Особенности идентификации некоторых количественных признаков у томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Антошкин, Александр Александрович

• Антошкин, Александр Александрович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Антошкин, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1 Обзор литературы.

1.1. Направления селекции томата, модель организации количественных признаков.

1.2. Современные методы исследования генома растений.

1.2.1. Морфологические и биохимические методы.

1.2.2. Молекулярно-генетические методы исследования генома растений.

1.2.2.1. Подход, основанный на полиморфизме длин рестрикционных фрагментов.

1.2.2.2. Использование метода ПЦР для молекулярно- генетического исследования генома растений.

1.2.2.3. RAPD-анализ.

1.2.2.4. Диаллельный анализ.

1.2.2.5. Микросателлиты и их типы.

2. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Цель, задачи, актуальность, научная новизна и практическая значимость работы.

2.2. Место и условия проведения исследований.

2.2.1. Агроклиматическая характеристика условий выращивания.

2.2.2. Погодные условия в зоне проведения исследований.

2.3. Материал и методика исследований.

2.3.1. Морфо-биологическая характеристика линейного, гибридного и сортового материала томата, использованного в экспериментах.

2.3.2. Методика оценки параметров адаптивности и стабильности генотипов томата и параметров среды.

2.3.3. Методика изоферментных исследований.

2.3.4. Методика исследования генотипов родительских линий и межвидовых гибридов томата при помощи RAPD- анализа.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Оценка генотипов томата и выявление наиболее информативных признаков.

3.1.1. Репрезентативность оценки параметров адаптивности и стабильности отобранных межвидовых трансгрессий в различных средах.

3.1.2. Оценка параметров адаптивной способности и стабильности отобранных межвидовых трансгрессий.

3.1.3. Подбор, идентификация исходного материала как компонентов для скрещивания, проведение межвидовых скрещиваний родительских линий томата в теплице для получения межвидовых гибридов.

3.1.4. Оценка линии и отбор межвидовых трансгрессий томата по некоторым количественным признакам, выявление наиболее информативных признаков для проведения генетического анализа.

3.2. Отбор выделенных по "продуктивности" сортов, проведение насыщения отобранных межвидовых трансгрессий.

3.3.1. Идентификация генотипов полученных межвидовых гибридов посредством изоферментных маркеров.

3.3.2. Идентификация генотипов полученных межвидовых гибридов с использованием молекулярных маркеров.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности идентификации некоторых количественных признаков у томата»

Успехи селекции и перспективы ее развития определяются различными факторами. Независимо от методов селекции одна из сложнейших частей работы - выявление генетической изменчивости в исходном и селекционном материале, отбор желаемых генотипов. Генетический анализ сложных хозяйственно ценных признаков и биологических свойств растений остается одной из важных проблем селекции. Решить ее возможно на основе фундаментальных знаний генетической и морфогенетической сущности этих признаков. Одной из важных проблем в селекции растений является разработка методов и приемов, позволяющих интенсифицировать селекционный процесс для ускоренного создания высокопродуктивных сортов и гибридов. Особое значение при разработке этих методов приобретает поиск и изучение новых маркерных признаков, облегчающих не только проведение генетического анализа исходного материала, но и ускоряющих работу по его созданию. На сегодняшний день известны три основные группы маркеров: морфологические, белковые и ДНК. В селекции томата используют в основном морфологические признаки, применение которых позволило создать большое количество исходного материала, сортов и гибридов. Однако возможность использования этих признаков ограничена временем и четкостью генетического проявления. Набор их в сравнении с числом генов и генетических систем в организме весьма ограничен.

Принципиально новые возможности использования генетических маркеров в генетике и селекции появились с открытием полиморфизма белков, в особенности изоферментов. Кодоминантный тип наследования, позволяющий оценить гомо- и гетерозиготность растения и простота анализа делает их надежными метчиками в процессе селекции. Преимущество белковых маркеров по сравнению с морфологическими связано с тем, что они являются прямыми продуктами активности генов, менее подвержены воздействию внешней среды и поэтому более надежны (Конарев, 1983; Левитес, 1986; Политов, Салменкова, 1998; Федулова, 2005).

Вместе с тем, вопросы использования молекулярно - генетических маркеров в практической селекции томата изучены недостаточно и требуют углубления и расширения.

Применение нового класса молекулярных маркеров - фрагментов ДНК для томата в России пока ограничено, так как этот метод является дорогостоящим и недостаточно разработанным. Однако метод ДНК - анализа позволит ускорить перенос хозяйственно ценных генов и локусов количественных признаков в процессе селекции и обеспечить создание новых сортов с целым комплексом заданных свойств, а также конструирование новых генотипов растений методами генетической инженерии (Кочиева, 1999). В связи с этим большую актуальность приобретает разработка методов молекулярно-генетического маркирования для практического использования в селекционном процессе томата, включая отборы при создании исходного материала и оценку при гибридизации.

