Особенности функционирования системы воспроизводства рыб Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения: На примере сига Coregonus lavaretus L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Шарова, Юлия Николаевна

• Шарова, Юлия Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шарова, Юлия Николаевна

1Л. Основные этапы ихтиологических исследований на Кольском Севере

1.2. Общая характеристика состава ихтиофауны оз. Имандра

1.3. Природные особенности водоемов

1.4. Антропогенная нагрузка на водоемы и зоны загрязнения

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК И РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА СИГА В УСЛОВИЯХ 'ЗАГРЯЗНЕНИЯ

3.1. Биология сига

3.2. Размерно-возрастная структура популяции

3.3. Половая структура нерестового стада сига

3.4. Плодовитость

3.5. Характер полового созревания и сезонная динамика оогенеза

ГЛАВА 4. ПАТОГЕНЕЗ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

4.1. Патолого-анатомические симптомы нарушений генеративных органов

4.2. Изменения микроструктуры генеративных органов

4.3. Влияние антропогенных нагрузок на липидный статус сигов

ГЛАВА 5. ВЫБОР СТРАТЕГИИ ВОСПРОИЗВОДСТВА В УСЛОВИЯХ

ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ (заключение)

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности функционирования системы воспроизводства рыб Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения: На примере сига Coregonus lavaretus L.»

Актуальность темы.

Сохранение вида и его способности к воспроизводству в условиях интенсивной антропогенной нагрузки на природные экосистемы является в настоящее время одной из важнейших проблем биологии. Большой спектр поллютантов, попадающих в водоемы со сточными водами и аэротехногенным путем, наряду с общетоксичным воздействием на живые организмы, оказывает влияние на процессы гаметогенеза и эмбриогенеза, приводящее к нарушениям размножения и появлению нежизнеспособного потомства, что снижает репродуктивный потенциал рыб и ведет к подрыву рыбных запасов России (Лесников, 1970; Лукьяненко, 1990; Павлов и др., 1994 и другие).

В последние годы численность многих видов рыб на территории бывшего Советского Союза значительно снизилась (Горбачева и др., 1983; Гундризер и др., 1983; Ковтун и др., 1984; Егоров, 1988; Распопов и др., 1993). Большую роль в этом процессе играют нарушения в естественном воспроизводстве, связанные с загрязнением водоемов. Исследователи уже давно отмечают появление разнообразных аномалий в развитии и функционировании репродуктивной системы рыб под воздействием различных видов токсикантов (Кошелев, 1978, 1980; Михайличенко, 1994; Селюков, Мостовой, 1994; Акимова, Рубан, 1996; Шатуновский и др., 1996; Моисеева, 1997; Чеботарева и др., 1997; Lesniak, Ruby, 1982 и другие). Однако работы, направленные на выявление механизмов нарушений и адаптаций воспроизводства рыб малочисленны. 4

Оз. Имандра, расположенное в центральной части Кольского п-ва, испытывает долговременное антропогенное воздействие со стороны металлургических и горнодобывающих предприятий, интенсивное развитие которых, концентрация на относительно небольшой территории, несовершенные технологии очистки воздушных выбросов и сточных вод, приводят к большому количеству загрязняющих веществ, поступающих в водоемы, что негативно сказывается на их состоянии. Рыбы чутко реагируют на изменение окружающей среды. Техногенное загрязнение водоемов изменяет исторически сложившиеся условия развития и воспроизводства обитающих в них ценных видов рыб, что отражается на особенностях индивидуального развития и популяционных характеристиках (численности, продолжительности жизни, воспроизводительной способности).

Проблеме влияния загрязнения на качество вод и гидробионтов посвящен целый ряд исследований (Крючков, Моисеенко, Яковлев, 1985; Лукин, 1992, 1995; Моисеенко, Яковлев, 1990; Моисеенко, 1980, 1983, 1992, 1996, 1997). При изучении рыбной части сообщества основное внимание уделялось изменениям структурно-функциональной организации популяции рыб. Несмотря на ряд исследований, остались не ясными такие важные аспекты репродуктивной функции, как особенности гаметогенеза в условиях техногенного загрязнения и сезонная динамика оогенеза, плодовитость, патогенез генеративных органов, а также возможные пути адаптации различных звеньев репродуктивного цикла к определенным условиям среды, что делает данную тему актуальной в современный период.

Цель исследований: исследовать особенности репродуктивного цикла сиговых рыб Кольского Севера и его изменения под влиянием загрязнения; оценить ответные 5 реакции и адаптивные возможности системы воспроизводства на техногенное загрязнение.

