 496502. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2012.09.001 Mascagni, F., Vangelisti, A., Giordani, T., Cavallini, A., & Natali, L. (2018). Specific LTR-Retrotransposons Show Copy Number Variations between Wild and Cultivated Sunflowers. Genes, 9(9), 433. https://doi.org/10.3390/genes9090433 Maxwell, P. H. (2020). Diverse transposable element landscapes in pathogenic and nonpathogenic yeast models: the value of a comparative perspective. Mobile DNA, 11(1), 16. https://doi.org/10.1186/s13100-020-00215-x McClintock, B. (1941). THE STABILITY OF BROKEN ENDS OF CHROMOSOMES IN

ZEA MAYS. Genetics, 26(2), 234-282. https://doi.org/10.1093/genetics/26.2.234 McClintock, B. (1950). The origin and behavior of mutable loci in maize. Proceedings of the National Academy of Sciences, 36(6), 344-355. https://doi.org/10.1073/pnas.36.6.344

McCue, A. D., Nuthikattu, S., & Slotkin, R. K. (2013). Genome-wide identification of genes regulated in trans by transposable element small interfering RNAs. RNA Biology, 10(8), 1379-1395. https://doi.org/10.4161/rna.25555 McDonald, T. L., Zhou, W., Castro, C., Mumm, C., Switzenberg, J. A., Mills, R. E., & Boyle, A. P. (2021). Cas9 targeted enrichment of mobile elements using nanopore sequencing. 2021.02.10.430605. https://doi.org/10.1101/2021.02.10.430605 McLane, L. M., Pulliam, K. F., Devine, S. E., & Corbett, A. H. (2008). The Ty1 integrase protein can exploit the classical nuclear protein import machinery for entry into the nucleus. Nucleic Acids Research, 36(13), 4317-4326. https://doi.org/10.1093/nar/gkn383 Mehta, D., Hirsch-Hoffmann, M., Were, M., Patrignani, A., Zaidi, S. S.-A., Were, H., Gruissem, W., & Vanderschuren, H. (2018). A new full-length circular DNA sequencing method for viral-sized genomes reveals that RNAi transgenic plants provoke a shift in geminivirus populations in the field. Nucleic Acids Research, 47(2), gky914-. https://doi.org/10.1093/nar/gky914 Melters, D. P., Bradnam, K. R., Young, H. A., Telis, N., May, M. R., Ruby, J. G., Sebra, R., Peluso, P., Eid, J., Rank, D., Garcia, J. F., DeRisi, J. L., Smith, T., Tobias, C., Ross-Ibarra, J., Korf, I., & Chan, S. W. (2013). Comparative analysis of tandem repeats from hundreds of species reveals unique insights into centromere evolution. Genome Biology, 14(1), R10. https://doi.org/10.1186/gb-2013-14-1-r10 Miga, K. H., Koren, S., Rhie, A., Vollger, M. R., Gershman, A., Bzikadze, A., Brooks, S., Howe, E., Porubsky, D., Logsdon, G. A., Schneider, V. A., Potapova, T., Wood, J., Chow, W., Armstrong, J., Fredrickson, J., Pak, E., Tigyi, K., Kremitzki, M., ... Phillippy, A. M. (2020). Telomere-to-telomere assembly of a complete human X chromosome. Nature, 585, 79-84. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2547-7 Mirouze, M., Reinders, J., Bucher, E., Nishimura, T., Schneeberger, K., Ossowski, S., Cao, J., Weigel, D., Paszkowski, J., & Mathieu, O. (2009). Selective epigenetic control of retrotransposition in Arabidopsis. Nature, 461, 427-430.

https://doi.org/10.1038/nature08328 Mirzaghaderi, G., & Marzangi, K. (2015). IdeoKar: an ideogram constructing and karyotype analyzing software. Caryologia, 68(1), 31-35.

https://doi.org/10.1080/00087114.2014.998526 Miura, A., Yonebayashi, S., Watanabe, K., Toyama, T., Shimada, H., & Kakutani, T. (2001). Mobilization of transposons by a mutation abolishing full DNA methylation in Arabidopsis. Nature, 411, 212-214. https://doi.org/10.1038/35075612 Mon, H., Lee, J. M., Sato, M., & Kusakabe, T. (2017). Identification and functional analysis of outer kinetochore genes in the holocentric insect Bombyx mori. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 86, 1-8. https://doi.org/10.1016/j.ibmb.2017.04.005 Moreira, C. do N., Cardoso, A. L., Valeri, M. P., Ventura, K., Ferguson-Smith, M. A., Yonenaga-Yassuda, Y., Svartman, M., & Martins, C. (2023). Characterization of repetitive DNA on the genome of the marsh rat Holochilus nanus (Cricetidae: Sigmodontinae). Molecular Genetics and Genomics, 298(5), 1023-1035. https://doi.org/10.1007/s00438-023-02038-w

Morgante, M. (2006). Plant genome organisation and diversity: the year of the junk! Current

Opinion in Biotechnology, 17(2), 168-173. https://doi.org/10.1016/j.copbio.2006.03.001 Morgante, M., Brunner, S., Pea, G., Fengler, K., Zuccolo, A., & Rafalski, A. (2005). Gene duplication and exon shuffling by helitron-like transposons generate intraspecies diversity in maize. Nature Genetics, 37, 997-1002. https://doi.org/10.1038/ng1615

Nagaki, K., Yamamoto, M., Yamaji, N., Mukai, Y., & Murata, M. (2012). Chromosome Dynamics Visualized with an Anti-Centromeric Histone H3 Antibody in Allium. PLoS ONE, 7(12), e51315. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0051315 Naish, M., Alonge, M., Wlodzimierz, P., Tock, A. J., Abramson, B. W., Schmücker, A., Mandáková, T., Jamge, B., Lambing, C., Kuo, P., Yelina, N., Hartwick, N., Colt, K., Smith, L. M., Ton, J., Kakutani, T., Martienssen, R. A., Schneeberger, K., Lysak, M. A., ... Henderson, I. R. (2021). The genetic and epigenetic landscape of the Arabidopsis centromeres. Science, 374(6569), eabi7489. https://doi.org/10.1126/science.abi7489 Neethirajan, S., Hirose, T., Wakayama, J., Tsukamoto, K., Kanahara, H., & Sugiyama, S. (2011). Karyotype Analysis of Buckwheat Using Atomic Force Microscopy. Microscopy and Microanalysis, 17(4), 572-577. https://doi.org/10.1017/s1431927611000481 Nefedova, L., Gigin, A., & Kim, A. (2022). Domesticated LTR-Retrotransposon gag-Related Gene (Gagr) as a Member of the Stress Response Network in Drosophila. Life, 12(3), 364. https://doi.org/10.3390/life12030364 Nefedova, L. N., Kuzmin, I. V., Makhnovskii, P. A., & Kim, A. I. (2014). Domesticated retroviral GAG gene in Drosophila: new functions for an old gene. Virology, 450-451, 196204. https://doi.org/10.1016/j.virol.2013.12.024 Neumann, P., Koblízková, A., Navrátilová, A., & Macas, J. (2006). Significant expansion of Vicia pannonica genome size mediated by amplification of a single type of giant retroelement. Genetics, 173(2), 1047-1056. https://doi.org/10.1534/genetics.106.056259 Neumann, P., Novák, P., Hostáková, N., & Macas, J. (2019). Systematic survey of plant LTR-retrotransposons elucidates phylogenetic relationships of their polyprotein domains and provides a reference for element classification. Mobile DNA, 10(1), 1. https://doi.org/10.1186/s13100-018-0144-1 Neuvéglise, C., Chalvet, F., Wincker, P., Gaillardin, C., & Casaregola, S. (2005). Mutator -Like Element in the Yeast Yarrowia lipolytica Displays Multiple Alternative Splicings. Eukaryotic Cell, 4(3), 615-624. https://doi.org/ 10.1128/ec.4.3.615-624.2005 Ni, P., Huang, N., Nie, F., Zhang, J., Zhang, Z., Wu, B., Bai, L., Liu, W., Xiao, C.-L., Luo, F., & Wang, J. (2021). Genome-wide Detection of Cytosine Methylations in Plant from Nanopore sequencing data using Deep Learning. 2021.02.07.430077. https://doi.org/10.1101/2021.02.07.430077 Noir, S., Bräutigam, A., Colby, T., Schmidt, J., & Panstruga, R. (2005). A reference map of the Arabidopsis thaliana mature pollen proteome. Biochemical and Biophysical Research Communications, 337(4), 1257-1266. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2005.09.185 Noma, K., Ohtsubo, H., & Ohtsubo, E. (2000). ATLN Elements, LINEs from Arabidopsis thaliana: Identification and Characterization. DNA Research, 7(5), 291-303. https: //doi .org/10.1093/dnares/7.5.291 Nottensteiner, M., Zechmann, B., McCollum, C., & Hückelhoven, R. (2018). A barley powdery mildew fungus non-autonomous retrotransposon encodes a peptide that supports penetration success on barley. Journal of Experimental Botany, 69(15), 3745-3758. https://doi.org/10.1093/jxb/ery174 Novák, P., Ávila Robledillo, L., Koblízková, A., Vrbová, I., Neumann, P., & Macas, J. (2017). TAREAN: a computational tool for identification and characterization of satellite DNA from unassembled short reads. Nucleic Acids Research, 45(12), e111-e111. https://doi.org/10.1093/nar/gkx257 Novák, P., Neumann, P., & Macas, J. (2010). Graph-based clustering and characterization of repetitive sequences in next-generation sequencing data. BMC Bioinformatics, 11(1), 378378. https://doi.org/10.1186/1471-2105-11-378

