Особенности гистогенеза скелетных мышц кур различного направления продуктивности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Кондратов, Глеб Владимирович

• Кондратов, Глеб Владимирович
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Кондратов, Глеб Владимирович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Структурная организация скелетных мышц у птиц

1.2 Общие закономерности гистогенеза скелетной мышечной ткани

1.3 Методы оценки мясной продуктивности у птиц

1.4 Оксид азота (NO): синтез в организме и физиологическая роль оксида азота в эмбриогенезе

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Характеристика исследованного материала

2.2 Гистологические исследования

2.3 Микроскопическая морфометрия

2.4 Биохимические исследования содержания метаболитов оксида азота

2.5 Методы статистической обработки результатов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Особенности эмбрионального и постэмбрионального гистогенеза скелетных мышц у кур мясного направления продуктивности

3.2 Особенности эмбрионального и постэмбрионального гистогенеза скелетных мышц у кур яичного направления продуктивности

3.4 Общие закономерности и особенности эмбрионального и постэмбрионального гистогенеза скелетных мышц у кур мясного и яичного направлений продуктивности

3.4.1 Общие закономерности гистогенеза скелетных мышц кур

3.4.2 Особенности гистогенеза скелетных мышц мясных и яичных кур

3.5 Особенности метаболизма оксида азота в эмбрионах кур мясного и яичного направлений продуктивности

3.6 Корреляции морфологических и биохимических показателей

3.7 Критерии, позволяющие прогнозировать мясную продуктивность на

эмбриональной стадии

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СОКРАЩЕНИЯ, ПРИНЯТЫЕ В ДИССЕРТАЦИИ

1. ЧМБ - четырехглавая мышца бедра (прямая головка)

2. ПГМ - поверхностная грудная мышца

3. N0 - оксид азота

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности гистогенеза скелетных мышц кур различного направления продуктивности»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

В настоящее время весьма интенсивно развивающейся и эффективной в экономическом отношении отраслью сельского хозяйства является птицеводство. Современные методики выращивания птицы позволяют получить достаточный объём продукции и снабдить население страны экологически безопасными и высококачественными продуктами питания, что является одним из факторов обеспечения продовольственной безопасности. Известно, что 40 % от всего потребляемого белка животного происхождения в России приходится на белок яиц и мяса птицы [39, 58, 68, 70].

Повышение эффективности птицеводства связано, в частности, с научными разработками, которые ведутся с целью улучшения качества готовой продукции и оптимизации производства, при этом приоритетным направлением исследований является совершенствование технологий выращивания кур мясного направления. Одним из основных факторов поддержания чистоты пород, линий, создания высокопродуктивных кроссов, несомненно, является селекционно-племенная работа [33, 35 48, 52, 56, 73].

Мясная продуктивность — важнейшее хозяйственно-полезное свойство птицы. Куры этого направления продуктивности характеризуются высокими показателями живой массы и процентного содержания мышечной ткани в убойном возрасте, а также высокой пищевой ценностью мяса. Наиболее экономически ценные объекты в мясном птицеводстве — бройлеры, полученные от скрещивания специализированных линий кур мясных и мясо -яичных пород [34, 93].

В настоящее время в селекции птиц применяют методы, основанные на оценке фенотипических особенностей взрослых особей. Но они часто проявляются не у всех особей, в частности, в первом поколении, из-за чего данный подход слабо информативен в практическом отношении.

В этой связи на стыке специальностей ведутся поиски специфического критерия, индикация которого в ранние сроки (в ходе эмбриогенеза) могла бы

с высокой точностью определить будущие продуктивные качества птицы, не дожидаясь достижения ею продуктивного возраста.

В настоящее время известно, что гистогенез и органогенез, реализуемые в ходе эмбрионального развития, сопряжены с интенсивной продукцией оксида азота (N0). Это универсальный клеточный медиатор, продуцируемый в живых тканях из аргинина под воздействием фермента NO-синтазы. Оксид азота необходим для регуляции тонуса сосудов, дифференциации тканей, апоптоза, роста, развития и функционирования структур центральной и периферической нервной системы [142, 162]. Он оказывает влияние и на гистогенез мышечной ткани. Так, согласно данным Саг7а1:о Э. е.а. [115], пролиферация миобластов и, возможно, миосателлитоцитов, активизация и замедление дифференцировки мышечной ткани являются N0-зависимыми процессами.

Оксид азота — короткоживущее соединение, быстро окисляющееся до нитрата и нитрита [142, 162]. Считают, что роль его физиологических депо выполняют такие соединения, как нитрозотиолы, динитрозильные комплексы железа (ДНКЖ), некоторые высокомолекулярные нитраты, способные трансформироваться в ДНКЖ. Они продлевают срок существования N0 и опосредуют его взаимодействие с мишенью [162, 184, 200].

Следовательно, соотношение содержания доноров N0 и его конечных метаболитов позволяет оценить интенсивность метаболизма этого соединения. У сельскохозяйственных птиц (страусы, перепела, куры) интенсивность эмбрионального метаболизма NO прямо коррелирует с мясной продуктивностью взрослых особей. Различие между эмбрионами яичных и мясных форм по этому показателю достигает двух порядков [12, 78].

В связи с этим возникает предположение о различиях гистогенеза и дефинитивной структуры мышц птиц мясного и яичного направлений продуктивности [195]. Однако этот вопрос, как и взаимосвязь между интенсивностью метаболизма NO и особенностями гистогенеза мышц у птиц, не изучен. Так, в научной литературе освещены вопросы анатомической

организации мышечной системы кур мясных пород, микроскопической структуры скелетных мышц взрослых кур, даны характеристики массы мышц кур разных пород [59, 61, 62, 63, 66, 91, 92, 94]. Имеются данные о гистогенезе мышц кур в период эмбриогенеза [24, 25, 47]. Вместе с тем, данные о сравнительном гистогенезе мышц у кур различного направления продуктивности отсутствуют, а информация о закономерностях этого процесса у птиц на разных сроках эмбрионального и постэмбрионального развития фрагментарна [59, 60, 61, 67, 75].

На наш взгляд, решение вышеуказанных проблем может иметь как теоретическое, так и прикладное значение. С одной стороны, представляет несомненный научный интерес получение сведений об особенностях эмбрионального и постэмбрионального развития мышц кур разного направления продуктивности. С другой стороны, выявление возможных корреляций гистогенеза мышц и интенсивности эмбрионального метаболизма NO будет способствовать разработке научно обоснованного метода ранней (в период эмбриогенеза) прогностической оценки продуктивности будущей особи, который может быть внедрён в практическое птицеводство. Решению этих вопросов и посвящено настоящее исследование.

Цель исследования — выявить особенности гистогенеза скелетных мышц у кур мясного и яичного направлений продуктивности и их корреляции с интенсивностью эмбрионального метаболизма оксида азота.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. установить особенности гистогенеза скелетных мышц на примере поверхностной грудной мышцы (musculus pectoralis major) и прямой головки четырёхглавой мышцы бедра (musculus quadriceps femoris rectus capitis) у эмбрионов и цыплят кур мясного и яичного направлений продуктивности;

2. представить сравнительную морфометрическую характеристику изучаемых скелетных мышц по показателям толщины мышечных волокон, их

пучков, эндомизия и перимизия; количеству мышечных волокон в поле зрения; соотношению площадей мышечной и соединительной тканей у эмбрионов и цыплят кур мясного и яичного направлений продуктивности;

3. выявить корреляции между интенсивностью метаболизма оксида азота в эмбрионе и особенностями морфогенеза изучаемых скелетных мышц;

4. на основании полученных данных разработать прогностические критерии, позволяющие оценить направление продуктивности будущей взрослой особи.

Научная новизна

На основании сравнительных гистологических и морфометрических исследований установлены общие закономерности и особенности морфогенеза скелетных мышц кур различного направления продуктивности в эмбриональном и постэмбриональном онтогенезе. Общие закономерности выражаются в стадийности их структурного формирования в виде миобластов, мышечных трубочек и мышечных волокон, толщина которых увеличивается в ходе эмбриогенеза. К четырнадцатым суткам оформляются пучки мышечных волокон, а к моменту вывода цыплят в мышечных волокнах обнаруживается поперечная исчерченность. В постэмбриональный период тенденция в развитии мышц характеризуется увеличением толщины мышечных волокон и их пучков по мере увеличения срока онтогенеза. Соединительнотканный компонент мышечной ткани, представленный эндомизием и перимизием, характеризуется в ходе онтогенеза вариабельностью по толщине. Площадь мышечной ткани возрастает пропорционально возрасту птицы.

Особенности строения скелетных мышц мясных и яичных форм, выражены лишь на определенных этапах онтогенеза. Достоверные отличия по показателю площади мышечной ткани выявлены на 8-е сутки эмбриогенеза (у яичных форм она больше, чем у мясных), а также по количеству мышечных волокон в поле зрения на первый день после вывода (мясные породы опережают яичные). Незначительные межпородные отличия в ходе

гистогенеза скелетных мышц могут свидетельствовать о генетически детерминированной видовой стабильности морфогенеза у кур.

Выявлены корреляции морфологических данных и показателей интенсивности метаболизма оксида азота по соотношению содержания нитрата в аллантоисе и доноров оксида азота в амнионе. [88, 89, 90].

Теоретическая и практическая значимость исследований

Установлены закономерности эмбриогенеза и постэмбрионального развития поверхностной грудной мышцы и прямой головки четырехглавой мышцы бедра у кур мясного и яичного направлений продуктивности.

Выявлены корреляции между показателем интенсивности эмбрионального метаболизма оксида азота и гистогенезом скелетных мышц у мясных и яичных кур.

На основании установленных различий в гистогенезе скелетных мышц и интенсивности метаболизма N0 у мясных и яичных форм кур предложен способ прогнозирования мясной продуктивности, который может применяться для селекционного отбора, а также поддержания чистоты породы, линии, кросса.