Задачи исследований:

1. Изучить специфику созревания и размножения сиговых рыб в водоемах Субарктики, подверженных антропогенному воздействию.

2. Дать характеристику патологий репродуктивной системы рыб в условиях хронического загрязнения на основе патологоморфологического метода, включающего клинические, патологоанатомические и гистологические исследования.

3. Выявить биохимические изменения в репродуктивной системе рыб в условиях антропогенного стресса.

4. Выяснить особенности адаптаций системы воспроизводства и стратегию созревания рыб в изменяющихся условиях среды обитания.

Научная новизна. Впервые в водоемах Субарктики детально изучена репродуктивная способность сигов в условиях переменно изменяющихся физико-химических параметров среды - от хронического загрязнения до частичного улучшения качества вод. Дана характеристика количественных показателей плодовитости в норме и в районах, находящихся под воздействием антропогенных факторов. Изучена динамика плодовитости в зависимости от возраста, массы и длины рыб. Исследованы сезонная динамика оогенеза, продолжительность функционирования репродуктивной системы и ритм размножения. Выявлены особенности созревания рыб и основные аномалии в строении генеративных органов, развивающиеся под влиянием загрязнения. Проведены сравнительные исследования 6 состояния репродуктивной системы рыб в районах озера, в разной степени подверженных антропогенному воздействию. На основе биохимических исследований выявлены адаптационные изменения, направленные на сохранение способности воспроизводства.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для разработки рекомендаций по сохранению рыбных запасов в современных условиях, корректирования объемов лова с учетом особенностей воспроизводства и факторов загрязнения. Такие данные необходимы для рыбоводных заводов по искусственному воспроизводству рыб. Результаты работы нашли применение при комплексной оценке влияния выбросов комбината "Печенганикель" на состояние ихтиофауны озерно-речной системы Пасвик в рамках программы Российско-Норвежского сотрудничества в области экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на V молодежной научной конференции по актуальным проблемам биологии (Сыктывкар, 1988), Всероссийском совещании «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия» (Апатиты, КНЦ РАН, 1998), на Международной молодежной научной школе «Биоиндикация-98» (Петрозаводск, 1998), на Международной конференции «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ. 7

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Содержит 16 таблиц и 29 рисунков. Список цитируемой литературы включает 171 источник, в том числе 36 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Шарова, Юлия Николаевна

140 ВЫВОДЫ

1. На основе изучения современного состояния и ретроспективного анализа структурно-функциональных показателей популяции сига, обитающей в условиях полувекового загрязнения субарктического оз. Имандра, выявлены основные закономерности функционирования системы воспроизводства рыб, направленные на поддержание численности в условиях хронического загрязнения вод.

2. Реакцией популяции на прогрессирующее загрязнение водоема было сокращение возрастного и размерного рядов, что наиболее отчетливо проявилось в период максимального загрязнения водоема (1978-1981 гг.). В современный период (19961998 гг.) ответом популяции на частичное улучшение качества вод и стабилизацию физико-химических параметров среды явилось повышение размерно-весовых показателей производителей, а также увеличилось количество возрастных групп и готовых к нересту рыб в стаде.

3. На основе изучения гаметогенеза диагностированы характерные особенности овариального цикла сигов в субарктических водоемах - продолжительность периода интенсивного трофоплазматического роста и растянутость нереста, которые являются адаптацией вида к природной среде обитания. Выявлены изменения в скорости наступления половой зрелости в результате сокращения или удлинения периода превителлогенеза, которые являются реакцией рыб на антропогенное воздействие.

4. В условиях хронического загрязнения водоема диагностированы патологии генеративных органов. Изменения макроструктуры (наблюдались у 6.6 % особей): асимметричное развитие, перетяжки, депигментация. Изменения микроструктуры

141 наблюдались у 14% особей): резорбция ооцитов периода превителлогенеза, резорбция ооцитов периода трофоплазматического роста, липоидная дегенерация, кистозные образования.

5. На основе гистологического анализа подтверждено существование двух стратегий жизненного цикла рыб. При переходе на короткий цикл воспроизводства (раннее для данного вида созревание) наблюдается развитие полноценной в энергетическом и структурном плане яйцеклетки, дающей начало жизнеспособному потомству. При отсрочке созревания происходит массовая резорбция зрелой икры, ведущая к бесплодию, что свидетельствует о несостоятельности данной стратегии жизненного цикла.