Novák, P., Neumann, P., & Macas, J. (2020). Global analysis of repetitive DNA from unassembled sequence reads using RepeatExplorer2. Nature Protocols, 75(11), 3745-3776. https://doi.org/10.1038/s41596-020-0400-y Novák, P., Neumann, P., Pech, J., Steinhaisl, J., & Macas, J. (2013). RepeatExplorer: a Galaxy-based web server for genome-wide characterization of eukaryotic repetitive elements from next-generation sequence reads. Bioinformatics, 29(6), 792-793. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btt054 Novikov, A., Smyshlyaev, G., & Novikova, O. (2012). Evolutionary History of LTR Retrotransposon Chromodomains in Plants. International Journal of Plant Genomics, 2072, 874743. https://doi.org/10.1155/2012/874743 Novikova, O., Smyshlyaev, G., & Blinov, A. (2010). Evolutionary genomics revealed interkingdom distribution of Tcn1-like chromodomain-containing Gypsy LTR retrotransposons among fungi and plants. BMC Genomics, 77(1), 231-231. https://doi.org/10.1186/1471-2164-11-231 Nunes, R. de C., Orozco-Arias, S., Crouzillat, D., Mueller, L. A., Strickler, S. R., Descombes, P., Fournier, C., Moine, D., Kochko, A. de, Yuyama, P. M., Vanzela, A. L. L., & Guyot, R. (2018). Structure and Distribution of Centromeric Retrotransposons at Diploid and Allotetraploid Coffea Centromeric and Pericentromeric Regions. Frontiers in Plant Science, 9, 175. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00175 Nurk, S., Koren, S., Rhie, A., Rautiainen, M., Bzikadze, A. V., Mikheenko, A., Vollger, M. R., Altemose, N., Uralsky, L., Gershman, A., Aganezov, S., Hoyt, S. J., Diekhans, M., Logsdon, G. A., Alonge, M., Antonarakis, S. E., Borchers, M., Bouffard, G. G., Brooks, S. Y., ... Phillippy, A. M. (2021). The complete sequence of a human genome. 2021.05.26.445798. https://doi.org/10.1101/2021.05.26.445798 Nuthikattu, S., McCue, A. D., Panda, K., Fultz, D., DeFraia, C., Thomas, E. N., & Slotkin, R. K. (2013). The Initiation of Epigenetic Silencing of Active Transposable Elements Is Triggered by RDR6 and 27-22 Nucleotide Small Interfering RNAs. 762, 116-131. https://doi.org/10.1104/pp.113.216481 Oberlin, S., Sarazin, A., Chevalier, C., Voinnet, O., & Marí-Ordóñez, A. (2017). A genome-wide transcriptome and translatome analysis of Arabidopsis transposons identifies a unique and conserved genome expression strategy for Ty1/copia retroelements. Genome Research, 27(9), 1549-1562. https://doi.org/10.1101/gr.220723.117 O'Donnell, K. A., & Boeke, J. D. (2008). Domesticated DNA transposon proteins mediate retrotransposon control. Cell Research, 78(3), 331-333. https://doi.org/10.1038/cr.2008.34 Ohsako, T., & Li, C. (2020). Classification and systematics of the Fagopyrum species.

Breeding Science, 70(1), 93-100. https://doi.org/10.1270/jsbbs.19028 Oliveira, L. C., & Torres, G. A. (2018). Plant centromeres: genetics, epigenetics and evolution.

Molecular Biology Reports, 45(5), 1491-1497. https://doi.org/10.1007/s11033-018-4284-7 Oliveira, L., Neumann, P., Jang, T.-S., Klemme, S., Schubert, V., Koblízková, A., Houben, A., & Macas, J. (2020). Mitotic Spindle Attachment to the Holocentric Chromosomes of Cuscuta europaea Does Not Correlate With the Distribution of CENH3 Chromatin. Frontiers in Plant Science, 70, 1799. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01799 Oliveira, R. A., Kotadia, S., Tavares, A., Mirkovic, M., Bowlin, K., Eichinger, C. S., Nasmyth, K., & Sullivan, W. (2014). Centromere-Independent Accumulation of Cohesin at Ectopic Heterochromatin Sites Induces Chromosome Stretching during Anaphase. PLoS Biology, 72(10), e1001962. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001962 Orozco-Arias, S., Jaimes, P. A., Candamil, M. S., Jiménez-Varón, C. F., Tabares-Soto, R., Isaza, G., & Guyot, R. (2021). InpactorDB: A Classified Lineage-Level Plant LTR

Retrotransposon Reference Library for Free-Alignment Methods Based on Machine Learning. Genes, 12(2), 190. https://doi.org/10.3390/genes12020190 Ortiz-Ramirez, C., Hernandez-Coronado, M., Thamm, A., Catarino, B., Wang, M., Dolan, L., Feijo, J. A., & Becker, J. D. (2016). A Transcriptome Atlas of Physcomitrella patens Provides Insights into the Evolution and Development of Land Plants. Molecular Plant, 9(2), 205-220. https://doi.org/10.1016/j.molp.2015.12.002 Oyant, L. H.-S., Crespel, L., Rajapakse, S., Zhang, L., & Foucher, F. (2007). Genetic linkage maps of rose constructed with new microsatellite markers and locating QTL controlling flowering traits. Tree Genetics & Genomes, 4(1), 11. https://doi.org/10.1007/s11295-007-0084-2

Pagan, H. J. T., Macas, J., Novak, P., McCulloch, E. S., Stevens, R. D., & Ray, D. A. (2012). Survey Sequencing Reveals Elevated DNA Transposon Activity, Novel Elements, and Variation in Repetitive Landscapes among Vesper Bats. Genome Biology and Evolution, 4(4), 575-585. https://doi.org/10.1093/gbe/evs038 Palazzo, A. F., & Koonin, E. V. (2020). Functional Long Non-coding RNAs Evolve from Junk