Перспективы селекции неразрывно связаны не только с расшифровкой и познанием механизмов контроля рекомбинационных процессов, факторов, определяющих элиминацию нетрадиционных рекомбинантов, но и решением ряда биологических проблем, весьма существенных с практической точки зрения. К их числу следует отнести выявление взаимодействия в системе «генотип-среда», взаимосвязи конкурентоспособности, гетерозисности, гетерозиготности и рекомбинации, выяснение генетической природы специфической и общей устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам, картирование количественных, в том числе хозяйственно ценных признаков. Получая результаты, отражающие реальную суть взаимодействий и взаимосвязей между отмеченными процессами, разрабатывают новые подходы и методы, обеспечивающие ускоренное создание сортов и гибридов, сочетающих потенциальную урожайность с высокой экологической устойчивостью (Методические указания., 1992). При использовании разнообразных адаптивных структур имеются реальные возможности повысить адаптивность и экономичность накопления урожайных свойств путем совмещения коадаптивных блоков генов и обеспечить весьма высокие уровни потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в одном генотипе, в частности в гибриде Fj.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Антошкин, Александр Александрович

ВЫВОДЫ

1. Наибольшая частота отбора положительных трансгрессивных форм возможна в межвидовых гибридных популяциях, полученных от скрещивания родительских пар, выращенных из семян с резкими эколого-генетическими различиями. Малые эколого-генетические их различия ведут к большему формированию отрицательных трансгрессий в поколении F2. Выделен целый ряд положительных трансгрессий по наиболее информативным признакам ("высота растений", "количество листьев", "количество плодов" и "продуктивность") для проведения генетического анализа с целью ускорения процесса селекции.

2. С целью интенсификации селекционного процесса подготовлен селекционный материал для изучения взаимодействия "генотип-среда" с помощью изоферментных и молекулярных маркеров.

3. Ферментные системы, определенные на основе изоферментного анализа (Got-3, Pgm-2, 6-pgd-l, Got-1, Adh-1), выявляют достоверную разницу количественного признака. Максимальное значение признака "продуктивности" наблюдается при гетерозиготности по локусу Got-3, Pgm-2, 6-pgd-l, которые расположены в 4 хромосоме. Локусы Got-3, Pgm-2, 6-Pgd-l сцепленно наследуются с генетическим локусом (QTL), который при любых условиях привносит свой вклад в формирование признака "продуктивность".

4. RAPD-анализ ДНК разных генотипов томата позволяет обнаружить полиморфные RAPD -фрагменты, определить наследуемость полиморфных RAPD-фрагментов (ОРА8#800, ОРА8#900, ОРА8#450, ОРА10#400, ОРА 10#450). Фрагмент ОРА8#450 присутствовал только в RAPD-спектрах образцов с минимальным значением признака. Подготовлен материал для анализа генетических дистанций с целью его использования при построении генетических карт.

5. Продуктивность среды защищенного грунта в Московской области по среднему значению всех генотипов за исследуемые годы значительно меняется по годам от низкопродуктивной (Москва, защищен., гр., 2004) до высокопродуктивной (Москва, защищен., гр., 2003).

6. Взаимодействие "генотип-среда" по-разному отражается на выровненности количественных признаков. Анализ полиморфизма гибридных популяций наиболее затруднен в условиях среды защищенного грунта по признакам: "количество листьев" и "сумма длин первого и второго настоящих листьев", для которых фон три года из трех - был стабилизирующий.

7. Параметры типичности среды изменчивы незначительно, что позволяет сократить длительность испытания на заключительных этапах селекции до двух лет.

8. Для селекции на адаптивность большую ценность представляют положительные трансгрессии, сочетающие, как правило, значительную экологическую устойчивость и, особенно, высокий потенциал признака. Поиск стабильных форм среди отрицательных трансгрессий возможен по признакам: "количество листьев", "количество кистей", и особенно, "количество плодов".

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для ускорения селекции на продуктивность применять анализ исходных форм томата с помощью изоферментного метода при оценке линий на проявление фенотипических особенностей, используемых селекционером; проводить идентификацию сортов и гибридов томата.

2. Для обоснованного подбора родительских пар при скрещиваниях применять информативный метод по определению полиморфизма длин фрагментов амплификации ДНК с праймерами (RAPD).

3. Для создания перспективных сортов, сочетающих устойчивость к абиотическим факторам среды с продуктивностью, использовать в качестве исходного материала трансгрессии, отобранные на основе скрещиваний с дикой формой томата.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Антошкин, Александр Александрович, 2005 год

1. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев: "Штиинца". 1982. -282с.

2. Агроклиматический справочник по Московской области. — М.: Московский рабочий. 1967. - 135с.

3. Алпатьев А.В., Хренова В.В. Гетерозисные гибриды томата для открытого грунта Нечерноземной зоны РСФСР // Тр. по селекции и семеноводству овощных к-р. / ВНИИССОК. 1976. - Т.4. - С.3-11.

4. Айала Ф. Введение в популяционную генетику. М.: Мир. 1984. -132с.

5. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение. Журн. общ. Биологии. -1972. -Т.ЗЗ. -С.281-300.

6. Балашова Н.Н. Фитифтороустойчивость рода Lycopersicon Tourn. и методы использования в селекции томата. Автореф. дисс. доктора с.-х. наук. М. 1976. -36с.

7. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов. -Кишинев: Штиинца. 1992. -85с.

8. Брежнев Д. Д. Гетерозис овощных культур // Гетерозис в овощеводстве. JI. -1966. -С. 11-13.

9. Бузовкина И.С., Войлоков А.В., Карпинская Л.И., Смирнова О.А. Характеристика линий и гибридов редиса по спектрам множественных молекулярных форм ферментов // Генетика. 2003. -Т.39, №12. -С.1644-1650.

10. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев. - 1993. -65с.

11. Данилова Т.В., Данилов С.С., Карлов Г.И. Исследование молекулярно генетического полиморфизма сортов хмеля обыкновенного (Humulus lupulus) с использованием IS SR ПЦР анализа. Генетика. 2003.-39 (11): 1484-1489.