6. Несмотря на выявленные в очагах загрязнения аномалии гонад, у большей части сохранивших способность к размножению особей, наблюдаются высокие показатели индивидуальной абсолютной плодовитости (10080 икринок), значительно превышающие показатели 70-х годов (5890 икринок), что свидетельствует о репродуктивной способности вида, направленной на сохранение и поддержание численности популяции в условиях хронического загрязнения.

7. На основе биохимических исследований выявлено, что арахидоновая кислота является одним из факторов, определяющих стратегию жизненного цикла. Высокое ее содержание в гонадах стимулирует стероидогенез и раннее созревание особей. Снижение арахидоновой кислоты в гонадах рыб из очагов загрязнения приводит к нарушению стероидогенеза, изменяя тем самым время наступления половой зрелости и определяя стратегию жизненного цикла с отсрочкой

142 созревания.

8. Сохранение существования и воспроизводства популяции сигов в условиях многолетнего хронического загрязнения оз. Имандра обеспечивается за счет общебиологических механизмов адаптации: сокращение периода протоплазматического роста ооцитов и переход на короткий жизненный цикл.

143

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шарова, Юлия Николаевна, 1999 год

1. Акимова Н.В., Панаиотиди А.И., Рубан Г.И. Нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы осетровых рыб (Acipenseridae) реки Енисей // Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35, № 2. С.236-246.

2. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Анализ воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра Acipenser baeri // Вопр. ихтиологии, 1992. Т. 32, вып. 6. С. 102-109.

3. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36, №1. С. 65-80.

4. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е. Репродуктивная биология щуковидной белокровки Champsocephalus gunnari из районов острова Южная Георгия и скал Шаг // Вопр. ихтиологии, 1997. Т.37. № 3. С. 385-393.

5. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 218 с.

6. Анохина, Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. М.: Наука, 1969. 290 с.

7. Аршаница Н.М., Каримов Б.К. Реакция спермиев пеляди к воздействию некоторых веществ // Тез. докл. 3 Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень, 1985. С. 40-44.144

8. Аршаница Н.М., Лесников Л.А. Патого-морфологический анализ состояния рыб в полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях //Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГосНИОРХ НПО Промрыбвод, 1987. С.7-9.

9. Баранникова И.А. Гормональная регуляция репродуктивной функции рыб и рыбообразных // 8-я науч. конф. по экологической физиологии. Петрозаводск, 1992. Т. 1. С. 14-15.

10. Баранникова И.А. Механизмы гормональной регуляции репродуктивной функции у низших позвоночных // Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М., 1981. С. 186-202.

11. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л., 1962. 276 с.

12. Белова Н.В., Веригин Б.В., Емельянова Н.Г. Радиобиологический анализ белого толстолобика НурорМтЬтсМгуз тоНШх в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеаварийный период// Вопр. ихтиологии, 1993. Т. 33, № 6. С. 814-828.

13. Беляева Г.В., Чижиков В.В. Комплексное изучение и охрана оз. Имандра // Научно-исслед. отчет. Апатиты, 1972. 339 с. (Фонды КНЦ РАН).

14. Беляева Г.В. Основные промысловые рыбы озера Имандра и распределение их в водоеме // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1975. N 14. С. 42-49.

15. Беляева Г.В. Состояние рыбных запасов и перспективы развития промысла на озере Имандра // Изв. ГосНИОРХ, 1976. № 94. С. 85-90.

16. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. I. 466 с.

17. Берг Л.С., Правдин И.Ф. Рыбы Кольского полуострова. Л.: Изв. ВНИОРХТа, 1948. Т. XXVI. 442 с.145

18. Богдан В.В., Кирилюк С.Д., Нефедова З.А. Влияние тяжелых металлов на липидный состав мышц сига и осетра // 8-я науч. конф. по экологической физиологии. Петрозаводск, 1992. Т. 1. С. 25-26.

19. Богоявленская М.П., Вельтищева И.Ф. Некоторые данные о возрастных изменениях в жировом и углеводном обмене трески Балтийского моря // Вопросы физиологии рыб, 1972. Т. 85, вып. 3. С. 56-62.

20. Болгова О.М. О взаимосвязи уровня эйкозатриеновых кислот с эколого-физиологическим состоянием рыбы // Биохимические методы в экологических и токсикологических исследованиях. Петрозаводск, 1993. С. 170-174.

21. Болотова Т.Т. Динамика жирности сига-ледоги Coregonus lavaretus ludoga Poljakow Ладожского озера в сявзи с созреванием гонад // Вопр. ихтиологии, 1976. Т. 16, вып. 5. С. 916-922.

