Особенности эпизоотического процесса блютанга на различных географических территориях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат наук Бушемла Файссал

• Бушемла Файссал
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Бушемла Файссал

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Историческая справка

2.2. Этиология блютанга, распространённость и экономический ущерб

2.3. Восприимчивость животных, резервуары и переносчики возбудителя блютанга

2.4. Клиническое проявление и патоморфологические изменения

2.5. Лабораторная диагностика

2.6. Патогенез

2.7. Иммунитет

2.8. Профилактика и меры борьбы с блютангом

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материалы и методы исследований

3.2. Результаты исследований

3.2.1. Ретроспективный анализ развития эпизоотической ситуации

по блютангу в мире

3.2.2. Пространственно-территориальное развитие эпизоотического процесса блютанга в мире

3.2.2.1. Кластеризация

3.2.2.2. Эпизоотологический анализ динамики распространения вспышек блютанга в мире

3.2.2.3. Эволюционная динамика эпизоотических показателей блютанга в мире за 1996-2015 гг

3.2.2.4. Характеристика и динамика интродукции и распространения

блютанга в Северной Африке

3.2.2.5. Причины появления блютанга в новых (благополучных) регионах

3.2.2.6. Особенности проявления эпизоотического процесса блютанга в Европе и Азии (страны Средиземноморья)

3.2.3. Анализ факторов поддержания эпизоотического процесса, рисков заноса и распространения вируса блютанга

3.2.3.1. Основные факторы передачи вируса блютанга

3.2.3.2. Влияние технологии выращивания животных на структуру и риски появления блютанга

3.2.3.3. Основные механизмы передачи возбудителя блютанга

3.2.3.4. Влияние климата и сезонность болезни

3.2.3.5. Распространение и особенности проявления эпизоотического процесса блютанга среди диких животных

3.2.4. Анализ влияния природно- географических и социально-экономических условий на эпизоотический процесс блютанга в мире

3.2.5. Прогнозирование развития эпизоотической ситуации по блютангу

4 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

6 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

7 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

8 СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

9 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности эпизоотического процесса блютанга на различных географических территориях»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. За прошедшие десятилетия эпизоотология трансмиссивных болезней существенно изменилась. Возникновение векторных инфекционных болезней в каком-либо регионе стало наиболее значительной проблемой национальных ветеринарных служб. Трансмиссивные инфекционные болезни в большей степени, чем любые другие инфекционные заболевания, характеризуются глобальным распространением во времени и в пространстве. К числу особо опасных, широко распространенных, экономически актуальных для любых стран мира, где развито животноводство, относится блютанг (БТ) [1, 10]. Геополитические и климатические изменения, произошедшие в мире, привели к высокой интенсивности трансграничных передвижений людей, животных и переносчиков возбудителей инфекций. Вследствие этого усложнилась прогнозируемость рисков распространения трансмиссивных болезней, в том числе и БТ, возникла нерешенность проблемы его искорения. Подтверждение этого - расширение географии проникновения вируса на 57° северную и 35° южную широты [188].

Большая серовариабельность вируса БТ (ВБТ) является значительной проблемой, способствующей расширению границ эпизоотического процесса данной инфекции [44, 70, 78, 114, 171, 266]. Явление реассортации играет важную роль в выраженном эволюционном развитии вирусного разнообразия и приводит к изменениям вирулентности и серологических характеристик возбудителя.

При возникновении БТ на благополучных территориях заболеваемость и летальность могут достигать 100 %, с возможностью формирования стационарных очагов [1, 11].

В настоящее время острота проблемы подтверждается ежегодными инцидентами БТ, возникающими как в животноводческих хозяйствах, так и в популяциях диких животных. Информация об эпизоотической ситуации по БТ, поступающая из материалов сессий МЭБ, свидетельствует о том, что БТ больше,

чем все другие инфекционные заболевания, нанес животноводству многих стран мира огромный экономический ущерб, исчисляемый сотнями миллионов долларов. Вследствие массовых вспышек, вызванных вирусом БТ, ежегодные потери были оценены в 3 млрд $ [275]. Например, в Голландии за 2006-2007 гг. общий объем ущерба оценивался в 200 млн. €, а во Франции потери, вызванные 8-м серотипом ВБТ, оценивались 1,4 млрд $ [232, 233, 277, 288].

Степень её разработанности. Несмотря на постоянно растущий интерес исследователей к проблеме БТ, научных публикаций явно недостаточно, а имеющаяся информация не позволяет составить целостную картину эпизоотического процесса БТ, протекающего на различных географических территориях.

Статистические данные в официальных источниках (O.I.E.; WAHID httр: // www.fsvps.ru; http://epireg-maghreb.cirad.fr/) о распространении БТ в мире, за исключением даты объявления неблагополучия, географической локализации вспышки, в основном лишь очень приблизительные, что не позволяет сделать полные расчёты и оценку состояния и развития эпизоотического процесса. Эпизоотологический анализ количественных и качественных показателей до настоящего времени проведён со значительными неточностями. Установлено несколько причинно-следственных рисков распространения и поддержания инфекции БТ в популяциях сельскохозяйственных и диких животных. В связи с этим предложенные прогнозы развития БТ существенно отличаются от реальной ситуации.

Выяснение особенностей проявления эпизоотического процесса БТ, установление причин возникновения, факторов распространения и поддержания инфекции способствуют совершенствованию оздоровительных и профилактических мероприятий.

Цель и задачи. Целью исследования является изучение особенностей проявления эпизоотического процесса блютанга на различных географических территориях, выяснение причин его дальнейшего распространения, и научно-

обоснованная оценка факторов риска его поддержания. Достижение указанной цели предполагало решение следующих задач:

- проведение ретроспективного анализа распространения БТ в разных странах мира;

- картография кластеров зон риска БТ и вызванных им прямых и косвенных потерь;

- изучение динамики развития количественных и качественных эпизоотологических показателей БТ в мира;

- изучение зависимости проявления эпизоотического процесса блютанга от факторов поддержания инфекции;

- определение причин возникновения и распространения БТ на ранее благополучных территориях;

- установление причин повторного возникновения БТ после проведения оздоровительных мероприятий;

- проведение прогнозирования по методу экстраполяции (скользящие среднее по 3 и 5 точкам);

- разработка на основе обобщения мирового опыта и результатов исследований рекомендаций по оценке факторов риска возникновения, развития и поддержания эпизоотического процесса блютанга.

Научная новизна. В результате исследования получены новые научные данные теоретического и прикладного характера. Впервые разработана математическая модель риска возникновения и распространения блютанга в мире, установлена корреляция между уровнем эпизоотических показателей (инцидентностью неблагополучных пунктов, заболеваемостью, летальностью и очаговостью) и типом животноводства с достоверностью 0,95, определены количественные уровни рисков заноса вируса и возникновения инфекции. Также был разработан эпизоотологический блок, содержащий среднегодовые и среднемноголетние показатели заболеваемости, летальности, смертности, очаговости, инцидентности вспышек и случаев блютанга. Был проведен пространственно-временной анализ эпизоотической обстановки по блютангу с

математико-статистической обработкой по регионам мира за период с 1996 по апрель 2015 гг. Впервые на основании учёта ежегодных частот инцидентов вспышек и случаев в популяциях сельскохозяйственных и диких животных проведён анализ динамики распространения и развития эпизоотической ситуации по блютангу с 1996 по 2015 гг. Предложен расчёт информационной силы влияния районирования, отражающий связь между уровнем природно- географическихи социально-экономических условий и частотой регистрации инцидентов блютанга. Впервые установлены причины рецидивов блютанга после проведения оздоровительных мероприятий, определены особенности проявления эпизоотического процесса блютанга, в том числе уровни эпизоотологических показателей, установлены факторы, влияющие на них, на различных географических территориях мира.

Теоретическая и практическая значимость работы. Настоящая работа относится к области фундаментальных и прикладных исследований. Полученные данные о вспышках блютанга, количестве заболевших и павших животных при данной инфекции (в период с 1996 г. по апрель 2015 г.) дополняют и расширяют имеющиеся данные об особенностях эпизоотологии блютанга в разных странах мира. На основе этих материалов были созданы аналитические карты распространения БТ.

Проведенное исследование усовершенствует прогнозирование риска возникновения блютанга, что повысит эффективность проведения противоэпизоотических мероприятий и позволит снизить экономические потери от болезни. Полученные результаты повышают возможность раннего обнаружения блютанга, что позволит не допускать трансмиссию вируса и тем самым уменьшит масштабы распространения болезни.

Разработано «Руководство по диагностике, профилактике и мерам борьбы с блютангом», которое утверждено Управлением ветеринарии Правительства Саратовской области № 01-22/1372 от 13.05.2015 г. и рекомендовано для работников районных станций по борьбе с болезнями животных и ветеринарных лабораторий.

Полученные результаты по региональным особенностям эпизоотического процесса блютанга можно использовать в учебном процессе при изучении студентами специальности «Ветеринария» дисциплины «Эпизоотология и инфекционные болезни».

Методология и методы исследования. Для решения поставленной цели и задач в диссертационной работе использован комплекс как общенаучных, так и частнонаучных методов исследования. Первые предусматривали применение совокупности общетеоретических и эмпирических методов исследования, таких как системный подход, анализ, измерение, сравнение и т.д. Из частнонаучных использованы результаты, полученные при официальной регистрации блютанга Международным эпизоотическим бюро (МЭБ).

Для эпизоотологического анализа использовали данные ретроспективного анализа и лабораторного скрининга болезни.

В качестве методологической основы исследования проблем эпизоотологической безопасности продовольственной базы применяли статистические анализы и прогнозирование.

В процессе обработки исходных данных были использованы следующие статистические методы: корреляционный анализ, анализ динамических рядов, вычисление среднеарифметической, наименьших квадратов для случая линейно и нелинейно-регрессионной зависимости, а также автокорреляционный и дисперсионный анализ.

Положения, выносимые на защиту:

- ретроспективный анализ эпизоотической ситуации блютанга в различных регионах мира;

- территориально - временная динамика развития эпизоотического процесса блютанга;

- особенности проявления эпизоотического процесса блютанга на различных географических территориях.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов обусловлена значительным объемом фактического материала

(пространственный материал - весь мир за период с 1996 по апрель 2015 гг.), а также анализом результатов текущей эпизоотической обстановки по БТ, с математическо-статистическим анализом.

Результаты диссертации доложены, обсуждены и одобрены на ежегодных научно-практических и учебно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов (2013-2015 гг.); на заседаниях кафедры; на заседаниях издательских советов журналов: «Учёные записки» КГАВМ, 2014-2015 гг.; «Аграрный научный журнал» СГАУ, 2014-2015 гг.; «Научное обозрение», 2014 г.; «Научная жизнь», 2014-2015 гг. Ключевые моменты диссертации были доложены, обсуждены на конкурсе на лучшую научно-инновационную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений в ФГБОУ ВО «Саратовский ГАУ», 2014 г., в ГНУ ВНИИВВиМ Россельхозакадемии (г. Покров, 2014 г.).

По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в которых отображены основные положения диссертации, в том числе 4 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ, издано 1 учебно-методическое пособие.

Диссертация изложена на 190 страницах и включает: введение, обзор литературы, описание материалов и методов, результатов исследований, заключение, списки сокращений и условных обозначений, иллюстративного материала, список литературы, приложения. Работа иллюстрирована 32 таблицами и 20 рисунками. Список использованной литературы включает 312 источников, в том числе 285 на иностранных языках.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Историческая справка

Блютанг был впервые обнаружен в Капской колонии на юге Африки после ввоза мериносов в регион. Первое сообщение о болезни датировано второй половиной XVIII-го века. Впоследствии блютанг (БТ) был зарегистрирован и в других частях Африки [71, 114, 232].

В первых исследованиях [139, 269] болезнь был a описата как «малярийная катаральная лихорадка», «эпизоотический катар овец». Современное название «bloutong» впервые было использовано южно-африканскими фермерами, заметившими цианоз языка у клинически больных животных [183]. В 1906 г. Тейлер доказал, что заболевание вызывается агентом, находящимся в крови и в сыворотке крови овец, и что этот агент может проходить через фильтр Беркерфельда [196, 287].

В 1933 г. заболевание было впервые диагностировано у крупного рогатого скота (КРС) [46], и в дальнейшем из-за того, что его клинические признаки были аналогичны ящуру, его называли псевдоящуром или болячкой рта [287].

В 1943 г. Du Toit установил, что векторная передача вируса БТ у овец происходит при укусе С. imicola, способных передавать болезнь здоровым овцам через несколько дней (период инкубации), после того как приняли кровь инфицированных животных [94]. Оригинальные исследования болезни у тонкорунных пород европейских овец, в частности мериноса, были опубликованы в конце 19 - начале 20 века [139, 269]. Затем Theiler иммунизировал овец аттенуированным штаммом вируса (оригинальный штамм Theiler), полученным путем последовательного пассирования на овцах [279].

Первые эпизоотии за пределами Африки были в 1943 г. на Кипре, но есть предположения о том, что БТ уже был там с 1924 г. и распространялся на территории Восточного Средиземноморья, Индийского субконтинента, в обеих частях Америки и в Азии [113, 175, 246].

Последующее снижение иммуногенности вакцин, которые были получены из штамма Theiler, подвигло в 1948 г. исследовать множество штаммов

вируса БТ на предмет перекрестной иммунной защиты у овец. Эта работа подтвердила, что овцы, которые были инфицированы конкретным штаммом, вырабатывают пожизненный иммунитет против повторного заражения тем же штаммом, но к гетерологичным штаммам формируется лишь частичная защита [218].

Бытовавшее мнение о том, что БТ является лишь африканской проблемой, подвигло региональных учёных организовать основные направления исследований БТ при Ондерстепортском ветеринарном институте (ОВИ) в ЮАР. В ОВИ был сделан целый ряд ключевых открытий, касающихся специфических особенностей этиологического агента БТ и его эпизоотологии. В 1963 г. Всемирная организация по охране здоровья животных (МЭБ - Международное эпизоотическое бюро) определила ОВИ справочным центром по БТ. Эту функцию институт выполняет и в настоящее время.

2.2 Этиология блютанга, распространённость и экономический ущерб

Блютанг (БТ) - это регистрируемая (список А) Всемирной организацией по охране здоровья животных (МЭБ) значимая социально-экономическая проблема, имеющая большое значение для международной торговли животными и продуктами животноводства. При возникновении БТ на ранее благополучных территориях заболеваемость и летальность достигают у овец 100 %, с возможностью возникновения стационарных очагов [1, 10].

В результате массовых вспышек, вызванных БТ в разное время, ежегодные финансовые потери измеряются сотнями миллионов долларов. Так в штате Техас (США, 1948 г.) БТ заболело около 30 тысяч овец. Из материалов сессий МЭБ следует, что, например, в 1967 г. БТ было охвачено 81 млн голов мелкого рогатого скота, в Индии (1998 г.) заболело 150 тысяч овец, а в 2005 г. - 280 тысяч, из которых погибло более 64 тысяч овец, в Италии в 2013 г. заболело 326410

голов овец, из них 40 % погибло, а в соседней Греции в 2014 г. заболело около 76 тысяч овец [10, 17].