Transcripts. Cell. https://doi.org/10.1016/j.cell.2020.09.047 Palazzo, A., Lorusso, P., Miskey, C., Walisko, O., Gerbino, A., Marobbio, C. M. T., Ivics, Z., & Marsano, R. M. (2019). Transcriptionally promiscuous "blurry" promoters in Tc1/mariner transposons allow transcription in distantly related genomes. Mobile DNA, 10(1), 13. https: //doi.org/ 10.1186/s13100-019-0155-6 Panda, K., Ji, L., Neumann, D. A., Daron, J., Schmitz, R. J., & Slotkin, R. K. (2016). Full-length autonomous transposable elements are preferentially targeted by expression-dependent forms of RNA-directed DNA methylation. Genome Biology, 17(1), 170. https://doi.org/10.1186/s13059-016-1032-y Panda, K., & Slotkin, R. K. (2020). Long-Read cDNA Sequencing Enables a "Gene-Like" Transcript Annotation of Transposable Elements. The Plant Cell, 32, 2687-2698. https://doi.org/10.1105/tpc.20.00115 Pasquesi, G. I. M., Perry, B. W., Vandewege, M. W., Ruggiero, R. P., Schield, D. R., & Castoe, T. A. (2020). Vertebrate lineages exhibit diverse patterns of transposable element regulation and expression across tissues. Genome Biology and Evolution, 12(5), 506-521. https://doi.org/10.1093/gbe/evaa068 Pastuzyn, E. D., Day, C. E., Kearns, R. B., Kyrke-Smith, M., Taibi, A. V., McCormick, J., Yoder, N., Belnap, D. M., Erlendsson, S., Morado, D. R., Briggs, J. A. G., Feschotte, C., & Shepherd, J. D. (2018). The Neuronal Gene Arc Encodes a Repurposed Retrotransposon Gag Protein that Mediates Intercellular RNA Transfer. Cell, 172(1-2), 275-288.e18. https://doi.org/10.1016/jxell.2017.12.024 Pecinka, A., Dinh, H. Q., Baubec, T., Rosa, M., Lettner, N., & Scheid, O. M. (2010). Epigenetic Regulation of Repetitive Elements Is Attenuated by Prolonged Heat Stress in Arabidopsis. The Plant Cell, 22, 3118-3129. https://doi.org/10.1105/tpc. 110.078493 Pellny, T. K., Lovegrove, A., Freeman, J., Tosi, P., Love, C. G., Knox, J. P., Shewry, P. R., & Mitchell, R. A. C. (2012). Cell Walls of Developing Wheat Starchy Endosperm: Comparison of Composition and RNA-Seq Transcriptome. 158, 612-627. https://doi.org/10.1104/pp. 111.189191 Peng, H., Mirouze, M., & Bucher, E. (2022). Extrachromosomal circular DNA: A neglected nucleic acid molecule in plants. Current Opinion in Plant Biology, 69, 102263. https: //doi .org/10.1016/j. pbi.2022.102263 Penin, A. A., Kasianov, A. S., Klepikova, A. V., Kirov, I. V., Gerasimov, E. S., Fesenko, A. N., & Logacheva, M. D. (2021). High-Resolution Transcriptome Atlas and Improved

Genome Assembly of Common Buckwheat, Fagopyrum esculentum. Frontiers in Plant Science, 12, 612382. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.612382 Pertea, G., & Pertea, M. (2020). GFF Utilities: GffRead and GffCompare. F1000Research, 9,

304. https://doi.org/10.12688/f1000research.23297.1 Peska, V., Mandakova, T., Ihradska, V., & Fajkus, J. (2019). Comparative Dissection of Three Giant Genomes: Allium cepa, Allium sativum, and Allium ursinum. International Journal of Molecular Sciences, 20(3), 733. https://doi.org/10.3390/ijms20030733 Pfeifer, M., Kugler, K. G., Sandve, S. R., Zhan, B., Rudi, H., Hvidsten, T. R., Mayer, K. F. X., & Olsen, O.-A. (2014). Genome interplay in the grain transcriptome of hexaploid bread wheat. 345, 1250091. https://doi.org/10.1126/science.1250091 Pich, U., Fritsch, R., & Schubert, I. (1996). Closely relatedAllium species (Alliaceae) share a very similar satellite sequence. Plant Systematics and Evolution, 202(3-4), 255-264. https://doi.org/10.1007/bf00983386 Plohl, M., Luchetti, A., Mestrovic, N., & Mantovani, B. (2008). Satellite DNAs between selfishness and functionality: Structure, genomics and evolution of tandem repeats in centromeric (hetero)chromatin. Gene, 409(1-2), 72-82.

https: //doi .org/10.1016/j. gene.2007.11.013 Plohl, M., Mestrovic, N., & Mravinac, B. (2012). Satellite DNA evolution. Genome Dyn, 7,

126-152. https: //doi.org/10.1159/000337122 Pontes, O., Lawrence, R. J., Neves, N., Silva, M., Lee, J.-H., Chen, Z. J., Viegas, W., & Pikaard, C. S. (2003). Natural variation in nucleolar dominance reveals the relationship between nucleolus organizer chromatin topology and rRNA gene transcription in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100(20), 11418-11423. https://doi.org/10.1073/pnas. 1932522100 Poulter, R. T. M., & Goodwin, T. J. D. (2005). DIRS-1 and the other tyrosine recombinase retrotransposons. Cytogenetic and Genome Research, 110(1-4), 575-588. https://doi.org/10.1159/000084991 Pritham, E. J., Feschotte, C., & Wessler, S. R. (2005). Unexpected Diversity and Differential Success of DNA Transposons in Four Species of Entamoeba Protozoans. Molecular Biology and Evolution, 22(9), 1751-1763. https://doi.org/10.1093/molbev/msi 169 Quadrana, L., Etcheverry, M., Gilly, A., Caillieux, E., Madoui, M.-A., Guy, J., Silveira, A. B., Engelen, S., Baillet, V., Wincker, P., Aury, J.-M., & Colot, V. (2019). Transposition favors the generation of large effect mutations that may facilitate rapid adaption. Nature Communications, 10(1), 3421. https://doi.org/10.1038/s41467-019-11385-5 Quadrana, L., Silveira, A. B., Mayhew, G. F., LeBlanc, C., Martienssen, R. A., Jeddeloh, J. A., & Colot, V. (2016). The Arabidopsis thaliana mobilome and its impact at the species level. ELife, 5, e15716. https://doi.org/10.7554/elife.15716 Quattro, C. D., Pe, M. E., & Bertolini, E. (2017). Long noncoding RNAs in the model species Brachypodium distachyon. Sci Rep, 7, 11252. https://doi.org/10.1038/s41598-017-11206-z Quinlan, A. R. (2014). BEDTools: The Swiss-Army Tool for Genome Feature Analysis. Current Protocols in Bioinformatics, 47(1), 11.12.1-11.12.34. https: //doi .org/10.1002/0471250953.bi 1112s47 Quinlan, A. R., & Hall, I. M. (2010). BEDTools: a flexible suite of utilities for comparing genomic features. Bioinformatics, 26, 841-842.

https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btq033 Ramsay, L., Marchetto, M. C., Caron, M., Chen, S. H., Busche, S., Kwan, T., Pastinen, T., Gage, F. H., & Bourque, G. (2017). Conserved expression of transposon-derived non-coding

transcripts in primate stem cells. BMC Genomics, 18, 214. https://doi.org/ 10.1186/s12864-017-3568-y

Rangan, P., Furtado, A., & Henry, R. J. (2017). The transcriptome of the developing grain: a resource for understanding seed development and the molecular control of the functional and nutritional properties of wheat. BMC Genomics, 18, 766. https://doi.org/10.1186/s12864-017-4154-z Rao, S., Yu, T., Cong, X., Xu, F., Lai, X., Zhang, W., Liao, Y., & Cheng, S. (2020). Integration analysis of PacBio SMRT- and Illumina RNA-seq reveals candidate genes and pathway involved in selenium metabolism in hyperaccumulator Cardamine violifolia. BMC Plant Biology, 20, 492. https://doi.org/10.1186/s12870-020-02694-9 Reeves, A. (2001). MicroMeasure: A new computer program for the collection and analysis of

cytogenetic data. Genome, 44(3), 439-443. https://doi.org/10.1139/g01-037 Reinhart, B. J., & Bartel, D. P. (2002). Small RNAs Correspond to Centromere Heterochromatic Repeats. Science, 297(5588), 1831-1831.