12. Даскалов X., Михов А., Минков И. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве. — М.: Колос. 1978. -309с.

13. Джинчарадзе А.Г., Иванов П.Л., Рысков А.П. Геномная «дактилоскопия»: характеристика клонированной последовательности генома человека, обладающей в составе вектора М13 свойствами высокополиморфного маркера ДНК // Докл. АН СССР. 1987. - 295: 230233.

14. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф. Характер изменчивости овощных культур при выращивании их в различных эколого-географических условиях // Сб. научн. тр. ТСХА. М. - 1992. - С.41-47.

15. Добруцкая Е.Г., Тареев А.И., Федорова М.И. Оптимизация сочетания сред испытания при оценке генотипов редиса на адаптивность // Сб. научн. тр. ВНИИССОК "Селекция овощных культур". 1998. - Вып.35. - С.53-61.

16. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD -анализа растительных геномов. // Генетика. 1997. - Т.ЗЗ, №4. - С.443-450.

17. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды // Генетика,- 1983. -Т. 19, № 11. С.1811 - 1817.

18. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель И.М. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений. // Докл. АН СССР. 1984. - Т.274, №3. - С.720-723.

19. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений / СПб.: ВИР. 2003. -35с.

20. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат. -1985. -351 с.

21. Журавлев Ю.Н., Артюкова Е.В., Козыренко М.М., Реунова Г.Д. Изучение генетических связей между дальневосточными видами семейства Araliaceae методом RAPD. Генетика. 2003. - 39 (1): 57-63.

22. Журавлев Ю.Н., Реунова Г.Д., Артюкова Е.В. и др. Изучение генетической изменчивости дикорастущего женьшеня (RAPD анализ) // Молек. Биол. - 1998. - 32(6): 1075-1079.

23. Жученко А. А. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца. - 1973. -662с.

24. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Штиинца. 1980. -587с.

25. Жученко А.А. Дискуссия. Современные проблемы биотехнологии и безопасность // Сельхоз. Биология. 2003, №1. - С.6-12.

26. Использование ПЦР-анализа в генетико-селекционных исследованиях / Под ред. Ю.М. Сиволапа. Киев: СГИ. - 1998.-156 с.

27. Йорданов М. Гетерозис томата // Гетерозис. М.: Агропромиздат. -1987. - С.239-271.

28. Кильчевский А.В. Взаимодействие генотипа и среды в селекции растений (на примере овощных культур и картофеля). Автореф. дисс. доктора биол. наук. С. Петербург. - 1993. - 49с.

29. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщ.2. Обоснование метода // Генетика. 1985. - Т.21, № 9. -С.1481-1490.

30. Ковеза О.В., Кокаева З.Г., Коновалов Ф.А., Гостимский С.А. Выявление и картирование полиморфных RAPD-маркеров генома гороха (Pisum sativum L.) // Генетика.- 2005.-Т.41, №3. С.341-348.

31. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос. - 1983.-320с.

32. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции

33. Теоретические основы селекции) / Под ред. В.Г. Конарева. М.: Колос. -1993.-Т.1.-447с.

34. Конарев А.В., Конарев В.Г., Губарева Н.К. и др. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства // Цит. и ген. 2000. - 34(2): 91-104.

35. Корочкин ЛИ,, Серов О.В., Пудовкин А.И., и др. Генетика изоферментов. М. Наука. - 1977. - С. 15-19.

36. Кочиева Е. 3., Супрунова Т.П. Идентификация видового и сортового полиморфизма у томатов // Генетика. — 1999. Т. 35, №10. - 1386 - 1389.

37. Кочиева Е. 3., Супрунова Т. П., Семёнова С.К. Использование RAPD-анализа для идентификации сортов баклажанов (Solarium melongena L.) II Генетика. 1999. - Т. 35, №8. -С.1165 - 1168.

38. Кудрякова Н.В., Гасанова Н.Д., Крючков А.В. Электрофоретический анализ генетической чистоты гибридов F. белокочанной капусты // Научн. техн. бюлл. ВИР.-1990. - Вып.202.- С.65-69.

39. Левитес Е. В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск. -1986.-144с.

40. Науменко Т.С. Генетический анализ эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов F. томата. Автореф. диссер. канд. с.-х. наук. М. 2000.-21с.

41. Оганисян А. С., Кочиева Е. 3., Рысков А.П. Маркирование видов и сортов картофеля с помощью метода RAPD-PCR // Генетика. 1996. - Т. 32.-С. 448-451.

42. Пивоваров В.Ф., Арамов М.Х. Экологическая селекция томата. М. -1996. 232с.

43. Политов Д.В., Салменкова Е.А. // Практическое руководство по электрофорезу изоферментов. М. - 1998. - 22с.

44. Потокина Е.К., Чесноков Ю.В. Современные методы геномного анализа в исследованиях генетики количественных признаков у растений // Сельскох. биология. 2005, №3. - С.3-18.

45. Прогноз уровня и спектра генотипической изменчивости в F2 на основе оценки гетерозигот Fi по степени онтогенетической приспособленности (Методические указания для культуры томата). Кишинев. 1992. -31с.

46. Серебровский А. С. Генетический анализ. М.: Наука. - 1970. - 341с.