Экономические потери от БТ связаны также и со снижением мясной продуктивности и потерями, обусловленными репродуктивными нарушениями, а именно: увеличением интервала между родами, снижением фертильности у самцов, снижением количества беременностей, ранней эмбриональной смертью, абортами, пороками развития плода, бесплодием [166, 213, 228, 233, 277, 281]. Так, Bourcet A-J. E. в недавно опубликованном исследовании обращает внимание на то, что уменьшение числа рождений телят при данной инфекции составляет от 6,1 до 17,7 % [56, 214], выпадение шерсти, аборты [254, 290, 308].

БТ может стать причиной возникновения торговых дефицитов и недоступности потребительского рынка из-за ограничений, связанных с перемещением животных и продуктов животноводства, кроме того, происходят огромные затраты на проведение мониторинга, проверок, санитарного контроля и вакцинаций [232].

Первые 60 лет «колыбелью» БТ считался африканский континент. Заболевание было зарегистрировано в Юго-Западной Намибии в 1908 г., в Юго-Восточной Замбии в 1908 г., в Зимбабве в 1908 г., в Восточной Кении в 1913 г., в Северной Африке, в Египте в 1908 г., в Западной Гане в 1918 г., в Мали в 1925 г, в Эфиопии в 1940 г., в Кот д'Ивуар в 1943 г., в Чаде в 1943 г., в Буркина-Фасо в 1943 г., в Сенегале в 1943 г. За этот период времени БТ проявился шестнадцатью серотипами [144]. Болезнь распространилась почти по всей Африке: в Судане, в Нигерии, в Камеруне, в Заире, в Анголе, в Ботсване, в Лесото, в Марокко. В последующие годы БТ достиг всех континентов, где развито овцеводство.

Азия. Впервые БТ появился в 1943 г. в Палестине [160, 267]. Первоначально там циркулировал 4 серотип вируса [145], в 60-х годах - 10-й и 16-й, в 70-х годах-2-й и 6-й серотипы. Подобные вспышки были отмечены в Сирии в 1944 г. и в Турции в 1944, в 1946 и в 1947 гг. [113]. В 1944 г. инфекция проникла в Пакистан и Индию [291]. В Саудовской Аравии циркулируют 6-й, 14-й, 17-й, 19-й и 20-й [128], в Индии - 1-9-й, 11-20-й и 23-й [270], в Китае (1979 г.) - 1-4-й, 9-й, 11-й,

12-й, 15-й, 16-й, 21-й и 23-й [158, 309], в Японии (1974 г.) - 1-й, 2-й, 12-й и 20-й серотипы [121, 210].

На Ближнем и Среднем Востоке были обнаружены 2-й, 4-й, 6-й, 9-й, 10-й, 12-17-й, 19-21-й, 24-й и 26-й серотипы, в Центральной и Восточной Азии - 1-4-й, 9-й, 11-13-й, 15-й, 16-й, 18-21-й и 23-й, в Южной и Юго-Восточной Азии - 1-21-й и 23-й серотипы вируса БТ.

Америка. Впервые зарегистрировался в Техасе (США) в 1948 г. под названием «soremuzzle», но затем было признано явное сходство этого заболевания с БТ [133]. Вирус БТ был выделен при диагностике soremuzzle у овец в Калифорнии в 1952 г., впоследствии он типирован как 10-й серотип [194]. Эти серотипы были ранее идентифицированы в ЮАР. 10-й и 11-й серотипы вируса БТ были изолированы в Нью-Мексико в 1955 г., 17-й серотип - в Вайоминге в 1962 г., 13-й - в Айдахо и в Флориде в 1967 г. и 2-ой - во Флориде в 1983 г. Также 4-й, 6-й, 14-й, 17-й, 19-й и 20-й серотипы были выделены в Бразилии (впервые на юге Африки в 1978 г.), 12-й, 14-й и 17-й - в Коломбии, 14-й и 17-й - в Гуане и 6-й, 1-й и 17-й - в Суринаме [163, 184, 276].

На данный момент 1-й, 2-й, 10-й, 11-й, 13-й, 17-й серотипы регистрируют в Мексике, а в Канаде распространен 11 -й серотип. В Центральной Америке выявлены 3-й, 4-й, 6-й и 14-й серотипы, а в Карибском бассейне и Южной Америке - 1-й, 3-й, 4-й, 6-й, 8-й, 12-й, 14-й и 17-й серотипы [275].

Австралия. До 1977 г. Австралия, как полагают, была свободным от БТ континентом. В ноябре 1977 г. объявлено, что сотрудники Common health Scientific and Industrial Research Organization (CSIRO) выделили ВБТ из насекомых, собранных на Северной территории [271]. Сейчас в Австралии выделено восемь серотипов ВБТ: 20-й (1975 г.), 21-й (1979 г.), 23-й (1982 г.), 1-й (1979 г.), 15-й (1982 г.), 9-й (1985 г.), 3-й и 16-й (1986 г.) [116, 117, 272, 276].

Европа. В 1956 г. отмечена крупная эпизоотия БТ, которая вначале возникла в Португалии, а затем распространилась на Испанию [67, 185]. Следующая массовая эпизоотия БТ в Европе была в 1998 г. С того случая и по настоящее время установлена циркуляция следующих серотипов: 1-4-й, 6-й, 8-10-

й, 16-й и 25-й. В Российской Федерации вспышки БТ 16-го серотипа вируса зарегистрированы на территории Бурятии в 1993 г. [14, 15].

Возбудитель БТ относится к роду орбивирусов семейства Reoviridae, его

-5

плотность составляет 1,337 г/см3 [204, 206]. Он схож по морфологии с другими орбивирусами [261]. В настоящее время во всем мире идентифицировано 26 серотипов, в том числе Toggenburg (25-й) и KUW2010/02(03) (26-й) серотипы [73, 74, 78, 107, 141, 166, 170, 172, 232].

Вирус БТ очень устойчив в присутствии белка и может выживать в течение многих лет, например, в крови хранится при +4 °C и даже +20°С. Он чувствителен к 3 % NaOH, органическому йодо-комплексу, фенолу и б-пропиолактону [36, 102]. Как правило, инфекционность остается постоянной между рН 6,5 и 8, но она заметно снижается за пределами этого диапазона, это, вероятно, связано с потерей внешних капсидов белков. В связи с отсутствием липидной оболочки орбивирусы относительно устойчивы к воздействию растворителей и моющих средств, но легко инактивируются кислыми дезинфицирующими средствами, гипохлоридом натрия и препаратами йода [143]. Инфекционность отсутствует при рН менее 3 и температуре выше 60°C. Во время замораживания инфекционность уменьшается на 90 %, но вирус остается устойчивым при - 70°С [36, 102].

Вирус БТ (ВБТ) является безоболочечным вирусом, 80-90 нм в диаметре, с икосаэдрическим трехслойным белковым капсидом [123, 146, 207, 217, 235, 248]. Его геном состоит из десяти двухнитиевых сегментов, каждый из них кодирует определённый белок (структурные: VP1-7, либо неструктурные: NS1-3 и NS3A) [154, 250]. Белок VP2 (внешний слой) определяет серотип, несет ответственность за связывание с рецепторами, гемагглютинацией, индуцирует специфический иммунитет у хозяина [80, 136, 146, 200, 250]. Белок VP5 взаимодействует с эндосомной мембраной клетки хозяина и играет незначительную роль в вызывании антительного ответа [135, 250].

Субъядерный слой образован белком VP7, который является основным фактором, определяющим специфику группы и обеспечивающим эпитоп в тестах ИФА, для обнаружения антител против ВБТ. VP7 может еще относиться к клеткам

насекомых [35, 149, 217, 222, 235, 249]. Внутренний слой (ядро) состоит из белка УР3 и трех небольших структурных белков: УРЬ УР4 и УР6, участвующих в транскрипции и вирусной репликации РНК [123, 217, 235, 248, 249, 250, 261].

Белок №2 является основным компонентом вирусных телец - включений [63, 168, 227, 261], а также участвует в вербовке информационной РНК для репликации [112, 154, 250]. Белок №3 повышает проницаемость цитоплазматической мембраны и таким образом помогает вирусу, высвобождаемому из клеток млекопитающих или насекомых [132, 147, 249, 250]. К тому же белок №3 также позволяет частицам вируса покинуть клетки хозяев. Этот механизм, вероятно, работает в клетках насекомых, где нет цитопатического эффекта индуцированного вируса [261, 305].

Явление реассортации играет важную роль в развитии вирусного разнообразия и приводит к изменениям вирулентности и серологических характеристик вируса [44, 70, 80, 204, 220, 221].

Генетическое секвенирование ВБТ позволяет проводить дифференцию и анализирование отдельных штаммов [122, 193, 237, 304]. Более того, в пределах одного серотипа можно определить вероятное географическое происхождение вируса (географический типаж или топотип) [122, 234]. Известные нуклеотидные последовательности генома ВБТ могут изменяться по географической локализации там, где вирус был изолирован [70, 122].

Идентификация очевидных ассоциаций между некоторыми генотипами вируса и некоторыми видами вектора привела к предположению концепции экосистемы «вируса-вектора» [83, 84, 175, 275].

Реассортация (рекомбинация) между вирулентными штаммами «дикого» типа и вирусами-вакцинами гипотетически может привести к появлению нового вируса, который может обладать повышенной вирулентностью. В последующем реассортация между экзотическими и коренными штаммами потенциально может облегчить обслуживание генома сегментов из экзотических штаммов путем воздействия на способности вируса к передаче [266]. Согласно Маану и др. (2012

г.), 3-й серотип ВБТ-3, появившийся в Индии, является реассортиментом между восточным и западным топотипами ВБТ [171].

Совсем недавно, в 2008 г., несколько реассортантов, состоящих из генома сегментов штаммов полевых BTV-1 и BTV-8, были выделены во Франции [266]. На сегодняшний день появились новые серотипы - 25-й и 26-й, идентифицированные впервые у коз: в Швейцарии (25-й серотип) и в Кувейте (26-й серотип).

2.3 Восприимчивость животных, резервуары и переносчики возбудителя блютанга

Позвоночными хозяевами ВБТ являются домашние и дикие жвачные животные. Болезнь чаще всего встречается у МРС, КРС, буйволов, оленей, большинства видов африканских антилоп и других парнокопытных, таких как верблюды [71, 114, 153, 232]. У диких животных БТ часто протекает бессимптомно, и они считаются резервуаром инфекции. У некоторых плотоядных семейства кошачьих, у черных и белых носорогов были выделены антигены вируса и / или вируса [32, 289], у слонов в Африке и в Азии обнаружены антитела к ВБТ [49, 110].

Переносчиками возбудителя БТ являются несколько видов мокрецов из рода Culicoides, комары из рода Culex aedes, овечьи кровососки Melophagus ovinus и аргасовые клещи (Dermacentor dagistanicus, Rhipictphalus kochi. R. Bursa и т.д.) [27, 52, 57, 64, 200].

Мокрецы (Culicoides) - основный вектор - представляют собой маленьких мух (1 -4 мм), они легко (пассивно) переносятся ветром на расстояние до 700 км [69, 95, 181]. Этот род в настоящее время включает в себя почти 1500 видов, 96 % из них - кровососущие, они могут длительно голодать и существовать в различных местах обитания, от уровня моря и до 4000 метров выше его уровня. Почти 50 видов мокрецов способны передавать ВБТ [107, 300].

Жизненный цикл Culicoides делится на четыре этапа (с 2 до 6 недель в зависимости от внешней температуры), согласно Вилсону, большинство видов

Culicoides в северных широтах способны пережить зиму в виде личинок [301]. Продолжительность жизни взрослых мокрецов короткая (10-20 дней, в редких случаях 60-90 дней) [107, 169, 200]. Culicoides могут выживать в мягкие зимы. Взрослые мошки проникают в помещения, когда температура наружного воздуха начинает снижаться. Culicoides способны питаться кровью внутри помещений круглый год. [301, 312]. Это объясняет вспышку БТ, вызванную 8-м серотипом вируса, в Германии в феврале 2008 г. [141]. Эксперименты, направленные на изучение возможности вертикальной передачи ВБТ у насекомых, не выявили трансовариальной передачи возбудителя в процессе их метаморфоза [301].

В недавнем исследовании Фалла доказано, что Culicoides являются более активными в период с часа до восхода и захода солнца [107].

2.4 Клиническое проявление и патоморфологические изменения

При БТ возможны все формы течения болезни: субклиническая, абортивная, острая, хроническая и инаппарантная. Клиническое проявление инфекции и у овец, и у КРС, а скорее всего, у всех видов жвачных животных схожее, но более тяжелое, в основном острое, у овец [41, 51, 74, 86, 166, 182, 184, 208, 231, 253]. Различия в тяжести течения заболевания зависят от видов животных, пород и серотипов вируса. При вспышках БТ инкубационный период длится от 4 до 8 суток [17, 284]. После экспериментального заражения клиническое проявление становится очевидным на 6-й день. Максимальный инкубационный период определён в 15 суток [17, 77, 114]. Сведений о длительности инкубационного периода после инфицирования ВБТ у диких животных в научной литературе на сегодняшний день представлено не вполне достаточно.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бушемла Файссал, 2016 год

6 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агольцов, В.А. Методическое пособие по руководству по диагностике, профилактике и мерам борьбы с блютангом / В.А. Агольцов, Ф. Бушемла. - 82 изд. - Саратов: OOO «Типогафия марс», 2015.

2. Бакулов, И.А. Карантинные и малоизученные болезни животных мировая эпизоотическая ситуация и система мер по предупреждению их заноса / И.А. Бакулов // Эпизоотология, диагностика и меры борьбы с инфекционными болезнями. Новосибирск, 1986. - С. 18-22.

3. Бакулов, И.А. Некоторые результаты исследований по проблеме эпизоотологического прогнозирования (в ветеринарной практике) / И.А. Бакулов // Труды ВИЭВ. М., 1982. - Т.55. - С.11-15.

4. Бакулов, И.А. Система эпизоотологического мониторинга особо опасных, экзотических, малоизученных, в том числе зооантропонозных болезней животных / И.А. Бакулов и др.. М., 2001. - 72 с.

5. Бакулов, И.А. Методические указания по эпизоотологическому исследованию / Под ред. И.А.Бакулова // ВНИИ ветеринарной вирусологии и микробиологии. - М.: Колос, 1982. - C. 17.

6. Беляков, В.Д., Ходырев А.П., Тотолян А.А. Стрептококковая инфекция. -Л.: 8. Медицина, 1978. - С. 91-103.

7. Белянин, С.А., 2013. динамика распространения и мониторинг эпизоотического процесса африканской чумы свеней в российской федерации: автореферет кан. дис. вет. наук: 06.02.02 / С.А. Белянин. - Покров, 2013. - 18с.

8. Блютанг в Российской Федерации // Россельхознадзор [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://www.fsvps.ru/fsvps-docs/ru/iac/2011/files/asf_2011-12-27.pdf (дата обращения: 1.4.2015).

9. Блютанг в Саратове // Саратовская Межобластная Ветеринарная Лаборатория ФГБУ, отдел генодиагностики и ИФА [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://mvl-saratov.ru (дата обращения: 1.4.2015).