https://doi.org/10.1126/science. 1077183 Renny-Byfield, S., Kovank, A., Chester, M., Nichols, R. A., Macas, J., Novak, P., & Leitch, A. R. (2012). Independent, Rapid and Targeted Loss of Highly Repetitive DNA in Natural and Synthetic Allopolyploids of Nicotiana tabacum. PLoS ONE, 7(5), e36963. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0036963 Rensing, S. A., Goffinet, B., Meyberg, R., Wu, S.-Z., & Bezanilla, M. (2020). The Moss Physcomitrium ( Physcomitrella ) patens : A Model Organism for Non-Seed Plants. The Plant Cell, 32(5), 1361-1376. https://doi.org/10.1105/tpc.19.00828 Rensing, S. A., Lang, D., Zimmer, A. D., Terry, A., Salamov, A., Shapiro, H., Nishiyama, T., Perroud, P.-F., Lindquist, E. A., Kamisugi, Y., Tanahashi, T., Sakakibara, K., Fujita, T., Oishi, K., Shin-I, T., Kuroki, Y., Toyoda, A., Suzuki, Y., Hashimoto, S., ... Boore, J. L. (2008). The Physcomitrella Genome Reveals Evolutionary Insights into the Conquest of Land by Plants. Science, 319(5859), 64-69. https://doi.org/10.1126/science. 1150646 Ribeiro, T., Vasconcelos, E., Filho, J. R. de M., Sato, S., Marques, D. de A., & Brasileiro-Vidal, A. C. (2024). Differential amplification of the subtelomeric satellite DNA JcSAT1 in the genus Jatropha L. (Euphorbiaceae). Genetica, 152(1), 43-49. https://doi.org/10.1007/s10709-024-00204-5 Richard, G.-F., Kerrest, A., & Dujon, B. (2008). Comparative Genomics and Molecular Dynamics of DNA Repeats in Eukaryotes. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 72(4), 686-727. https://doi.org/10.1128/mmbr.00011-08 Rieseberg, L. H. (2001). Chromosomal rearrangements and speciation. Trends in Ecology &

Evolution, 16(7), 351-358. https://doi.org/10.1016/s0169-5347(01)02187-5 Robledillo, L. A., Koblizkova, A., Novak, P., Böttinger, K., Vrbova, I., Neumann, P., Schubert, I., & Macas, J. (2018). Satellite DNA in Vicia faba is characterized by remarkable diversity in its sequence composition, association with centromeres, and replication timing. Scientific Reports, 8(1), 5838. https://doi.org/10.1038/s41598-018-24196-3 Robledillo, L. A., Neumann, P., Koblizkova, A., Novak, P., Vrbova, I., & Macas, J. (2020). Extraordinary Sequence Diversity and Promiscuity of Centromeric Satellites in the Legume Tribe Fabeae. Molecular Biology and Evolution, 37(8), 2341-2356. https: //doi .org/10.1093/molbev/m saa090 Rodrigues, J. A., Ruan, R., Nishimura, T., Sharma, M. K., Sharma, R., Ronald, P. C., Fischer, R. L., & Zilberman, D. (2013). Imprinted expression of genes and small RNA is associated with localized hypomethylation of the maternal genome in rice endosperm. Proceedings of

the National Academy of Sciences, 110(19), 7934-7939. https://doi.org/10.1073/pnas. 1306164110 Rogers, S. O., & Bendich, A. J. (1985). Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues. Plant Mol Biol, 5(2), 69-76. https://doi.org/10.1007/bf00020088 Rogers, S. O., & Quatrano, R. S. (1983). Morphological Staging of Wheat Caryopsis Development. American Journal of Botany, 70, 308-311. https: //doi .org/10.2307/2443277 Roquis, D., Robertson, M., Yu, L., Thieme, M., Julkowska, M., & Bucher, E. (2021). Genomic impact of stress-induced transposable element mobility in Arabidopsis. Nucleic Acids Research, 49(18), 10431-10447. https://doi.org/10.1093/nar/gkab828 Rosato, M., Kovarik, A., Garilleti, R., & Rossello, J. A. (2016). Conserved Organisation of 45S rDNA Sites and rDNA Gene Copy Number among Major Clades of Early Land Plants. PLoS ONE, 11(9), e0162544. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0162544 Rousseau-Gueutin, M., Belser, C., Silva, C. D., Richard, G., Istace, B., Cruaud, C., Falentin, C., Boideau, F., Boutte, J., Delourme, R., Deniot, G., Engelen, S., Carvalho, J. F. de, Lemainque, A., Maillet, L., Morice, J., Wincker, P., Denoeud, F., Chèvre, A.-M., & Aury, J.-M. (2020). Long-read assembly of the Brassica napus reference genome Darmor-bzh. GigaScience, 9(12), giaa137. https://doi.org/ 10.1093/gigascience/giaa137 Ruiz-Orera, J., & Albà, M. M. (2019). Translation of Small Open Reading Frames: Roles in Regulation and Evolutionary Innovation. Trends in Genetics, 35(3), 186-198. https://doi.org/10.1016/j.tig.2018.12.003 Sabot, F., & Schulman, A. H. (2006). Parasitism and the retrotransposon life cycle in plants: a hitchhiker's guide to the genome. Heredity, 97(6), 381-388. https://doi.org/10.1038/sj.hdy.6800903 Saha, A., Mitchell, J. A., Nishida, Y., Hildreth, J. E., Ariberre, J. A., Gilbert, W. V., & Garfinkel, D. J. (2015). A trans-dominant form of Gag restricts Ty1 retrotransposition and mediates copy number control. J Virol, 89(7), 3922-3938. https://doi.org/10.1128/jvi.03060-14 Saint-Oyant, L. H., Ruttink, T., Hamama, L., Kirov, I., Lakhwani, D., Zhou, N. N., Bourke, P. M., Daccord, N., Leus, L., Schulz, D., Geest, H. V. de, Hesselink, T., Laere, K. V., Debray, K., Balzergue, S., Thouroude, T., Chastellier, A., Jeauffre, J., Voisine, L., ... Foucher, F. (2018). A high-quality genome sequence of Rosa chinensis to elucidate ornamental traits. Nature Plants, 4Ç1), 473-484. https://doi.org/10.1038/s41477-018-0166-1 Sanchez, D. H., Gaubert, H., Drost, H.-G., Zabet, N. R., & Paszkowski, J. (2017). High-frequency recombination between members of an LTR retrotransposon family during transposition bursts. Nature Communications, 8(1), 1283. https://doi.org/ 10.1038/s41467-017-01374-x

Saze, H., & Kakutani, T. (2007). Heritable epigenetic mutation of a transposon-flanked Arabidopsis gene due to lack of the chromatin-remodeling factor DDM1. Embo j, 26, 36413652. https://doi.org/10.1038/sj.emboj.7601788 Schmidt, T., & Heslop-Harrison, J. S. (1993). Variability and evolution of highly repeated DNA sequences in the genus Beta. Genome, 36(6), 1074-1079. https://doi.org/10.1139/g93-142

Schmidt, T., Kubis, S., & Heslop-Harrison, J. S. (1995). Analysis and chromosomal localization of retrotransposons in sugar beet (Beta vulgaris L.): LINEs andTy1-copia-like elements as major components of the genome. Chromosome Research, 3(6), 335-345. https://doi.org/10.1007/bf00710014

Schwarz, R., Koch, P., Wilbrandt, J., & Hoffmann, S. (2021). Locus-specific expression analysis of transposable elements. Briefings in Bioinformatics, 23(1), bbab417. https://doi.org/10.1093/bib/bbab417 Schwarz-Sommer, Z., Leclercq, L., Gobel, E., & Saedler, H. (1987). Cin4, an insert altering the structure of the A1 gene in Zea mays , exhibits properties of nonviral retrotransposons. The EMBO Journal, 6(13), 3873-3880. https://doi.org/10.1002/j.1460-2075.1987.tb02727.x