47. Сиволап Ю.М., Балашова И.А., Трошин Л.П. Исследование генетического полиморфизма винограда при помощи RAPD-анализа. Цитология и генетика. 1996. - 30(6): 33-37.

48. Сиволап Ю.М., Вербицкая Т.Г., Тулаева М.И., Барышева И.А. Анализ генетических дистанций методом ПДРФ у винограда // Цитология и Генетика. 1993. - 27(6): 24-28.

49. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н., Нецветаев В.П. Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя // Генетика. 1997. - 33(1): 53-60.

50. Сиволап Ю.М., Куцевич Л.И., Паламарчук А.И., Тоцкий В.Н. Молекулярно-генетический полиморфизм озимой твердой пшеницы, определяемый ПЦР с произвольными праймерами // Доклады РАСХН. -1997.- 1: С.6-8.

51. Сиволап Ю.М., Солоденко А.Е., Бурлов В.В. RAPD анализ молекулярно - генетического полиморфизма подсолнечника {Helianthus annuus) // Генетика. - 1998. - 34(2): 266-271.

52. Сиволап Ю.М., Топчиева Е.А., Чеботарь С.В. Идентификация и паспортизация сортов мягкой пшеницы методами RAPD и SSRP анализа // Генетика. - 2000. - 36(1): 44-51.

53. Сиволап Ю.М., Чеботарь С.В., Топчиева Е.А., Корзун В.Н., Тоцкий В.Н. Исследование молекулярно-генетического полиморфизма сортов Triticum aestivum L. с помощью RAPD и SSRP - анализа // Генетика. -1999.-35(12): 1665-1673.

54. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ДНК сельскохозяйственных животных: методология, результаты и перспективы // Успехи совр. Генет. 1993. - Вып. 18: 3-35.

55. Титок В.В. Биоэнергетические основы формирования гетерозиса у сельскохозяйственных растений. Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. Минск. -2002. -22с.

56. Урсул С.В., Жученко А.А. и др. Эффекты гомо- и гетерозигогности по ферментным локусам на частоту кросинговера у томата // Генетика. -1993. Т.29, №3. - С.468-475.

57. Федулова Т.П. Теоретические и практические аспекты молекулярно-генетического маркирования в селекции сахарной свеклы. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Рамонь. - 2005. -43 с.

58. Фортэ А.В., Игнатов А.Н., Пономаренко В.В., Дорохов Д.Б., Савельев Н.И. Филогения видов яблони рода Malus на основе оценки морфологических признаков и молекулярного анализа ДНК // Генетика. -2002. 38(10): 1357-1369.

59. Чернов А.А., Михайлов М.Э., Урсул С.В. Изменчивость количественных признаков кукурузы в зависимости от гомо- или гетерозиготности по изоферментным маркерам Adh 1, Sod 2 и условий года// Сельскохозяйственная биология. -1997. С.67-97.

60. Adams W.T. Joly R.J. Genetics of allozyme variants in loblolly pine // J. Heredity. 1980. - Vol. 71. - P.33-40.

61. Agwanda CO., Lashermes P., Trouslot P. et al. Identification of RAPD markers for resistance to coffee berry disease, Colletotrichum kahawae. in arabica coffee // Euphytica. 1997. - 97: 241-248.

62. Ajibade S. R., Weeden N. F., Chite S. M. Inter simple sequence repeat analysis of genetic relationships in the genus Vigna // Euphytica. 2000. -Ill: 47-55.

63. Alpert K.B., Tanksley S.D. High -resolution mapping and isolation of a yeast artificial chromosome contig containing fw2.2\ a major fruit weightquantitative trait locus in tomato // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - 93: 15503-15507.

64. Arcade A., Anselin F., Faivre-Rampant P., Lesage, M.C., Paques & Prat. Application of AFLP, RAPD and ISSR markers to genetic mapping of European and Japanese Larch // Theor. Appl. Genet. 2000. 100: 299 - 307.

65. Areshchenkova T. & Ganal M.W. Long tomato microsatellites are predominantly associated with centromeric regions // Genome. 1999. - 42: 536 -544.

66. Becker, J. & Heun M. Barley microstellites: allele variation and mapping // Plant Molecular Biology. 1995a. - 27: 835-845.

67. Bretting P.K., Widrlechner M.P. Genetic markers and plant genetic resource management // Plant. Breed. Rev. 1995. - 13: 11-86.

68. Broun, P. & Tanksley S.D. Characterization and genetic mapping in simple sequence repeats in the tomato genome // Mol. Gen. Genet. — 1996. -250:39-49.

69. Burr В., Burr F.A. Recombinant inbreds for molecular mapping in maize: theoretical and practical considerations // Trends Genetics. 1991. - 7: 55-60.

70. Butler L. The linkage map of tomato // Heredity. -1952. -V.43. -P.25-35.

71. Cekic C., Battey N. H. and Wilkinson M.J. The potencial of ISSR-PCR primer-pair combination for genetic linkage analysis using the seasonal flowering locus in Fragaria as a model // Theor. Appl. Genet. 2001. - 103: 540-564.

72. Chalmers К., Barua U., Hacket C., Thomas W., Waugh R., Powell W. Identification of RAPD markers linked to genetic factors controlling the milling energy requirement of barley // Theor. Appl. Genet. -1993. -V. -87. -P.314-320.

73. Charlesworth В., Morgan M.T., Charlesworth D. The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation // Genetics. 1993. - 134: 1289-1303.