10. Бушемла, Ф. Анализ эпизоотической ситуации по блютангу в странах Средиземноморья / Ф. Бушемла, В.А. Агольцов // Ученые записки КГАВМ. -2014. - T. 219. - С. 62-69.

11. Бушемла, Ф. Ретроспективный анализ и оценка эпизоотической ситуации по блютангу / Ф. Бушемла, В. А. Агольцов // Научная жизнь. - 2015. - С. 139-142.

12. Бушемла, Ф. Эпизоотологическая характеристика блютанга - новой эмерджентной трансграничной инфекционной болезни жвачных животных / Ф. Бушемла, В.А. Агольцов // Аграрный научный журнал. - 2014 . - №. 11. - С. 9-14.

13. Бушемла, Ф. Эпизоотологические особенности блютанга в Алжире / Ф. Бушемла, В.А. Агольцов // Научное обозрение. - 2014. - №. 5. - С. 31-35.

14. Вишняков, И.Ф. Выделение, идентификация и типирование вируса КЛО в Бурятии / И.Ф. Вишняков и др // Актуальные проблемы вирусологии: Тезисы докладов научной конференции (май 1994 г.). - НИСХИ. - п. Гвардейский. - 1994. - Ч. 2. - С. 16-17.

15. Вишняков, И.Ф. Идентификация и типирование вируса катаральной лихорадки овец / И.Ф. Вишняков, А.А. Стрижаков, М.Б. Новикова, А.В. Луницын, В.В. Куриннов, Г.М. Карпов, В.И. Балышева, К.С. Волокитина // Ветеринария. -1995. - №. 4. - С. 20-25.

16. Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной вирусологии и микробиологии Россельхозакадемии (ГНУ ВНИИВВиМ Россельхозакадемии), лаборатория диагностики URL: www.vniivvim.ru (дата обращения: 5.3.2014).

17. Вялых, И.В. Усовершенствование системы лабораторной диагностики блютанга: дис. анд. вет. наук: 06.02.02 / И.В. Вялых. - Покров, 2011. - 164с.

18. Дудников, С.А. Количественная эпизоотология: основы прикладной эпидемиологии и биостатистики / С.А. Дудников. Владимир:Демиург, 2005. - С. 460.

19. Зуева, Л.П. Эпидемиология / Л.П. Зуева, Р.Х. Яфаев. - СПб.: ФОЛИАНТ, 2005. - С. 752.

20. Исаченко, А.Г. Природа мира: Ландшафты / А.Г. Исаченко, А.А. Шляпников. - М.: Мысль, 1989. - C. 504.

21. ^риннов, В.В. Серологический мониторинг импортированных из стран Европейского Союза в РФ животных на блютанг / В.В. ^риннов, М.Б. Новикова, О.М. Стрижакова и др. // Проблемы профилактики и борьбы с особо опасными, экзотическими и малоизученными инфекционными болезнями. Животных / ВНИИВВиМ. - 200S. - т. 1. - С. 67-75.

22. Макаров, В. В., Сухарев О. И. Эпизоотологический лексикон. М., 2000.

23. Методы эпизоотологических исследований: Методические рекомендации / РАСХН. Сиб. отделение ИЭВС и ДВ. - Новосибирск, 1991. - С. 36.

24. Плохинский, Н.А. Алгоритмы биометрии [Текст]: научное издание / Н. А. Плохинский, ред. Б.В. Гнеденко, Московское общество испытателей природы. -2-е изд., перераб. и доп. - М. : МГУ, 1980. - 150с.

25. Приказ Министерства сельского хозяйства Российской Федерации от 17 мая 2005 г. N 81 г., Главный государственный санитарный врач РФ 28.01.08. N4: введ. в действие с 1.05.08.

26. Рунион, Р. Справочник по непараметрической статистике. Современный подход / Р. Рунион. М.: Финансы и статистика, 1982. - С. 198.

27. Хижинский, П. Г. Юнеши - потенциальные хранители и переносчики вируса катаральной лихорадки овец / П.Г. Хижинский // Ветеринария. - 2012. - №. 1. - С. 22-25.

2S. Afshar, A. Bluetongue: laboratory diagnosis / A. Afshar // Comp. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. - 1994. - 17(3-4). - Р. 221-242.

29. Afshar, A. Comparison of competitive ELISA, indirect ELISA and standard AGID tests for detecting bluetongue virus antibodies in cattle and sheep / A. Afshar, F.C. Thomas, P.F. Wright, J.L. Shapiro, J Anderson // Vet. Rec. - 19S9. - № 124. - C 136-141.

30. Agence Française de Sécurité Sanitaire des Aliments [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://www.afssa.fr (дата обращения: 1.4.2015).

31. Akita, G.Y. Detection of bluetongue virus in clinical samples by polymerase chain reaction / G.Y. Akita, J. Glenn, A.E. Castro, B.I. Osburn // J. Vet. Diagn. Invest. -1993. - V. 5. - №. 2. - Р. 154-158.

32. Alexander, K.A. Evidence of natural bluetongue virus infection among African carnivores / K.A. Alexander, N.J. MacLachlan, P.W. Kat, C. House, S.J. O'Brien, N.W. Lerche, M. Sawyer, L.G. Frank, K. Holekamp, L. Smale, J.W. McNutt, M.K. Laurenson, M.G.L. Mills, B.I. Osburn // Am J Trop Med Hyg. - 1994. - V. 51. - №. 5. -P. 568-576.

33. Alpar, H.O. Bluetongue virus vaccines past and present. In: Bluetongue. P. Mellor, M. Baylis and P. Mertens / H.A. Alpar et al. // Elsevier Academic Press, London, United Kingdom. - 2009.

34. Anderson, J. Use of monoclonal antibody in a blocking ELISA to detect group specific antibodies to bluetongue virus / J. Anderson // J.Immunol. Methods. - 1984. - V 74. - P. 139-149.

35. Anthony, S. A duplex RT-PCR assay for detection of genome segment 7 (VP7gene) from 24 BTV serotypes / S. Anthony, H. Jones, K.E. Darpel, H. Elliott, S. Maan A. Samuel, P.S. Mellor, P.P. Mertens // Journal of Virological Methods. - 2007. -№. 141. - P. 188-197.

36. Anzahl der bestätigten Blauzungenkrankheits-Fälle in Deutschland 2008 // BMELV [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://www.bmelv.de/cln_181 /SharedDocs/Standardartikel/Landwirtschaft/Tier/Tierge s undheit/Blauzungenkrankheit/Blauzungen-FaelleDeutschland2008. html. (дата обращения: 13.4. 2010).

37. Aradaib, I.E. A multiplex PCR for simultaneous detection and differentiation of North American serotypes of bluetongue and epizootic hemorrhagic disease viruses / I.E. Aradaib, W.L. Smith, B.I. Osburn & J.S. Cullor // Comp. immunol. microbiol. infect. Dis. - 2003. - V. 26. - №. 2. - P. 77-87.

38. Arenas-Montes, A.J. Serosurveillance of orbiviruses in wild cervids from Spain / A.J. Arenas-Montes, A. Arenas, I. García-Bocanegra, P. Mertens, C. Batten, K. Nomikou // Vet. Rec. - 2013. - V. 172. - Р. 508-509.

39. Backx, A. Transplacental and oral transmission of wild-type bluetongue virus serotype 8 in cattle after experimental infection / A. Backx, R. Heutink, E. van Rooij, and P. van Rijn // Veterinary Microbiology. - 2009. - V. 138. - P. 235-243.

40. Barratt-Boyes, S. Dynamics of viral spread in bluetongue virus infected calves. / S. Barratt-Boyes, N.J. MacLachlan // Veterinary Microbiology. - 1994. - №. 40. - P. 361-371.

41. Barratt-Boyes, S. Pathogenesis of bluetongue virus infection of cattle / S. BarrattBoyes, N.J. MacLachlan // Journal of the American Veterinary Medical Association. -1995. - T. 206. - P. 1322-1329.

42. Barratt-Boyes, S.M. Flow cytometric analysis of in vitro bluetongue virus infection of bovine blood mononuclear cells / S.M. Barratt-Boyes, P.V. Rossitto, J.L. Stott, N.J. MacLachlan // Journal of General Virology. - 1992. - V. 73. - P. 1953-1960.

43. Barratt-Boyes, S.M. Response of the regional lymph node to bluetongue virus infection in calves / S.M. Barratt-Boyes, P.V. Rossitto, B.C. Taylor, J.A. Ellis, N.J. Maclachlan // Veterinary Immunology and Immunopathology. - 1995. - V. 45. - P. 7384.

44. Batten, C.A. A European field strain of bluetongue virus derived from two parenteral vaccine strains by genome segment reassortment / C.A. Batten, S. Maan, A.E. Shaw, N.S. Maan, P.P.C. Mertens // Virus Research. - 2008. - №. 137. - P. 56-63.

45. Batten, C.A. Bluetongue virus: European Community inter-laboratory comparison tests to evaluate ELISA and RT-PCR detection methods / C.A. Batten, K. Bachanek-Bankowska, A. Bin-Tarif, L. Kgosana, A.J. Swain, M. Corteyn, K. Darpel, P.S. Mellor, H.G. Elliott and C.A. Oura // Vet Microbiol. - 2008a. - V. 129. №. 1-2. - P. 80-88.

46. Bekker, J.G. The occurrence and identification of bluetongue in cattle - the so-called pseudo foot-and-mouth disease in South Africa / J.G. Bekker, G. de Kock, J.B. Quinlan // Onderstepoort Journal of Veterinary Science and Animal Industry. - 1934. -№. 2. - P. 393-507.

47. Belak, S. Advances in viral disease diagnostic and molecular epidemiological techniques / S. Belak, P. Thorén, N. Leblanc & G. Viljoen // Expert Rev. Mol. Diagn. -2009. - V. 9. - №. 4. - P. 367-381.

48. Bhanuprakash, V. Bluetongue vaccines: the past, present and future / V. Bhanuprakash, B.K. Indrani, M. Hosamani, V. Balamurugan, R.K. Singh // Expert Reviews Vaccines. - 2009. - №. 8. - P. 191-204.

49. Bhat, M.N. Detection of bluetongue antibody and antigen in Indian elephants, spotted dear and blackbucks / M.N. Bhat, R. Manickam & W. Aruni // Indian J Anim Sci. - 1998. - V. 68. - №. 2. - P. 135.

50. Billinis, C. Bluetongue virus diagnosis of clinical cases by a duplex reverse transcription-PCR: a comparison with conventional methods / C. Billinis, M. Koumbati, V. Spyrou et al. // J. Virol. Methods. - 2001. - V. 98. - №. 1. - Р. 77-89.

51. Billinis, C. Wildlife diseases that pose a risk to small ruminants and their farmers / C. Billinis // Small Rumin. Res. - 2013. - T. 110. - Р. 67-70.

52. Bishop, A.L. Models for the dispersal in Australia of the arbovirus vector Culicoides brevitarsis Kieffer (Diptera: Ceratopogonidae) / A.L. Bishop, I.M. Barchia & L.J. Spohr // Prev. Vet. Med. - 2000. - №. 47. - P. 243-254.

53. Biteau-Coroller, F. Performance evaluation of a competitive ELISA test used for Bluetongue antibody detection in France, a recently infected area / F. Biteau-Coroller, G. Gerbier, K.D. Stark, C. Grillet, E. Albina, S. Zientara & F. Roger // Vet Microbiol. -2006. - V. 118. - № . 1-2. - P. 57-66.

54. Bluetongue // Centre de coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement (CIRAD) [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://bluetongue.cirad.fr (дата обращения: 1 April 2015).

55. Boone, J.D. Recombinant canarypox virus vaccine co-expressing genes encoding the VP2 and VP5 outer capsid proteins of bluetongue virus induces high level protection in sheep / J.D. Boone, U.B. Balasuriya, K. Karaca, J.C. Audonnet, J. Yao, L. He, R. Nordgren, F. Monaco, G. Savini, A. Ian, I.A. Gardner, N.J. MacLachlan // Vaccine. -2006. - №. 25. - P. 672-678.

56. Bourcet A-J E. Fièvre catarrhale ovine (FCO) et reproduction chez les bovins. École nationale vétérinaire d'Alfort. - 2012. - P. 131, 4.

57. Bouwknegt, C. Potential role of ticks as vectors of bluetongue virus / C. Bouwknegt, P.A. van Rijn, J.M. Schipper, D. Holzel, J. Boonstra, A.M. Nijhof, M.A. van Rooij, F. Jongejan // Experimental and Applied Acarology. - 2010. - №. 52. - P. 183-192.

58. Bowen, R.A. Transmission of bluetongue virus by intrauterine inoculation or insemination of virus-containing bovine semen / R.A. Bowen, T.H. Howard // American Journal of Veterinary Research. - 1984. - №. 45. - P. 1386-1388.

59. Bowne, J. G. Cytopathologic changes and development of inclusion bodies in cultured cells infected with bluetongue virus / J. G. Bowne, M. M. Jochim // Am. J. Vet. Res. - 1967. - V. 28. - P. 1091.

60. Bréard, E. Transient effect of the attenuated bluetongue virus vaccine on the quality of the ram semen / E. Bréard, N. Pozzi, C. Sailleau, V. Catinot, B. Durand, P. Dumont, B. Guérin and S. Zientara // Vet. Rec. - 2007. - T. 160. - №. 13. - P. 431-435.

61. Brewer, A.W. The pathogenesis of bluetongue virus infection of bovine blood cells in vitro: ultrastructural characterization/ A.W. Brewer, N.J. MacLachlan // Arch. Virol. - 1994. - V. 136. - P. 287-298.

62. Brodie, S.J. The effects of pharmacological and lentivirus-induced immune suppression on orbivirus pathogenesis: assessment of virus burden in blood monocytes and tissues by reverse transcription - In situ PCR / S.J. Brodie, W.C. Wilson, P.M. O'Hearn, D. Muthui, K. Diem, L.D. Pearson // Journal of Virology. - 1998. - №. 72. -P. 5599-5609.

63. Brookes, S.M. Characterization of virus inclusion bodies in bluetongue virus-infected cells / S.M. Brookes, A.D. Hyat, B.T. Eaton // Journal of General Virology. -1993. - V. 74. - P. 525-530.

64. Brown, E.S. Isolation of bluetongue and epizootic hemorrhagic disease viruses from mosquitoes collected in Indonesia / E.S. Brown, B.M. Gorman, R.B. Tesh, D.L. Knudson // Veterinary Microbiology. - 1992. - №. 32. - P. 241-251.

65. Calvete, C. Protection of livestock against bluetongue virus vector Culicoides imicola using insecticide-treated netting in open areas / C. Calvete, R. Estrada, M.A. Miranda, R. Del Rio, D. Borras, F.J. Beldron, A. Martinez, A.J. Calvo, J. Lucientes // Medical and Veterinary Entomology. - 2010. - №. 24. - P. 169-175.

66. Calvo-Pinilla Eva. Recombinant vaccines against bluetongue virus / E. Calvo-Pinilla et al. // Virus Research. - 2014. - T. 182. - P. 78-86.