Методология и методы исследования

Для изучения особенностей развития и строения скелетных мышц у эмбрионов и цыплят кур разных направлений продуктивности, а также выявления корреляций гистогенеза мышц с интенсивностью эмбрионального метаболизма оксида азота использован комплексный методический подход, включающий анатомическое препарирование, световую микроскопию, микроскопическую морфометрию, биохимические исследования метаболизма оксида азота, основанные на определении доноров и метаболитов N0, и статистическую обработку полученных данных.

Положения, выносимые на защиту

1. Гистогенез скелетных мышц мясных и яичных кур, как отражение общих закономерностей миогенеза вида и его межпородных специфических признаков на определенных этапах онтогенеза.

2. В онтогенезе прямая головка четырехглавой мышцы бедра по своему структурному формированию опережает поверхностную грудную мышцу, что может быть связано с особенностями биомеханики двигательного поведения изучаемой птицы.

3. Площадь мышечной ткани на 8-е сутки эмбриогенеза и количество мышечных волокон в поле зрения на 1 -е сутки постэмбрионального развития — гистологические критерии оценки направления продуктивности изучаемой птицы.

4. Интенсивность эмбрионального метаболизма N0, как индикатор роста и развития эмбриона, позволяющий прогнозировать продуктивный потенциал и технологическую форму использования взрослой птицы.

Степень достоверности, апробация и публикация результатов исследований

Работа выполнена на 1580 эмбрионах и цыплят кур мясного направления продуктивности (кроссы Кобб-500, Смена-8, отцовская линия кросса Смена-8 (Б-56) «Корниш», породы Малайская бойцовая, Куланги) и яичного направления продуктивности (кросс Хайсекс белый, породы Юрловская голосистая, Андалузская голубая и Орловская ситцевая, материнская линия кросса Смена-8 (Б-79) «Плимутрок»). В работе использован комплексный методический подход, включающий анатомические, гистологические, микроморфометрические и биохимические методы исследований, а также статистическую обработку полученных данных.

Материалы исследований представлены на 55-ой Конференции молодых ученых и аспирантов по птицеводству ФГБНУ ВНИТИП (Сергиев

Посад, 2014), научно-практической конференции молодых ученых и специалистов ФГБОУ ВПО МГАВМиБ «Актуальные вопросы ветеринарии и ветеринарной биологии» (Москва, 2014), Международной учебно-методической и научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии», посвященной 95-летию со дня основания ФГБОУ ВПО МГАВМиБ (Москва, 2014), 23-ем Московском международном ветеринарном конгрессе, в секции молодых ученых и студентов (Москва, 2015), научно-практической конференции ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии» (Москва, 2015).

По результатам исследования опубликовано 13 научных статей по теме диссертации, из них 8 — в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации

Рукопись диссертации изложена на 1 58 страницах машинописного текста (без учета приложений), иллюстрирована 68 рисунками, 20 таблицами, состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, рекомендаций по использованию научных выводов, сведений о практическом использовании результатов. Список литературы включает 219 источников, из них 99 отечественных и 120 зарубежных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Структурная организация скелетных мышц у птиц

Исследования в области миологии имеют давнюю историю и, в частности, связаны с работами, проведенными школой профессора А.Ф. Климова (1878-1940 гг.) [44] на разных видах домашних животных, в том числе и птицах. В результате был накоплен значительный материал по внутреннему строению мышц, дана их классификация на пять типов, отличающихся по внутренней структуре, а также показаны их видовые и возрастные особенности [1, 16, 17, 41, 42, 51, 59, 61, 62, 63, 77, 91, 92, 94, 95, 100].

В фундаментальном исследовании J.C. George [127], J.C.V. Berge [109] представлены результаты электронно-микроскопических и биохимических исследований мышц грудной конечности различных представителей класса птиц. Анатомические исследования мускулатуры грудной конечности куриных проведены Hudson G.E., Lanzillotti P.J., Berge J.C.V. [138, 139, 140]. Авторами приведены данные о топографии мышц, описана их форма и относительная длина сухожилий. Наиболее значимые сведения по топографии и форме мышц области таза, и свободной конечности принадлежат Y. Gadov, E. Selenka [125]. Авторы выявили основные отличительные особенности мускулатуры тазовой конечности у птиц различных отрядов и семейств. Основное внимание при этом уделено наличию или отсутствию отдельных мышц и частей у представителей отдельных таксонов, деталям топографии мышц и их функциям. M. Stolpe [188] наряду с описанием топографии мышц применил функциональный подход: на основе миографии различных мышечных групп, а также пространственной ориентации скелетных элементов конечности в различные фазы локомоторного цикла он проанализировал движение конечности в разные фазы бега. Кроме того, автором установлены механизмы адаптации тазовой конечности в связи с ее специализацией к ходьбе, бегу, лазанию и плаванию.

Исследования последних лет посвящены изучению постнатального онтогенеза скелетных мышц кур мясного и яичного направления продуктивности [6, 7, 8, 11, 37, 59, 61, 62, 63, 65, 66, 67, 91, 92, 94, 96].

Мышечная система птиц подчиняется общим закономерностям структурной организации. Изучаемые нами грудные мышцы относятся к типу плоских, бедренные мышцы по своему строению являются веретеновидными.

Плоские мышцы широкие, с уплощенным брюшком, прикрепляются к костям на большом протяжении и имеют, как правило, широкое пластинчатое сухожилие. Эти мышцы обычно расположены на осевой части тела и в области поясов конечностей. В области свободной конечности преобладают мышцы с веретеновидным брюшком и длинным лентовидным сухожилием [1, 13, 32, 77, 100, 138, 139, 140].

Особенности расположения скелетных мышц птиц на туловище и конечностях обусловлены приспособлением к полету. Так, основная масса мышц находится в области пояса грудной конечности (у кур это более 45% массы всей мускулатуры). Кроме того, хорошо развиты мышцы, действующие на нижнюю челюсть, мышцы шеи, хвоста и конечностей. Мышцы туловища у кур развиты слабо, что связано с их меньшей нагруженностью, их удельный вес составляет 2% массы всей мускулатуры. Сильного развития достигает подкожная мускулатура, обеспечивающая движение кожи и перьев [2, 3, 4, 5, 14, 72].

На основании морфологических, гистохимических и биохимических характеристик различают мышечные волокна I и II типа. Волокна I типа содержат большое количество равномерно распределенных в саркоплазме или собранных в пучки миофибрилл небольшого диаметра (0.5-1 мкм), а также мощную саркоплазматическую сеть, причем каждый саркомер снабжен триадой, содержащей 2 цистерны саркоплазматической сети и Т-трубочку. Волокна II типа содержат миофибриллы, объединённые в пучки большого диаметра (1.5-5 мкм). Саркоплазматическая сеть развита в меньшей степени, триады встречаются реже. Как среди волокон I типа, так и среди волокон II

типа встречаются волокна, которые различаются по типу обмена веществ [13, 32, 124].

Красные мышечные волокна, в которых преобладает аэробный путь синтеза макроэргических соединений, имеют небольшой диаметр, обильно васкуляризованы, содержат хорошо развитую саркоплазму, в которой находится большое количество миоглобина и липидов. Наличие миоглобина придает волокну красно-бурый цвет. Они получают энергию за счет использования жирных кислот как субстрата для окислительного фосфорилирования. Такие волокна сокращаются сравнительно медленно, однако способны к длительной активности и поэтому относятся к малоутомляемым. В частности, в большой грудной мышце голубя красных волокон гораздо больше, чем в той же мышце домашней курицы, которая практически не летает.

В белых волокнах преобладает анаэробный гликолиз, они имеют больший диаметр, хуже снабжаются кровью, содержат мало миоглобина, отсутствие которого придает волокну буровато-серый цвет. Источником энергии в белых волокнах служит гликоген, который в большом количестве содержится в саркоплазме. Эти волокна сокращаются быстро, но не способны к длительной активности, поэтому относятся к быстроутомляемым. Кроме красных и белых волокон, в мышцах имеются промежуточные волокна, занимающие среднее положение между описанными типами волокон. Они отличаются умеренным содержанием липидов и ферментов цикла Кребса, в связи со смешанным окислительно-гликолитическим типом обмена. В мышцах птиц содержатся все три разновидности волокон обоих типов, но в разных соотношениях. Так, грудные мышцы кур на (70-98%) состоят из белых волокон, а в мышцах тазовой конечности преобладают красные волокна (4570%) [32, 124, 172].

Важно отметить, что красные и белые мышцы отличаются интенсивностью роста. Белые мышцы, к которым относятся грудные, отличаются интенсивным ростом в первые недели жизни за счет нарастания

количества и диаметра волокон, а также увеличением количества ядер. При этом длина волокон возрастает сравнительно незначительно. В дальнейшем темпы их роста резко замедляются и наблюдается синхронный рост мышц в длину и толщину. Для красных мышц, к которым относятся мышцы области бедра, характерен равномерный, но более длительный рост, при этом диаметр волокон, количество их в первичном мышечном пучке, содержание ядер в волокне остаются меньше, чем, в белых мышцах [8, 11, 37, 65, 67, 96].

Свойства мышц и интенсивность их роста зависят от пола, породы, вида, возраста, условий содержания птицы [16, 49, 98] Так, диаметр мышечных волокон с возрастом становится больше, а интенсивность роста в длину замедляется [36, 75, 76]. Установлено, что интенсивное кормление ведет к усиленному линейному росту мышц и увеличению их массы [108, 109]. Мышечные волокна у птиц, по сравнению с млекопитающими, тоньше и содержат меньшее количество соединительной ткани между ними. У кур яичного направления продуктивности мышцы плотнее, чем у мясных [43]. Мышцы самок более нежные, содержат больше красных и тонких волокон по сравнению с самцами, волокна в пучках расположены рыхло, лучше развита соединительная ткань. У мясных пород по сравнению с яичными отмечается большая скорость роста красных мышц бедра, а также большой диаметр как красных, так и белых волокон. Мышцы цыплят, выращенных в клеточных условиях, отличаются от таковых при напольном содержании большим диаметром мышечных волокон и лучшим развитием жировой ткани, что обусловливает и более эффективный прирост живой массы [13]. Вместе с этим, имеются данные о достижении большей живой массы курами, содержащимися на выгуле по сравнению с курами клеточного содержания [97].