74. Coletta Filho H.D., Machado M.A., Targon M.L. Analysis of the genetic diversity among mandarins (Citrus ssp.) using RAPD markers // Euphytica. -1998.- 102: 133-139.

75. Dahleen L.S., Hoffman D.L., Dohrmann J., Gruber R. and Franckowiak J. Use of a subset of doubled haploid lines for RAPD interval mapping in barley // Genome. - 1997. - 40: 626-632.

76. De Vicente M.C., Tanksley S.D. QTL analysis of transgressive segregation in an interspecific tomato cross // Genetics. 1993. - Vol.134. - №2. -P.585 - 596.

77. Du J.-K., Yao Y.-Y., Ni Z.-F, Peng H.-R, Sun Q.-X. Genetic diversity revealed by ISSR molecular marker in common wheat, spelt; compactum and progeny of recurrent selection // Acta genet. Sinica. 2002. - 29(5): 445-452.

78. Dudley J.W. Molecular markers in plant improvement manipulation of genes affecting quantitative traits // Crop Sci. - 1993. - 33: 660-668.

79. Dunemann F., Kahnau R., Schmidt H. Genetic relation ships in Mains evaluated by RAPD "fingerprinting" of cultivars and wild species // Plant Breeding. 1994. - 113: 150-159.

80. Echt C. S., May-Marquardt P., Hseih M. & Zahorchak R. Charactrization of microsatellite markers in eastern white pine // Genome. 1996. - 39: 1102 -1108.

81. Echt, C.S. & May-Marquardt P. Survey of microsatellite DNA in pine // Genome. 1997. - 40: 9-17.

82. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparating of plant genomic DNA for PCR analysis // Nucleic Acids Res. 1991.-V.19, №6. P.1349.

83. Edwards M., Johnson L. RFLPs for rapid recurrent selection // Proc. of Symposium on Analysis of Molecular Marker Data. Am. Soc. Hort. Sci. and Crop Sci. Soc. Am. Corvallis. OR. - 1994. -P.33-40.

84. Egashira H., Ishihara H., Takashina Т., Imanishi S. Genetic diversity of the "peruvianum-complex" (Licopersicon peruvianum (L.) Mill, and L. chilense Dun.) revealed by RAPD analysis // Euphitica. 2000. - Vol. 116. - P.23-31.

85. Fanizza G., Colonna G., Resta P., Ferrara G. The effect of the number of RAPD markers on the evaluation of genotypic distances in Vitis vinifera // Euphytica. 1999. - 107: 45-50.

86. Fiedler J., Bufler G., Bangerth F. Genetic relationships of avocado (Persea americana Mill.) using RAPD markers // Euphytica. 1998. - 101: 249-255.

87. Frary A., Nesbitt Т., Grandillo S. e.a. Fw2.2: a quantitative trait locus key to the evolution of tomato fruit size // Science. 2000. - 289:85-88.

88. Giese H., Holm Jensen A.G., Mathiassen H., Kjaer В., Rasmussen S.K., Bay H. and Jensen J. Distribution of RAPD markers on a linkage map of barley //Hereditas. - 1994. - 120: 267-273.

89. Goldman I.L., Paran I., Zamir D. Quantitative trait locu analysis of a recombinante inbred line population derived from a Lycopersicon esculentum x Lycopersicon Cheesmanii cross // Theor.Appl.Genet. -1995. V.90. -P.925-932.

90. Gortner G., Nerino M, Weising R., Zink D., Nagi W. & Kahl G. Chromosomal localization and distribution of simple sequence repeats and the Arabidopsis-type telomere sequence in the genome of Cicer arietinum L. // Chrom Res. 1998. - 6: 97-104.

91. Graham. J., Mc Nicol R.J., Greig. K. and Van de Ven W.T. Identficiation of red raspberry cultivars and an assessment of their relatedness using fingerprints produced by random primers // Journal of Horticultural Science. 1994.-69: 123-130.

92. Graham J., Squire В., Marshall B. and Harrison R.E. Spatially dependent genetic diversity within and between colonies of wild raspberry Rubus idaeus detected using RAPD markers // Molecular Ecology. — 1997. 6: 1001-1008.

93. Gratapaglia D., Bertolucci F.L., Sederoff R.R. Genetic mapping of QTLs cjntrolling vegetative propagation in Eucaliptus grandis and E.Urofilla using a pseudo-testcross strategy and RFLP mapping // Theor. and Appl. Genet. -1995.-V.90, №7-8. -P.933-947.

94. Grodzicker Т., Williams J., Sharp P., Sambrook J. Physical mapping of temperature-sensitive mutations of adenoviruses, cold spring harbor symp. // Quant. Biol. 1974. - 39: 439-446.

95. Gupta P. K. and Varshney R.K. The development and use of microsatellite markers for genetic analyses and plant breeding with emphasis on bread wheat // Euphytica. 2000. - 113:163-185.

96. Hayes P., Blake Т., Chen Т., Tragonrung S., Chen F., Pan A., Liu B. Quantative trait loci on barley (Hordeum vulgare L.) chromosome 7 associated with components of winterhardiness // Genome. -1993. -V.36. -P.66-71.

97. Hayes P.M., Liu B.H., Knapp S.J. Quantitative trait locus effects and environmental interaction in a sample of North American barley germplasm // Theor. Appl. Genetics. 1995. - 7: 277-318.

98. Hood D. W., Deadman M. E., Jennings M.P., Bisercic M., Fleischmann, R. D. DNA repeats identify novel virulence genes in Haemophilus influenzae II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - 93: 11121 - 11125.