22. Владимирская М.И. Сиги бассейна оз. Имандра // Вопр. ихтиологии, 1956. Вып. 6. С. 136-148.

23. Галкин Г. Г. Рыбохозяйственное исследование озер Мурманской области. Научно-исслед. отчет. Фонды ГосНИОРХ, 1961. 360 с.

24. Галкин Г.Г., Колюшев А.И., Покровский В.В. Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. 308 с.

25. Горбачева Л.Т., Савельева Э.А., Голованенко Л.Ф. Современное состояние и перспективы повышения эффективности осетроводства в Азовском бассейне // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. С. 223-233.

26. Грицианов В.И. Опыт обзора рыб в Российской империи в систематическом и географическом отношении. М., 1907. 427 с.146

27. Гундризер А.Н., Егоров А.Г., Афанасьева В.Г. Перспективы воспроизводства осетровых Сибири // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. С. 241258.

28. Дормидонтов A.C. Особенности гаметогенеза сигов в северных водоемах Якутии // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: Ин-т биологии моря ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 169-173.

29. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб // Изв. Всесоюзн. НИИ озерн. и реч. рыб. хоз-ва, 1949. Т. 28. С. 3-113.

30. Евсеев A.B., Красовская Т.М. Эколого-географические особенности природной среды районов Крайнего Севера. Смоленск: Изд. СГУ, 1996. 232 с.

31. Егоров А.Г. Перспективы воспроизводства осетровых в водоемах Восточной Сибири и Дальнего Востока // Исследование рыб Восточной Сибири. Иркутск, 1988. С.7-18.

32. Ежегодник качества поверхностных вод на территории деятельности Мурманского УГКС Госкомгидромета. Мурманск, 1989.

33. Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология. М., 1982. 438 с.

34. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Петрозаводск: ПГУ, 1992. 165 с.

35. Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб. Тр. Томского Гос. Университета, 1955. Т. 131. С. 140-162.

36. Калинин И.М. Торговые отношения лопарей с русскими в первой половине 17 века. Изв. РГО. Т. 61, вып. 1. М, 1929. 98 с.

37. Каталог озер Мурманской области. M.-JL, АН СССР, 1962. 211 с.

38. Кашулин H.A., Лукин A.A. Принципы организации регионального ихтиологического мониторинга поверхностных вод // Эколого-географические147проблемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1992. С. 74-83.

39. Ким Е.Д. Особенности изменения аминокислот и липидов в ооцитах некоторых карповых рыб при созревании // Разнокачественность онтогенеза рыб. Киев: «Наукова Думка», 1981. С. 61-84.

40. Кириллов А.Ф. Стратегия экологической адаптации сига в экстремальных условиях. Новосибирск: Наука, 1983. 105 с.

41. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 206 с.

42. Ковтун И.Ф., Бондаренко Т.С., Реков Ю.И. Характеристика промысла азовских осетровых//Вопр. ихтиологии, 1984. Т. 24. Вып. 6. С. 917-921.

43. Кокуричева М.П. Методическое пособие по проведению гистологических исследований органов и тканей рыб в водной токсикологии. Л., 1976. 52 с.

44. Колюшев А. И. О биологических различиях гольцов и палий озер Кольского полуострова. Изв. ГосНИОРХа, 1964. Т. 54. С. 74-84.

45. Кондратьев А.К. Особенности гаметогенеза, полового цикла и оценка рыбопродуктивной способности пеляди, выращиваемой в больших озерах с соленой водой // Рыбопродуктивность озер Зап. Сиб. Новосибирск, 1991. 115 с.

46. Котляков В.М., Злотин Р.И. Обсуждение актуальных проблем Арктики. Изв. АН СССР, сер. геогр., 1989, № 5. С. 94-96.

47. Кошелев Б.В. Изменение скорости развития половых желез и ритма созревания ооцитов у рыб как форма приспособления к различным условиям существования // Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М., 1968. С. 38-68.148

48. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971. С. 186-218.

49. Кошелев Б.В. Эколого-морфологические исследования гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. С. 10-42.

50. Кошелев Б.В. Выяснение степени эври- и стенобионтности в размножении и развитии рыб // Экология размножения и развития рыб. М., 1980. С. 5-28.

51. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. 307 с.

52. Кошелева В.В., Мигаловский И.П., Касаткина C.B. Влияние новых источников сейсмических колебаний на гидробионтов Баренцева моря // Антропогенное воздействие на экосистемы рыбохозяйственных водоемов Севера: сб. науч. тр. ПИНРО. Мурманск, 1991. С. 67-84.

53. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. 338 с.

54. Криксунов Е.А. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб // Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35, № 3. С. 302-321.

55. Крогиус Ф.В. Материалы по возрасту и темпу роста сига оз. Имандра // Работы Мурманской биологической станции. 1926. С. 77-87.

56. Крогиус Ф.В. Предварительный отчет о работе экспедиции на Умбозере и оз. Имандра летом 1930 г. // Изв. Ленингр. научн.-исслед. ихтиол, ин-та. 1931. Т. 13, вып. 1. С. 45-61.

57. Крохалевский В.Р. Половые циклы, созревание и периодичность нереста обской пеляди // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск: Средне-Урал. кн. изд-во, 1983. С. 93-110.149

58. Крыхтин М.Л., Горбач Э.И. Плодовитость калуги Huso dauricus и амурского осетра Acipenser schrencki II Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36, № 1. С. 60-65.

59. Крючков В.В., Моисеенко Т.И. Яковлев В.А. Экология водоемов-охладителей в условиях Заполярья. Апатиты, 1985. 130 с.

60. Крючков В.В., Моисеенко Т.Н., Яковлев В.А. Экология водоемов-охладителей в условиях Заполярья. Апатиты, 1985. С. 130.

61. Кудерский Л.А. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов. М.: Наука, 1991. 150 с.

62. Кузьмин А.Н. Гаметогенез и сравнительный анализ развития воспроизводительной системы у пеляди, выращиваемой в разных климатических зонах // Изв. ГосНИОРХ, 1967. Т. 63. С. 9-40.

63. Кузьмин А.Н., Чуватова A.M. Развитие половых желез у самок невского проходного сига (Coregonus lavaretus lavaretus L.) // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва, 1975. Т. 104. С. 130-139.

64. Лапицкий И. И. Овогенез и годичный цикл яичников у сига-лудоги {Coregonus lavaretus ludoga Pol.) II Тр. Лаб. основ рыбоводства, 1949. С. 37-63.

65. Ленинджер А. Биохимия. М.: «Мир», 1976. 956 с.

66. Лесников Л.А. Особенности действия загрязнений на популяции водных организмов//Вопросы водной токсикологии. М.: Наука, 1970. С.61-66.

67. Лизенко Е.И., Нефедова З.А., Титова В.Ф., Стерлигова О.П. Липидный состав и биологическая роль различных групп липидов в икре и молоках пресноводных рыб // Сравнительная биохимия водных животных. Петрозаводск, 1983. С. 28-43.

68. Линдберг Г.У. Биогеографический метод познания четвертичного периода. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1948. С. 612-615.150

69. Лукин A.A. Эколого-токсикологическая характеристика рыб-аборигенов и интродуцентов в условиях Кольской Субарктики (на примере Кольского Севера) // Диссертация на соиск. уч. степени канд. биол. наук. С.-П., 1992. 190 с.

70. Лукин A.A. Патология рыб как индикатор качества вод Кольского Севера // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты, Изд. Кольского Научного Центра РАН, 1995.С. 105-119.

71. Миддендорф А.Ф. Ученые записки императорской АН, 1853. Т. 2, вып. 1. 243 с.

72. Михайличенко Л.В. Патологические изменения половых желез самок тугуна в реке Северная Сосьва // Экологические проблемы охраны живой природы. Тез. всесоюз. конф. Ч. 2. М„ 1994. С. 38-39.

73. Михайличенко Л.В. Биологический анализ и состояние репродуктивной системы самок сига-пыжьяна Coregonus lavaretus Pidschian реки Войкар (бассейн Оби) во время нерестовой миграции // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36. № 6. С. 507-514.

74. Моисеева Е.Б., Федоров С.И., Парфенова H.A. О нарушениях строения половых желез у самок осетровых (Acipenseridae) Азовского моря // Вопр. ихтиологии, 1997. Т. 37, № 5. С.660-666.151

75. Моисеенко Т.И. Ихтиофауна озера Имандра // Экосистемы озера Имандра под влиянием техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во Кольск. фил. АН СССР, 1980. С. 48-58.

76. Моисеенко Т.И. Изменение некоторых биологических показателей рыб как экологический мониторинг // Состояние природной среды и прогноз ее применения. Апатиты: Изд. Кольск. филю АН СССР, 1982. С. 48-58.