Seibt, K. M., Schmidt, T., & Heitkam, T. (2020). The conserved 3' Angio-domain defines a superfamily of short interspersed nuclear elements (SINEs) in higher plants. The Plant Journal, 101(3), 681-699. https://doi.org/10.1111/tpj.14567 Setiawan, A. B., Teo, C. H., Kikuchi, S., Sassa, H., Kato, K., & Koba, T. (2020). Centromeres of Cucumis melo L. comprise Cmcent and two novel repeats, CmSat162 and CmSat189. PLoS ONE, 15(1), e0227578. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227578 Shahid, S., & Slotkin, R. K. (2020). The current revolution in transposable element biology enabled by long reads. Current Opinion in Plant Biology, 54, 49-56. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2019.12.012 Shahmuradov, I. A., Umarov, R. Kh., & Solovyev, V. V. (2017). TSSPlant: a new tool for prediction of plant Pol II promoters. Nucleic Acids Research, 45(8), gkw1353. https://doi.org/10.1093/nar/gkw1353 Sharma, A., Wolfgruber, T. K., & Presting, G. G. (2013). Tandem repeats derived from centromeric retrotransposons. BMC Genomics, 14(1), 142. https://doi.org/10.1186/1471-2164-14-142

Sharma, D., Issac, B., Raghava, G. P., & Ramaswamy, R. (2004). Spectral Repeat Finder (SRF): identification of repetitive sequences using Fourier transformation. Bioinformatics, 20, 1405-1412. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/bth103 Shearer, L. A., Anderson, L. K., Jong, H. de, Smit, S., Goicoechea, J. L., Roe, B. A., Hua, A., Giovannoni, J. J., & Stack, S. M. (2014). Fluorescence In Situ Hybridization and Optical Mapping to Correct Scaffold Arrangement in the Tomato Genome. G3: GeneslGenomeslGenetics, 4(8), 1395-1405. https://doi.org/10.1534/g3.114.011197 Sheoran, I. S., Ross, A. R. S., Olson, D. J. H., & Sawhney, V. K. (2009). Compatibility of plant protein extraction methods with mass spectrometry for proteome analysis. Plant Science, 176(1), 99-104. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2008.09.015 Shi, L., Song, J., Guo, C., Wang, B., Guan, Z., Yang, P., Chen, X., Zhang, Q., King, G. J., Wang, J., & Liu, K. (2019). A CACTA-like transposable element in the upstream region of BnaA9.CYP78A9 acts as an enhancer to increase silique length and seed weight in rapeseed. The Plant Journal, 98(3), 524-539. https://doi.org/10.1111/tpj. 14236 Shibata, F., & Hizume, M. (2002). The identification and analysis of the sequences that allow the detection of Allium cepa chromosomes by GISH in the allodiploid A. wakegi. Chromosoma, 111(3), 184-191. https://doi.org/10.1007/s00412-002-0197-1 Silva, A. B. e, & Guerra, M. (2010). The meaning of DAPI bands observed after C-banding and FISH procedures. Biotechnic & Histochemistry, 85(2), 115-125. https://doi.org/10.3109/10520290903149596 Simomkova, D., Cfzkova, J., Zoulova, V., Christelova, P., & Hribova, E. (2022). Advances in the Molecular Cytogenetics of Bananas, Family Musaceae. Plants, 11(4), 482. https://doi.org/10.3390/plants11040482 Slotkin, R. K. (2018). The case for not masking away repetitive DNA. Mobile DNA, 9, 15. https://doi.org/10.1186/s13100-018-0120-9

Slotkin, R. K., & Martienssen, R. (2007). Transposable elements and the epigenetic regulation

of the genome. Nature Reviews Genetics, 8, 272-285. https://doi.org/10.1038/nrg2072 Slotkin, R. K., Vaughn, M., Borges, F., Tanurdzic, M., Becker, J. D., Feijó, J. A., & Martienssen, R. A. (2009). Epigenetic Reprogramming and Small RNA Silencing of Transposable Elements in Pollen. Cell, 136(3), 461-472. https://doi.org/10.1016/jxell.2008.12.038 Smyshlyaev, G., Voigt, F., Blinov, A., Barabas, O., & Novikova, O. (2013). Acquisition of an Archaea-like ribonuclease H domain by plant L1 retrotransposons supports modular evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(50), 20140-20145. https://doi.org/10.1073/pnas. 1310958110 Soltis, P. S., Marchant, D. B., Peer, Y. V. de, & Soltis, D. E. (2015). Polyploidy and genome evolution in plants. Current Opinion in Genetics & Development, 35, 119-125. https: //doi .org/10.1016/j. gde.2015.11.003 Sone, T., Fujisawa, M., Takenaka, M., Nakagawa, S., Yamaoka, S., Sakaida, M., Nishiyama, R., Yamato, K. T., Ohmido, N., Fukui, K., Fukuzawa, H., & Ohyama, K. (1999). Bryophyte 5S rDNA was inserted into 45S rDNA repeat units after the divergence from higher land plants. Plant Molecular Biology, 41(5), 679-685. https://doi.org/10.1023/a:1006398419556 Song, J.-M., Guan, Z., Hu, J., Guo, C., Yang, Z., Wang, S., Liu, D., Wang, B., Lu, S., Zhou, R., Xie, W.-Z., Cheng, Y., Zhang, Y., Liu, K., Yang, Q.-Y., Chen, L.-L., & Guo, L. (2020). Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus. Nature Plants, 6(1), 34-45. https://doi.org/10.1038/s41477-019-0577-7 Song, S. U., Gerasimova, T., Kurkulos, M., Boeke, J. D., & Corces, V. G. (1994). An env-like protein encoded by a Drosophila retroelement: evidence that gypsy is an infectious retrovirus. Genes & Development, 8(17), 2046-2057. https://doi.org/10.1101/gad.8.17.2046 Sousa, A., Cusimano, N., & Renner, S. S. (2014). Combining FISH and model-based predictions to understand chromosome evolution in Typhonium (Araceae). Annals of Botany, 113(4), 669-680. https://doi.org/10.1093/aob/mct302 Stangl, C., Blank, S. de, Renkens, I., Westera, L., Verbeek, T., Valle-Inclan, J. E., González, R. C., Henssen, A. G., Roosmalen, M. J. van, Stam, R. W., Voest, E. E., Kloosterman, W. P., Haaften, G. van, & Monroe, G. R. (2020). Partner independent fusion gene detection by multiplexed CRISPR-Cas9 enrichment and long read nanopore sequencing. Nature Communications, 11, 2861. https://doi.org/10.1038/s41467-020-16641-7 Stefano, M. D., Nützmann, H.-W., Marti-Renom, M. A., & Jost, D. (2021). Polymer modelling unveils the roles of heterochromatin and nucleolar organizing regions in shaping 3D genome organization in Arabidopsis thaliana. Nucleic Acids Research, 49(4), 1840-1858. https://doi.org/10.1093/nar/gkaa1275 Steinbiss, S., Willhoeft, U., Gremme, G., & Kurtz, S. (2009). Fine-grained annotation and classification of de novo predicted LTR retrotransposons. Nucleic Acids Res, 37, 70027013. https://doi.org/10.1093/nar/gkp759 Su, H., Liu, Y., Liu, C., Shi, Q., Huang, Y., & Han, F. (2019). Centromere Satellite Repeats Have Undergone Rapid Changes in Polyploid Wheat Subgenomes. The Plant Cell, 31(9), 2035-2051. https://doi.org/10.1105/tpc.19.00133 Sun, L., Jing, Y., Liu, X., Li, Q., Xue, Z., Cheng, Z., Wang, D., He, H., & Qian, W. (2020). Heat stress-induced transposon activation correlates with 3D chromatin organization rearrangement in Arabidopsis. Nature Communications, 11(1), 1886. https://doi.org/10.1038/s41467-020-15809-5

Sun, L., Luo, H., Bu, D., Zhao, G., Yu, K., Zhang, C., Liu, Y., Chen, R., & Zhao, Y. (2013). Utilizing sequence intrinsic composition to classify protein-coding and long non-coding transcripts. Nucleic Acids Res, 41, e166. https://doi.org/10.1093/nar/gkt646 Sun, X., Wang, X., Tang, Z., Grivainis, M., Kahler, D., Yun, C., Mita, P., Fenyo, D., & Boeke, J. D. (2018). Transcription factor profiling reveals molecular choreography and key regulators of human retrotransposon expression. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(24), 201722565. https://doi.org/10.1073/pnas. 1722565115 Ta, T. D., Waminal, N. E., Nguyen, T. H., Pellerin, R. J., & Kim, H. H. (2021). Comparative FISH analysis of Senna tora tandem repeats revealed insights into the chromosome dynamics in Senna. Genes & Genomics, 43(3), 237-249. https://doi.org/10.1007/s13258-021-01051-w