99. Iqbal Javed M. & Rayburn Lane A. Stability of RAPD markers for determinig cultivar specific DNA profiles in rye (Secale cereale L.) // Euphytica. 1994. - 75: 215-220.

100. Jeffreys A.J., Brookfield J.F.Y., Semeonoff R. Positive identification test-case using human DNA fingerprint. -1985. 317: 818-819.

101. Jensen J. Estimation of recombination parametrs between a quantative trait locus (QTL) and two marker gene loci. // Theor. Appl. Genet. 1989. -V.78. -P.613-618.

102. Jones D.F. Linkage in Lycopersicum // Ann.Nat. 1917. -V.51. - P.608-621.

103. Kashi Y., Soller M. Functional roles of microsatellites and minisatellites in: Goldstein DB, Schlotterer С (eds) Microsatellites: evolution and applications // Oxford University Press, Oxford. 1999. - P. 10-23.

104. Kaundun S.S., Zhyvoloup A., Park Y.-G. Evaluation of the genetic diversity among elite tea (Camellia sinensis van sinensis) accessions using RAPD markers // Euphytica. 2000. - 115:7-16.

105. Kearsey M.J., Farquhar A.G. QTL analysis in plants: where are we now? // Heredity. 1998. - 80: 137-142.

106. Kelly J.D. Use of random amplified polymorphic DNA markers in breeding for major gene resistance to plant pathogens // Hort. Sci. 1995. - 30 (3): 461-465.

107. Kojima, Т., Nagaoka, Т., Noda K. & Ogihara Y. Genetic linkage map of ISSR and RAPD markers in einkorn wheat in relation to that of RFLP markers // Theor. Appl. Genet. 1998. - 96: 37 - 45.

108. Kolodinska A. Genetic diversity importance and future prospective a study of barley in Nordic Baltic region // Sver. Utsadesforen. Tidskr. Arg. III. -2001. - (4): 192-195.

109. Lagercrantz U, Ellegren H, Andersson L. The abundance of various polymorphic microsatellite motifs differs between plants and vertebrates // Nucleic Acids Res. 1993. - 21: 1111-1115.

110. LanhamP.G. Estimation of heterozigosity in Ribes nigrum L. using RAPD markers // Genetica. 1996. - 98: 193-197.

111. Lanham P.G., Brennan R.M. Genetic characterization of gooseberry (Ribes grossularia, subgenus Grossularia) germplasm using RAPD, ISSR and AFLP markers // J. hortic. Sc. Biotechnology. 1999. - 74 (3): 361-366.

112. Lee M. DNA markers and plant breeding programs // Adv. Agron. 1995. -55:265-344.

113. Leroy X. J., Leon K., Hily J. M., Chaumeil P. & Branchard M. Detection of in vitro culture-induced instability through inter-simple sequence repeats analysis 11 Theor. Appl. Genet. 2001. - 102: 885 - 891.

114. Levin I., Gilboa N., Yeselson E., Shen S. & Schaffer A.A. Fgr, a major locus that modulates the fructose to glucose ratio in mature tomato fruits // Theor. Appl. Genet. 2000. - 100: 256 - 262.

115. Lewontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genetic heterozygozity in natural populations amount of variation and degree of heterozygozity in natural populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics. 1966. - 54: 595-609.

116. Lindhout P. , Van Heusden S., Pet G., Van Ooijen J.W., Sandbrink H., Verkerk R., Vrielink R., Zabel P. Perspectives of molecular marker assisted breeding for earliness in tomato // Euphytica. -1994. - V.79. - P.279-286.

117. Machado M.A., Coletta Filho H.D., Targon M.L., Pompeu J.J. Genetic relationship of Mediterranean mandarins (Citrus deliciosa Tenore) using RAPD markers // Euphytica. 1996. - 92: 321-326.

118. Marczewski W. Inter simple sequens repeat (ISSR) markers for the Ns resistance gene in potato (Solanum tuberosum L.) I I J. Appl. Genet. - 2001. -42(2): 139-144.

119. Martelli G., Sunseri F., Greco I., Sabina M.R., Porreca P., Levi A. Strawberry cultivars genetic relationship using randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis // Adv. Hort. Sci. 1999 - 13: 99-104.

120. Martin В., Tanksley D. High-Resolution Linkage Analysis and Physical Characterization of the PTO Bacterial Resistance Locus in tomato // Molec. Plant Microbe Interact. - 1993. - Vol.6. - №1. - P.26-34.

121. Mc Gregor C.E., Lambert C.A., Greyling M.M., Louw J.M., Warnich L. A comparative assessment of DNA fingerprinting techniques (RAPD, ISSR,

122. AFLP and SSR) in tetraploid potato (Solarium tuberosum L.) germplasm // Euphytica. 2000. - 113(2): 135-144.

123. Messeguer R., Ganal M., de Vicente M. C., Young N. D. High resolution RFLP map around the root knot nematode resistance gene (Mi) in tomato // Theor. Appl. Genet. 1991. - V.82. - P.529-536.

124. Metzgar, D., Bytof J. & Wills C. Selection against frameshift mutations limits microsatellite expantion in coding DNA // Genome Res. 2000. - 10: 72 -80.

125. Miller J.C. and Tanksley S.D. RFLP analysis of phylogenetic relationships and genetic variation in the genus Lycopersicon 11 Theor. Appl. Genet. 1990. - V. 80. - P.437-448.