1.2 Общие закономерности гистогенеза скелетной мышечной ткани

Гистогенез скелетной мышечной ткани — это сложный процесс, в ходе которого происходит преобразование исходной клеточной формы

организации живой материи в симпластическую. Этот процесс у различных животных происходит идентично и имеет четыре стадии: миобластическую, миосимпластическую, мышечных трубочек, молодых и зрелых мышечных волокон. Для каждой стадии характерны определенные закономерности строения и уровня метаболизма структурных единиц: миобластов, мышечных трубочек, мышечных волокон [10, 23, 47, 74].

По данным Данилова Р.К. [23], будущее развитие скелетной мышцы определяется количеством мышечно-пролиферативных единиц, от которого зависит численность мышечных волокон в будущем органе. Закладка мы-шечно-пролиферативных единиц происходит в результате дивергентной дифференцировки исходных мышечных клеток — промиобластов на ранних стадиях миогенеза (стадии миосимпластов и мышечных трубочек) из числа клеток, коммитированных на взаимное слияние. Количество этих клеток определяется числом миогенных элементов, находящихся в состоянии пролиферативного покоя, а одним из механизмов регуляции численности покоящихся клеток является темп роста симпласта в длину. Покоящиеся клетки, возникающие на поздних стадиях миогенеза (стадия мышечных волокон), служат источником развития миосателлитоцитов, которые входят в состав зрелых мышечных волокон [23, 30, 74]. Таким образом, в миогенезе промиобласты путем дивергентной дифференцировки дают начало двум взаимодействующим между собой дифферонам: клеточному (миосателлитоциты) и симпластическому, развитие которых протекает в единстве, в результате чего формируется клеточно-симпластическая структура — мышечное волокно [31, 32].

Исходную мышечную клетку на протяжении ее изучения обозначали разными терминами. Jakob М. et al. [144] называл эту клетку стволовой миогенной, Клишов А.А. [46] — миобластом, Жуков Е.К. [38] — премиобластом, Webb J.N. [209] — презумптивным миобластом, Данилов Р.К. [22] — промиобластом. Все авторы представляют сходное их описание на ультрамикроскопическом уровне. Это веретеновидная клетка, с

гладкими контурами, овальным светлым ядром, в котором можно обнаружить несколько ядрышек, небольшим количеством цитоплазмы, в которой присутствуют все органеллы общеклеточного значения. В описанных авторами мышечных клетках миофиламенты не обнаружены. Иногда в цитоплазме встречаются капли липидов и гранулы гликогена. Описанные признаки позволяют под электронным микроскопом отличать их от клеток других тканей [30, 47]. По результатам исследований, проведенных Даниловым Р.К. [22], промиобласты выявляются в закладке скелетных мышц конечностей у 7-8-суточных куриных зародышей. При светооптическом исследовании их невозможно отличить от более дифференцированных клеток — миобластов. На электронномикроскопическом уровне отличия хорошо заметны. Так, промиобласты, относящиеся к ДНК-синтезирующей субпопуляции клеток, не имеют в цитоплазме миофиламентов [47].

Миосателлитоциты впервые были описаны в скелетной мышце лягушки в 1961 году Mauro A. [160]. Впоследствии аналогичные клетки были обнаружены в поперечнополосатой мышечной ткани нелокомоторного аппарата [9, 25, 141, 218]. Открытие этих клеток изменило представления о строении мышечного волокна, а также о гистогенезе и регенерации мышечной ткани [29, 32]. Установлено, что миосателлитоциты входят в состав как экстрафузальных, так и интрафузальных мышечных волокон. Их количество зависит от возраста животного, типа мышц и видовых особенностей объекта. С помощью метода электронной микроскопии проведены фундаментальные исследования структуры миосателлитоцитов в интактных мышцах позвоночных и человека и прослежены этапы их возникновения в ходе миогистогенеза [21, 27, 217]. Показано, что миосателлитоциты происходят в эмбриогенезе из миотомов и являются частью миогенной клеточной линии [28, 159].

Миосателлитоциты, подобно миобластам, могут пролиферировать, дифференцироваться и сливаться с симпластом. Однако, не активированные миосателлитоциты не экспрессируются ни одним из четырех известных генов,

которые участвуют в регуляции миогенеза. Это говорит о различиях между миосателлитоцитами зрелой мышечной ткани и эмбриональными миобластами [215]. Таким образом, исследования показывают, что эмбриональные миобласты проходят через ряд стадий дифференцировки, в результате которых образуются мышечные волокна, а миосателлитоциты в эмбриогенезе надежно идентифицируются после возникновения базальной мембраны сарколеммы. Полученные данные свидетельствует о том, что эмбриональные миобласты представляют собой гетероморфную клеточную популяцию [31, 74].

В молодой мышечной ткани выявляются две основные морфологические разновидности миосателлитоцитов — темные и светлые. Они обнаружены в мышцах птиц, мышей, крыс, человека [25, 74, 212]. Для темных миосателлитоцитов на ультрамикроскопическом уровне характерно сходство с промиобластами. Они отличаются узким ядром, в котором преобладает гетерохроматин и необъемной цитоплазмой в виде узкого ободка. Из органелл в ней присутствуют малочисленные митохондрии с незначительным количеством крист, свободные рибосомы, слабо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, центриоли. В клетках взрослого организма эти органеллы сильно уменьшены в объеме, и клетки находятся в митотическом и метаболическом покое. Светлые миосателлитоциты отличаются светлым ядром округлой формы и хорошо развитой цитоплазмой с большим количеством органелл общеклеточного значения [30, 47, 129, 150, 181].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кондратов, Глеб Владимирович, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акаевский Н.И., Шакирова Т.Ф. Рост и развитие мускулатуры ноги курицы и утки // Доклады Всесоюзной конф. по АГЭ сельскохозяйственных животных. - М., 1972. - С. 36.

2. Арутюнян П.И., Мхитарян P.C. Весовые и объемные данные скелета, мускулатуры и кожного покрова у кур ереванской породы // Тез. докл. науч. конф. морф. Еревана, посв. 25-лет. орг. Ер. отд. Всесоюз. науч. об-ва АГЭ. - Ереван, 1977. - С. 6-7.

3. Арутюнян П.И., Мхитарян P.C. Возрастные изменения массы объема скелетной мускулатуры у кур ереванской породы // II-Закавказская конф. морф. - Баку, 1978. - С. 38-39.

4. Арутюнян П.И., Мхитарян P.C. Развитие скелета и скелетной мускулатуры кур ереванской и леггорн пород в возрастном аспекте // Тезисы докладов IX Всесоюзного Съезда АГЭ. Минск: «Наука и техника», - 1981. -С. 78-82.

5. Арутюнян П.И., Мхитарян P.C., Алоян С.Г. Возрастные и половые особенности роста массы скелетной мускулатуры породы кур ереванской и леггорн // Тезисы докл. науч. конф. сотр. ев. ЗВИ, посвящ. 60-летию установления Советской власти в Армении. - Ереван, 1980. - С. 26-27.

6. Баданина А.В. Возрастные изменения диаметра мышечных волокон мышц грудной конечности у кур кросса «Смена-4» // Международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Вятской ГСХА. -Киров, 2005. - С. 14-15.

7. Баданина A.B. Возрастные изменения диаметра мышечных волокон мышц тазовой конечности у кур кросса «Смена 4» // Актуальные проблемы науки в АПК: материалы 56-й междунар. научно-практич. конф. -Кострома, 2005. - Т.2. - С. 79-80.

8. Баданина А.В. Возрастные изменения мышц кур кросса «Смена-4» при напольном содержании: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Иваново, 2006. - С. 5-9.

9. Баженов Д.В. Гистогенез поперечнополосатой мышечной ткани пищевода человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1989. -Т.96. - № 6. - С. 87-91.

10. Борисов И.Н. Гистогенез поперечнополосатых мышц птиц // Архив анатомии. - 1968. - № 6. - С. 65-72.

11. Бусева Л.В. Возрастная морфология скелета и мышц плечевого пояса кур кросса «Хайсекс-браун»: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Брянск, 2011. - 18 с.

12. Винникова Э.З., Титов В.Ю. Разведение страусов в средней полосе России (интенсивные технологические приемы). В сборнике: Конференция молодых ученых и аспирантов по птицеводству Доклады ученых и аспирантов. - 2008. - С. 52-62.

13. Вракин В.Ф., Миронова Г.Л., Наумов М.Г. Возрастные морфо-химические изменения мускулатуры бройлеров при разных способах выращивания // Изв. ТСХА. - 1980. - Вып. 1. - С. 136-141.

14. Гинтовт В.Е. Биологические особенности чистопородных и помесных кур в связи с их ростом и продуктивностью: автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1960. - 24 с.

15. Гистологическая техника / В.В. Семченко [и др.]. - Омск: Омская областная типография, 2006. - 290 с.

16. Глаголев П.А. Некоторые анатомические особенности кур клеточного и выгульного содержания // Изв. ТСХА. - 1958. - № 4. - С. 98-101.

17. Глаголев П.А. Особенности внутренней структуры мускулов некоторых видов млекопитающих в связи с различными условиями существования // Изв. ТСХА. - 1959. - В.4. - С. 155-170.

18. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. -

459 с.

19. Горбанчук Я.О. Страусы. - К.: Kempa Center Украина, 2003. -

232 с.

20. Гофман Д.Н. О различиях в темпах роста и дифференцировки в эмбриональном развитии грача и курицы // Вестник МГУ. - 1952. - № 3. -С. 55-62.

21. Данилов Р.К. Функциональная морфология миосателлитоцитов в онтогенезе высших позвоночных и человека // Архив анатомии. - 1982. -Вып. 10. - С. 71-78.

22. Данилов Р.К. Источники развития миобластов при регенерации скелетных мышц // Онтогенез. - 1983. - Т.14. - № 5. - С. 551-555.