Talbert, P. B., & Henikoff, S. Cell research. (2020). What makes a centromere? 389, 111895. Talbert, P. B., & Henikoff, S. (2018). Transcribing Centromeres: Noncoding RNAs and Kinetochore Assembly. Trends in Genetics, 34(8), 587-599. https://doi.org/10.1016/j.tig.2018.05.001 Talbert, P. B., & Henikoff, S. (2020). What makes a centromere? Experimental Cell Research,

389(2), 111895. https://doi.org/10.1016/j.yexcr.2020.111895 Talbert, P. B., Kasinathan, S., & Henikoff, S. (2018). Simple and Complex Centromeric Satellites in Drosophila Sibling Species. Genetics, 208, 977-990. https://doi.org/10.1534/genetics. 117.300620 Tanskanen, J. A., Sabot, F., Vicient, C., & Schulman, A. H. (2007). Life without GAG: the BARE-2 retrotransposon as a parasite's parasite. Gene, 390, 166-174. https: //doi .org/10.1016/j. gene.2006.09.009 Tao, W., Xu, L., Zhao, L., Zhu, Z., Wu, X., Min, Q., Wang, D., & Zhou, Q. (2021). High-quality chromosome-level genomes of two tilapia species reveal their evolution of repeat sequences and sex chromosomes. Molecular Ecology Resources, 21(2), 543-560. https://doi.org/10.1111/1755-0998.13273 Tashiro, Y. (1984). Genome Analysis of Allium wakegi Araki. Journal of the Japanese Society

for Horticultural Science, 52(4), 399-407. https://doi.org/10.2503/jjshs.52.399 Tek, A. L., Song, J., Macas, J., & Jiang, J. (2005). Sobo, a recently amplified satellite repeat of potato, and its implications for the origin of tandemly repeated sequences. Genetics, 170(3), 1231-1238. https://doi.org/10.1534/genetics.105.041087 Thakur, J., Packiaraj, J., & Henikoff, S. (2021). Sequence, Chromatin and Evolution of Satellite DNA. International Journal of Molecular Sciences, 22(9), 4309. https://doi.org/10.3390/ijms22094309 Thieme, M., Brechet, A., Keller, B., Bucher, E., & Roulin, A. C. (2022). Heat-induced transposition increases drought tolerance in Arabidopsis. BioRxiv, 2021.11.25.469987. https://doi.org/10.1101/2021.11.25.469987 Thieme, M., Lanciano, S., Balzergue, S., Daccord, N., Mirouze, M., & Bucher, E. (2017). Inhibition of RNA polymerase II allows controlled mobilisation of retrotransposons for plant breeding. Genome Biology, 18, 134. https://doi.org/10.1186/s13059-017-1265-4 Tittel-Elmer, M., Bucher, E., Broger, L., Mathieu, O., Paszkowski, J., & Vaillant, I. (2010). Stress-Induced Activation of Heterochromatic Transcription. PLOS Genetics, 6, e1001175. https: //doi .org/10.1371/journal .pgen.1001175 Topp, C. N., Zhong, C. X., & Dawe, R. K. (2004). Centromere-encoded RNAs are integral components of the maize kinetochore. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101(45), 15986-15991. https://doi.org/10.1073/pnas.0407154101

Tsukahara, S., Kobayashi, A., Kawabe, A., Mathieu, O., Miura, A., & Kakutani, T. (2009). Bursts of retrotransposition reproduced in Arabidopsis. Nature, 461, 423-426. https://doi.org/10.1038/nature08351 Tsukazaki, H., Yaguchi, S., Sato, S., Hirakawa, H., Katayose, Y., Kanamori, H., Kurita, K., Itoh, T., Kumagai, M., Mizuno, S., Hamada, M., Fukuoka, H., Yamashita, K., McCallum, J. A., Shigyo, M., & Wako, T. (2015). Development of transcriptome shotgun assembly-derived markers in bunching onion (Allium fistulosum). Molecular Breeding, 35(1), 55. https: //doi .org/10.1007/s11032-015-0265-x Tucker, J. M., Larango, M. E., Wachsmuth, L. P., Kannan, N., & Garfinkel, D. J. (2015). The Ty1 Retrotransposon Restriction Factor p22 Targets Gag. PLOS Genetics, 11, e1005571. https: //doi .org/10.1371/journal .pgen.1005571 Tyanova, S., Temu, T., & Cox, J. (2016). The MaxQuant computational platform for mass spectrometry-based shotgun proteomics. Nature Protocols, 11(12), 2301-2319. https://doi.org/10.1038/nprot.2016.136 Valdebenito-Maturana, B., & Riadi, G. (2018). TEcandidates: prediction of genomic origin of expressed transposable elements using RNA-seq data. Bioinformatics, 34(22), 3915-3916. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/bty423 Velanis, C. N., Perera, P., Thomson, B., Leau, E. de, Liang, S. C., Hartwig, B., Förderer, A., Thornton, H., Arede, P., Chen, J., Webb, K. M., Gümüs, S., Jaeger, G. D., Page, C. A., Hancock, C. N., Spanos, C., Rappsilber, J., Voigt, P., Turck, F., ... Goodrich, J. (2020). The domesticated transposase ALP2 mediates formation of a novel Polycomb protein complex by direct interaction with MSI1, a core subunit of Polycomb Repressive Complex 2 (PRC2). PLoS Genetics, 16(5), e1008681. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008681 Vershinin, A. V., Druka, A., Alkhimova, A. G., Kleinhofs, A., & Heslop-Harrison, J. S. (2002). LINEs and gypsy-like retrotransposons in Hordeum species. Plant Molecular Biology, 49(1), 1-14. https: //doi .org/10.1023/a:1014469830680 Verstrepen, K. J., Jansen, A., Lewitter, F., & Fink, G. R. (2005). Intragenic tandem repeats generate functional variability. Nature Genetics, 37(9), 986-990. https://doi.org/10.1038/ng1618 Vicient, C. M. (2010). Transcriptional activity of transposable elements in maize. BMC

Genomics, 11(1), 601. https://doi.org/10.1186/1471-2164-11-601 Vicient, C. M., & Casacuberta, J. M. (2020). Additional ORFs in Plant LTR-Retrotransposons.

Frontiers in Plant Science, 11, 555. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00555 Vicient, C. M., Kalendar, R., & Schulman, A. H. (2001). Envelope-Class Retrovirus-Like Elements Are Widespread, Transcribed and Spliced, and Insertionally Polymorphic in Plants. Genome Research, 11(12), 2041-2049. https://doi.org/10.1101/gr.193301 Vitte, C., Fustier, M.-A., Alix, K., & Tenaillon, M. I. (2014). The bright side of transposons in crop evolution. Briefings in Functional Genomics, 13, 276-295. https://doi.org/10.1093/bfgp/elu002 Vondrak, T., Robledillo, L. A., Novak, P., Koblizkova, A., Neumann, P., & Macas, J. (2020). Characterization of repeat arrays in ultra-long nanopore reads reveals frequent origin of satellite DNA from retrotransposon-derived tandem repeats. The Plant Journal, 101(2), 484-500. https://doi.org/10.1111/tpj.14546 Vongs, A., Kakutani, T., Martienssen, R. A., & Richards, E. J. (1993). Arabidopsis thaliana DNA methylation mutants. Science, 260, 1926-1928.

https://doi.org/10.1126/science.8316832 Voytas, D. F., & Ausubel, F. M. (1988). A copia-like transposable element family in Arabidopsis thaliana. Nature, 336(6196), 242-244. https://doi.org/10.1038/336242a0

Vukich, M., Giordani, T., Natali, L., & Cavallini, A. (2009). Copia and Gypsy retrotransposons activity in sunflower (Helianthus annuus L.). BMC Plant Biology, 9(1), 150. https://doi.org/10.1186/1471-2229-9-150 Wallrath, L. L. (1998). Unfolding the mysteries of heterochromatin. Current Opinion in