126. Morgante M., Rafalski A., Biddle P., Tingey S. & Oliveri X.M. Genetic mapping and variability of seven soybean simple sequence repeat loci // Genome. -1993. 37: 763-769.

127. Morgante, M., Salamini F. From plant genomics to breeding practice // Current Opinion in Biotechnology. 2003. - 14:214-219.

128. Morton N.E. Sequential test for the detection of linkage // Am. J. Hum. Genetics. 1955. - 7: 277-318.

129. Mullis K.B., Faloona F.A. Methods in Enzymology // Academic Press. -1982.

130. Nagaoka Т., Ogihara Y. Applicability of inter simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers // Theor. Appl. Genet. - 1997. - 94: 597-602.

131. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studing genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. - V.76. -P.9828-9832.

132. Nicolosi E., Deng Z.N., Gentile A. et al. Cytrus phylogeny and genetic origin of important species as investigated by molecular markers // Theor. Appl. Genet. 2000. - 100: 1155-1166.

133. Nilsson N.-O., Hallden C., Hansen M., Hjerdin A. and Sail T. Comparing the distribution of RAPD and RFLP markers in a high density linkage map of sugar beet // Genome. 1997. - 40: 644-651.

134. Noli Enrico, Salvi Silvio and Tuberosa Roberto. Comparative analysis of genetic relationships in barley based on RFLP and RAPD markers // Genome. — 1997. 40: 607-616.

135. Pamfil D., Zimmerman R.H., Naess. S.K. and Swartz. H.J. Taxonomic relationships in Ritbus based on RAPD and hybridization analysis // Hort. Science. 1996. - V.31. - P.620.

136. Paran I., Goldman I., Tanksley S.P., Zamir D. Recombinant inbred lines for genetic mapping in tomato // Theor.Appl.Genet. -1995. V.90. -P.542-548.

137. Parsons B. J., Newbury H. J., Jackson M. T. and В. V. Ford-Lloyd. Contrasting genetic diversity relationship are revealed in rice {Oriza sativa L.) using different marker types // Mol. Breeding. 1,997. - 3:115-125.

138. Paterson A. H., Damon S., Zamir D., and Tanksley S. D. Mendelian factors underlying quantitative traits in tomato: Comparison across species, generations, and environments // Genetics. 1991. - 127. - P.181-197.

139. Paterson A. H. Molecular dissection of quantitative traits: progress and prospects // Genome Res. -1995.-5: 321-333.

140. Plaschlce J., Ganal M.W., Roder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. -1995. -V.91. -P.1001-1007.

141. Powell, W., Machray G.C. & Provan J. Polymorphism revealed by simple sequence repeats // Trends Plant. Sci. 1996a. - 1: 215-222.

142. Powell W., Morgante M., Andre C., Hanafey M., Vogel J., Tingey S. & Rafalaski J.A. The comparison of RFLP, RAPD, AFLP and SSR (microsatellite) markers for germplasm analysis // Molecular Breeding. -1996b. 2: 225-238.

143. Prasad M., Varshney R.K., Roy J.K., Balyan H.S. & Gupta P.K. The use of microsatellites for detecting DNA polymorphism, genotype identification and genetic diversity in wheat // Theor. Appl. Genet. 2000. - 100: 584 - 592.

144. Rick С. M. Genetic relationships between self-incompatibility and floral traits in the tomato species // Biol. Zentabl. 1982. - 101. - P. 185-198.

145. Rick С. M., Tanksley S.D., Orton T.J. Tomato (Lycopersicon), in Isozymes in Plant Genetics and Breeding // Eisevier. Amsterdam. 1983. -P.147-165.

146. Rick C.M. and Fobes J.F. Allozyme variation in the cutivated tomato and closely related species // Bull. Torrey Bot. Club. 1975. - V.102. - P.376-386.

147. Roder M.S., Plaschke J., Konig S.U., Bomer A., Sorells M.E., Tanksley S.D. & Canal M.W. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellites in wheat // Mol. Gen. Genet. 1995. - 246: 327-333.

148. Rongven J., Akkaya M., Bhagwat A., Lavi U., Cregan P. The use of microsatellite DNA markers for soybean genotype identification. // Theor. Appl. Genet. -1995. -V.90. -P.43-48.

149. Saiki R.K., Gelfand D., Staffel S. et al. Primer directed enzymatic amplification of with a thermosteble DNA polymerase // Scince. - 1988. - 239: 487-491.

150. Saiki R.K., Scharf F., Faloona F. et al. Enzymatic amplification of (3 -globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia // Ibid. 1985. - 230: 1350-1354.

151. Saliba-Colombam V., Cousse M., Gervais L., Philouz J. Efficiency of RFLP, RAPD and AFLP markers for the construction of interspecific map of the tomato genome // Genome. -2000. -V.43. -P.29-40.

152. Sax К. The association of size differences with seed coat pattern and pigmentation in Phaseolus vulgaris L. // Genetics. 1923. - 8: 552-560.

153. Schulz В., Westphal L. & Wricke G. Linkage groups of isozymes, RFLP and RAPD markers in carrot (Daucus carota L. sativus) II Euphytica. 1994. -74: 67-76.

154. Schmidt, T. & Heslop-Harrison J.S. The physical and genomic organization of microsatellites in sugar beet // Proc. Nati. Acad. Sci. USA. -1996.- 93: 8761-8765.