67. Campano lopez, A. L'épizootie de fièvre catarrhale ovine en Espagne (Blue Tongue) / A. Campano lopez, C. Sanchez Botija // Bull. Off. int. Epiz. - 1958. - №. 50. -P. 65-93.

68. Caporale, V. Bluetongue control strategy, including recourse to vaccine: a critical review / V. Caporale, A. Giovannini // Revue Scientifique et Technique-Office International des Epizooties. - 2010. - №. 29. - P. 573-591.

69. Carpenter, S. Culicoides and the emergence of bluetongue virus in northern Europe / S. Carpenter, A. Wilson and P.S. Mellor // Trends Microbiol. - 2009. - №. 17. -P. 172-178.

70. Carpi, G. The evolution dynamics of bluetongue virus / G. Carpi, E.C. Holmes,

A. Kitchen // Journal of Molecular Evolution. - 2010. - №. 70. - P. 583-592.

71. Casaubon, J. Survey of bluetongue virus infection in free-ranging wild ruminants in Switzerland / J. Casaubon, V. Chaignat, H.R. Vogt, A.O. Michel, B. Thuer // BMC Vet. Res. - 2013. - №. 9. - C. 166.

72. Celma, C.C. Rapid generation of replication-deficient monovalent and multivalent vaccines for bluetongue virus: protection against virulent virus challenge in cattle and sheep / C.C. Celma, M. Boyce, P.A. van Rijn, M. Eschbaumer, K. Wernike,

B. Hoffmann, M. Beer, A. Haegeman, K. De Clercq, P. Roy // J. Virol. - 2013. - V. 87. -№. 17. - P. 9856-9864.

73. Chaignat, V. Toggenburg Orbivirus, a new bluetongue virus: initial detection, first observations in field and experimental infection of goats and sheep / V. Chaignat, G. Worwa, N. Scherrer, M. Hilbe, F. Ehrensperger, C. Batten, M. Cortyen, M. Hofmann and B. Thuer // Vet Microbiol. - 2009. - V. 138. - №. 1-2. - P. 11-19.

74. Chatzopoulos, D.C. Bluetongue Virus in wild ruminants in Europe: Concerns and facts, with a brief reference to bluetongue in cervids in Greece during the 2014 outbreak / D.C. Chatzopoulos, G. Valiakos, A. Giannakopoulos, P. Birtsas, C. Sokos, N.G.C. Vasileiou, K. Papaspyropoulos, C.N. Tsokana, V. Spyrou,G.C. Fthenakis, C. Billinis // Small Ruminant Research. - 2015. - V. 128. - Р. 79-87.

75. Chiang, E.T. Bluetongue virus and double-stranded RNA increase human vascular permeability: role of p38 MAPK / E.T. Chiang, D.A. Persaud-Sawin, S. Kulkarni, J.G. Garcia, F. Imani // Journal of Clinical Immunology. - 2006. - №. 26. - P. 406-416.

76. Clavijo, A. Isolation and identification of bluetongue virus / A. Clavijo, R.A. Heckert, G.C. Dulac & A. Afshar // J. Virol. Methods. - 2000. - №. 87. - P. 13-23.

77. Coetzee, P. A review of experimental infections with bluetongue virus in the mammalian host / P. Coetzee // Virus Res. [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://dx.doi.org/10.1016/j.virusres.2013.12.044 (дата обращения: 10.1. 2014).

78. Coman, С. Risk analysis correlated with risk factors on etiology and epidemiology of bluetongue / Cristin Coman, Magda Gonciarov // Journal of Biotechnology. - Vol. 208 S5-S120. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://dx.doi.org/ 10.1016/j.jbiotec.2015.06.113. (дата обращения: 1.10. 2015).

79. Corbière, F. Bluetongue virus serotype 1 in wild ruminants France, 2008-10 / F. Corbière [et а!] // J. Wildl. Dis. - 2012. - №. 48. - Р. 1047-1051.

80. Cowley, J.A. Cross-neutralization of genetic reassortants of bluetongue virus serotypes 20 and 21 / J.A. Cowley, B.M. Gorman // Veterinary Microbiology. - 1989. -№. 19. - P. 37-51.

81. Cowley, J.A. Genetic reassortments for identification of the genome segment coding for the bluetongue virus hemagglutinin / J.A. Cowley, B.M. Gorman // Journal of Virology. - 1987. - №. 61. - P. 2304-2306.

82. Cunha, R.G. Neutralizing antibodies for different serotypes of bluetongue virus in sera of domestic ruminants from Brazil / R.G. Cunha // Rev. Bras. Med. Vet. - 1990. -№. 12. - P. 3-7.

83. Daniels P.W. Bluetongue viruses in Australasia and East Asia. In: Bluetongue, Mellor P.S., Baylis M. & Mertens P.P.C., eds. / P.W. Daniels, R. Lunt, I. Pritchard // Elsivier Academic Press, London, UK, - 2009. - Р. 223-234.

84. Daniels, P.W. Regional overview of bluetongue viruses in South-East Asia: viruses, vectors and surveillance / P.W. Daniels, I. Sendow, L.I. Pritchard, Sukarsih & B.T. Eaton // Veterinaria Italiana. - 2004. - №. 40. - P. 94-100.

85. Darpel, K.E. Clinical signs and pathology shown by British sheep and cattle infected with bluetongue virus serotype 8 derived from the 2006 outbreak in northern Europe / K.E. Darpel, C.A. Batte, E. Veronesi, A.E. Shaw, S. Anthony, K. Bachanek-Bankowska, L. Kgosana, A. Bin-Tarif, S. Carpenter, U.U. Muller-Doblies, H-H. Takamatsu, P.S. Mellor, P.P.C. Mertens, C.A.L. Oura // Veterinary Record. - 2007. - V. 161. - P. 253-261.

86. Darpel, K.E. Transplacental transmission of bluetongue virus 8 in cattle, UK / K.E. Darpel, C.A. Batten, E. Veronesi et al.//Emerging Infectious Diseases. - 2009. - V. 15. - P. 2025-2028.

87. Davies, F.G. Bluetongue studies with sentinel cattle in Kenya / Davies F.G. // Journal of Hygiene (London). - 1978. - №. 80. - P. 197-204.

88. De Clercq, K. Transplacental infection and apparently immunotolerance induced by a wild-type bluetongue virus serotype 8 natural infection / K. De Cercq. I. De Leeuw, B. Verheyden, E. Vandemeulebroucke, T. Vanbinst, C. Herr, E. Meroc, G. Bertels, N. Steurbaut, C. Miry, K. De Bleecker, G. Maquet, J. Bughin, M. Saulmont, M. Lebrun, B. Sustronck, R. De Deken, J. Hooyberghs, P. Houdart, M. Raemaekers, K. Mintiens, P. Kerhofs, N. Goris, F. Vandenbussche // Transboundary and Emerging Diseases. - 2008. - №. 55. - P. 352-359.

89. Department for Environment, Food and Rural Affairs (DEFRA) [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://www.defra.gov.uk (дата обращения: 1.4. 2015).

90. Dercksen, D. First outbreak of bluetongue in goats in The Netherlands (in Dutch) / D. Dercksen, N. Groot Nibbelink, R. Paauwe, A. Backx, P. van Rijn, P. Vellema // Tijdschrift Diergeneeskunde. - 2007. - V. 132. - P. 786-790.

91. Desmecht, D. Evidence for transplacental transmission of the current wild-type strain of bluetongue virus serotype 8 in cattle / D. Desmecht, R. Vanden Bergh, A. Sartelet, M. Leclerc, C. Mignot, F. Misse, C. Sudraud, S. Berthemin, S. Jolly, B. Mousset, A. Linden, F. Coignoul, D. Cassar // Veterinary Record. - 2008. - №. 163. - P. 50-52.

92. Drew, C.P. Bluetongue virus infection activates bovine monocyte-derived macrophages and pulmonary artery endothelial cells / C.P. Drew, M.C. Heller, C.E Mayo, J.L. Watson, N.J. MacLachlan // Veterinary Immunology and Immunopathology.

- 2010a. - T. 136. - P. 292-296.

93. Drew, C.P. Bluetongue virus infection alters the impedance of monolayers of bovine endothelial cells as a result of cell death / C.P. Drew , I.A. Gardner, C.E Mayo, E. Matsuo, P. Roy, N.J. MacLachlan // Veterinary Immunology and Immunopathology.

- 2010b. - T. 136. - P. 108-115.

94. Du Toit R.M. The transmission of Blue-tongue and Horse-sickness by Culicoides / R.M. Du Toit // Onderstepoort J Vet Sci Anim Indust. - 1944. - №. 19. - P. 7-16.

95. Ducheyne, E. Quitifying the wind dispersal of Culicoides species in Greece and Bulgaria / E. Ducheyne, R. De Denken, S. Becu, B. Codina, K. Nomikou, O. Mangana, G. Georgiev, B.V. Purse, G. Hendrickx // Geospatial Health. - 2007. - №. 2. - P. 177189.

96. Dulac, G.C. Incursions of orbiviruses in Canada and their serologic monitoring in the native animal population between 1962 and 1991. In: Bluetongue, African horse sickness and related orbiviruses. T. E. Walton and B. I. Osburn, editors./ G.C. Dulac et al. // CRC Press, Boca Raton, FL, USA. - 1992.

97. Elbers, A.R.W. Epidemiologic characteristics of bluetongue virus serotype 8 laboratory-confirmed outbreaks in The Netherlands in 2007 and a comparison with the situation in 2006 / A.R.W. Elbers, A.N. van der Spek, P.A. van Rijn // Preventive Veterinary Medicine. - 2009. - V. 92. - P. 1-8.

98. Elbers, A.R.W. Field observations during the bluetongue serotype 8 epidemic in 2006 I. Detection of first outbreaks and clinical signs in sheep and cattle in Belgium, France and the Netherlands / A.R.W. Elbers, A. Backx, E. Meroc, G. Gerbier, C.

Staubach, G. Hendrickx, A. van der Spek, K. Mintiens // Preventive Veterinary Medicine. - 2008a. - V. 87. - P. 21-30.

99. Elbers, A.R.W. Field observations during the bluetongue serotype 8 epidemic in 2006 II. Morbidity and mortality rate, case fatality and clinical recovery in sheep and cattle in Netherlands / A.R.W. Elbers, A. Backx, K. Mintiens, G. Gerbier, C. Staubach, G. Hendrickx, A. van der Spek // Preventive Veterinary Medicine. - 2008b. - V. 87. - P. 31-40.

100. Epireg-Maghreb - Régionalisation et harmonisation de l'épidémiosurveillance des maladies animales au Maghreb (Algérie, Maroc, Tunisie) (http://epireg-maghreb.cirad.fr/).

101. 106 Eschbaumer, M. Efficacy of three inactivated vaccines against bluetongue virus serotype 8 in sheep / M. Eschbaumer, B. Hoffmann, P. König, J.P. Teifke, J.M. Gethmann, F.J. Conraths, C. Probst, T.C. Mettenleiter and M. Beer // Vaccine. - 2009a. - V. 31. - № 27. - P. 4169-4175.

102. 107 Eschbaumer, M.V. Recent Developments in Immunoprophylaxis, Diagnosis and Epizootiology of Bluetongue Virus in Germany. / M.V. Eschbaumer // Gedruckt mit Genehmigung der Tierdrztlichen Fakultdt der Ludwig-Maximilians- Universitdt München. Thesis. - 2010. - V. 165. - C. 11-14, 22-26, 123.

103. 100 European Center of Disease Control [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): (http://www.ecdc.eu.int/index.html.) (дата обращения: 1.4.2015).

104. European Council. Council Directive 2000/75/EC of 20 November 2000 laying down specific provisions for the control and eradication of bluetongue // Off J. - 2000. L 327, 22.12.2000. - Р. 74-83.

105. European Food Safety Authority [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://www.efsa.europa.eu. (дата обращения: 1.4.2015).

106. Evermann, J.F. Accidental introduction of viruses into companion animals by commercial vaccines / J.F. Evermann // Veterinary Clinics of North America-Small Animal Practise. - 2008. - №. 38. - P. 919-929.

107. Fall, M. Host preferences and circadian rhythm of Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae), vectors of African horse sickness and bluetongue viruses in Senegal / Moussa Fall, Assane G. Fall, Momar T. Seck, Jérémy Bouyer, Maryam Diarra, Renaud

Lancelot, Geoffrey Gimonneau, Claire Garros, Mame T. Bakhoum, Ousmane Faye, Thierry Baldet, Thomas Balenghien // Acta Tropica. - 2015. - V. 149. - Р 239-245.

108. Flanagan, M.M. The effects of vaccination of Merino ewes with an attenuated Australian bluetongue virus serotype 23 at different stages of gestation / M.M. Flanagan, S.J. Johnson // Australian Veterinary Journal. - 1995. - №. 72. - P. 455-457.

109. Flugh-Jones, M.S. Tropical animal health and production / M.S. Flugh-Jones. -1985. - V. 17. №. 3. - P. 180-182.

110. Formenty, P. Etude épidémiologique sur la fièvre catarrhale du mouton chez les ovins, les bovins et différentes espèces d'animaux sauvages en Côte d'Ivoire / P. Formenty, J. Domenech, F. Lauginie, M. Ouattara, S. Diawara, J.P. Raath, D. Grobler, Y. Leforban & A. Angba // Rev Sci Tech. - 1994. - V. 13. - № . 3. - P. 737-751.

111. Franz, J. Epidemiology of Bluetongue Virus Serotype 8, Germany / J. Franz, Jörn M., Conraths, C. S. Gethmann, C., Thomas, Martin Beer Mettenleiter, Bernd Hoffmann // Emerging Infectious Diseases. - 2009. - Vol. 15. - №. 3. - Р. 433-435.

112. Fukusho, A. Completion of the sequence of bluetongue virus serotype 10 by the characterization of a structural protein, VP6, and a non-structural protein, NS2 / A. Fukusho, Y. Yu, S. Yamaguchi, P. Roy // Journal of General Virology. - 1989. - V. 70. -P. 1677-1689.

113. Gambles, R.M. Bluetongue of sheep in Cyprus/R.M. Gambles//J.Comp. Pathol. -1949. - V. 59. - P. 176-190.

114. Ganter, M. Bluetongue Disease - Global overview and future risks / M. Ganter // Small Ruminant Research [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://dx.doi.org/10.1016/j.smallrumres.2013.12.011 (дата обращения: 3.10.2014).

115. Garcia-Bocanegra, I. Role of wild ruminants in the epidemiology of bluetonguevirus serotypes 1, 4 and 8 in Spain / I. Garcia-Bocanegra [et а!] // Vet. Res. -2011. - №. 42. - Р. 88.

116. Gard, G. The isolation of a bluetongue serotype new to Australia / G.P. Gard, J.E. Shorthose, R.P. Weir, B.J. Erasmus // Aust. Vet. J. - 1987(a). - V. 64. - P. 87.

117. Gard, G.P .The isolation of bluetongue virus types 3 and 16 from northern Australia / G.P. Gard, R.P. Weir, L.F. Melville, R.A. Lunt // Aust. Vet. J. - 1987(b). - V. 64. - P. 338.