Genetics & Development, 8(2), 147-153. https://doi.org/10.1016/s0959-437x(98)80135-4 Wan, Y., Poole, R. L., Huttly, A. K., Toscano-Underwood, C., Feeney, K., Welham, S., Gooding, M. J., Mills, C., Edwards, K. J., Shewry, P. R., & Mitchell, R. A. (2008). Transcriptome analysis of grain development in hexaploid wheat. BMC Genomics, 9, 121. https://doi.org/10.1186/1471-2164-9-121 Wang, B., Yang, X., Jia, Y., Xu, Y., Jia, P., Dang, N., Wang, S., Xu, T., Zhao, X., Gao, S., Dong, Q., & Ye, K. (2021). High-quality Arabidopsis thaliana Genome Assembly with Nanopore and HiFi Long Reads. Genomics, Proteomics & Bioinformatics. https: //doi .org/ 10.1016/j. gpb.2021.08.003 Wang, C., Liu, C., Roqueiro, D., Grimm, D., Schwab, R., Becker, C., Lanz, C., & Weigel, D. (2015). Genome-wide analysis of local chromatin packing in Arabidopsis thaliana. Genome Research, 25(2), 246-256. https://doi.org/10.1101/gr. 170332.113 Wang, J., & Han, G.-Z. (2021). Unearthing LTR Retrotransposon gag Genes Co-opted in the Deep Evolution of Eukaryotes. Molecular Biology and Evolution, 38(8), 3267-3278. https: //doi .org/10.1093/molbev/m sab101 Wang, K., Tian, H., Wang, L., Wang, L., Tan, Y., Zhang, Z., Sun, K., Yin, M., Wei, Q., Guo, B., Han, J., Zhang, P., Li, H., Liu, Y., Zhao, H., & Sun, X. (2021). Deciphering extrachromosomal circular DNA in Arabidopsis. Computational and Structural Biotechnology Journal, 19, 1176-1183. https://doi.org/10.1016/j.csbj.2021.01.043 Wang, L., Dou, K., Moon, S., Tan, F. J., & Zhang, Z. Z. (2018). Hijacking Oogenesis Enables Massive Propagation of LINE and Retroviral Transposons. Cell, 174(5), 1082-1094.e12. https://doi.org/10.1016/jxell.2018.06.040 Wang, S., Wang, C., Wang, Y., Wang, Y., Chen, C., & Ji, W. (2019). Molecular cytogenetic identification of two wheat-Thinopyrum ponticum substitution lines conferring stripe rust resistance. Molecular Breeding, 39(10-11), 143. https://doi.org/10.1007/s11032-019-1053-9

Warman, C., Panda, K., Vejlupkova, Z., Hokin, S., Unger-Wallace, E., Cole, R. A., Chettoor, A. M., Jiang, D., Vollbrecht, E., Evans, M. M. S., Slotkin, R. K., & Fowler, J. E. (2020). High expression in maize pollen correlates with genetic contributions to pollen fitness as well as with coordinated transcription from neighboring transposable elements. PLOS Genetics, 16(4), e1008462. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008462 Wells, J. N., & Feschotte, C. (2020). A Field Guide to Eukaryotic Transposable Elements. Annual Review of Genetics, 54(1), 1-23. https://doi.org/10.1146/annurev-genet-040620-022145

Wicker, T., Sabot, F., Hua-Van, A., Bennetzen, J. L., Capy, P., Chalhoub, B., Flavell, A., Leroy, P., Morgante, M., Panaud, O., Paux, E., SanMiguel, P., & Schulman, A. H. (2007). A unified classification system for eukaryotic transposable elements. Nature Reviews Genetics, 8(12), 973-982. https://doi.org/ 10.1038/nrg2165 Williams-Carrier, R., Stiffler, N., Belcher, S., Kroeger, T., Stern, D. B., Monde, R.-A., Coalter, R., & Barkan, A. (2010). Use of Illumina sequencing to identify transposon insertions underlying mutant phenotypes in high-copy Mutator lines of maize. Plant J, 63, 167-177. https://doi.org/10.1111/j. 1365-313x.2010.04231.x Wolfgruber, T. K., Sharma, A., Schneider, K. L., Albert, P. S., Koo, D.-H., Shi, J., Gao, Z., Han, F., Lee, H., Xu, R., Allison, J., Birchler, J. A., Jiang, J., Dawe, R. K., & Presting, G.

G. (2009). Maize Centromere Structure and Evolution: Sequence Analysis of Centromeres 2 and 5 Reveals Dynamic Loci Shaped Primarily by Retrotransposons. PLoS Genetics, 5(11), e1000743. https://doi.org/10.1371/journal.pgen. 1000743 Wright, D. A., & Voytas, D. F. (2002). Athila4 of Arabidopsis and Calypso of Soybean Define a Lineage of Endogenous Plant Retroviruses. Genome Research, 12(1), 122-131. https://doi.org/10.1101/gr. 196001 Xi, W., Tang, S., Du, H., Luo, J., Tang, Z., & Fu, S. %J T. C. J. (2020). ND-FISH-positive oligonucleotide probes for detecting specific segments of rye (Secale cereale L.) chromosomes and new tandem repeats in rye. 8, 171-181. Xiao, Z., Tang, S., Qiu, L., Tang, Z., & Fu, S. %J M. (2017). Oligonucleotides and ND-FISH displaying different arrangements of tandem repeats and identification of Dasypyrum villosum chromosomes in wheat backgrounds. 22, 973. Xiong, W., He, L., Lai, J., Dooner, H. K., & Du, C. (2014). HelitronScanner uncovers a large overlooked cache of Helitron transposons in many plant genomes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10263-10268.

https://doi.org/10.1073/pnas. 1410068111 Xu, J., Du, R., Meng, X., Zhao, W., Kong, L., & Chen, J. (2020). Third-Generation Sequencing Indicated that LncRNA Could Regulate eIF2D to Enhance Protein Translation Under Heat Stress in Populus simonii. Plant Molecular Biology Reporter. https: //doi .org/10.1007/s11105-020-01245-8 Xu, J., Zheng, Y., Pu, S., Zhang, X., Li, Z., & Chen, J. (2020). Third-generation sequencing found LncRNA associated with heat shock protein response to heat stress in Populus qiongdaoensis seedlings. BMC Genomics, 21, 572. https://doi.org/10.1186/s12864-020-06979-z

Xue, L., Gao, Y., Wu, M., Tian, T., Fan, H., Huang, Y., Huang, Z., Li, D., & Xu, L. (2021). Telomere-to-telomere assembly of a fish Y chromosome reveals the origin of a young sex chromosome pair. Genome Biology, 22(1), 203. https://doi.org/10.1186/s13059-021-02430-

y

Xue, L., Wu, H., Chen, Y., Li, X., Hou, J., Lu, J., Wei, S., Dai, X., Olson, M. S., Liu, J., Wang, M., Charlesworth, D., & Yin, T. (2020). Evidences for a role of two Y-specific genes in sex determination in Populus deltoides. Nature Communications, 11, 5893. https://doi.org/10.1038/s41467-020-19559-2 Yamasaki, Y., Gao, F., Jordan, M. C., & Ayele, B. T. (2017). Seed maturation associated transcriptional programs and regulatory networks underlying genotypic difference in seed dormancy and size/weight in wheat (Triticum aestivum L.). BMC Plant Biology, 17, 154. https://doi.org/10.1186/s12870-017-1104-5 Yan, A., & Yu, H. (2022). New insights into centromeres from Arabidopsis Col-CEN

assembly. Trends in Genetics. https://doi.org/10.1016/j.tig.2022.02.001 Yan, H., Talbert, P. B., Lee, H.-R., Jett, J., Henikoff, S., Chen, F., & Jiang, J. (2008). Intergenic Locations of Rice Centromeric Chromatin. PLoS Biology, 6(11), e286. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060286 Yang, L., & Bennetzen, J. L. (2009). Distribution, diversity, evolution, and survival of Helitrons in the maize genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(47), 19922-19927. https://doi.org/10.1073/pnas.0908008106 Yang, X., Zhao, H., Zhang, T., Zeng, Z., Zhang, P., Zhu, B., Han, Y., Braz, G. T., Casler, M. D., Schmutz, J., & Jiang, J. (2018). Amplification and adaptation of centromeric repeats in polyploid switchgrass species. New Phytologist, 218(4), 1645-1657. https://doi.org/10.1111/nph. 15098