155. Schwartz D., Endo T. Alcohol dehydrogenaze polymorphism in maize: simple and compound loci // Genetics. 1966. - Vol.53, №4. - P.709-715.

156. Shimada Т., Hayama H., Haji Т., et al. Genetic diversity of plums characterized by random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis // Euphytica. 1999. - 109: 143-147.

157. Shimada Т., Hayama H., Nishimura K, et al. The genetic diversities of 4 species of subg. Luthocerasus (Prunus. Rosaceae) revealed by RAPD analysis // Euphytica. 2001. - 117: 85-90.

158. Simpson S.P. Delection of linkage between quantative trait loci and restriction fragment length polimorphisms using inbred lines. // Theor. Appl. Genet. -1989. -V.77. -P.815-819.

159. Smith J.S.C., Smith O.S. Fingerprinting crop varieties // Adv. Agron. -1992.-47: 85-140.

160. Somers D.J., Zhou Z., Bebeli P.J. et al. Repetitive, genome specific probes in wheat (Triticum aestivum) L-Em Thell amplified with minisatellite core sequences 11 Theor. Appl. Genet. - 1996. - 93(5-6): 982-989.

161. Staniaszek M., Marczewski W., Kozik E. Evaluation of genetic purity of tomato Fi hybrids using RAPD method // Vegetable crops research bull. 2002. -Vol.56.-P. 17-23.

162. Stuber C.W. Marker-Based Selection for quantitative Traits II Vortr. Pflanzenzuchtg. -1989. -V.16. P.31-49.

163. Stuber С. Breeding multigenic traits / Eds. R.L. Phillips, I.K. Vasil. DNA-based markers in plants // Dordrecht, the Netherlands. 2001.-5:115-137.

164. Tanksley S. D., Medina Filho H., Rick C.H. The effect of isozime selection on metric characters in an interspecific backcross of tomato basis of an early screening procedure // Theor. Appl. Genet. - 1981. -Vol. 60, №5. - P.291 -296.

165. Tanksley S. D., Jones R.A. Application of alcohol dehydrogenase allozymes in testing the genetic purity of F. hibrids of tomato // Hort. Sciense. -1981.-Vol.16.-P.179-181.

166. Tanksley S.D., Rick C.M. Genetic of esterasesin species of Licopersicon // Theor. Appl. Genet. 1980a. - Vol.56. - P.209-219.

167. Tanksley S.D., Meding-Filho H., Rick C.M. Use of naturally-occuring enzyme variation to detect and map genes controlling quantitative traits in an interspecific backross of tomato // Heredity. 1982. - 49: 11-25.

168. Tanksley S.D. Mapping poligenes // Ann. Rev. Genet. 1993. - 27: 205233.

169. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res. 1989. - 17: 6463-6471.

170. Thoday J.M. Location of polygenes //Nature. 1961.- 191: 368-370.

171. Tikunov Y.M., Khrustaleva L.I. & Karlov G.I. Application of ISSR markers in the genus Lycopersicon // Euphytica. 2003.- 131:71 -80.

172. Van Wordragen M.F., Weide R.L., Coppoolse E.M., Koornneef & Zabel P. Tomato chromosome 6: a hidh resolution map of the long arm and construction of a composite integrated marker-order map // Thepr.Appl.Gen.-1996. V.92. -P. 1065-1072.

173. Vassart G., Georges M., Monsier et al. F sequence in M13 phage detects hypervariable minisatellites in human and animal DNA // Scince. 1987. - 235: 683-684.

174. Vidal J.R., Coarer M., Defontaine A. Genetic relationships among grapevine varieties grown in different French and Spanish regions based on RAPD markers // Euphytica. 1999. - 109: 161-172.

175. Vosman, B. & Arens P. Molecular characterization of GATA/GACA microsatellite repeats in tomato // Genome. 1997. - 40: 25 - 33.

176. Wang G., Mahalingam R. & Karp H.T. (C-A) and (G-A) anchored simple sequence repeats (ASSRs) generated polymorphism in soybean, Glycine max L. // Theor. Appl. Genet. -1998. 96: 1086-1096.

177. Wang Y.-H., Thomas C.E., and Dean R.A. A genetic map of melon (Cucumis melo L) based on amplified fragment length polymorphism (AFLP) markers // Theor. Appl. Genet. -1997. 95: 791-798.

178. Wang Z., Weber J.L., Zhong G. & Tanksley S.D. Survey of plant short tandem repeats // Theor. Appl. Genet. 1994. - 88: 1-6.

179. Welsch J., Mc Clelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucl. Acid. Res. -1990. V.19. - P.303-306.

180. Williams J.G., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. & Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nuc. Acids Res. 1990. - 18: 6531-6535.

181. Wu Y.-T., Zhang T.Z., Yin J.-M. Genetic diversity detected by DNA markers and phenotypes in upland cotton // Acta. Genet. Sinica. 2001. -28(11): 1040-1050.

182. Yang Hongyu and Kruger Jutta. Identification of an RAPD Marker Linked to the VF Gene for Scab Resistance in Apples // Plant Breeding. 1994. - 112: 323-329.

183. Yano M., Sasaki T. Genetic and molecular dissectionof quantitative traits in rice // Plant Molecular Biology. 1997. - 35: 145-153.

184. Zhou Z.Q., Li Y.N. The RAPD evidence for the phylogenetic relationship of the closely related species of cultivated apple // Genet. Res. Crop Evolut. 2000. - 47: 353-357.108