118. Gard, G.P. Studies of bluetongue virulence and pathogenesis in sheep / Technical Bulletin No 103, Department of Industries and Development, Darwin. - 1984.

119. Gibbs, E.P.J. The epidemiology of bluetongue / E.P.J. Gibbs, E.C. Greiner // Comparative Immunology and Microbiology and Infectious Diseases. - 1994. - №. 17. -P. 207-220.

120. Goldsmit, L. Isolation and propagation of bluetongue virus in embryonating chicken eggs. In: Barber TL, Jochim MM, Osburn BI (eds.): Bluetongue and Related Orbiviruses / L. Goldsmit, E. Barzilai // American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. - 1985. - №. 34. - P. 307-318.

121. Goto, Y. Epidemiological observations on bluetongue in sheep and cattle in Japan / Y. Goto, O. Yamaguchi, M. Kubo // Vet. Ital. - 2004. - V. 40. - №. 3. - P. 78-82

122. Gould, A.R. The complete nucleotide sequence of bluetongue virus serotype 1 RNA3 and a comparison with other geographic serotypes from Australia, South Africa and the United States of America, and with other orbivirus isolates / A.R. Gould // Virus Res. - 1987. - №. 7. - P. 169-183.

123. Grimes, J.M. The atomic structure of the bluetongue virus core / J.M. Grimes, J.N. Burroughs, P. Gouet, J.M. Diprose, R. Malby, S. Zientara, P.P. Mertens, D.I. Stuart // Nature. - 1998. - T. 395. - P. 470-478.

124. Gubbins, S. Assessing the risk of bluetongue to UK livestock: uncertainty and sensitivity analyses of a temperature dependent model for the basic reproduction number /S. Gubbins, S. Carpenter, M. Baylis, L. James, N. Wood, P. S. Mellor // J. R. Soc. Interface. - 2008. - №. 5. - P. 363-371.

125. Guichard Sylvain. Worldwide Niche and Future Potential Distribution of Culicoides imicola, a Major Vector of Bluetongue and African Horse Sickness Viruses / Sylvain Guichard, Hélène Guis, Annelise Tran, Claire Garros, Thomas Balenghien, J. Darren, mail Kriticos // Journal.pone. - 2014. DOI: 10.1371.0112491.

126. Guis Hélène. Caractérisation des paysages favorables à Culicoides imicola, vecteur de la fièvre catarrhale ovine en Corse. Thèse du Doctorat d'Université de Franche-Comté - Faculté de Médecine et de Pharmacie - N°. 25.07.08. - 2007. - P. 394.

127. Guis, H. Modelling the effects of past and future climate on the risk of bluetongue emergence in Europe / H. Guis, C. Caminade, C. Calvete, P. Andrew, Morse, A. Tran and Matthew Baylis // J. R. Soc. Interface. - 2011. - №. 9. - P. 339-350.

128. Hafez, S.M. Serotypes of bluetongue virus present in Saudi Arabia / S.M. Hafez, W.P. Taylor // Prog. Clin. Biol. Res. - 1985. - V. 178. - P. 531—537.

129. Hamblin, C. Bluetongue virus antigen and antibody detection, and the application of laboratory diagnostic techniques / C. Hamblin // Veterinaria Italiana. - 2004. - №. 40. - P. 538-545.

130. Hammami, S. North Africa: a regional overview of bluetongue virus, vectors, surveillance and unique features / S. Hammami // Vet. Ital. - 2004. - V. 40. - №. 3. - P. 43-46.

131. Hammoumi, S. Studies on the safety and immunogenicity of the South African bluetongue virus serotype 2 monovalent vaccine: specific detection of the vaccine strain genome by RT-PCR / S. Hammoumi, E. Bréard, C. Sailleau, P. Russo, C. Grillet, C. Cetre-Sossah, E. Albina, R. Sanchis, M. Pépin, J.M. Guibert, S. Zientara // Journal Veterinay Medecin B, Infectious Disease Veterinary Pubucation Health. - 2003. - №. 50. - P. 316-321.

132. Han, Z. The NS3 protein of bluetongue virus exhibits viroporin-like properties / Z. Han, R.N. Harty // Journal of Biological Chemistry. - 2004. - T. 279. - P. 4309243097.

133. Hardy, W.T. Soremuzzle of sheep / W.T. Hardy, D.A. Price // J. Am. Vet. Med. Assoc. - 1952. - V.120. - P. 23-25.

134. Haresnape, J.M. The epidemiology of bluetongue in Malawi / J.M. Haresnape, W.P. Taylor, S.A.M. Lungu // Epidemiology and Infection. - 1988. - №. 100. - P. 493499.

135. Hassan, S.H. Expression and functional characterization of bluetongue virus VP5 protein: role in cellular permeabilization / S.S. Hassan, C. Wirblich, M. Forzan, P. Roy // Journal of Virology. - 2001. - №. 75. - P. 8356-8367.

136. Hassan, S.S. Expression and functional characterization of bluetongue virus VP2 protein: role in cell entry / S.S. Hassan, P. Roy // Journal of Virology. - 1999. - №. 73. -P. 9832-9842.

137. Hawkes R.A. Laboratory and field studies of an antigen capture ELISA for bluetongue virus / R.A. Hawkes, P.D. Kirkland, D.A. Sanders et al. // J. Virol. Methods. - 2000. - V. 85. - №. 1-2. - P. 137-149.

138. Hemati, B. Bluetongue virus targets conventional dendritic cells in skin lymph / B. Hemati, V. Contreras, C. Urien, M. Bonneau, H-H. Takamatsu, P.P.C. Mertens, E. Breard, C. Sailleau, S. Zientara, I. Schwartz-Cornil // Journal of Virology. - 2009. - №. 83. - P. 8789-8799.

139. Henning, M.W. Animal Diseases in South Africa, 3rd Edit., Central News Agency, South Africa. - 1956. - P. 809-827.

140. Hoffmann, B. Blauzungenkrankheit in Deutschland - Epidemiologie, Klinik und Diagnostik / B. Hoffmann, F. Conraths, J. Gethmann, B. Haas, M. Beer // Presentation at the advanced training course for sheep specialists, Jena, May 16th, 2009b.

141. Hofmann, M.A. Genetic characterization of Toggenburg Orbivirus, a new bluetongue virus, from goats, Switzerland, Emerg / M.A. Hofmann, S. Renzullo, M. Mader, V. Chaignat, G. Worwa, B. Thuer // Infect. Dis. - 2008. - №. 14. - P. 18551861.

142. Howard, T.H. Isolation of bluetongue virus from bull semen / T.H. Howard, R.A. Bowen, B.W. Pickett // Progress in Clinical and Biological Research. - 1985. - V. 178. -P. 127-134.

143. Howell, P. G. Bluetongue virus / P.C. Howell, D.W. Verwoerd // Virol Monogr. -1971. - №. 9. - P. 35-74.

144. Howell, P.G. A preliminary antigenic classification of strains of bluetongue virus. / P.G. Howell // Onderstepoort J Vet Res. - 1960. - №. 28. - P. 357-363.

145. Howell, P.G. The antigenic classification of strains of bluetongue virus, their significance and use in prophylactic immunization / P.G. Howell // D.V.Sc. thesis. -University of Pretoria. - 1969.

146. Huismans, H. Identification of the serotype-specific and group-specific antigens of bluetongue virus / H. Huismans, B.J. Erasmus // Onderstepoort Journal of Veterinary Research. - 1981. - №. 48. - P. 51-58.

147. Hyatt, A.D. Localization of the non-structural protein NS3 in bluetongue virus infected cells / A.D. Hyatt, A.R. Gould, B. Coupar, B.T. Eaton // Journal of General Virology. - 1991. - V. 72. - P. 2263-2267.

148. Ilango, K. Bluetongue virus outbreak in Tamil Nadu, southern India: Need to study the Indian biting midge vectors, Culicoides latreille (Diptera: Ceratopogonidae). Curr. Sci., 90: 163-167. Queensland, Australia. / K. Ilango // Vet. Rec. - 2006. - V. 134. - p. 407-410.

149. Inumaru, S. Expression of bluetongue virus group-specific antigen VP3 in insect cells by a baculovirus vector: its use for detection of bluetongue virus antibodies / S. Inumaru, H. Ghiasi, P. Roy // Journal of General Virology. - 1987. - V. 68. - P. 16271635.

150. Jabbar, T.K. Protection of IFNAR (-/-) mice against bluetongue virusserotype 8, by heterologous (DNA/rMVA) and homologous (rMVA/rMVA) vacci-nation, expressing outer-capsid protein VP2 / T.K. Jabbar, E. Calvo-Pinilla,, F. Mateos, S. Gubbins, A. Bin-Tarif, K. Bachanek-Bankowska, O. Alpar, J. Ortego, H.H. Takamatsu, P.P. Mertens, Castillo-Olivares // J PLOS ONE. - 2013. - V. 8. - №. 4. - P. 560-574.

151. Jauniaux, T.P. Bluetongue in Eurasian lynx / T.P. Jauniaux, K.E. De Clercq, D.E. Cassart, S. Kennedy, F.E. Vandenbussche, E.L. Vandemeulebroucke, T.M. Vanbinst, B.I. Verheyden, N.E. Goris and F.L. Coignoul // Emerg. Infect. Dis. - 2008. - V. 14. -№. 9. - P. 1496-1498.

152. Jimenez-Clavero, M.A. height throughput transcription-polymerase chain reaction: application on clinical samples from current Mediterranean outbreaks / M.A. Jimenez-Clavero, M. Aguero, E. San Miguel, T. Mayoral, M.C. Lopez, M.J. Ruano, E.

Romero, F. Monaco, A. Polci, G. Savini and J. Gomez-Tejedor // Vet. Diagn. Invest. -2006. - №. 18. - P. 7-17.

153. Johnson, D.J. Identification of new United States bluetongue types / D.J. Johnson // Proceedings of the United States Animal Health Association. - 2011. - V. 111. - P. 209-210.

154. Kar, A.K. Bluetongue virus RNA binding protein NS2 is a modulator of viral replication and assembly / A.K. Kar, B. Bhattacharya, P. Roy // BMC Molecular Biology. - 2007. - №. 8. - P. 4.

155. Katz, J. Diagnostic analysis of the prolonged bluetongue virus RNA presence found in the blood of naturally infected cattle and experimentally infected sheep / J. Katz, D. Alstad, G. Gustafson, J. Evermann // J. Vet. Diagn. Invest. - 1994. - V. 6. - №. 2. - P. 139-12.

156. Katz, J.B. Sensitive identification of bluetongue virus serogroup by a colorimetric dual oligonucleotide sorbent assay of amplified viral nucleic acid / J.B. Katz, A.D. Alstad, G.A. Gustafson, K.M. Moser // J. Clin. Microbiol. - 1993. - №. 31. - P. 30283030.

157. Kirkland, P.D. Excretion of bluetongue virus in cattle semen: a feature of laboratory-adapted virus / P.D. Kirkland, L.F. Melville, N.T. Hunt, C.F. Williams, R.J. Davis // Veterinaria Italiana. - 2004. - №. 40. - P. 497-501.

158. Kirkland, P.D. Studies on the epidemiology of bluetongue virus in China / P.D. Kirkland, N. Zhang, R.A. Hawkes et al. // Epidemiol. Infect. - 2002. - V. 128. №. 2. - P. 257-263.

159. Kirschvink, N. Impact of a natural bluetongue serotype 8 infection on semen quality of Belgian rams in 2007 / N. Kirschvink, M. Raes, C. Saegerman // Veterinary Journal. - 2009. - V. 182. - P. 244-251.

160. Komarov, A. A disease similar to bluetongue in cattle and sheep in Israel / A. Komarov, L. Goldsmit // Refuah. Vet. - 1951. - №. 8. - P. 96-100.

161. Koumbati, M. Duration of bluetongue viremia and serological responses in experimentally infected European breeds of sheep and goats / M. Koumbati, O.

Mangana, K. Nomikou, P.S. Mellor, O. Papadopoulos // Veterinary Microbiology. -1999. - №. 64. - P. 277-285.

162. Kramps, J.A. Validation of a commercial ELISA for the detection of bluetongue virus (BTV)-specific antibodies in individual milk samples of Dutch dairy cows / J.A. Kramps, K. Van Maanen, M.H. Mars, J.K. Popma, P.A. Van Rijn // Vet. Mircrobiol. -2008. - V. 130. - P. 80-87.

163. Lager, I.A. Bluetongue virus in South America: overview of viruses, vectors, surveillance and unique features / I.A. Lager // Vet. Ital. - 2004. - V. 40. - №. 3. - P. 8993.

164. Lewerin, S.S. Infection with bluetongue virus serotype 8 in Sweden in 2008 / S.S. Lewerin, G. Hallgren, K. Mieziewska, L. Treiberg Berndtsson, J. Chirico, M. Elvander // Veterinary Record. - 2010. - V. 167. - P. 165-170.

165. Lobato, Z.I. Antibody responses and protective immunity to recombinant vaccinia virus-expressed bluetongue virus antigens / Z.I. Lobato, B.E. Coupar, C.P. Gray, R. Lunt, M.E. Andrew // Veterinary Immunology and Immunopathology. - 1997. - №. 59. -P. 293-309.

166. Lorca-Oró, C. Long-term dynamics of bluetongue virus in wild ruminants: relationship without breaks in livestock in Spain, 2006-2011 / C. Lorca-Oró, , J.R. López-Olvera, F. Ruiz-Fons, P. Acevedo, I. García-Bocanegra, A. Oleaga, C. Gortázar, J. Pujols // PLoS ONE. - 2014. - P. 8-100027.

167. Lunt, R.A. Evaluation of a monoclonal antibody blocking ELISA for the detection of group-specific antibodies to bluetongue virus in experimental and field sera / R.A. Lunt, J.R. White & S.D. Blacksell // J. Gen. Virol. - 1988. - №. 69. - P. 27292740.

168. Lymperopoulos, K. Specific binding of bluetongue virus NS2 to different viral plus-strand RNAs / K. Lymperopoulos, R. Noad, S. Tosi, S. Nethisinghe, I. Brierley, Roy // Virology. - 2006. - T. 353. - P. 17-26.

169. Lysyk, T.J. Effect of temperature on life history parametres of adult Culicoides sonorensis (Diptera: Ceratopogonidae) in relation to geographic origin and vectorial

capacity for bluetongue virus / T.J. Lysyk, T. Danyk // Journal of Medical Entomology.

- 2007. - №. 44. - P. 741-751.

170. Maan, N.S. Identification and Differentiation of the Twenty Six Bluetongue Virus Serotypes by RT-PCR Amplification of the Serotype-Specific Genome Segment 2/ N.S. Maan, S. Maan, M.N. Belaganahalli, E.N. Ostlund, D.J. Johnson, et al. // PLoS ONE. -2012a. - V.7. №. 2. - P. 32601. doi:10.1371/journal.pone.003260.

171. Maan, N.S. The Genome Sequence of a Reassortant Bluetongue Virus Serotype 3 from India / N.S. Maan, S. Maan, M. Guimera, K. Nomikou, E. Morecroft, G. Pullinger, M.N. Belaganahalli, P.P.C. Mertens // J Virol. - 2012b. - №. 86. - P. 6375-6.