23. Данилов Р.К. Дивергентная дифференцировка в эмбриональном гистогенезе скелетной мышечной ткани // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1985. - Т.89. - Вып. 10. - С. 77-82.

24. Данилов Р.К. Клетки-миосателлиты в процессах развития, регенерации и патологии скелетных мышц. - Уфа, 1988. - 123 с. Деп. в ВИНИТИ 01.12.88, № 8466-В88.

25. Данилов Р.К., Ишмеева З.Б. Пролиферация и дифференцировка изолированных клеток и симпластов скелетной мышечной ткани куриных эмбрионов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1988. - Т.94. -№ 1. - С. 79-83.

26. Данилов Р.К., Маннапов А.Г., Ишмеева З.Б. Выявление нервно-мышечных синапсов на изолированных мышечных волокнах // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1989. - Т. 94, - № 4. - С. 81-83.

27. Данилов Р.К. Очерки гистологии мышечных тканей. - Уфа: Башкортостан, 1994. - 50 с.

28. Данилов Р.К., Одинцова И.А., Найденова Ю.Г. Клетки-миосателлитоциты и проблема регенерации скелетных мышц // Успехи современной биологии. - 1995. - Вып. 5. - Т. 115. - С. 595-608.

29. Данилов, Р.К. Гистогенетические основы нервно-мышечных взаимоотношений. - Санкт-Петербург, 1996. - 132 с.

30. Данилов Р.К., Одинцова И.А. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань // Руководство по гистологии. - СПб.: СпецЛит, 2001. - Т.1.

- С. 340-355.

31. Данилов Р.К., Мурзабаев Х.Х., Одинцова И.А., Елагина Э.А. Миосателлитоциты как источник регенерации скелетной мышечной ткани // Успехи современной биологии. - 2002. - Т.122. - № 3. - С. 272-280.

32. Данилов Р.К. Раневой процесс: гистогенетические основы. - СПб.: ВМедА им. С.М.Кирова, 2008. - 380 с.

33. Егорова А., Амелина О., Бурмистрова Е., Забелин В., Цыплакова И. Оценка и отбор мясных кур. Животноводство России. - 2010. - №2 6. - С. 2526.

34. Емануйлова Ж.В. Аутосексный бройлеры нового отечественного кросса «Смена 7» // Птица и птицепродукты. - 2008. - № 4. - С. 28-29.

35. Емануйлова Ж.В. Селекция исходных линий мясных кур при создании аутосексного кросса «Смена 7»: Автореферат диссертации канд. с/х наук. - Сергиев Посад, 2008. - 20 с.

36. Жаркова И.П. Влияние условий выращивания кур мясных линий на живую массу потомства // Тез. докл. XIX конф. молодых ученых и аспирантов по птицеводству. - Загорск, 1976. - С. 12-13.

37. Жемухова М.Ч. Мускулатура крыла домашних кур в постнатальном онтогенезе: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Ставрополь, 1999. - 20 с.

38. Жуков Е.К. Гистогенез и органогенез поперечнополосатой мускулатуры // В кн.: Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. - Л., 1974. - С. 35-48.

39. Жупиков С.Н., Кораблев В.Я. Роль птицеводства в обеспечении продовольственной безопасности страны // Аграрный научный журнал. - 2011.

- № 12. - С. 61-62.

40. Иванов И.И., Коровкин Б.Ф., Пинаев Г.П. Биохимия мышц. - М.: Медицина, 1977. - 344 с.

41. Ипполитова В.И. К вопросу о связи внутренней структуры мускулов с толщиной мускульных волокон // Докл. ТСХА. - М., 1960. -Вып. 51. - С. 247-252.

42. Ипполитова В.И., Заблоцкая К.С. Количественные электронно-микроскопические исследования мускульного волокна кур // Докл. ТСХА. -М., 1970. - Вып. 164, - С. 146-152.

43. Карлова Н.Г. Толщина мускульных волокон в мускулах разного типа строения // Докл. ТСХА. - 1958. - Вып. 38. - С. 352.

44. Климов А.Ф. Конечности сельскохозяйственных животных. Скелет и мускулатура. - М. - Л., 1927. - 269 с.

45. Клишов A.A. Гистогенез соматической мускулатуры и ее нервных элементов: дис. канд. мед. наук. - Л., 1960. - 232 с.

46. Клишов A.A. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани. - Л.: Медицина, 1971. - 175 с.

47. Клишов A.A. Гистогенез и регенерация тканей. - Л.: Медицина, 1984. - 232 с.

48. Кочиш И.И. Совершенствование и разработка эффективных методов селекции мясной птицы: автореф. дис. док. с/х. наук. - М., 1992 - 37 с.

49. Кушнер Х.Ф. Межпородное скрещивание в товарном производстве. - М., 1954. - 198 с.

50. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

51. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии. - 1905. - Т.1. -

350 с.

52. Локтионова Г.Р. Эффективность использования индексов в селекции мясных кур: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук - М., 2006. - 18 с.

53. Методика проведения исследований по технологии производства яиц и мяса птицы / под ред. Лукашенко В.С. и Кавтарашвили А.Ш. - Сергиев Посад, 2015. - 102 с.

54. Микроскопическая техника: Руководство / под ред. Д.С. Саркисова и Ю.Л. Перова. - М.: Медицина, 1996. - 544 с.

55. Митин К.С., Секамова С.М., Соколина H.A. Ультраструктура скелетных мышц человека // Архив анатомии. - 1973. - Вып. 2. - С. 13-19.

56. Мифтахутдинов А.В. Физиологические и воспроизводительные особенности мясных кур родительского стада с разной стрессовой чувствительностью // Достижения науки и техники АПК. - 2012. - № 11. -С. 57-60.

57. Мхитарян P.C. Сравнительные анатомо-гистологические и физико-химические особенности скелета и его мускулатуры у кур породы ереванская и леггорн: автореф. дисс. канд. вет. наук. - Тбилиси, 1987 - 23 с.

58. Нафикова Э.Р., Жилина Н.Н. Инновационные направления промышленного птицеводства России // Эффективные системы менеджмента - стратегии успеха. - 2014. - Т.1. - № 4. - С. 110.

59. Никитченко В.Е., Амелина А.Н. Динамика морфологического состава тушек курочек породы Плимутрок в постэмбриональном онтогенезе // Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса. -

2012. - № 4 (13). - С. 44-46.

60. Никитченко В.Е., Мысик А.Т., Тучемский Л.В., Никитченко Д.В. Миогенез и постнатальный рост скелетных мышц у животных // Зоотехния. 2005. - № 9. - С. 26-29.

61. Никитченко В.Е., Никитченко Д.В., Никитченко А.В. Эффективность выращивания бройлерных курочек «Смена 7» // Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса. -

2013. - № 4 (17). - С. 30-32.

62. Никитченко Д.В., Никитченко В.Е., Перевозчикова В.Н. Формирование мясной продуктивности у бройлерных петушков экспериментального кросса «Смена» // Зоотехния. - 2013. - № 4. - С. 25-27.

63. Никитченко Д.В., Никитченко В.Е., Севастьянов Н.Н. Мясная продуктивность бройлерных петушков кросса «Смена 8» // Теоретические и

прикладные проблемы агропромышленного комплекса. - 2015. - № 1 (22). -С. 30-32.

64. Орлов М.В. Периодичность зародышевого развития домашней птицы - основа режима инкубирования и биологического контроля // Труды НИИ птицеводства. - М., 1960. - Т. 26. - С. 42-54.

65. Пануев М.С. Анатомо-гистологические изменения мышц у мясных кур с возрастом: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Иваново, 2007. -

21 с.

66. Панфилов Р.Ю. Морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров в зависимости от генотипа и применения кормовой добавки из цист артемии // автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук. - Омск, 2007 - 18 с.

67. Перевозчикова В.Н. Морфометрическая характеристика тушек и химический состав мышц цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»: автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 2013. - 18 с.

68. Петрунина И.В., Чернова А.С. Потребление мяса и мясных продуктов в Российской Федерации // Мясные технологии. - 2014. - №2 2 (134). - С. 12-15.

69. Рагозина М.Н. Периоды развития цыпленка внутри яйца в связи со сменой источников питания // Докл. АН СССР. - 1953. - Т. 89. - №№ 4. - С. 761764.

70. Романенко И.А. Тенденции производства продукции птицеводства в регионах России их влияние на продовольственную безопасность // Farm Animals. - 2015. - № 2. - С. 84-88.

71. Ройтер Я.С., Егорова А.В., Варакина Р.И., Шахнова Л.В. Промышленное птицеводство. Характеристика современных пород, линий и кроссов сельскохозяйственной птицы. - Сергиев Посад: ВНИТИП, 2005.

72. Селезнев С.Б., Ветошкина Г.А., Овсищер JI.JI. Морфофункциональные особенности домашних птиц // лекция. - М., 2001. -

22 с.

73. Серебряков А.С. Наследование жизнеспособности у кур и некоторые приемы по ее повышению (по материалам племенной работы в кучинском селекционном птицезаводе): автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. - М., 1964. - 23 с.

74. Слуцкая Д.Р. Морфологическая характеристика функционально различных мышечных волокон и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у кур // автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Санкт-Петербург, 2008. - 17 с.

75. Субботин А.В. Возрастные изменения диаметра мышечных волокон при различной степени движения // Сб. Науч.Тр.: индивидуальное развитие и профилактика болезней сельскохозяйственных животных. - М., 1992. - С. 31-33.

76. Сулейманов Ф.И. Морфология мышц и костей в онтогенезе, при выпаивании омагниченой воды и скармливании бактериальных препаратов: автореф. дис. канд. вет. наук. - Воронеж, 1987. - 16 с.

77. Сыч В.Ф. Морфология локомоторного аппарата куриных птиц: автореф. дисс. док. биол. наук. - Ульяновск, 1990. - 38 с.

