Особенности экологии серых крыс в городах Крыма тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Арутюнян, Левон Серобович

• Арутюнян, Левон Серобович
• кандидат биологических наук
• 1993

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Арутюнян, Левон Серобович

Введение

Материал и методика

Глава I. Распространение в Крыму и характеристика основных местообитаний серой крысы.

1.1. Общая характеристика региона.

1.2. Распространение крыс в Крыму

1.2.1. Экзоантропные поселения в Крыму.

1.2.2. Синантропные поселения в Крыму.

1.3. ^сленность.

1.4. Характеристика основных местообитаний

1.4.1. Экзоантропные поселения.

1.4.2. Селитебная гона.

1.4.3. Свинарники.

1.4.4. Производства, связанные с заготовкой, хранением и переработкой мяса - мясокомбинаты

1.4.5. Мэста утилизации отходов - термзаводы

Глава II. Возрастной 1'состав и смертность серой крысы в различных местообитаниях в Крыму

11.1. Адаптации крыс к переживанию сезонных песси-мумов.

11.2. О возможности использования метода определения возраста крыс по стертости зубов

11.3. Физиологическая активность крыс различных местообитаний

11.4. Смертность в поселениях крыс различных местообитаний

Глава III. Размножение крыс в различных местообитаниях

III. 1. Плодовитость и рождаемость

III.2. Размножение.

111.2.1. Участие в размножении самцов.

111.2.2. Участие самок в размножении.

111.2.3. Стратегия размножения в крымской популяции серой крысы.

Глава IV. Антропогенная экологическая ниша

IV. 1.Условияиресурсы

IV. 2. Типы антропогенных местообитаний.

IV. 3. Перемещения.

IV. 4. О возможности ультразвукового зондирования субстрата у серой крысы

IV. 5. Напряженность отношений в популяции

Выводы.*

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности экологии серых крыс в городах Крыма»

Актуальность проблемы: серая крыса - один иг самых процветающих видов синантропных млекопитающих, использующий практически любую возможность, возникающую при деятельности человека, для расширения ареала и увеличения численности вида (Кучерук,Карасева,1992). Это один из немногих видов млекопитающих, чья экологическая ниша представлена таким большим равнообравием местообитаний, где значения плотности населения колеблются от 1 особи на сотни погонных метров берега водоема до 4 особей на кв. м. в постройках человека (Абелен-цев,1956).

Б связи с высокой эпидемической и хозяйственной значимостью, которую приобрели именно синантропные поселения серой крысы, целью настоящей работы было выяснение экологических условий, позволяющих синантропным крысам в антропогенных поселениях процветать и достигать таких высоких значений плотности и биомассы

ПЬэтоцу нами решались задачи по выяснению возрастного состава, смертности, размножения и прироста популяции в различных местообитаниях,как наиболее чутких индикаторов,характеризующих условия существования популяции.

В результате проделанной работы впервые в К£ыму проведено комплексное изучение расселения серой крысы и экологии экзоантропных и синантропных поселений; впервые для крыс обосновано использование методики исследования генеративного прошлого самок путем подсчета плацентарных пятен; предложен алгоритм расчета смертности в поселениях крыс любого типа; составлена шкала коррекции возраста крыс из различных местообитаний, определяемого по стертости зубов; показано наличие в экзоантропных поселениях и охарактеризованы весенние и осенние генерации, имеющие различные сроки жизни и функции в процессе существования поселения; дано определение антропогенной экологической ниши как основы существовании синантропных популяций серых крыс; предложена принципиальная модель пространственной структуры синантропиой популяции серых крыс в населенных пунктах; определена роль в существовании синантропиой популяции растущих, постоянных и временных поселений серых крыс; выдвинута гипотеза о возможности использования серой крысой ультразвука для ориентации в субстрате при устройстве нор.