Yap, K., Mukhina, S., Zhang, G., Tan, J. S. C., Ong, H. S., & Makeyev, E. V. (2018). A Short Tandem Repeat-Enriched RNA Assembles a Nuclear Compartment to Control Alternative Splicing and Promote Cell Survival. Molecular Cell, 72(3), 525-540.e13. https: //doi .org/10.1016/j. molcel.2018.08.041 Yasui, Y., Hirakawa, H., Ueno, M., Matsui, K., Katsube-Tanaka, T., Yang, S. J., Aii, J., Sato, S., & Mori, M. (2016). Assembly of the draft genome of buckwheat and its applications in identifying agronomically useful genes. DNA Research: An International Journal for Rapid Publication of Reports on Genes and Genomes, 23(3), 215-224. https://doi.org/10.1093/dnares/dsw012 Yasui, Y., Nasuda, S., Matsuoka, Y., & Kawahara, T. (2001). The Au family, a novel short interspersed element (SINE) from Aegilops umbellulata. Theoretical and Applied Genetics, 102(4), 463-470. https://doi.org/10.1007/s001220051668 Yoshioka, K., Honma, H., Zushi, M., Kondo, S., Togashi, S., Miyake, T., & Shiba, T. (1990). Virus-like particle formation of Drosophila copia through autocatalytic processing. The EMBO Journal, 9(2), 535-541. https://doi.org/10.1002/j.1460-2075.1990.tb08140.x Yoshioka, Y., Matsumoto, S., Kojima, S., Ohshima, K., Okada, N., & Machida, Y. (1993). Molecular characterization of a short interspersed repetitive element from tobacco that exhibits sequence homology to specific tRNAs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 90(14), 6562-6566. https://doi.org/10.1073/pnas.90.14.6562 You, B. L. L. W., Zhihui WU,Yufeng ZHANG,Dandan GUO,Yuzhou XU,Weixia CHEN,Haiying ZHOU,Mingshan. (2014). Transcriptome analysis of wheat grain using RNA-Seq. 1, 214-222. https://doi.org/10.15302/j-fase-2014024 Yu, Y., Zhu, D., Ma, C., Cao, H., Wang, Y., Xu, Y., Zhang, W., & Yan, Y. (2016). Transcriptome analysis reveals key differentially expressed genes involved in wheat grain development. The Crop Journal, 4, 92-106. https://doi.org/10.1016/j.cj.2016.01.006 Yuan, Y.-W., & Wessler, S. R. (2011). The catalytic domain of all eukaryotic cut-and-paste transposase superfamilies. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(19), 7884-7889. https://doi.org/10.1073/pnas.1104208108 Zemach, A., Kim, M. Y., Silva, P., Rodrigues, J. A., Dotson, B., Brooks, M. D., & Zilberman, D. (2010). Local DNA hypomethylation activates genes in rice endosperm. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(43), 18729-18734. https://doi.org/10.1073/pnas. 1009695107 Zhang, G., Sun, M., Wang, J., Lei, M., Li, C., Zhao, D., Huang, J., Li, W., Li, S., Li, J., Yang, J., Luo, Y., Hu, S., & Zhang, B. (2019). PacBio full-length cDNA sequencing integrated with RNA-seq reads drastically improves the discovery of splicing transcripts in rice. 97, 296-305. https://doi.org/10.1111/tpj.14120 Zhang, L., Li, X., Ma, B., Gao, Q., Du, H., Han, Y., Li, Y., Cao, Y., Qi, M., Zhu, Y., Lu, H., Ma, M., Liu, L., Zhou, J., Nan, C., Qin, Y., Wang, J., Cui, L., Liu, H., ... Qiao, Z. (2017). The Tartary Buckwheat Genome Provides Insights into Rutin Biosynthesis and Abiotic Stress Tolerance. Molecular Plant, 10(9), 1224-1237.

https: //doi .org/10.1016/j. molp.2017.08.013 Zhang, P., Peng, H., Llauro, C., Bucher, E., & Mirouze, M. (2021). ecc_finder: A Robust and Accurate Tool for Detecting Extrachromosomal Circular DNA From Sequencing Data. Frontiers in Plant Science, 12, 743742. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.743742 Zhang, Q.-J., Li, W., Li, K., Nan, H., Shi, C., Zhang, Y., Dai, Z.-Y., Lin, Y.-L., Yang, X.-L., Tong, Y., Zhang, D., Lu, C., Feng, L.-Y., Wang, C.-F., Liu, X.-X., Huang, J.-A., Jiang, W.K., Wang, X.-H., Zhang, X.-C., ... Gao, L.-Z. (2020). The Chromosome-Level Reference Genome of Tea Tree Unveils Recent Bursts of Non-autonomous LTR Retrotransposons in

Driving Genome Size Evolution. Molecular Plant, 13(7), 935-938. https: //doi .org/10.1016/j. molp.2020.04.009 Zhang, R.-G., Wang, Z.-X., Ou, S., & Li, G.-Y. (2019). TEsorter: lineage-level classification of transposable elements using conserved protein domains. BioRxiv, 800177. https://doi.org/10.1101/800177 Zhang, T., Talbert, P. B., Zhang, W., Wu, Y., Yang, Z., Henikoff, J. G., Henikoff, S., & Jiang, J. (2013). The CentO satellite confers translational and rotational phasing on cenH3 nucleosomes in rice centromeres. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(50), E4875-E4883. https://doi.org/10.1073/pnas.1319548110 Zhang, X., Feschotte, C., Zhang, Q., Jiang, N., Eggleston, W. B., & Wessler, S. R. (2001). P instability factor: An active maize transposon system associated with the amplification of Tourist-like MITEs and a new superfamily of transposases. Proceedings of the National Academy of Sciences, 98(22), 12572-12577. https://doi.org/10.1073/pnas.211442198 Zhao, T., Tao, X., Feng, S., Wang, L., Hong, H., Ma, W., Shang, G., Guo, S., He, Y., Zhou, B., & Guan, X. (2018). LncRNAs in polyploid cotton interspecific hybrids are derived from transposon neofunctionalization. Genome Biol, 19, 195. https://doi.org/ 10.1186/s13059-018-1574-2

Zhao, Z., Senturk, N., Song, C., & Grummt, I. (2018). lncRNA PAPAS tethered to the rDNA enhancer recruits hypophosphorylated CHD4/NuRD to repress rRNA synthesis at elevated temperatures. Genes & Development, 32(11-12), 836-848. https://doi.org/10.1101/gad.311688.118 Zhou, X., He, J., Velanis, C. N., Zhu, Y., He, Y., Tang, K., Zhu, M., Graser, L., Leau, E., Wang, X., Zhang, L., Tao, W. A., Goodrich, J., Zhu, J., & Zhang, C. (2021). A domesticated Harbinger transposase forms a complex with HDA6 and promotes histone H3 deacetylation at genes but not TEs in Arabidopsis. Journal of Integrative Plant Biology, 63(8), 14621474. https://doi.org/10.1111/jipb. 13108 Zhu, Z., Chen, H., Xie, K., Liu, C., Li, L., Liu, L., Han, X., Jiao, C., Wan, Z., & Sha, A. (2020). Characterization of Drought-Responsive Transcriptome During Seed Germination in Adzuki Bean (Vigna angularis L.) by PacBio SMRT and Illumina Sequencing. Frontiers in Genetics, 11, 996-996. https://doi.org/10.3389/fgene.2020.00996 Zurowska, K., Alam, A., Ganser-Pornillos, B. K., & Pornillos, O. (2022). Structural evidence that MOAP1 and PEG10 are derived from retrovirus/retrotransposon Gag proteins. Proteins: Structure, Function, and Bioinformatics, 90(1), 309-313. https://doi.org/10.1002/prot.26204