78. Титов В.Ю. Акимова Н.С., Винникова Э.З., Фисинин В.И. Метаболизм окиси азота в эмбрионах быстро и медленнорастущих форм сельскохозяйственной птицы. // Доклады РАСХН. - 2009. - Т. 35. - № 4. -С. 47-48.

79. Титов В.Ю., Акимова Н.С., Иванова А.В., Фисинин В.И. Механизм взаимосвязи содержания нитро- и нитрозосоединений в амнионе и аллантоисе птичьих эмбрионов и скорости постэмбрионального роста птенцов // Доклады РАСХН. - 2012. - Т. 38. - № 1. - С. 34-36.

80. Титов В.Ю., Варигина Е.С., Фисинин В.И. Взаимосвязь содержания метаболитов окиси азота в амниотической жидкости и продуктивных качеств птицы // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2007. - № 6. - С. 44-46.

81. Титов В.Ю., Винникова Э.З. Способ определения фенотипически невыраженных форм сельскохозяйственной птицы // Патент РФ № 2359454, Рег. 27 июля 2009 г.

82. Титов В.Ю., Винникова Э.З., Акимова Н.С. Способ идентификации фенотипически невыраженных форм сельскохозяйственной птицы // Патент РФ, № 2404577, рег. 27 ноября 2010 г.

83. Титов В.Ю., Винникова Э.З., Фисинин В.И., Близнецова Г.Н., Рецкий М.И. Окись азота в эмбриогенезе // Доклады РАСХН. - 2008. - Т. 34, -№ 4. - С. 44-46.

84. Титов В.Ю., Кондратов Г.В., Иванова А.В. Специфическая роль оксида азота (N0) в эмбриональном миогенезе птиц // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2014. - Т. 155. - № 10. - С 512516.

85. Титов В.Ю., Косенко О.В., Акимова Н.С., Фисинин В.И. Метаболизм оксида азота в тканях зародыша птиц // Доклады РАСХН. - 2013

- Т. 39. - № 4. - С. 44-47.

86. Титов В.Ю., Косенко О.В., Кондратов Г.В. Роль оксида азота в эмбриогенезе кур с разным типом продуктивности // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - № 4. - С. 86-91.

87. Титов В.Ю., Косенко О.В., Старкова Е.С., Кондратов Г.В., Борхунова Е.Н., Иванова А.В. Воздействие света на эмбриональный метаболизм оксида азота у птиц. Предполагаемая физиологическая роль // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2015. - Т. 159. - № 6.

- С. 667-671.

88. Титов В.Ю., Петренко Ю.М., Ванин А.Ф. Механизм ингибирования каталазы нитро- и нитрозосоединениями // Биохимия. - 2008 -Т. 73. - № 1. - С. 113-118.

89. Титов В.Ю., Петренко Ю.М., Ванин А.Ф., Степуро И.И. Определение нитрита и нитрозосоединений в биосистемах калориметрическим методом // Биофизика. - 2010. - Т. 55. - № 1. - С. 95-106.

90. Титов В.Ю., Петренко Ю.М., Ванин А.Ф. Способ определения нитрозосоединений и нитрита в биообъектах // Патент РФ №2395096, рег. 20 июля 2010 г.

91. Тучемский Л.И., Емануйлова Ж.В., Никитченко В.Е., Амелина

A.Н. Изменения морфологического состава тушек курочек породы корниш в возрастном аспекте. Птица и птицепродукты. 2012. - № 3. - С. 65-66.

92. Тучемский Л.И., Емануйлова Ж.В., Никитченко Д.В., Никитченко

B.Е., Перевозчикова В.Н. Морфологический состав тушек бройлеров кросса «Смена 7». Птица и птицепродукты. - 2013. - № 2. - С. 49-50.

93. Тучемский Л.И., Злочевская К.В., Фисинин В.И., Гладкова Г.В. Селекция мясных кур госплемзавода «Смена» // Сергиев Посад: РИА «Ваш интерес», 2002. - 308 с.

94. Тучемский Л.И., Никитченко В.Е., Емануйлова Ж.В., Амелина А.Н. Морфологический состав тушек курочек породы плимутрок в зависимости от возраста. Птицеводство. - 2012. - № 6. - С. 37-39.

95. Чернышева Т.В. Возрастные особенности строения органов движения кур: автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., ТСХА, 1974. - 15 с.

96. Фатова Е.А. Постинкубационный морфогенез скелета и мышц свободной грудной конечности, кур кросса: «Иза-браун»: автореф. дисс. канд. биол. наук: 16.00.02. - Саранск, 2008. - 20 с.

97. Чаплинская K.H., Паршикова О.С. Морфофизиологические особенности роста и развития кур различных пород // Материалы межвузов, науч. конфер. УСХА. - Киев, 1966. - С. 381-382.

98. Шаповалов Я.Я. Сравнительное изучение роста и развития молодняка русских белых и юбилейных кур // Тр. института морфологии им. А.Н. Северцова. - 1960. - Вып. 31. - С. 204-214.

99. Шмидт Г.А. О проблеме периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных животных // Проблемы индивидуального развития сельскохозяйственных животных: труды института морфологии животных им. А.Н. Северцова. - М., 1957. - Вып. 22. - С. 16-25.

100. Юдичев Ю.Ф., Барабанщикова Г.И. К вопросу о номенклатуре мышц плечевого пояса птиц / Вопросы морфологии, физиологии и питания сельскохозяйственных животных и пушных зверей: Научные труды Омского вет. института. - Омск, 1978 - Т.35. - вып.1 - С. 3-9.

101. Allen R., Stromer M., Goll D. Accumulation of myosin, actin, tropomyosin and a-actinin in cultured muscle cells // Develop. Biol. - 1979. - Vol. 69. - N 2. - P. 655-660.

102. Amiri I., Sheikh N., Najafi R. Nitric oxide level in seminal plasma and its relation with sperm DNA damages //Iran Biomedical Journal. - 2007. - N 11. -P. 259-64.

103. Anderson J. A role for nitric oxide in muscle repair: nitric oxidemediated activation of muscle satellite cells // Molecular Biology of the Cell, - 2000. - N 11. - 1859-1874.

104. Battaglia C., Ciottii P., Notarangelo L., Fratto R., Facchinetti F. and DE Aloysio D. Embryonic production of nitric oxide and its role in implantation: a pilot study // Journal of Assisted Reproduction and Genetics. - 2003. - N 20. - P 449-54.

105. Bayne E., Simpson B. Influence of an environmental factors on the accumulation and differentiation of prefusion Gj lizard myoblaste in vitro // Exp. Cell Res. - 1980. - Vol. 127. - N 1. - P. 15-30.

106. Bednarczyk M. F., Coudert F. Inluence de l'eclairement de l'embryon de poulet sur le taux d'eclosion la duree d'incubation et l'hematopoiese // Ann Rech. Vet. - 1984. - N 15. - P 411-416.

107. Bednarczyk M. F., Simon J., Ferre R., Leclercq B. Effect de la lumiere sur le development embryonnaire dans deux lignees de poulets rendus maigres ou gras par selection // Reprod. Nutr. Develop. - 1984. - N 24. - P 235-238.

108. Berge J.C.V. Acomparative studej of the appendicularmusculature of the Order Ciconiformes // Amer. Midland Nftur. - 1970. - Vol. 84. - №№ 2. - P. 289364

109. Berge J.C.V. Aves myologya // Sisson and Grossman: «The anatomy the domestic animals». - Philadelphia, 1975. - Vol. 2. - P. 1802-1848.

110. Bischoff R., Holtzer H. Mitosis and the processes of differentiation of myogenic cells in vitro // J. Cell Biol. - 1969. - Vol. 41. - N 1. - P. 188-200.

111. Blum J., Morel C., Hammon H., Bruckmaier R., Jaggy A., Zurbriggen A. and Jungi T. High constitutional nitrate status in young cattle // Comparative Biochemistry and Physiology A-Molecular & Integrative Physiology. - 2001. -P 271-282.

112. Braughler J. Soluble guanylate cyclase activation by nitric oxide and its reversal. Involvement of sulfhydryl group oxidation and reduction. // Biochem. Pharmacol. - 1983. - N 32. - P 811-818.

113. Cao J., Liu W., Wang Z., Xie D., Jia L., and Chen Y. Green and blue monochromatic lights promote growth and development of broilers via stimulating testosterone secretion and myofiber growth // J. Appl. Poult. - 2008. - R. 17. -P 211-218.

114. Carlson B.M., Rogers S.L. Satellite cells in the limb musculature of the axolotl // Folia Morfol. (CSSR). - 1976. - R. 24. - N 4. - P. 359-361.

115. Cazzato D., Assi E., Moscheni C., Brunelli S., De Palma C., Cervia D., Perrotta C., Clementi E. Nitric oxide drives embryonic myogenesis in chicken through the upregulation of myogenic differentiation factors // Exp. Cell Res. -2014. - P 269-280.

116. Chaturvedi C.M., Kumar P. Nitric oxide modulates gonadal and adrenal function in Japanese quail Coturnix coturnix japonica // General and Comparative Endocrinology. - 2007. - Vol. 151. - P 285-299.

117. Coleman M. A., McDaniel G. R. The effect of light and specific gravity on embryo weight and embryonic mortality // Poult. Sci. - 1975. - Vol. 54 - P 14151421.

118. Collin A., Berri C., Tesseraud S., Requena Rodon F. E., Skiba-Cassy S., Crochet S., Duclos M. J., Rideau N., Tona K., Buyse J., Bruggeman V., Decuypere E., Picard M., Yahav S. Effects of thermal manipulation during early and late embryogenesis on thermotolerance and breast muscle characteristics in broiler chickens // Poultry Science. - 2007. - Vol. 86. - P 795-800.

119. Cooper J. B. Effect of light during incubation on hatchability of turkey eggs // Poult. Sci. - 1972. - Vol. 51. - P 1105-1108.

120. Delain D., Wahrmann J.P. Is fusion a trigger for myoblast differentiation? // Exp. Cell Res. - 1975. - Vol. 93. - N 2. - P. 495-498.