Полученные результаты были использованы для оптимизации истребительных мероприятий на эпидважных объектах в городах Симферополь, Севастополь, Ялта, Керчь, Херсон и др. Кроме того они могут быть использованы: для более полного изучения популяционных характеристик крыс с использованием методики ретроспективного анализа генеративных процессов; при разработке стратегии и тактики борьбы с синантроп-ными популяциями серых крыс в населенных пунктах и городах Крыма и других регионов; в курсах лекций по экологии и зоологии в учебных заведениях биологического профиля.

- 8

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Весь добытый нами материал отлавливался с целью эпизоо-тологического обследования различных городских объектов, в первую очередь важных в эпидемиологическом отношении и имеющих поселения с высокой плотностью крыс, и прилегающих к ним строений: предприятий, жилых домов, подсобных помещений и помещений другого назначения.

С целью изучения распространения серой крысы в Крыму обобщен» проанализирован и систематизирован значительный материал, нередко документированный коллекционными сборами. Использованы и данные визуальных наблюдений и материалы профдезслужбы.

Как известно, существует две категории крысиных поселений (мы используем здесь термин "поселения" в понимании В. Е. Соколова и С. А. Квашнина, 1990): экэо- и синантропные (Ку-черук,1988). Доя учета первых еще можно удовлетвориться общепринятыми методами и характеристиками относительной численности - попадавмость в процентах. Для учета же крыс в си-нантропных поселениях упомянутая методика непригодна, а методика глазомерной оценки численности (Варшавский и др. ,1986) все-таки дает результаты подверженные значительной субъективной деформации.

В экзоантропных поселениях отлов крыс проводился дуговыми капканами N1, которые расставлялись по урезу воды вдоль русла дренажного канала через 10 м. Результаты отлова выражались процентом попадаемости. Б качестве приманки использовалась хлебная крошка или панировочные сухари, в качестве аттрагеганта - растительное масло. Каждая линия капканов выставлялась на 2-4 суток с ежедневной проверкой, подзарядкой и обновлением приманки.

Б антропогенных местообитаниях мы отлавливали крыс дуговыми капканами на схожих объектах и в различные сезоны. На достаточно автономных и идентичных поселениях параллельно провели абсолютный учет - на одном,и отлов капканами - на другом. В результате оказалось,что данные, полученные при отлове крыс капканами,искажают картину половозрастного состава: завышают долю самцов на 14- 15%, взрослых самцов - на 17-18%, взрослых животных - на 12- £6%. Причина такого завышения при отловах капканами кроется, очевидно, в большей активности крыс указанных групп как в период размножения, так и вне его. Кроме того, возможно,срабатывает и такой механизм: капканы выставляются на ночь,проверяются или снимаются на следующее утро. Иерархические отношения у крыс предполагают, что пищевую, пологую,поисковую и т. п. активность, связанную с перемещениями по территории поселения, прежде осуществляют высокоранговые животные - а это самцы и вообще взрослые животные,- и именно они попадают в капканы или сбивают их. К моменту начала активности молодняка настороженных орудий лова не оказывается. Если даже капканов выставлено достаточно и не все сбиваются взрослыми, все равно молодняк ловится в меньшей степени: ранее попавшиеся живые животные своим поведением в стрессовой ситуации наверняка снижают активность остальных зверьков. Б угнетенных или разреженных популяциях этот фактор сказывается, видимо, особенно сильно С Дулицкий,Арутгаян,1989).

Из вышесказанного следует,что относительный учет синантропных крыс капканами по своей сути искажает картину половозрастного состава. Кроме того, учетные данные, полученные этим методом, существенно зависят от индивидуальных навыков ловцов и чаще всего не отражают истинной численности крыс на объекте.