77. Моисеенко Т.И. Влияние на рыб загрязнения субарктического водоема водоема (на примере озера Имандра) // Дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Л.: ГосНИОРХ, 1983. 228 с.

78. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука, 1990. 220 с.

79. Моисеенко Т.И. Эколого-токсикологические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики ( на примере Кольского Севера) // Диссертация на соиск. учен, степени докт. биол. наук. С.-П., 1992. 334 с.

80. Моисеенко Т.И. Закисление поверхностных вод Кольского Севера: критические нагрузки и их превышения // Водные ресурсы, 1996. Т. 23. № 2. С. 200-211.

81. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты, 1997. С. 261.

82. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи (методические указания). Л., 1991. 102 с.

83. Неелов A.B., Г.Л. Травкина, Ермолин Е.В. Оогенез и динамика развития ооцитов у крокодиловой белокровки, Chaenocephalus Aceratus (Lonnberg) (Teleostei,152

84. Perciformes, Notothenioidei, Chaenichthyidae) II Вестник СПбГУ.С.-Пб., 1997. Сер. 3, вып. 2, № 16. С. 15-24.

85. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л., 1953. С. 199-206.

86. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1961. 269 с.

87. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Наука, 1963. 160 с.

88. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. 436 с.

89. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974. 446 с.

90. Овен Л.С. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб. Киев: «Наукова думка», 1976. 131 с.

91. Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.

92. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Соколов Л.И., Алексеев С.С. Редкие и исчезающие животные. Рыбы. М.: Высшая школа, 1994. 334 с.

93. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788) (PISCES: Coregonidae). Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1989. 302 с.

94. Поляков Г. Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М., 1971. С. 5-20.

95. Помазовская Л.Ф., Чирковская Е.В., Правдина Н.И. Физиология и биохимия морских и пресноводных животных. Л.: Наука, 1979. С. 22-88.

96. Попова Г.В. Норма и патологические изменения в воспроизводительной системе рыб под влиянием пестицидов // Норма и патология в водной токсикологии. Байкальск, 1977. С. 90-94.

97. Попова Г.В. Нарушение оогенеза у рыб под воздействием некоторых пестицидов // Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М., 1978. С. 137142.

98. Правдин И.Ф. Об ихтиофауне Кольского полуострова // Вопр. гидробиологии. Петрозаводск, 1964.

99. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Изд-во " Пищевая промышленность", 1966. 375 с.

100. Распопов В.М., Вешев П.В., Новикова A.C. Оценка естественного воспроизводства осетра и севрюги // Рыб. хоз-во, 1993. № 4. С. 20-21.

101. Регеранд Т.И., Федорова Н.В., Лизенко Е.И., Михайлова Н.В. Влияние ионов никеля на липиды и жирные кислоты фосфолипидов икры сига в нейтральной среде и при ее закислении // Онтогенез, 1996. Т. 27, № 3. С. 208-213.

102. Ресурсы поверхностных вод СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. Т. 1. 316 с.

103. Решетников Ю.С. О периодичности размножения у сигов // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7, вып. 6. С. 1019-1031.

104. Решетников Ю.С. О периодичности размножения сигов Кольского полуострова // Тр. Карельск. отд-ния ГосНИОРХ, 1968. Т. 5, вып. 2. С. 112-116.

105. Решетников Ю.С. Применение некоторых биохимических показателей при изучении сигов // Тез. докл., Петрозаводск, 1969.1541. С. 98-100. .

106. Решетников Ю.С., Паранюшкина Л.П., Кияшко В.И. Сезонные изменения белкового состава сыворотки крови и жирности сигов // Вопр. ихтиологии, 1970. Т. 10, вып. 6. С. 1065-1078.

107. Решетников Ю.С. Рост, созревание и численность рыб в новых условиях // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. С. 189-195.

108. Решетников Ю.С. Рост пеляди // Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788) систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1989. С. 136-142.

109. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35. № 2. С. 154-174.

110. Рихтер Т.Д. Очерк исследований оз. Имандры // Работы Мурманской биол. станции. Мурманск, 1926. Т. 2.

111. Рихтер Г.Д. Физико-географический очерк оз. Имандра и его бассейна. Л., 1934. 144 с.

112. Романов Н.С. К экологии сига оз. Таймыр // Тр. Краснояр. отделения Сиб. НИИ и проектно-констр. ин-тарыбн. хоз-ва, 1975. Т. 10. С. 49-55.155

113. Романов A.A., Алтуфьев Ю.В. Новообразования в половых железах и печени осетровых рыб (Acipenseridae) Каспийского моря // Вопр. ихтиологии, 1990. Т. 30, вып. 6, С. 1040-1044.

114. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. наука, 1957. 486 с.

115. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск, 1968. 48 с.

116. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. Собр. соч. М., 1949. 240 с.

117. Селюков А.Г. Оогенез и овариальные циклы озерной пеляди Coregonus peled (Gmeliri) в естественном ареале и в условиях Ленинградской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. С. 17.

118. Селюков А.Г., Мостовой О.В. Особенности овариальных циклов обского муксуна показатель состояния нерестового стада // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. Материалы 5-го Всерос. совещ. М., 1994. С. 127-130.

119. Семенов В.В. О зависимости темпа роста вителлогенных ооцитов сиговых рыб от функционального состояния клеток печени // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1980. № 3. С. 98-107.

120. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 1983. 240 с.

121. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Болгова О.М., Нефедова З.А. Липиды рыб. 1. Методы анализа. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1972. С. 150-162.

122. Смирнов Л.Ф. Рыбы Ловозера // Большие озера Кольского полуострова. Л., 1975. С. 184-205.156

123. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков Л.П., Добринская Л.А. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб. Петрозаводск: Карелия, 1977. С. 3-168.

124. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб. М.: Агропромиздат, 1986. 164 с.

125. Струков А.И., Серов В.В. Патологическая анатомия. М.: Медицина, 1985. 665 с.

126. Фалеева Т.Н. Анализ атерзии овоцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления // Вопр. ихтиологии, 1965. Т. 5, вып. 3. С. 455-470.

127. Федоров К.Е. Гонадо-гипофизарные связи и дифференцировка пола у рыб // Экология и гистофизиология размножения гидробионтов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. С. 25-42.

128. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: «Мир», 1977, 398 с.

129. Христофоров О.Л., Мурза И.Г. Репродуктивная функция и ее контроль у атлантического лосося// Атлантический лосось. С.-Пб.: Наука, 1998. С 75-126.

130. Цыганов Э.П. Метод прямого метилирования липидов после тонкослойной хроматографии без элюирования с силикагеля // Лаб. дело, 1971. № 8. С. 490-493.

131. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра // Вопр. ихтиологии, 1997. Т. 37, № 2. С. 217-223.

132. Шатуновский М.И. Динамика жирности и обводненности мяса и гонад балтийской речной камбалы и ее связь с особенностями созревания гонад // Вопр. ихтиологии, 1963. Т. 3, вып. 4. С. 652-667.

133. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе // Экология размножения и развития рыб. М., 1980. С. 29-47.157

134. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36, № 2. С. 229-238.

135. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.

136. Шульман Г.Е., Юнева Т.В. Роль докозагексаеновой кислоты в адаптации рыб // Гидробиологический журнал, 1990. Т. 26, № 4. С. 43-51.

137. Alexander L., Rabinovich P., Ripatty О. On the conformational, physical properties and functions of polyunsaturated acyl chains // Biochimica et Biophysica Acta, 1991. P. 5362.

138. Ashton H.J., Farkvam D.O., March B.E. Fatty acid composition of lipids in the eggs and alevins from wild and cultured chinook salmon {Oncorhynchus tshawytscha) // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1993. Vol. 50. P. 648-655.

139. Atchison G.J. Fatty acids levels in developing brokk trout (,Salvelinus fontinalis) eggs and fry // J. Fish. Res. Board. Canada, 1975. Vol. 32, № 12. P. 2513-2515.

140. Ballantyne J.S., Glemet H.C., Chamberlen M.E., Singer T.D. Plasma nonesterified fatty acids of marine teleost and elasmobranch fishes // Mar. Biol. Berlin, 1993, 116. P. 47-52.

141. Bartlet J.C., Iverson J.L. Estimation of fatty acid composition by gas chromatography-using peak heights and retention time // J. Assoc. Offic. Analitical Chem., 1966. Vol. 49, № 1. P. 21-27.158

142. Beams H.W., Kessel R.G. Role of fat stories in the maturation of male Atlantic Salmon CSalmo solar) Parr // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1991. Vol. 48, № 3. P. 405-413.

143. Bell M.V. Molecular species analysis of phosphoglycerides from the ripe roes of cod 0Gadus morhua) II Lipids, 1989. Vol. 24. P. 585-588.

144. Bell M.V., Henderson R.J., Sargent J.R. The role of polyunsaturared fatty acids in fish // Comp. Biochem. Physiol, 1986. 83B. P. 711-719.