121. Dimmeler S., Haendeler J., Nehls M., Zeiher A. Suppression of apoptosis by nitric oxide via inhibition of interleukin-1beta-converting enzyme (ICE)-like and cysteine protease protein (CPP)-32-like proteases // Exp. Med. -1997. - Vol 185. - P 601-607.

122. Emerson C., Becknner S.K. Activation of myosin synthesis in fusing and mononucleated myoblasts // J. Molec. Biol. - 1975. - Vol. 93. - P. 431-447.

123. Fabregues F., Balasch J., Manau D., Creus M., Jimenez W., Carmona F., Casamitjana R. and Vanrell J.A. Circulating levels of nitric oxide in successful and unsuccessful implantation after in vitro fertilization and embryo transfer. Relationship to estradiol and progesterone // Acta Obstetricia et Gynecologica Scandinavica. - 2000. - Vol. 79. - P 564-569.

124. Furbringer M. Unter suchunden zun Morphologir und Systematic der Vogel. - Amsterdam. Jena, 1888. - 175 p.

125. Gadow Y., Selenka E. Anatomischer Theil 1. Vogel // Bronn's Klassen und Orgnungen des Their Rechs. - Leipzig, 1891. - Bd. 6. - 1008 p.

126. Galavasi G., Zellforsch Z. Identification of helical polyribosomes in sections of mature skeletal muscle fibers. - 1971. - Bd. 121. - N 4. - P. 531-541.

127. George J.C. Hudrogenase activity in the red and white fibres of the avian pectoralis // J. Animal Morfol. a, Physiol. - 1959. - Vol. 13. - P. 210-214.

128. Gibson M.C., Schultz E. Age-related differences in absolute numbers of skeletal muscle satellite cells // Muscle and Nerve. - 1983. - Vol. 6. - P. 574-580.

129. Goodman B.E. Channels active in the excitability of nerves and skeletal muscles across the neuromuscular junction: basic function and pathophysiology // Adv. Physiol. Educ. - 2008. - Vol. 32. - N 2. - P. 127-135.

130. Gouge R., Marshburn P., Gordon B., Nunley W., Huet-Hudson Y. Nitric Oxide as a Regulator of Embryonic Development // Biology of Reproduction. - 1998. - Vol. 58. - P. 875-879.

131. Halevy O, Geyra A, Barak M, Uni Z, and Sklan D. Early posthatch starvation decreases satellite cell proliferation and skeletal muscle growth in chicks // J Nutr. - 2000. - Vol. 130. - P. 858-864.

132. Halevy O., Biran I., Rozenboim I. Various light source treatments affect body and skeletal muscle growth by affecting skeletal muscle satellite cell proliferation in broilers // Comp. Biochem. Physiol. - 1998. - Vol. 120. - P. 317323.

133. Halevy O, Krispin A, Leshem Y, McMurtry JP, and Yahav S. Early-age heat exposure affects skeletal muscle satellite cell proliferation and differentiation in chicks // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. - 2001. -Vol. 281. - P. 302-309.

134. Halevy O., Piestun Y., Rozenboim I., and Yablonka - Reuveni Z. In Ovo Exposure to Monochromatic Green Light Promotes Skeletal Muscle Cell Proliferation and Affects Myofiber Growth in Posthatch Chicks // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2006. - Vol. 290. - P. 1062-1070.

135. Hamburger V., Hamilton H.L. A series of normal stages in the development of the chick embryo // Journ. Morphol. - 1951. - V. 88. - №2 1. - P. 4992.

136. Hayes V.E., Hikida R.S. Naturally occurring degeneration in chick muscle development: ultrastructure of the m. complexus // J. Anat. - 1976. - Vol. 122. - N 1. - P. 67-76.

137. Holtzer H., Rubinstein N., Dienstman S. et al. Perspectives in myogenesis // Biochemie. - 1974 (1975). - Vol. 56. - N 11. - P. 1575-1580.

138. Hudson G.E., Lanzillotti P.J. Gross anatomy of the family Corvidae // Am. Midi. Nat. - 1955. - Vol. 53. - P. 1-44.

139. Hudson G.E., Lanzillotti P.J. Muscles of the pectoral limb in galliform birds // Am. Midi. Nat. - 1964. - Vol. 71. - P. 1-113.

140. Hudson G.E., Holf K.M., Berge V.J., Trivette P.J. A numerical atudy of the wing and leg muscles of lori and alccae // I.bis. - 1969. - Vol. 11. - № 4. -P. 459-524.

141. Hyatt J.-P. K., Roy R.R., Baldwin K.M. et al. Activity-unrelated neural control of myogenic factors in a slow muscle // Muscle and Nerve. - 2006. - Vol. 33. - N 1. - P. 49-60.

142. Ignarro L. Biological actions and properties of endothelium-derived nitric oxide formed and released from artery and vein // Circulation Research. -1989. - Vol 65. - P. 1-21.

143. Ischiropoulos, H., Zhu, L., Beckman, J. Peroxynitrite Formation from Macrophage-Derived Nitric Oxide // Arch. Biochem. Biophys. - 1992. - Vol. 298.

- N 2. - P. 446-451.

144. Jakob M., Christ B., Jacob H.J. Ultrastrukturelle Untersuchungen zur Migration myogener Zellen der Beinanlagen von Huhnerembryonen // Anat. Anz. -1979. - Bd. 146. - P. 533-536.

145. Kadi F., Charifi N., Denis C., Lexell J. Satellite cells and myonuclei in young and elderly women and men // Muscle and Nerve. - 2004. - Vol. 29. - N 1.

- P. 120-127.

146. Kelly A.M. Sarcoplasmic reticulum and T-tubules in differentiating rat skeletal muscle // J. Cell Biol. - 1971. - Vol. 49. - N 2. - P. 335-344.

147. Kelly A.M. Perisynaptic satellite cells in the developing and mature rat soleus muscle // Anat. Res. - 1978. - Vol. 190. - N 4. - P. 891-903.

148. Kim Y., Chung H., Simmons R., Billiar T. Cellular nonheme iron content is a determinant of nitric oxide-mediated apoptosis, necrosis, and caspase inhibition // J. Biol. Chem. - 2000. - Vol. 275. - P. 10954-10961.

149. Königsberg I.R., Sollmann P.A., Mixter L.O. The duration of the terminal Gi of fusing myoblasts // Develop. Biol. - 1978. - Vol. 63. - N 2. - P. 1126.

150. Kryvi, H. The structure of the myosatellite cells in axial muscle of the shark galeus melastomus // Anat. Enbtyol. - 1975. - Vol. 147. - N 1. - P. 35-44.

151. Kumar, P. and Chaturvedi, C.M. Correlation of nitric oxide (NO) activity and gonadal function in Japanese quail, Coturnix coturnix japonica following temporal phase relation of serotonergic and dopaminergic oscillations // Animal Reproduction Science. - 2008. - Vol. 106. - P. 48-64.

152. Kuzin B., Roberts I., Peunova N., Enikolopov G. Nitric Oxide Regulates Cell Proliferation during Drosophila Development // Cell. - 1996. - Vol. 87. - P. 639-649.

153. Lauber J. K. Photoacceleration of avian embryogenesis // Comp. Biochem. Physiol. A Comp. Physiol. - 1975. - Vol. 51. - P. 903-907.

154. Lee H., Baek M., Moon K., Song W., Chung Ch., Ha D, Kang M-S. Nitric Oxide as a messenger molecule for myoblast fusion // J. Biol. Chem. - 1994. - Vol. 269. - P. 14371-14374.

155. Li J., Billiar T., Talanian R., Kim Y. Nitric oxide reversibly inhibits seven members of the caspase family via S-nitrosylation // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 1997. - Vol. 240. - P. 419-424.

156. Lima E., Bonini M., Augusto O., Barbeiro H., Souza H., Abdalla D. Nitrated lipids decompose to nitric oxide and lipid radicals and cause vasorelaxation // Free Radic. Biol. Med. - 2005. - Vol. 39. - P. 532-539.

157. Liu W., Wang Z., Chen Y. Effects of monochromatic light on developmental changes in satellite cell population of pectoral muscle in broilers during early posthatch period // Anat Rec (Hoboken). - 2010. - Vol. 293. - N 8. -P. 1315-1324.

158. Manasek F.I. Myocardial cell death in the embryonic chick ventricle // J. Embryol. Exp. Morphol. - 1969. - Vol. 21. - P. 271-284.

159. Martinello T., Patruno M. Embryonic chick cocultures of neuronal and muscle cells // Neurol. Res. - 2008. - Vol. 30. - N 2. - P. 179-182.

160. Mauro A. Satellite cells of skeletal muscle fibers // J. Biol. Biochem. Cytol. - 1961. - Vol. 9. - N 2. - P. 493-495.

161. McArdle A., Maglara A., Appleton P. et al. Apoptosis in multinucleated skeletal muscle myotubes // Lab. Invest. - 1999. - Vol. 79. - N 9. - P. 1069-1076.

162. Moncada S., Palmer R., Higgs E. Nitric Oxide: Physiology, Pathophysiology, and Pharmacology // Pharmacological Reviews. - 1991. - Vol. 43.

- P. 109-142.

163. Nnodim J.O. Satellite cell numbers in senile rat levator ani muscle // Mech. Ageing Dev. - 2000. - Vol. 112. - P. 99-111.

164. O'Neill M.C. Population modeling in muscle cell culture: comparisons with experiments // Develop. Biol. - 1976. - Vol. 53. - N 2. - P. 190-205.

165. Piestun Y., Harel M., Barak M., Yahav S., Halevy O. Thermal manipulations in late-term chick embryos have immediate and longer term effects on myoblast proliferation and skeletal muscle hypertrophy // J. Appl. Physiol. -2009.

- Vol. 106. - P. 233-240.

166. Platzer A.C. The ultrastructure of normal myogenesis in the limb of the mouse // Anat. Res. - 1978. - Vol. 190. - N 3. - P. 639-657.

167. Putman C.T., Sultan K.R., Wassmer T. et al. Fiber-type transitions and satellite cell activation in low-frequency-stimulated muscles of young and aging rats // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. - 2001. - Vol. 56. - P. 510-519.