Таким образом, сегодня имеется насущная необходимость в разработке методики учета,дающей объективное представление о численности синантропных крыс в антропогенных местообитаниях и являющейся при этом доступной для широкого круга пользователей. Ыы полагаем, что такая методика может быть разработана на основе агрегации двух достаточно разработанных, но используемых в разных сферах, подходов: бонитировки мест обитания и контрольно-следовых площадок. Разработка бо-нитировочной шкалы мест обитания возможна в ближайшее время на основе уже имеющихся знаний и представлений о внутреннем рельефе обживаемого крысами пространства и о предпочитав-мости крысами объектов того или иного плана (Полежаев, 1947; Кузякин,1950; Мэлкова, Кунашев,1983; СудейкинД986; Арутюнян, Дулицкий,1992). После того, как каждый заселенный крысами объект будет отнесен к определенному бонитету, на части этих объектов проводится учет наличия крыс (при помощи контрольно-следовых площадок) и определяется параллельно процент по-падаемости (на ловушко-линиях). Полученные результаты по заселенности и относительной численности могут экстраполироваться на другие объекты в пределах каздого бонитета С целью стандартизации получаемых таким образом данных в бони-тировочной характеристике объектов должно быть четко указано не только количество выставляемых орудий лова на единицу площади, но и конкретные места их расстановки. Такой подход, по нашему мнению,позволит достичь единообразия и сравнимости характеристик численности крыс в синантропных (да и в экзо-антропных, если и их включить в бонитировочную шкалу) поселениях.

- 11

Возрастной состав, смертность, размножение, прирост популяции, миграционные процессы определяются условиями обитания и,в свою очередь, являются наиболее чуткими иг доступных исследователю индикаторами,характеризующими условия обитания популяции.

Эти параметры исследовались на 2371 экземпляре серых крыс, отловленных в Крыму в 1982-93 гг. (табл.1), для чего было отработано более 25 тысяч капкано-суток.

Таблица 1

Результаты добычи серых крыс по сезонам в 1982-1993 гг.

Местообитания С е з с ) н

Зима Весна Лето Осень Всего

Зкэоантропные 57 34 145 21 257

Селитебная зона 44 88 77 44 253

Свинарники 126 305 109 93 633

Мясокомбинаты 112 313 53 3 481

Мусоросборники 85 189 92 381 747

Итого: 424 929 476 542 2371

Абсолютный возраст определялся по стертости зубов (Кар-ноухова,1971 и др.), временной эквивалент для каждого возраста принят по Е А. Рыльникову и E.R Карасевой (1990) со следующими изменениями: I и II группы возраста рассматриваются вместе, поскольку, очевидно, оба они соответствуют фазе очень быстрого роста и заканчиваются с наступлением половой зрелости СБатенина,1977). В благоприятных условиях вольер это происходит через 80-90 дней после рождения (Квашнин, 1992), в естественных условиях - несколько раньше или позже в зависимости от условий среды, обеспечения кормами, плотности популяции и других (Козлов,1981; Рыльников,Карасева, 1985). Следовательно, окончание 2-го возраста и наступление зрелости наступает в среднем к концу 3-го месяца и 3-й возраст начинается в 4 месяца. Таким образом, возрастные группы соответствуют следующим календарным эквивалентам: I и II возрастные группы имеют возрастной интервал 1-3 месяца,III — 4-6 месяцев, IV - 7-9, V - 10-12, VI - 13-15 и VII - 16-18 месяцев.

Б результате специфики метода добычи материала капканами животные первых и вторых возрастов ловятся неадекватно их действительной доле в поселении (Дулицкий,Арутюнян,1989), ввиду чего мы решили не пользоваться эмпирическими данными по этим двум возрастным группам.