145. Bohn T., Amundsen P.-A. Effects of invading vendace (Coregonus albula L.) on species composition and body size in two zooplankton communities of the Pasvik River System, northern Norway // J.of Plankton Research, 1998. Vol. 20, № 2. P. 243-256.

146. Campisi I., Scandella C.I. Fertilization-induced changes in membrane fluidity of sea urchin eggs II Science, 1978. Vol. 199, № 4335, 1336 p.

147. Cowey H. The nutrition of fish: the developing scene // Nutrition Research Reviews, 1988. Vol. 1. P. 255-280.

148. Deslypere J.P., Verdonck L., Vermeulen A. Fat tissue: a steroid reservoir and site of steroid metabolism // J. Clin Endocrinol. Metabol., 1985. Vol. 61, N 3. P. 564-570.

149. Dixon D.G. Some effects of chronic cyanide poisoning on the growth, respiration and liver tissue of rainbow trout // M. Sc. Thesis, Concordia University, Montreal, Canada, 1975. P. 125-139.

150. Engelbrecht F.M. Man F., Anderson J.T. S.A. Med. J., 1974. Vol. 48, № 7. p. 250256.

151. Folch J., Lees M., Sloane-Stantey G.H. //J. Biol.Chem., 1957. Vol. 226, № 1. P. 497-509.

152. Galli C. Dietary influence on prostaglandin synthesis // Adv. Nutr. Res., 1980. V. 3. P. 95-126.159

153. Greene D.H.S., Selivonchick D.P. Lipid metabolism in fish // Prog. Lipid Res., 1987. Vol. 26. P. 53-85.

154. Jamieson G.R. GLC identification techniques for longchain unsaturated fatty acids // J. Chromatogr. Sci., 1975. Vol. 13. P. 491-497.

155. McKinley R.S., Singer T.D., Ballantyne J.S., Power G. Seasonal variation in plasma non-esterified fatty acids of lake sturgeon (Acipenser fulvescens) in the vicinity of hydroelectric facilities // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1993, 50. P. 2440-2447.

156. Mercure F., Van Der Kraak G. Inhibition of gonadotropin-stimulated ovarian steroid production by polyunsaturated fatty acids in teleost fish // Lipids, 1995. Vol. 30. P. 547-554.

157. Murdoch W.J., Hansen T.R., McPherson L.A. Role of eicosanoids in vertebrate ovulation // Prostaglandins, 1993. Vol. 46. P. 85-115.

158. Nath P., Sundararai B. Isolation and identification of female-specific serum lipophosphoprotein (vitellogenin) in the catfish Heteropneuster fossilis (Bloch) // Gen. and Comp. Endocrinol., 1981. Vol. 43. P. 184-190.

159. Stacey N.E. Hormonal pheromones in fish: status and prospects // Fish Symp., Sheffield, 1991.P. 177-181.160

160. Stacey N.E., Goetz F.M. Role of prostaglandins in fish reproduction // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1982. Vol. 39. P. 92-98.

161. Tam W.H., Zhang X. The development and maturarion of gonadotropeactivities in acid-stressed brook trout (Salvelinus fontinalis) // Can. J. Zool., 1996. T. 74, № 4. P. 587-593.

162. Tyler Ch. Vitellogenesis in salmonids // Proc. 4th Intern. Symp. Reproduct. Physiol. Fish, 1991 / Eds. A.P. Scott, J.P. Sumpter, D.E. Kime, M.S. Rolfe. Sheffield (U.K.). P. 295-299.

163. Van Der Kraak G., Chang J. Arachidonic acid stimulates steroidogenesis in goldfish preovulatory follicles // Gen. Comp. Endocrinnol, 1990. Vol. 77. P. 221-228.

164. Vining R., McGinley R., Compton P., Holliday L., Williams L., Campbell J. Environmental influences upon endocrine homeostasis // Endocrinol. Soc. Austral.: Pap. 27th Annu. Meet. Soc. Melbourne Univ. Melbourne: Parkville, 1984. P. 50.

165. Wade M.G., Van Der Kraak G., Gerrits M.F., Ballantyne J.S. Release and steroidogenic actions of polyunsaturated fatty acids in the goldfish testis // Biol. Reprod, 1994. Vol. 51. P. 131-139.

166. Weerd J.H.V.,Komen J. The effects of chronic stress on growth in fish: a critical appraisal // Comparative Biochem. and Physiol., 1998. Part A 120. P. 107-112.