172. Maan, S. Novel bluetongue virus serotype from Kuwait / S. Maan, N.S. Maan, K. Nomikou, C. Batten, F. Antony, M.N. Belaganahalli, A.M. Samy, A.A. Reda, S.A. Al-Rashid, M. El Batel, C.A.L. Oura, P.P.C. Mertens // Emerging Infectious Diseases. -2011. - №. 17. - P. 886-889.

173. MacLachlan, N.J. Bluetongue and equine viral arteritis viruses as models of virus-induced fetal injury and abortion / N.J. MacLachlan, A.J. Conley, P.C. Kennedy // Animal Reproduction Science. - 2000. - №. 60-61. - P. 643-651.

174. MacLachlan, N.J. Bluetongue virus-induced interferon in cattle / N.J. MacLachlan, J. Thompson // American Journal of Veterinary Research. - 1985. - № 46.

- P. 1238-1241.

175. MacLachlan, N.J. Bluetongue: pathogenesis and duration of viraemia / N.J. MacLachlan // Veterinaria Italiana. - 2004. - №. 40. - P. 462-467.

176. MacLachlan, N.J. Clinical signs and pathology. In: Mellor P, Baylis M, Mertens PPC (eds.): Bluetongue. / N.J. MacLachlan, G. Gard // Academic Press, London. -2009. - P. 285-293.

177. MacLachlan, N.J. Detection of bluetongue virus in the blood of inoculated calves: comparison of virus isolation, PCR assay, and in vitro feeding of Culicoides variipennis / N.J. MacLachlan, R.A. Nunamaker, J.B. Katz et al. // Arch. Virol. - 1994. - Vol.136. -№. 1-2. - P. 1-8.

178. MacLachlan, N.J. Global implications of the recent emergence of bluetongue virus in Europe. Veterinary Clinics of North America / N.J. MacLachlan // Food Animal Practise. - 2010. - №. 26. - Р. 163-171.

179. MacLachlan, N.J. Humoral immune response of calves to bluetongue virus infection / N.J. MacLachlan, H.W. Heidner, F.J. Fuller // American Journal of Veterinary Research. - 1987. - №. 48. - Р. 1031-1035.

180. Maclachlan, N.J. Induced brain lesions in calves infected with bluetongue virus / N.J. Maclachlan, B.I. Osburn // Veterinary Record. - 2008. - №. 162. - P. 490-491.

181. MacLachlan, N.J. Reemergence of bluetongue, African horse sickness, and other orbivirus diseases / N.J. MacLachlan, A.J. Guthrie // Vet. Res. - 2010. - Р. 41-35.

182. Maclachlan, N.J. The pathogenesis and immunology of bluetongue virus infection of ruminants / N.J. Maclachlan // Comp. Immun. Microbiol. Infect. Dis. - 1994. - №. 17. 3/4. - P. 197-206.

183. MacLachlan, N.J. The Pathology and Pathogenesis of Bluetongue / N.J. MacLachlan, C.P. Drew, K.E. Darpel, G. Worwa // Journal of Comparative Pathology. -2009. - №. 141. - Р. 1-16.

184. Mahrt, C.R. Experimental bluetongue virus infection of sheep, effect of vaccination: pathologic, immunofluorescent, and ultrastructural studies / C.R. Mahrt & B.I. Osburn // Am. J. Vet. Res. - 1986. - №. 47. - P. 1198-1203.

185. Manso-Ribiero, J. Fievre catarrhale du mouton (blue-tongue) / J. Manso-Ribiero, J.A. Rosa-Azevedo, F.O. Noronha, M.C. Jr. Braco-Forte, C. Grave-Periera, M. Vasco-Fernandes // Bull. Off Int. Epiz. - 1957. - V. 48. - P. 350-367.

186. Manual of diagnostic test and vaccines for terrestrial animals. 5th ed. Chapter 2.1.9. Bluetongue // Office International Des Epizooties [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://web.oie.int/fr/normes/mmanual/A_00032.htm (дата обращения: 13.4. 2010).

187. Manual of Diagnostic Tests and Vaccines for Terrestrial Animals (Terrestrial Manual). Chapter 1. 1. 4. Principles of Validation of Diagnostic Assays for Infectious Diseases // - OIE. Paris. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http:// www.oie.int (дата обращения: 10.12.2014).

188. Manual of Diagnostic Tests and Vaccines for Terrestrial Animals (chapter 2.1.3) // World Animal Health Information [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http:// www.oie.int (дата обращения: 10.12.2014).

189. Mars, M.H. Evaluation of an indirect ELISA for detection of antibodies in bulk milk against bluetongue virus infections in The Netherlands / M.H. Mars, C. van Maanen, P. Vellema, J.A. Kramps, P.A.van Rijn // Veterinary Microbiology. - 2010. -№. 146. - P. 209-214.

190. Mauroy, A. Bluetongue in captive yak s / A. Mauroy, H. Guyot, K. De Clercq, D. Cassart, Е. Thiry et al. // Emerging Infectious Diseases. - 2008. - №. 14. - Р. 675-676.

191. Mayo, C.E. Colostral transmission of bluetongue virus nucleic acid among newborn dairy calves in California / C.E. Mayo, B.M. Crossley, S.K. Hietala, I.A. Gardener, R.E. Breitmeyer, N.J. MacLachlan // Transboundary and Emerging Diseases.

- 2008. - №. 57. - P. 277-281.

192. McColl, K.A. Bluetongue virus infection in sheep: haematological changes and detection by polymerase chain reaction / K.A. McColl & A.R. Gould // Aust. Vet. J. -1994. - №. 71. - P. 97-101.

193. Mccoll, K.A. Detection and characterisation of bluetongue virus using the polymerase chain reaction / K.A. Mccoll & A.R. Gould // Virus Res. - 1991. - №. 21. -P. 19-34.

194. McKercher, D. G A preliminary report on the isolation and identification of the bluetongue virus from sheep in California / D.G. McKercher, B. McGowan, J.A. Howarth, J.K. Saito // J. Am. Vet. Med. Assoc. - 1953. - 122. - P. 300-301.

195. Mehlhorn, H. First occurrence of Culicoides obsoletus-transmitted Bluetongue virus epidemic in Central Europe / H. Mehlhorn, V. Walldorf, S. Klimpel, B. Jahn, F. Jaeger, J. Eschweiler, B. Hoffmann, M. Beer // Parasitology Research. - 2007. - №. 101.

- P. 219-228.

196. Mehlhorn, H. Outbreak of bluetongue disease (BTD) in Germany and the danger for Europe / H. Mehlhorn, V. Walldorf, S. Klimpel, G. Schmahl // Parasitology Research. - 2008. - №. 103. - P. 79-86.

197. Mellor, P.S. Bluetongue in Europe and the Mediterranean Basin: history of occurrence prior to 2006 / P.S. Mellor, S. Carpenter, L. Harrup, M. Baylis, P.P. Mertens // Prev Vet Med. - 2008. - №. 87. - P. 4-20.

198. Mellor, P.S. Bluetongue. 1st Edn. / P.S. Mellor, M. Baylis, P.C. Peter and P.P. Mertens // Academic Press Elsiver publication. London. - 2009. - P. 167-196.

199. Mellor, P.S. Culicoides biting midges: Their role as arbovirus vectors / P.S. Mellor, J. Boorman, M. Baylis // Annual Review of Entomology. - 2000. - №. 45. - P. 307-340.

200. Mellor, P.S. The replication of bluetongue virus in Culicoides vectors, Curr / P.S. Mellor // Top. Microbiol. Immunol. - 1990. - №. 162. - P.143-161.

201. Menzies, F.D. Evidence for transplacental and contact transmission of bluetongue virus in cattle / F.D. Menzies, S.J. McCullough, I.M. McKeown, J.L. Forster, S. Jess, C. Batten, A.K. Murchie, J. Gloster, J.G. Fallows, W. Pelgrim, P.S. Mellor, C.A.L. Oura // Veterinary Record. - 2008. - №. 163. - P. 203-209.

202. Meroc, E. Epidemiological analysis of the 2006 bluetongue virus serotype 8 epidemic in the north-western Europe: Role of human interventions / E. Meroc, K. De Clercq, K. Mintiens, C. Faes, J. Cortinas, M. Aerts, E. Ducheyne, G. Hendrickx, P. Mellor // Efsa. - 2007. - C. 38.

203. Mertens, P.P. Purification and properties of virus particles, infectious ubviral particles, and cores of bluetongue virus serotypes 1 and 4 / P.P. Mertens, J.N. Burroughs, J. Anderson // Virology. - 1987. - №. 157. - P. 375-386.

204. Mertens, P.P.C. Analysis of the roles of bluetongue virus outer capsid proteins VP2 and VP5 in determination of virus serotype / P.P.C. Mertens, S. Pedley, J. Cowley, J.N. Burroughs, A.H. Corteyn, M.H. Jeggo, D.M. Jennings, B.M. Gorman // Virology. -1989. - №. 170. - P. 561-565.

205. Mertens, P.P.C. Bluetongue virus diagnosis. In: Bluetongue. P. Mellor, M. Baylis and P. Mertens, editors. / P.P.C. Mertens et al. // Elsevier Academic Press, London, United Kingdom. - 2009a.

206. Mertens, P.P.C. Orbivirus, Reoviridae. In Virus Taxonomy, VIII Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (C.M. fauquet, M. A. Mayo,

J. Maniloff, U. Dseelberger, L.A. Ball, Eds) Elseiver / P.P.C. Mertens, S. Maan, A. Samuel, H. Attoui // Academic Press, London. - 2004. - P. 466-483.

207. Mertens, P.P.C. The bluetongue virus core: a nano-scale transcription machine / P.P.C. Mertens, J. Diprose // Virus Research. - 2004. - №. 101. - P. 29-43.

208. Miller, R.S. Diseases at the livestock-wildlife interface: status, challenges, and opportunities in the United States. / R.S. Miller, M.L. Farnsworth, J.L. Malmberg // Prev. Vet. Med. - 2013. - V. 110. - P. 119-132.

209. Mintiens, K. Possible routes of introduction of bluetongue virus serotype 8 into the epicentre of the 2006 epidemic in north-western Europe / K. Mintiens, E. Meroc, P.S. Mellor, C. Staubach, G. Gerbier, A.R.W. Elbers, G. Hendrickx, K. De Clercq // Preventive Veterinary Medicine. - 2008. - №. 87. - P. 131-144.

210. Miura, Y. Seroepizootiological survey on bluetongue virus infection in cattle in Japan / Y.Miura, Y. Inaba, T. Tsuda et al. // Natl. Inst. Anim. Health. Q (Tokyo). -1982. - V. 22. №. 4. - P. 154—158.

211. Mo, C.L. Bluetongue virus isolations from vectors and ruminants in Central America and the Caribbean. Inter-american Bluetongue Team / C.L. Mo, L.H. Thompson, E.J. Homan, M.T. Oviedo, E.C. Greiner, J. Gonzales, M.R. Saenz // Americal Journal of Veterinary Research. - 1994. - №. 55. - P. 211-215.

212. Mohammed, M.E. Infection with bluetongue and related orbiviruses in the Sudan detected by the study of sentinel calf herds / M.E. Mohammed, W.P. Taylor // Epidemiology and Infection. - 1987. - №. 99. - P. 533-545.

213. Mounaix, B. Estimation des impacts technico-économiques de la FCO-8 en 2007 au niveau de l'élevage/ B. Mounaix, D. Caillaud, L. Echevarria, D. Reynaud, M. Fraboulet, M. Gorceix, L. Dupont, V. David, J. Lucbert // In: Bulletin Epidémiologique AFSSA. - 2010. - V.35, №. Hors série FCO. - P. 17-19.

214. Mounaix, B. Impact de la FCO sur le nombre des naissances des veaux dans un élevage laitier / B. Mounaix // Collection résultats, France Agri Mer. - 2010. - №. 3. - P. 10-14.

215. Mullens, B.A. Effects of temperature on virogenesis of bluetongue virus serotype 11 in Culicoides variipennis and sonorensis / B.A. Mullens, W.J. Tabachnick, F.R. Holbrook, and L.H. Thompson // Med Vet Entomol. - 1995. - V. 9. №. 1. - P. 71-76.

216. Naresh, A. Relative superiority of c-ELISA for detection of bluetongue virus antibodies / A. Naresh & G. Prasad // Indian J. Exp. Biol. - 1995. - №. 33. - P. 880-882.

217. Nason, E.L. Interactions between the inner and outer capsids of bluetongue virus / E.L. Nason, R. Rothagel, S.K. Murkherjee, A.K. Kar, M. Forzan, B.V. Prasad, P. Roy // Journal of Virology. - 2004. - №. 78. - P. 8059-8067.

218. Neitz, W.O. Immunological studies on bluetongue in sheep / W.O. Neitz // Onderstepoort J Vet Anim Ind. - 1948. - №. 23. - P. 93-136.

219. Nevill, E.M. Potential Culicoides vectors of livestock orbiviruses in South Africa. In: Walton T, Osburn B (eds.): Bluetongue, African Horse Sickness and Related Orbiviruses / E.M. Nevill, G.J. Venter, M. Edwards // CRC Press, Boca Raton. - 1992. -P. 455-459.

220. Nuttall, P.A. Enhanced neurovirulence of tick-borne orbiviruses resulting from genetic modulation / P.A. Nuttall, S.C. Jacobs, L.D. Jones, D. Carey, S.R. Moss // Virology. - 1992. - №. 187. - P. 407-412.

221. O'Hara, R.S. Development of a mouse model system and identification of individual genome segments of African horse sickness virus, serotypes 3 and 8 involved in determination of virulence / R.S. O'Hara, A.J. Meyer, J.N. Burroughs, L. Pullen, L.A. Martin, P.P.S. Mertens // Archives of Virology. - 1998. - №. 14. - P. 259-279.

222. Oldfield, S. Purification and characterization of the major group-specific core antigen VP7 of bluetongue virus synthesized by a recombinant baculovirus / S. Oldfield, A. Adachi, T. Urakawa, T. Hirasawa, P. Roy // Journal of General Virology. -1990. - №. 72. - P. 449-451.

223. Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture FAO [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://www.fao.org (дата обращения: 1.4.2015).

224. Orru, G. Differentiation of Italian field and South African vaccine strains of bluetongue virus serotype 2 using real-time PCR / G. Orru, P.D. Santis, F. Solinas, G. Savini, V. Piras & V. Caporale // J. Virol. Methods. - 2004. - №. 122. - P. 37-43.

225. Orru, G. Rapid detection and quantitation of Bluetongue virus (BTV) using a Molecular Beacon fluorescent probe assay / G. Orru, M.L. Ferrando, M. Meloni, M. Liciardi, G. Savini & P. De Santis // J. Virol. Methods. - 2006. - №. 137. - P. 34-42.

226. Ortega, M.D. The seasonal and geographical distribution of Culicoides imicola, C. pulicaris group and C. obsoletus group biting midges in central and southern Spain / M.D. Ortega, P.S. Mellor, P. Rawlings & M.J. Pro // Arch. Virol. - 1998. - №. 14 (Suppl.). - P. 85-92.