Помимо семи возрастных групп, выделяемых существующими методиками, мы использовали и "нулевую", за количественную характеристику которой принято суммарное количество эмбрионов всех исследованных самок. Выделение этой группы, использование которой ранее нам неизвестно,мы считаем возможным по следующим рассуждениям: если при добыче крыс капканами изымаемая выборка репрезентативна, то есть объективно отражает половой и возрастной состав крыс во всем поселении,то следовательно, учитываются половозрелые зверьки и количество беременных самок отражает их долю в данном поселении, значит и количество эмбрионов пропорционально таковому в целом во всем данном поселении, то есть и этот показатель репрезентативен. Поскольку мы оперируем многолетними данными,использованне в качестве исходного нулевого возраста количества эмбрионов (с поправкой на эмбриональную смертность),принимаемого га 100%, представляется вполне правомочным. Доля остальных возрастных групп дана в процентах от этого количества.

Характер движения численности зверьков различного возраста описывается уравнением регрессии по формуле гиперболы: у( х) = а / х + Ь, где х - порядковый номер возрастной группы (у нас - от 1

ДО 8); у(х) - количество животных данного возраста; a, b - константы, специфические для конкретного местообитания.

Сравнение эмпирических и теоретических частот по критерию Хи-квадрат позволило нам сделать заключение о правомочности применения этой формулы и мы исчислили по ней количество животных первого и второго возрастов теоретически С табл. 2).

Получив уравнения регрессии численности крыс по различным местообитаниям и, на их основании , - ряды теоретических частот для всех восьми возрастных групп, мы можем перейти к расчету смертности в каждой возрастной группе и в каждом отдельном местообитании в целом (табл.2).

Нами обоснована возможность использования результатов подсчета общего количества плацентарных пятен для ретроспективного анализа генеративных процессов в популяциях серой крысы и применено понятие репродуктивного возраста (табл. 3).

Методика исследования ретроспективы генеративного про

Таблица S

Регрессия численности и смертность крыс в различных местообитаниях Крыма

Местообитания Показатели регрессии и смертности Возрастные группы по стертости зубов Средняя уде ль н. смертность

0(эмбрионы) I II 1П IV V VI VII

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Экзоант- Регрессия N 273 - - 43 20 11 24 9 0.41 ропные эмпирическая X 100.0 - 17.6 7.3 4.0 8.8 3.3

Регр. теоретич. % 99.9 44.1 25.5 16.2 10.7 6.9 4.3 2.7

Уде ль н. смертн. Z 0.56 0.42 0.36 0.34 0.35 0.38 0.47

Селитеб- Регрессия N 117 - - 43 19 13 5 5 0.35 ная зона эмпирическая % 100.0 ■ - - 36.8 16.2 11.1 4.3 4.3

Регр. теоретич. X 100.4 45.6 27.3 18.6 12.7 9.0 6.4 4.5

Уде ль н. смертн. % 0.55 0.40 0.34 0.30 0.29 0. 29 0.33 I

Окончание таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Свинар- Регрессия N 515 ■ - - 108 77 43 30 10 0.36 ники эмпирическая % 100.0 - - 21.0 15.0 8.4 5.8 1.9

Регр. теоретич. % 100.7 45.5 27.1 17.9 12.3 8.6 6.0 4.0

Удельн. смертн. % 0.55 0.40 0.34 0.31 0.30 0.30 0.33 соком- Регрессия N 424 - 91 66 27 7 - 0.42 бинаты эмпирическая % 100.0 - - 21.0 15.0 8.4 5.8 1.9

Регр. теоретич. % 100.4 44.2 25.5 16.1 10.5 6.7 4.0 -

Удельн. смертн. % 0.56 0.42 0.37 0.35 0.36 0.40 -

Термэа- Регрессия N 622 - - 111 70 12 7 - 0.46 воды эмпирическая Z 100.0 - - 17.9 11.3 1.-9 1.1 -

Регр. теоретич. % 100.5 43.3 24.2 14.7 9.0 5.2 2.5 -

Удельн. смертн. % 0.57 0.44 0.39 0.39 0.43 0. 53 - oi I

Таблица 3

Соотношение размножающихся самок крыс различного репродуктивного возраста» в разных местообитаниях Крыма