168. Reid M.B. Role of nitric oxide in skeletal muscle: synthesis, distribution and functional importance // Acta Physiol Scand. - 1998. - Vol. 162. - N 3. - P. 401409.

169. Reimann J., Irintchev A., Wernig A. Regenerative capacity and the number of satellite cells in soleus muscles of normal and mdx mice // Neuromuscul. Disord. - 2000. - Vol. 10. - N 4-5. - P. 276-282.

170. Retsky M.I., Shakhov A.G., Bliznetzova G.N., Artemieva S.S., Kaverin N.N., Ermakova N.V. and Kosmatych N.A. Age dynamics of formation of nitric oxide at the large cattle // Russian Agricultural Science. - 2004 - Vol. 30. - P. 5860.

171. Ribeiro M.L., Ogando D., Farina M. and Franchi A. Epidermal growth factor modulation of prostaglandins and nitrite biosynthesis in rat fetal membranes // Prostaglandins Leukotrienes and Essential Fatty Acids. - 2004. - Vol. 70. - P. 3340.

172. Rosser B.W., George I.C. Slow muscle fibres in the pectoralis of the turkey vulture (Cathartes aura): an adaptation for soaring fligh // Zool. Anz. - 1986. - Vol. 217. - N 3. - P. 252-258.

173. Rossig L., Fichtlscherer B., Breitschopf K., Haendeler J., Zeiher, A., Mulsch A., Dimmeler S. Nitric oxide inhibits caspase-3 by S-nitrosation in vivo // J. Biol. Chem. - 1999. - Vol. 274. - P. 6823-6826.

174. Rozenboim I, Biran I, Uni Z, Robinzon B, and Halevy O. The effect of monochromatic light on broiler growth and development // Poult Sci. - 1999. - Vol. 78. - P. 135-138.

175. Rozenboim I., Biran I., Chaiseha Y., Yahav S., Rosenstrauch A., Sklan D., Halevy O. The effect of a green and blue monochromatic light combination on broiler growth and development // Poult. Sci. - 2004. - Vol. 83. - P. 842-845.

176. Rozenboim I., Huisinga R., Halevy O, and El Halawani M. Effect of embryonic photostimulation on the posthatch growth of turkey poults // Poultry Science. - 2003. - Vol. 82. - P. 1181-1187.

177. Rozenboim I., Piestun Y., Mobarkey N., Barak M., Hoyzman A., Halevy O. Monochromatic light stimuli during embryogenesis enhance embryo development and posthatch growth // Poultry Science. - 2004. - Vol. 83. - P. 14131419.

178. Sandri M., Carraro U. Apoptosis of skeletal muscles during development and disease // Int. J. Biochem. Cell. Biol. - 1999. - Vol. 31. - N 12. -P. 1373-1390.

179. Schiaffino S., Cantini M., Sartore S. T-system formation in cultured rat skeletal tissue // Tiss. a. Cell. - 1977. - Vol. 9. - N 3. - P. 437-446.

180. Schmalbruch H., Hellhammer U. The number of nuclei in adult rat muscles with special reference to satellite cells // Anat. Res. - 1977. - Vol. 189. - N 2. - P. 169-175.

181. Schultz E., Gibson M.C., Champion T. Satellite cells are mitotically quiescent in mature mouse muscle: an EM and radioautographic study // J. Exp. Zool. - 1978. - Vol. 206. - P. 451-456.

182. Seinsch W., Schweichel J.-U. Physiologic cell necroses during the early development of muscles of the back in embryonic mice // Z. Anat. Entwicklungsgesch. - 1974. - Bd. 145. - N 1. - P. 10-112.

183. Sengoku K., Takuma N., Horikawa M., Tsuchiya K., Komori H., Sharifa D., Tamate K., Ishikawa M. Requirement of Nitric Oxide for Murine Oocyte Maturation, Embryo Development, and Trophoblast Outgrowth In Vitro // Molecular Reproduction & Development. - 2001. - Vol. 58. - P. 262-268.

184. Severina I., Bussygina O., Pyatakova N., Malenkova I. and Vanin A. Activation of soluble guanylate cyclase by NO donors-Snitrosothiols, and dinitrosyl-iron complexes with thiol-containing ligands // Nitric Oxide. - 2003. - Vol. 8. -P. 155-163.

185. Smith P.B., Finch R.A. Alteration in lipid metabolism of developing muscle cells in culture // Biochem. biophys. Acta. - 1979. - Vol. 562. - N 1. -P. 139-145.

186. Stamler J.S., Meissner G. Physiology of nitric oxide in skeletal muscle. Physiol Rev. - 2001. - Vol. 81. - P. 209-237.

187. Stamler J.S., Singel D., and Loscalzo J. Biochemistry of nitric oxide and its redox-activated forms // Science. - 1992. - Vol.258. - P. 1898-1902.

188. Stolpe M. Physiologisch-anatomische Untersuchungen über die hintere Extremilat der Voger // J. Ornithol. - 1932. - Vol. 80. - N 2. - P. 162-247.

189. Stuerenburg H., Kunze K. Tissue concentrations of nerve growth factor in aging rat heart and skeletal muscle // Muscle and Nerve. - 1998. - Vol. 21. - N 3. - p. 404-406.

190. Sobolewska A., Elminowska-Wenda G., Bogucka J., Szpinda M., Walasik K., Bednarczyk M., Paruszewska-Achtel M. Myogenesis - possibilities of its stimulation in chickens // Folia biologica. - Krakow, 2011. - Vol. 59. - P. 85-90.

191. Tarpey M., Wink D., Grisham M. Methods for detection of reactive metabolites of oxygen and nitrogen: in vitro and in vivo considerations // Am. J. Physiol. Regul. Integr Comp. Physiol. - 2004. - Vol. 286. - P. 431-444.

192. Titov V.Yu. Mechanisms of Interaction of Nitric Oxide (NO) and its Metabolites with Enzymes Responsible for the Physiological Effects of NO // Current Enzyme Inhibition. - 2008. - Vol. 4. - P. 73-81.

193. Titov V.Yu. The Enzymatic Technologies Open New Possibilities for Studying Nitric Oxide (NO) Metabolism in Living Systems // Current Enzyme Inhibition. - 2011. - Vol. 7. - N 1. - P. 56-70.

194. Titov V., Varigina Y., Fisinin V. Relation between Nitrogen Oxide Metabolites in Amniotic Fluid and Productive Qualities of Poultry // Russian Agricultural Science. - 2007. - Vol. 33. - P. 400-401.

195. Titov V.Yu., Vinnikova E.Z., Akimova N.S., Fisinin V.I. Nitric oxide (NO) in bird embryogenesis: physiological role and ability of practical use // World's Poultry Science Journal. - 2012. - Vol. 68. - P. 83-95.

196. Titov V., Vinnikova E., Fisinin V., Bliznetsova G. and Retsky M. Significance of Nitrogen Oxide and Its Metabolites in the Development of Embryos // Russian Agricultural Science. - 2008. - Vol. 34. - P. 264-265.

197. Trotter J., Nameroff M. Myoblast differentiation in vitro: Morphological differentiation of mononucleated myoblasts // Develop. Biol. - 1976.

- Vol. 49. - N 2. - P. 548-555.

198. Trupin G.L. The satellite cells of normal anuran skeletal muscle // Develop. Biol. - 1976. - Vol. 50. - N 2. - P. 517-524.

199. Tsutsui M., Shimokawa H., Morishita T., Nakashima Y., Yanagihara N. Development of Genetically Engineered Mice Lacking All Three Nitric Oxide Synthases. // J. Pharmacol. Sci. - 2006. - Vol. 102. - P. 147-154.

200. Vanin A. Dinitrosyl iron complexes with thiolate ligands: physicochemistry, biochemistry and physiology // Nitric Oxide. - 2009. - Vol. 21.

- P. 1-13.

201. Velleman S.G., McFarland D.C. Myotube morphology, and expression and distribution of collagen type I during normal and low score normal avian satellite cell myogenesis // Dev. Growth. Differ. - 1999. - Vol. 41. - N 2. - P. 153-161.

202. Vignini A, Turi A, Giannubilo SR, Pescosolido D, Scognamiglio P, Zanconi S, Silvi C, Mazzanti L, Tranquilli AL. Follicular fluid nitric oxide (NO) concentrations in stimulated cycles: the relationship to embryo grading // Arch Gynecol Obstet. - 2008. - Vol. 3. - P. 229-232.

203. Visschedijk A.H.J. Physics and physiology of incubation // Poult. Sci. - 1991. - Vol. 32. - P. 3-20.

204. Von Mandach U., Lauth D. and Huch R. Maternal and fetal nitric oxide production in normal and abnormal pregnancy // Journal of Maternal-Fetal and Neonatal Medicine. - 2003. - Vol. 13. - P. 22-27.

205. Wabeck C.J., and Skuglund W.C. Influence of radiant energy from fluorescent light sources on growth mortality and feed conversion of broilers // Poult. Sci. - 1974. - Vol. 53. - P. 2055-2059.

206. Walker S.M., Schrodt G.R. Triads in fetal skeletal muscle // Nature (Engl.). - 1967. - Vol. 216. - N 5119. - P. 985-988.

207. Walter J.H., and Voitle R.A. Effects of photoperiod during incubation on embryonic and post-embryonic development of broilers // Poult. Sci. - 1972. -Vol. 51. - P. 1122-1126.

208. Walter J.H., and Voitle R.A. Effects of photoperiod during incubation on embryonic and post-embryonic development of quail and chickens // Br. Poult. Sci. - 1973. - Vol. 14. - P. 533-540.

209. Webb J.N. The development of human skeletal muscle with particular reference to muscle cell death // J. Path. - 1972. - Vol. 106. - N 4. - P. 221-228.

210. Webb J.N. Cell death in developing skeletal muscle: histochemistry and ultrastructure // J. Path. - 1977. - Vol. 123. - N 3. - P. 175-180.