227. Osburn, B.I. Experimental viral-induced congenital encephalopathies. In Pathology of hydranencephaly and porencephaly caused by bluetongue vaccine virus / B.I. Osburn, A.M. Silverstein, R.A. Prendergas, R.T. Johnson, C.J. Parshall // Laboratory Investigation. - 1971. - №. 25. - P. 197-205.

228. Osburn, B.I. The impact of bluetongue virus on reproduction / B.I. Osburn // Comparative Immunology, Microbiology and Infectious Diseases. - 1994. - №. 17. - P. 189-196.

229. Oura, C.A. Seroconversion, neutralising antibodies and protection in bluetongue serotype 8 vaccinated sheep / C.A. Oura, J.L. Wood, A.J. Sanders, A. Bin-Tarif, M. Henstock, L. Edwards, T. Floyd, H. Simmons and C.A. Batten // Vaccine. - 2009. - V. 52. - №. 27. - P. 7326-7330.

230. Owens, R.J. Role of an arbovirus nonstructural protein in cellular pathogenesis and virus release / R.J. Owens, C. Limn, P. Roy // Journal of Virology. - 2004. - №. 78. - P. 6649-6656.

231. Pini, A. Study on the pathogenesis of bluetongue: replication of the virus in the organs of infected sheep / A. Pini // Onderstepoort J. Vet. Res. - 1976. - №. 43. - P. 159-164.

232. Pinior, B. Economic comparison of the monitoring programmes for bluetongue vectors in Austria and Switzerland / B. Pinior, K. Brugger, J. Kofer, H. Schwermer, S. Stockreiter, A. Loitsch, F. Rubel // Veterinary Record. - 2015. doi: 10.1136/vr.102979.

233. Pinior, В. Cost analysis of bluetongue virus serotype 8 surveillance and vaccination programmes in Austria from 2005 to 2013 / B. Pinior, K. Lebl, C. Firth, F. Rubel, R. Fuchs, S. Stockreiter, A. Loitsch, J. Kofer // The Veterinary Journal. - 2015. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://dx.doi.org/doi:10.1016/i.tvil.2015.07.032. (дата обращения 5.12.2015)

234. Potgieter, A.C. VP2-segment sequence analysis of some isolates of bluetongue virus recovered in the Mediterranean basin during the 1998-2003 outbreak / A.C. Potgieter, F. Monaco, O. Mangana, K. Nomikou, H. Yadin & G. Savini // J. Vet. Med. B. - 2005. - №. 52. - P. 372-379.

235. Prasad, B.V.V. Three-dimensional structure of single-shelled bluetongue virus / B.V.V. Prasad, S. Yamaguchi, P. Roy // Journal of Virology. - 1992a. - №. 66. - P. 2135-2142.

236. Prasad, G. Bluetongue virus infection in India: a review / G. Prasad, N.C. Jain and Y. Gupta // Rev. sa. tech. Off. int. Epiz. - 1992b. - V. 11. - №. 11. - P. 699-711.

237. Pritchard, L.I. Complete nucleotide sequence of RNA segment 3 of bluetongue virus serotype 2 (Ona-A). Phylogenetic analyses reveal the probable origin and relationship with other orbiviruses / L.I. Pritchard, A.R. Gould, W.C. Wilson, L. Thompson, P.P. Mertens & A.M. Wade-Evans // Virus Res. - 1995. - №. 35. - P. 247261.

238. Purse, B.V. Bluetongue virus and climate change. In: Bluetongue, P. S. Mellor M. Baylis and P. P. C. Mertens, (Eds.). / B.V. Purse and D.J. Rogers // Elsevier. - 2009. -P. 343-364.

239. Purse, B.V. Climate change and the recent emergence of bluetongue in Europe / B.V. Purse, P.S. Mellor, D.J. Rogers, A.R. Samuel, P.P.C. Mertens, M. Baylis // Nature Reviews Microbiology. - 2005. - №. 3. - P. 171-181.

240. Radostits, O.M. A Textbook of the Diseases of Cattle, Sheep, Pigs, Goats and Horses / O.M. Radostits, D.C. Blood, C.C. Gay // 8th ed. VB Saunders Company Ltd. -1994. - P.1028-1033.

241. Rasmussen, L.D. Transplacental transmission of field and rescued strains of BTV-2 and BTV-8 inexperimentally infected sheep / L.D. Rasmussen, G. Savini, A.

Lorusso, A. Bellacicco, M. Palmarini, M. Caporale, T.B. Rasmussen, G.J. Belsham, A. Botner // Vet. Res. - 2013. - №. 44. - C. 75.

242. Reddington, J.J. A competitive ELISA for detection of antibodies to the group antigen of bluetongue virus / J.J. Reddington, G.M. Reddington, N.J. MacLachlan // Journal of Veterinary Diagnostic Investigation. - 1991. - №. 3. - P. 144-147.

243. Régionalisation et harmonisation de l'épidémiosurveillance des maladies animales au Maghreb (Algérie, Maroc, Tunisie) [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://epireg-maghreb.cirad.fr/ (дата обращения: 1.4. 2015).

244. Richards, R.G. Comparison of virologic and serologic responses of lambs and calves infected with bluetongue virus serotype 10 / R.G. Richards, N.J. MacLachlan, H.W. Heidner, F.J. Fuller // Veterinary Microbiology. - 1988. - №. 18. - P. 233-242.

245. Richardson, C.C. bservations on transplacental infection with bluetongue virus in sheep / C.C. Richardson, W.W.P. Taylor, S.S. Terlecki, E.E.P. Gibbs // American Journal of Veterinary Research. - 1985. - №. 46. - P. 1912-1922.

246. Rodriguez-Sanchez, B. Orbiviruses in the Mediterranean Basin: updated epidemiological situa-tion of bluetongue and new methods for the detection of BTV serotype 4 / B. Rodriguez-Sanchez, I. Iglesias-Martin, M. Martinez-Aviles, J.M. Sanchez-Vizcaino // Transboundary and Emerging Diseases. - 2008. - №. 55. - P. 205214.

247. Rossi Sophie. Circulation et impact des virus de la fièvre catarrhale ovine (FCO) chez les ruminants sauvages en France / Sophie Rossi, Philippe Gibert, Emmanuel Bréard, Marie Moinet, Jean Hars, Daniel Maillard, Martine Wanner , François Klein, Olivier Mastain, Pierre Mathevet, François Bost // Bulletin épidémiologique. - №. 35/Hors-série / Spécial FCO. - 2010. - P. 27-32.

248. Roy, P. Bluetongue virus assembly and morphogenesis. In: Roy P (ed.): Reoviruses: Entry, Assembly and Morphogenesis / P. Roy, R. Noad // Current Topics in Microbiology and Immunology. - 2006. - P. 87-116.

249. Roy, P. Bluetongue virus proteins / P. Roy // J. Gen. Virol. - 1992. - №. 73. - P. 3051-3064.

250. Roy, P. Functional mapping of bluetongue virus proteins and their interactions with host proteins during virus replication / P. Roy // Cell Biochemistry and Biophysics. - 2008. - №. 50. - P. 143-157.

251. Roy, P. Orbiviruses. In: Fields' Virology, 5th edition. D. M. Knipe and P. M. Howley, editors. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia, PA, USA. - 2007

252. Ruckerbauer, G.M. Studies on bluetongue V. Detection of the virus in infected materials by immunofluorescence / G.M. Ruckerbauer, D.P. Gray, A. Girard, G.L. Bannister, P. Boulanger // Can. J. Comp. Med. Vet. Sci. - 1967. - №. 31. - P. 175.

253. Ruiz-Fons, F. The role of wildlife in bluetongue virus maintenance in Europe: lessons learned after the natural infection in Spain. / F. Ruiz-Fons, A. Sánchez-Matamoros, C. Gortázar, J.M. Sánchez-Vizcaíno // Virus Res. - 2014. - V. 182. - P. 5058.

254. Saegerman C. The impact of naturally-occuring, trans-placental bluetongue virus serotype 8 infection on reproductive performance in sheep / C. Saegerman, B. Bolkaerts, C. Baricalla, M. Raes, L. Wiggers, I. de Leeuw, F. Vandenbussche, J.Y. Zimmer, E. Haubruge, D. Cassart // Veterinary Journal. - 2011. - Vol. 187. - P. 72-80.

255. Sanchez-Cordon, P.J. Immunohistochemical detection of bluetongue virus in fixed tissue / P.J. Sanchez-Cordon, B. Rodriguez-Sanchez, M.A. Risalde, V. Molina, M. Pedrera, J.M. Sanchez-Vizcaino, J.C. Gomez-Villamandos // Journal of Comparative Pathology. - 2010. - V. 143. - P. 20-28.

256. Santman-Berends, I.M. Vertical transmission of bluetongue virus serotypes 8 in Dutch dairy herds in 2007 / I.M. Santman-Berends, L. van Wuijckhuise, P. Vellema, and P.A. van Rijn // Vet. Microbiol. - 2010. - Vol. 141. - № . 1-2. - P.31-35.

257. Savini, G. Vaccines against bluetongue in Europe / G. Savini, N.J. MacLachlan, J.M. Sanchez-Vizcaino, S. Zientara // Comparative Immunology, Microbiology and Infectious Diseases. - 2008. - №. 31. - P. 101-120.

258. Schmahl, G. Does rain reduce the efficacy of Butox 7.5 pour on (deltamethrin) against biting midges (Culicoides specimens) / G. Schmahl, H. Mehlhorn, F. Abdel-Ghaffar, K. Al-Rasheid, B. Schumacher, A. Jatzlau, H. Pohle // Parasitology Research. -2009b. - №. 105. - P. 1763-1765.

259. Schmahl, G. Pilot study on deltamethrin treatment (Butox, Versatrine) of cattle and sheep against midges / G. Schmahl, S. Klimpel, V. Walldorf, S. Al-Quraishy, B. Schumacher, A. Jatzlau, H. Mehlhorn // Parasitology Research. - 2009a. - №. 104. - P. 809-813.

260. Schoepp, R.J. Detection of bluetongue virus RNA by in situ hybridization: comparison with virus isolation and antigen detection / R.J. Schoepp, C.D. Blair, P. Roy, B.J. Beaty // J. Vet. Diagn. Invest. - 1991. - V. 3. - №. 1. - Р. 22-28.

261. Schwartz-Cornil, I. Bluetongue virus: virology, pathogenesis and immunity / I. Schwartz-Cornil, P.P.C. Mertens, V. Contreras, B. Hemati, F. Pascale, E. Breard, P.S. Mellor, N.J. MacLachlan, S. Zientara // Vet. Res. - 2008. - P. 39-46.

262. Scientific Report of the Scientific Panel on Animal Health and Welfare on request from the Commission on bluetongue vectors and vaccines // (EFSA-Q-2006-311). EFSA J. - 2007. - V. 479. - P. 1-29. [Электронный ресурс]. Режим доступа: (http://www.efsa.europa.eu/EFSA/Scientific_Opinion/ahaw_op_ej479_bluetonguecom_ en.pdf?ssbinary=true // Document consulté le 31 juillet 2008).

263. Sellers, R.F. Bluetongue in Africa, the Mediterranean region and the Near East -disease, virus and vectors / R.F. Sellers // Preventive Veterinary Medicine. - 1984. - №. 2. - P. 371-378.

264. Selvaraju, G. Multiple linear regression model for forecasting Bluetongue disease outbreak in sheep of north-west agroclimatic zone of Tamil Nadu / G. Selvaraju, A. Balasubramaniam, D. Rajendran, D. Kannan and M. Geeth M // Vet. World. - 2013. -V. 6. №. 6. - Р. 321-324.

265. Shaw, A. Development and initial evaluation of a real time RT-PCR assay to detect bluetongue virus genome segment 1 / A. Shaw, P. Monaghan, H.O. Alpar, S. Anthony, K.E. Darpel, C.A. Batten, S. Carpenter, H. Jones, C.A.L. Oura, D.P. King, H. Elliott, P.S. Mellor, P.P.C. Mertens // J. Virol. Meth. - 2007. - V. 145. - №. 2. - P. 115126.

266. Shaw, A. Reassortment between two serologically unrelated bluetongue virus strains is flexible and can involve any genome segment / A. Shaw, M. Ratinier, S.F.

Nunes, K. Nomikou, M. Caporale, M. Golder, K. Allan, C. Hamers, M. Hug, S. Zientara, E. Breard, P. Mertens, M. Palmarini // J. Virol. - 2013. - №. 87. - P. 543-547.

267. Shimshony, A. Bluetongue in Israel - a brief historical overview / A. Shimshony // Vet. Ital. - 2004. - V. 40. - №. 3. - P. 116—118.

268. Smeets, F. Les culicoides, importants vecteurs de maladies du bétail / F. Smeets, N. Robert, G. Simmon, J. Paternostre, Y. Caron, J.-Y.Zimmer, C. Fassotte, E. Haubruge, B. Losson // Faculté de médecine vétérinaire - Université de Liège. - 2012.

269. Spreull, J. Malarial catarrhal fever (bluetongue) of sheep in South Africa / J. Spreull // Journal of Comparative Pathology and Therapeutics. - 1905. - №. 18. - P. 321-337.

270. Sreenivasulu, D. Overview of bluetongue disease, viruses, vectors, surveillance and unique features: the Indian sub-continent and adjacent regions / D. Sreenivasulu, M.V. Subba Rao, Y.N. Reddy, G.P. Gard // Vet. Ital. - 2004. - V. 40. - №. 3. - P. 73-77.

271. St George, T.D. The isolation of a bluetongue virus from Culicoides collected in the Northen Territory of Australia / T.D. St. George et al. // Aust. Vet. J. - 1978. - V. 54. - P. 153-154.

272. St. George, T.D. The isolation of two bluetongue viruses from healthy cattle in Australia / T.D. St. George et al. // Aust. Vet. J. - 1980. - V. 56. - P. 562-563.,

273. Steinrigl, A. Bluetongue Virus (BTV) RNA is detectable by quantitative RT-PCR in blood samples of sheep vaccinated with a commercial inactivated BTV-8 vaccine / A. Steinrigl, M. Eichinger, P. Winter and S. Revilla-Fernandez // Proceedings of the 19th Annual Meeting of the Society for Virology, 18-21 March 2009, Leipzig, Germany. -2009.

274. Stewart, M. Bluetongue virus serotype 8 virus-like particles protect sheep against virulent virus infection as a single or multi-serotype cocktail immunogen / M. Stewart, E. Dubois, C. Sailleau, E. Breard, C. Viarouge, A. Desprat, R. Thiery, S. Zientara, P. Roy // Vaccine. - 2013. - V. 31. - №. 3. - P. 553-558.

275. Tabachnick, W. J. The genetics of Culicoides variipennis and the epidemiology of bluetongue disease in North America / W. J. Tabachnick // Annual Review of Entomology. - 1996. - №. 45. - P. 20-40.

276. Tabachnick, W.J. Culicoides and the global distribution of bluetongue virus infections / W.J. Tabachnick // Vet. Ital. - 2004. - №. 40. - P. 145-150.

277. Tago, D. Cost assessment of the movement restriction policy in France during the 2006 bluetongue virus episode (BTV-8) / Damian Tago, James K. Hammitt, Alban Thomas, Didier Raboisson // Preventive Veterinary Medicine. - 2014. - Vol. 117. - P. 577-589.