Местообитания Показатели Число самок по репродуктивным возрастам Итого

I пп<10 II пп<19 III пп<28 IY пп<37 Y пп<46 YI пп<55 YII пп<6'

Экзо-антр. п % 7 21.2 11 33.3 4 12.1 9 27.3 2 6.0 0 0 33 100.0

Сели-тебн. п % 26 49.1 19 35.8 7 13.2 1 1.9 0 0 0 53 100.0

Свинарники п % 23 24.2 33 34.7 13 13.7 8 8.4 9 9.5 6 6.3 3 3.2 95 100.0

Мясо-комб. п % 26 26. D 20 20.0 14 14.0 22 22.0 9 9.0 4 4.0 5 5.0 100 100.0

Мусоро-сборн. п % 24 15. 5 47 30.3 28 18.1 25 16.1 16 10.3 11 7.1 4 2.6 155 100.0

Примечание: пп - плацентарные пятна. цосэса при полевом ив учении экологии мелких млекопитающих разработана недостаточно. В результате такие важные разделы экологии,как размножение,динамика численности популяций мелких млекопитающих и ряд иных вопросов изучаются либо фрагментарно, поскольку основаны на данных генеративного состояния популяции на момент добычи материала, без учета его репродуктивного прошлого, либо требуют гораздо больших затрат труда и времени.

В отношении серой 1фысы (полиэстрального вида) специальные лабораторные исследования нам неизвестны,а многолетние наблюдения на значительном материале убеждают нас в информативной ценности подсчета и дифференциации по величине и интенсивности пигментации плацентарных пятен у самок крыс для определения их генеративного прошлого. Достоверную оценку объективности этой методики можно получить лишь специальными исследованиями на вольерных животных. Шлю понимание этих вопросов основано на статистическом сравнении и анализе данных по количеству эмбрионов и плацентарных пятен при разных репродуктивных возрастах самок крыс. Шд репродуктивным возрастом мы понимаем количество беременностей, пережитых данной самкой. Он может не совпадать с действительным возрастом особи,но позволяет оценить репродуктивный вклад одной или группы самок в популяции за определенный отрезок времени. Сумма репродуктивных возрастов участвующих в размножении самок показывает интенсивность этого процесса в популяции на протяжении определенного отрезка времени.

Ш подсчитывали плацентарные пятна у рожавших самок и дифференцировали их по расположению,величине и интенсивности пигментации для разделения на первую, вторую, третью, а в некоторых случаях - и на четвертую, беременности. В ряде случаев при возрасте эмбрионов до 15-18 дней удавалось определить количество предыдущих беременностей у самки, что позволило выяснить среднее количество эмбрионов первой, второй,третьей и четвертой генераций в условиях Крыма. Среди исследованных были самки, число плацентарных пятен у которых (63!) значительно выше того, что отмечалось после первых четырех беременностей (табл.3). Имеющиеся у нас эмпирические данные описываются уравнением Ферхюдьста (Лакин, 1980):

Vt« N / (l+10a+bt) + С, где

N - максимально© число плацентарных пятен у одной самКИ;

Vt - количество плацентарных пятен по репродуктивным возрастам; t - репродуктивный возраст, количество предыдущих береN менностей; v а" и "Ь" - параметры уравнения, определяющие характер логистической кривой;

С - базисная величина функции; в нашем случае С=0, поэтому уравнение имеет вид:

Vt« N / (l+lDa+bt).

Аналие данных,рассчитанных по атому уравнению (табл.3), позволяет предполагать сохранность плацентарных пятен от 7-8 беременностей,то есть что у серой крысы рассасывание плацентарных пятен практически не происходит.