211. Weintraub H. The MyoD family and myogenesis: redundancy, networks, and thresholds // Cell. - 1993. - Vol. 75. - P. 1241-1244.

212. Wozniak A.C., Kong J., Bock E. et al. Signaling satellite-cell activation in skeletal muscle: markers, models, stretch and potential alternate pathways // Muscle and Nerve. - 2005. - Vol. 31. - N 3. - P. 283-300.

213. Wu T.P., Huang, B.M., Tsai, H.C., Lui, M.C. and LIU, M.Y. Effects of nitric oxide on human spermatozoa activity, fertilization and mouse embryonic development // Archives of Andrology. - 2004. - Vol. 50. - P. 173-179.

214. Yablonka-Reuveni Z., Rivera A.J. Temporal expression of regulatory and structural muscle proteins during myogenesis of satellite cells on isolated adult rat fibers // Dev. Biol. - 1994. - Vol. 164. - P. 588-603.

215. Yablonka-Reuveni Z. Development and postnatal regulation of adult myoblasts // Microsc. Res. Tech. - 1995. - Vol. 30. - N 5. - P. 366-380.

216. Zalin R. The cell cycle, myoblast differentiation and prostaglandin as a developmental signal // Develop. Biol. - 1979. - Vol. 71. - N 2. - P. 274-288.

217. Zammit P., Beauchamp J. The skeletal muscle satellite cell: stem cell or son of stem cell? // Differentiation. - 2001. - Vol. 68. - N 4-5. - P. 193-204.

218. Zempoalteca R., Lucio R.A., Eguibar J.R. Perineal striated muscles: anatomy, spinal motoneurons, and participation on copulatoiy behavior in male rabbits (Oryctolagus cuniculus) // Synapse. - 2008. - Vol. 62. - N 9. - P. 653-661.

219. Zhang L., Zhang HJ., Qiao X., Yue HY., Wu SG., Yao JH., Qi GH. Effect of monochromatic light stimuli during embryogenesis on muscular growth, chemical composition, and meat quality of breast muscle in male broilers // Poult Sci. - 2012. - Vol. 91. - N 4. - P. 1026-1031.

220. Zhou J., Brune B. NO and transcriptional regulation: from signaling to death // Toxicology. - 2005. - Vol. 208. - P. 223-233.

УТВЕРЖДАЮ

Ректор федерального государственного бюджетного образовательного

учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и

биотехнологии - МВА имени

профессор

Ф. И. Василевич

« » -

2016 г.

СПРАВКА О ВНЕДРЕНИИ

Результаты научных исследований Кондратова Глеба Владимировича на тему кандидатской диссертации «Особенности гистогенеза скелетных мышц кур различного направления продуктивности» раздельно и в сочетании используются в учебном процессе (при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий) на кафедре анатомии и гистологии животных имени профессора А.Ф. Климова ФГБОУ ВО МГАВМиБ — МВА имени К.И. Скрябина.

Материалы рассмотрены на заседании кафедры анатомии и гистологии животных имени профессора А.Ф. Климова (протокол 15 от 07 апреля 2016 года).

Зав. кафедрой анатомии и

гистологии животных

имени профессора А.Ф. Климова,

профессор

Слесаренко Н.А.

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

«УТВЕРЖДАЮ» и.о. проректора по учебной работе

ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ .ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ)

460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18

тел / факс: [phone], е-тай: [e-mail]; http://www.orensau.ru ОКПО 00493422, ОГРН 1025601020521 ИНН/КПП 5610042441 / 561001001

ОТ

и № 06/0Л/.Ю

на

от.

КАРТА ОБРАТНОЙ СВВЯЗИ

О внедрении в учебный процесс результатов научных исследований Кондратова Глеба Владимировича «Особенности гистогенеза скелетных мышц кур различного направления продуктивности».

Настоящим удостоверяем, что материалы диссертационной работы Кондратова Г.В. используется в учебном процессе кафедры незаразных болезней животных факультета ветеринарной медицины и биотехнологий ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ, результаты исследований предполагаются использовать в разработках научно-исследовательских работ и практической ветеринарной деятельности кафедры, а так же материалы исследований будут использованы как справочный материал при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий.

Материалы результатов научных исследований Кондратова Г.В. рассмотрены на заседании кафедры незаразных болезней животных (протокол № 4 от 28 декабря 2015г).

Заведующий кафедрой незаразных

болезней животных, доктор биологических I профессор

Сеитов М.С.

СПРАВКА О ВНЕДРЕНИИ

Результаты научных исследований Кондратова Глеба Владимировича на тему кандидатской диссертации: «Особенности гистогенеза скелетных мышц кур различного направления продуктивности» раздельно и в сочетании используется в учебном процессе (при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий) на кафедре анатомии, патологической анатомии и гистологии ФГБОУ ВО Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана.

Материалы рассмотрены на заседании кафедры анатомии, патологической анатомии и гистологии ФГБОУ ВО Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана (протокол № 8 от 17.12.2015).

Зав. кафедрой анатомии, патологической

анатомии и гистологии д. вет. наук, профессор

О.Т. Муллакаев

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ имени К.И.СКРЯБИНА»

Н.А. СЛЕСАРЕНКО, Г.А. ВЕТОШКИНА, С.Б.СЕЛЕЗНЕВ

АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ птиц

Допущено Учебно-методическим объединением высших учебных заведений Российской Федерации по образованию в области зоотехнии и ветеринарии в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 36.05.01 Ветеринария (квалификация «ветеринарный врач»)

МОСКВА 2015

Рисунок 3. Структурная организация зачатков мышц б области бедра у 8-ыи суточных эмбрионов.

Хайсекс белый (А. Б). Орловская ситцевая (В. Г): Б-79 «Плимутрок» (Д, Е), Андалузская голубая (Ж, 3). Юрловская голосистая (И. К) яичного направления продуктивности. Пролольный ( А. В. Д. Ж. II) и поперечный (Б. Г. Е. 3, К) срезы. Гематоксилин и эозин, об.40. ок.10.

Рису нок 4. Структурная организация зачатков грудных мышц у 8-ми суточных эмбрионов. Хайсекс белый (А. Б), Орловская ситцевая (В. Г), Б-79 «Плимутрок» (Д. Е), Андалузская голубая (Ж. 3). Юрловская голосистая (II, К) яичного направления продуктивности. Продольный (А, В, Д, Ж, II) и поперечный (Б. Г. Е. 3, К) срезы. Гематоксилин и эозин. об.40. ок.10.

Рисунок 5. Структурная организация ЧМБ у 10-ти суточных эмбрионов. Смена-8 (А, Б), Кобб-500 (В, Г), Боб «Корнит- (Д. Е). Куланги (Ж, 3), Малайская бойцоБал (II К) мясного направления продуктивности Продольный (А, В, Д Ж, И) и поперечный (Б, Г, Е, 3, К) срезы.

Гематоксилин и эозин. об.40. ок.10.

Рисунок 6. Структурная организация 111М у 10-ти суточных эмбрионов. Смена-8 (А, Б), Кобб-500 (В, Г)> Б-56 «Корниш» (Д Е). Куланги (Ж, 3), Малайская бойцовая (И, К) мясного направления продуктивности. Продольный (А В, Д Ж. И) и поперечный (Б. Г, Е, 3, К) срезы.

Гематоксилин и эозин. об.40. ок.10.

Рисунок 23. Структурная организация ЧМБ у суточных цыплят. Хайсекс белый (А, Б): Орловская ситцевая (В. Г)= Б-79 «Плимутрок» (Д. Е), Андалузская голубая (Ж. 3). Юрловская голосистая (II, К) яичного направления продуктивности. Продольный ( А, В, Д. Ж, И) и поперечный (Б. Г, Е. 3, К) срезы. Гематоксилин и эозин. об.40. ок.10.

Рисунок 24. Структурная организация ПГМ у суточных цыплят. Хайсекс белый (А Б). Орловская ситцевая (В. Г): Б-79 «Плимутрок» (Д, Е), Андалузская голубая (Ж. 3). Юрловская голосистая (И, К) яичного направления продуктивности. Продольный (А, В. Д. Ж. II) и поперечный (Б. Г. Е. 3. К) срезы. Гематоксилин и эозин. об.40. ок.10.

Рисунок 29. Структурная организация ЧМБ у 20-ти суточных цыплят. Смена-8 (А, Б), Кобб-500 (В, Г)( Б-56 «Корниш» (Д, Е). Куланги (Ж, 3), Малайская бойцовая (И, К) мясного направления продуктивности. Продольный (А, В, Д. Ж, II) и поперечный (Б, Г. Е, 3, К) срезы.

Гематоксилин и эозин. об.40. ок.10.

Рисунок 30. Структурная организация ПГМ у 20-ти суточных цыплят. Смена-в (А, Б), Кобб-500 (В, Г). «Корниш» (Д. Е). Куланги (Ж, 3), Малайская бойцовая (И, К) мясного направления продуктивности. Продольный (А, В, Д Ж, И) и поперечный (Б, Г, Е, 3, К) срезы.

Гематоксилин и эозин. об.40. ок.10.

Рисунок 35. Структурная организация ЧМБ у 29-ти суточных цыплят. Хайсекс белый (А. Б). Орловская ситцевая (В. Г); Б-79 «Плимутрок» (Д, Е), Андалузская голу бая (Ж, 3). Юрловская голосистая (II, К) яичного направления продуктивности. Продольный (А, В, Д. Ж, II) и поперечный (Б. Г, Е. 3, К) срезы. Гематоксилин и эозин. об.40. ок.10.

Рисунок 36. Структурная организация ПГМ у 29-ти суточных цыплят. Хайсекс белый (А, Б). Орловская ситцевая (В. Г). Б-79 «Плимутрок» (Д, Е), Андалузская голу бая (Ж. 3). Юрловская голосистая (И, К) яичного направления продуктивности. Пролольный (А, В. Д. Ж. II) и поперечный (Б. Г. Е. 3, К) срезы. Гематоксилин и эозин. об.40. ок.10.