278. The EU-BTNET system [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): www.eubtnet.izs.it/bmet/ (дата обращения: 1.4. 2015).

279. Theiler, A. The innoculation of sheep against bluetongue and the results in practice / A. Theiler // Vet. J. - 1908. - №. 64. - P. 600-607.

280. Thiry, E. Bluetongue in northern Europe / E. Thiry, C. Saegerman, H. Guyot, P. Kirten, B. Losson, F. Rollin, M. Bodmer, G. Czaplicki, J.F. Toussaint, K. De Clercq, J.M. Dochy, J. Dufey, J.L. Gilleman & K. Messeman // Vet Rec. - 2006. - V. 159. - №. 10. - P. 327.

281. Thiry, E. Les vaccins contre la FCO protègent-ils le foetus ? / E. Thiry // Point Vét. - 2008. - P. 287-311

282. Thomas, F.C. Attempts to establish congenital bluetongue virus infections in calves / F.C. Thomas, G.C. Randall, D.J. Myers // Canadian Journal of Veterinary Research. - 1986. - №. 50. - P. 280-281.

283. Toussaint, J.F. Bluetongue virus detection by two real-time RT-qPCRs targeting two different genomic segments / J.F. Toussaint, C. Sailleau, E. Breard, S. Zientara, K. De Clercq // J. Virol. Methods. - 2007. - V. 140. - №. 1-2. - P. 115-123.

284. Tweedle, N. Technical review - bluetongue: The virus, hosts and vectors. Version 1.5 / N. Tweedle, P.S. Mellor // Report to the Department of Health, Social Services and Public Safety U.K. (DEFRA). - 2002. - P. 25.

285. Van der Sluijs, M.T. Transplacental transmission of Bluetongue virus serotype 1 and serotype 8 in sheep: virological and pathological findings / M.T. van der Sluijs, D.P. Schroer-Joosten, A. Fid-Fourkour, M.P. Vrijenhoek, I. Debyser, V. Moulin, R.J. Moormann, A.J. de Smit // PLoS ONE8. - 2013. e81429.

286. Vasileiou, N.G.C. Clinical experiences from therecent (summer 2014) outbreak of bluetongue in Greece / N.G.C. Vasileiou, G.C. Fthenakis // In: Proceedings of 2nd European Conference in Small Ruminant Health Management, London, October 2014.

287. Vellema, P. Bluetongue in sheep: Question marks on bluetongue virus serotype 8 in Europe / P. Vellema // Small Ruminant Research. - 2008. - №. 76. - P. 141-148.

288. Velthuis A.G.J. Financial consequences of the Dutch bluetongue serotype 8 epidemics of 2006 and 2007 / A.G.J. Velthuis, H.W. Saatkamp, M.C.M. Mourits, A.A. de Koeijer, A.R.W. Elbers // Preventive Veterinary Medicine. - 2010. - №. 93. - P. 294304.

289. Venter G, J. Transmission potential of South African Culicoides species for live-attenuated bluetongue virus / J. Venterg, H. Gerdesg, S. Mellorp & T. Paweskaj // Vet. Ital. - 2004. - №. 40. - P. 198-202.

290. Vercauteren, G. Bluetongue virus serotype 8-associated congenital hydranencephaly in calves / G. Vercauteren, C. Miry, F. Vandenbussche, R. Ducatelle, S. Van der Heyden, E. Vandemeulebroucke, I. De Leeuw, P. Deprez, K. Chiers, K. De Clercq // Transbound. Emerg. Dis. - 2008. - №. 55. - P. 293-298.

291. Verwoerd, D.W. Bluetongue / D.W. Verwoerd, B.J. Erasmus // In: Infectious Diseases of Livestock, 2nd Edit., J.A. Coetzer and R.C. Tustin, Eds, Oxford Press, Cape Town. - 2004. - P. 1201-1220.

292. Verwoerd, D.W. Bluetongue / D.W. Verwoerd, B.J. Erasmus // Infectious Diseases ot Livestock with special reference to Southern Africa. (Coetzer J.A.W., Thomson G.R., Tustin R.C. (Eds.)). - Oxford Univ. Press. - 1994. - P. 443—459.

293. Wade-Evans, A.M. Development of the polymerase chain reaction for the detection of bluetongue virus in tissue samples / A.M. Wade-Evans, P.P.C. Mertens & C.J. Bostock // J. Virol. Methods. - 1990. - №. 30. - P. 15-24.

294. Waldvogel, A.S. Association of virulent and avirulent strains of bluetongue virus serotype 11 with premature births of late-term bovine fetuses / A.S. Waldvogel, G.A. Anderson, D.L. Phillips, B.I. Osburn // Journal of Comparative Pathology. - 1992. - №. 106. - P. 333-340.

295. Wang, L. Tissue tropism and target cells of bluetongue virus in the chicken embryo / L. Wang, M.C. Kemp, P. Roy, E.W. Collisson // J. Virol. - 1988. - V. 62. - №. 3. - P. 887-893.

296. Weaver, S.C. Present and future arboviral threats / S.C. Weaver and W.K. Reisen // Antiviral Res. - 2010. - V. 85. - №. 2. - P. 328-345.

297. Wechsler, S.J. Detection of bluetongue virus by using bovine endothelial cells and embryonated chicken eggs / S.J. Wechsler, A.J. Luedke // J. Clin. Microbiol. -1991. - V.29. - №. 1. - P. 212-214.

298. Wechsler, S.J. Susceptibility of 14 cell lines to bluetongue virus infection / S.J. Wechsler, L.E. McHolland // Journal of Clinical Microbiology. - 1988. - №. 26. - P. 2324-2327.

299. Wilbur, L.A. Abortion and death in pregnant bitches associated with a canine vaccine contaminated with bluetongue virus / L.A. Wilbur, J.F. Evermann, R.L. Levings, I.R. Stott, D.E. Starling, C.A. Spillers, G.A. Gustafson, A.J. McKeirman // Journal of American Veterinary Medicine Association. - 1994. - T. 204. - P. 1762-1765.

300. Wilson, A.J. Bluetongue in Europe: past, present and future / A.J. Wilson, P.S. Mellor // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. - 2009. - Vol. 364. - P. 2669-2681.

301. Wilson, A.J. Bluetongue in Europe: vectors, epidemiology and climate change / A.J. Wilson, P.S. Mellor // Parasitology Research. - 2008. - №. 103 (Suppl. 1), - P. 6977.

302. Wilson, W.C. Field-deployable real-time polymerase chain reaction detection of bluetongue and epizootic haemorrhagic disease viral ribonucleic acid. / W.C. Wilson, D.E. Stallknecht & J.O. Mecham // Vet. Ital. - 2004. - №. 40. - P. 587-592.

303. Wilson, W.C. Nested and multiplex polymerase chain reactions for the identification of bluetongue virus infection in the biting midge, Culicoides variipennis / W.C. Wilson, C.C. Chase // J. Virol. Methods. - 1993. - №. 45. - P. 39-47.

304. Wilson, W.C. Phylogenetic relationships of bluetongue viruses based on gene S7. / W.C. Wilson, H.C. Ma, E.H. Venter, A.A. Van Djik, B.S. Seal & J.O. Mecham // Virus Res. - 2000. - №. 67. - P. 141-151.

305. Wirblich, C. Nonstructural protein 3 of bluetongue virus assists virus release by recruiting ESCRT-I protein Tsg101 / C. Wirblich, B. Bhattacharya, P. Roy // Journal of Virology. - 2006. - №. 80. - P. 460-473.

306. World Animal Health Information Database (Handistatus II) Interface, 19962004 гг. [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://web.oie.int/hs2/report.asp?lang=en (дата обращения: 15.12.2013).

307. World Animal Health Information Database (WAHID) Interface. 2005-2015 гг. // World Animal Health Information [Электронный ресурс]. Режим доступа (URL): http://www.oie.int (дата обращения: 1.4.2015).

308. Wouda, W. Epizootic congenital hydranencephaly and abortion in cattle due to bluetongue virus serotype 8 in the Netherlands / W. Wouda, N.H. Peperkamp, M.P. Roumen, J. Muskens, A. van Rijn, P. Vellema // Tijdschrift voor diergeneeskunde. -2009. - V. 134. - P. 422-427.

309. Zhang, N. Studies on bluetongue disease in the People's Republic of China / N. Zhang, Z. Li, F. Zhang & J. Zhu // Veterinaria Italiana. - 1995. - V. 40. - №. 3. - P. 5156.

310. Zientara S, Bluetongue vaccination in Europe / S. Zientara, N.J. MacLachlan, P. Calistri, J-M. Sanchez-Vizcaino, G. Savini // Expert Reviews Vaccines. - 2010. - №. 9. -P. 989-991.

311. Zientara Stéphan. Historique des introductions successives de la FCO en Europe / Stéphan Zientara // Bulletin épidémiologique N° 35/Hors-série/Spécial FCO. - 2010. -P.1-4.

312. Zimmer, J.Y. Breeding sites of bluetongue virus vectors, Belgium / J.Y. Zimmer, C. Saegerman, B. Losson and E. Haubruge // Emerg Infect Dis. - 2010. - V. 16. - №. 3. -P. 575-576.

7 СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

С.

Рисунок 1 Схема исследований 40

Рисунок 2 Картограммы (кластеризация) напряженности эпизоотической

ситуации БТ в странах мира в 1996-2015 гг. 47

Рисунок 3 Хронология неблагополучия стран и инцидентости эпизоотических

пунктов по БТ в мире в 1996-2015 гг. 51

Рисунок 4 Динамика темпа заболевшего и павшего поголовья в результате

возникновения БТ в разных модельных зонах мира за 1996-2015 гг. 52 Рисунок 5 Категориальная гистограмма размаха частоты инцидентности

случаев БТ в мире за 1996-2015 гг. 53

Рисунок 6 Общие сводные данные динамики развития среднемноголетних показателей эпизоотического процесса БТ у МРС и КРС в мире за 1996-2015 гг. 60

Рисунок 7 Динамика очаговости у МРС и КРС в различных модельных зонах , 1

мира за 1996-2015 гг. Рисунок 8 Эволюция профиля заболеваемости БТ у МРС и КРС в мире за 19962015 гг. 64 Рисунок 9 Динамика развития летальности БТ у МРС и КРС в мире за 19962015 гг. 65 Рисунок 10 Динамика эпизоотических пунктов по БТ и заболевшего поголовья в

них в модельных зонах Африки за 1996-2015 гг. 69

Рисунок 11 Динамика показателей роста ЭВ БТ: цепные и базисные в Южной

Африке среди сельскохозяйственных животных в 1996-2015 гг. 72

Рисунок 12 Количество неблагополучных пунктов, заболевших и павших в них

животных в Евросоюзе за 1998-2015 гг. 80

Рисунок 13 Распределение падежа БТ по модельным зонам ЕС за 1998-2015 гг. 82 Рисунок 14 Эпидситуация БТ в Азии за 1996-2015 гг. 89

Рисунок 15 Ежемесячное количество очагов БТ в мире (с 2000-2015 гг.) 106

Рисунок 16 Влияние температуры на 3 параметра R0: р,а и п 108

Рисунок 17 Трансмиссия возбудителя БТ в векторной системе 108

Рисунок 1 8 Динамика скользящие и ее модели вспышек БТ, случаев и павших из

них животных за 1996-2015 гг. в мире. 119

Рисунок 19 Напряженность, средние скользящие и ее регрессионные модели

разветия БТ в мире у МРС за 1996-2015 гг. 121

Рисунок 20 Напряженность, средние скользящие и ее регрессионные модели

разветия БТ в мире у КРС за 1996-2015 гг. 123

Таблица 1 Глобальное распространение блютанга в мире за 1996-2015 гг.

Таблица 2 Динамика БТ в мире за период 1996-2015 гг.

Таблица 3 Динимика выявляемых вспышек БТ в популяциях диких животных разных видов в мире с 1996 по 2015 гг.

Таблица 4 Цепные и базисные показатели ряда динамики нарастания количества эпизоотических вспышек в мире за период с 1996 по 2015 гг.

Таблица 5 Относительная частота регистрации случаев БТ за период 1996-2015 гг.

Таблица 6 Относительная частота регистрации инцидентности вспышек БТ за

43

44

45

49

период 1996-2015 гг. 56

Таблица 7 Профильная динамика показателей эпизоотического процесса ^

природных очагов БТ в мире за 1996-2015 гг. Таблица 8 Поражённость скота блютангом в Африке в период с 1996 по 2015 гг. 67 Таблица 9 Данные роста показателей количества вспышек БТ в Южной Африке

среди сельскохозяйственных животных в 1996-2015 гг. 71

Таблица 10 Частота напряжённости регистрации новых вспышек БТ, количества

заболевших и павших животных (МРС и КРС) по странам Магриба 73 Таблица 11 Поражённость блютангом в Европе (на 04. 2015 г.) 79

Таблица 12 Характеристика вспышек блютанга в Европе (на 04. 2015 г.) 79

Таблица 13 Частота ежегодной регистрации вспышек БТ по Европейским зонам

(на 04.2015 г.) 81

Таблица 14 Автокореляционный анализ выявляемых вспышек в ЕС за 1998-2015

гг. 84

Таблица 15 Расчет аналитических производных показателей динамических рядов

ежегодной регистрации вспышек БТ в ЕС за 1998-2015 гг. 84

Таблица 16 Поражённость блютангом в Азии с 1996 по 2015 гг. 90

Таблица 17 Статистический анализ распределения ежегодных вспышек БТ за

1996-2015 гг. в Индии 91

Таблица 18 Сводные сравнительные данные БТ Индии в мире за последние 20

лет 92

Таблица 19 Поражённость скота блютангом в Индии с 1996 по 2015 гг. 94

Таблица 20 Сводные данные блютанга в Австралии с 1996 по 2014 гг. 94

Таблица 21 Блютанг в РФ (по данным ВНИИВВиМ, г. Покров) 95

Таблица 22 Основные предполагаемые пути передачи ВБТ, установленные при

эпизоотических вспышках в период с 1996 по 2015 гг. 98

Таблица 23 Глобальное распределение падежа БТ по видам животных за 19962015 гг. 98 Таблица 24 Анализ рисков распределения ЭВ БТ по гомогенному выращиванию

скота за 1996-2015 гг. 99

Таблица 25 Факторный анализ влияния смешанных хозяйств на заболеваемость и летальность у МРС и КРС с использованием коэффициентов сопряженности связи 100

Таблица 26 Корреляционная зависимость эффекта энзоотичности как специфический индекс инцидентности случаев и вспышек БТ у МРС и КРС в мире (1999-2015 гг., со уровням статистической значимости а= 0,05) 102

Таблица 27 Распределение вспышек БТ с учетом сезонной регистрации

(ежесезонные) с 2000 по 04. 2015 гг. в мире 105

Таблица 28 Расчет влияния природно- географическихусловий на напряженность

эпизоотической ситуации БТ (на уровень стационарность) 114

Таблица 29 Влияние социально-экономических условий на напряженность

эпизоотической ситуации БТ (на уровень стационарности) 116