Бее имеющиеся по плодовитости данные сравнивались по следующим аспектам: разница в средней плодовитости в пределах каждого репродуктивного возраста по эмбрионам и по плацентарным пятнам; то же в пределах каждой группы возраста по эмбрионам (поскольку количество плацентарных пятен дано без пересчета на один репродуктивный возраст, а нарастающим итогом по наблюдавшейся в натуре картине, постольку они друг с другом не сравнивались);

- 19 количество эмбрионов и плацентарных пятен в пределах первого репродуктивного возраста.

Во всех перечисленных группах имеющаяся разница по критерию Хи-квадрат оказалась несущественной, следовательно, во -первых, число плацентарных пятен отражает действительную картину репродуктивного процесса, и во-вторых, для всех репродуктивных возрастов можно использовать общий средний показатель плодовитости. Б связи с этим при изучении вопросов размножения определение возраста самок возможно не только по степени стертости зубов, а и по состоянию матки. Средний показатель плодовитости самок серых крыс в условиях Крыма, составил: по эмбрионам - 9.4, по плацентарным пятнам -9.0. Однако, среднее количество резорбирупцихся эмбрионов на одну беременную самку равно 0.65, что и объясняет некоторую разницу между приведенными средними величинами и позволяет предположить, что резорбирующийся эмбрион не оставляет после себя плацентарного пятна.

Таким образом, учет плацентарных пятен позволяет получать достоверные представления о среднем репродуктивном возрасте - генеративной ретроспективе - одной или группы самок в изучаемой популяции серых крыс.

Напряженность внутривидовых отношений нами изучалась по следам покусов на теле отловленных зверьков, что, очевидно, отражает степень агонистических отношений в различных местообитаниях.

Нами отмечалась травмированностъ животных следующим образом : раздельно - головы,задней части туловища и хвоста,-при визуальном осмотре каждой особи. При анализе общей трав-мированности и вовлеченности крыс в агонистические отношения учитывались все крысы, имеющие хотя бы одну из указанных травм.

Статистическая обработка материалов и оценка достоверности различий проведена по критерию Хи-квадрат по программе, разработанной Поповым С. В. на IBM-AT.

Заключение диссертации по теме «Экология», Арутюнян, Левон Серобович

Выводы

1. Серая крыса широко распространена по Крымскому полуострову. Наиболее заселены крысами города и населенные пункты Крыма. Экзоантропные поселения с круглогодичным существованием крыс в них приурочены к руслам рек и водоемов, где наиболее многочисленны на Севере-Крымском канале и рисовой системе.

2. В экзоантропных поселениях крысы разделяются на весеннюю и осеннюю генерации, имеющие разные сроки жизни и функции в процессе существования поселения.

3. Экзоантропные крысы имеют ряд физиологических и поведенческих адаптаций, позволяющих им переживать сезонные депрессии с минимальным физиологическим напряжением, что продлевает ;срок жизни перезимовавших особей не за счет старости, а продление молодости и зрелости. Зимой у экзоантропных крыс зубы стираются менее интенсивно, чем в другие сезоны.

4. Методика определения возраста крыс по стертости зубов объективно отражает календарный возраст синантропных крыс и сеголетков в экзоантропных поселениях. Для экзоантропных крыс, переживших одну или две зимы, необходим поправочный коэффициент, зависящий от региона исследований.

5. Наиболее эффективно используют свой физиологический потенциал облигатно- синантропные крысы. У экзоантропных крыс физиологическая эффективность больше у весенних генераций и меньше у осенних, что определяется количеством пережитых зим.

- |ias

6. Основой существования облигатно-синантропных популяций серых крыс является антропогенная экологическая ниша, не имеющая естественных аналогов, в которой серая крыса избегая пресса хищников, межвидовой конкуренции, пессимальных условий и колебаний кормовой базы, наиболее полно осуществляет свой генеративный потенциал и может достигать значений плотности на несколько порядков превышающих таковые в естественных оптиыумах.

7. Облигатно-синантропнне популяции серых крыс имеют пространственную структуру из взаимосвязанных и взаимозависимых поселений, имеющих различную функциональную значимость: растущие поселения (первый тип) - центры расселения крыс,постоянные (второй тип) и временные (третий тип) - промежуточные станции для расселяющихся крыс до попадания их в оптимальные условия существования.

8. Наиболее высокий уровень травмированности, а значит и уровень агонистических взаимодействий, наиболее характерен для поселений первого типа. Высокие кормообеспеченность, плотность населения и социальная напряженность в которых делают такие местообитания постоянным источником мигрирующих крыс. Достоверно ниже эти показатели в экзоантропных поселениях и в селитебной зоне.

9. В поселениях первого типа плотность крыс так высока, что становится возможным формирование и существование очагов особо опасных инфекций и разнос инфекции расселяющимися особями.

10. Для создания эпидблагополучия в населенном пункте необходимо проводить борьбу с крысами в первую очередь на местообитаниях первого типа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Арутюнян, Левон Серобович, 1993 год

1. Абеленцев а И. Особенности распределения серых крыс на животноводческих фермах Украины и организация борьбы с ними // Проблемы паразитологии: Тр. II науч. конф. паразитологов УССР. -Киев: Изд-во АН УССР. -1956. -С. 319-332.

2. Айрапетянц Э. QL , Константинов А. И. Эхолокация в природе. -JL: Наука. -1974. -512 с.

3. Алексеев А. Ф., Чирний В. И., Товпинец Е Е Распространение и численность грызунов Крыма // Всес. совещ. по пробл. кадастра и учета животн. мира: Тез. докл. Я 2. -Уфа: Башкире к. книжн. йзд-во. -1989. -С. 5-7.

4. Амстиславская Т. С. Динамика митотической активности покровного эпителия у сезонных генераций полевок p. Clethriono-mys // Автореф. диссканд. биол. наук. -Свердловск. -1975.

5. Арутюнян Л С. Некоторые особенности размножения малого суслика Актпбинской области по данным ретроспективного анализа // 5-ый Съезд ВТО АН СССР. -М. -1990. -Т. 2. -С. 54.

6. Арутюнян JL С. О возможности ультразвукового зондирования субстрата у серой крысы // Нов. мат-лы по биологии серой крысы. -М.: АН СССР. -1990. -С. 142-145.

7. Арутюнян JL С., Дулицкий А. И. Генеративная стратегия в крымской популяции серой крысы // 5-ый Съезд ВТО. -М. -1990. —Т. 2. —С. 55.

8. Арутюнян Л. С., Дулицкий А. И. О терморегуляционном поведении серой крысы // Сер. крыса на Украине. -Киев: ИЗ АН УССР, препринт, 90.13. -1990. -С. 3-4.

9. Арутюнян Л С., Дулицкий А. И. Зависимость заселенности серой крысой городских объектов от их конструктивно- планиро- 1135 вочных особенностей // Ред. ж. Вестн. зоол. -Киев. -1992. -16 с.: ид. Библ.: 6 назв. Рус. ДЕЛ. в ВИНИТИ 14.09.92, N2771-В92.

10. Арутюнян JL С., Дулицкий А. И. Возрастной состав, смертность и размножение серой крысы в различных местообитаниях в Н£ыму // Ред. ж. Вестн. зоол. -Киев. -1992. -25 с.: ил. Библ.: 7 назв. Рус. ДЕЛ. в ВИНИТИ 14.09.92. N2773-В92.

11. Башенина Н. В. Пути адаптаций мышевидных грызунов // -И.: Наука. -1977. -354с.

12. Бигон 14., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. Пер. с англ. -М.: Мир. -1989. -477 с.

13. Варшавский С. Е , Шилов М. Е , Оурвилло и др. Расширение ареала и современное распространение серой крысы в северозападном Прикаспийском очаге чумы // Сер. крыса. -11: Наука, -1986. -Т. 2. -С. 32-44.

14. Волянський Б. Замiтки про звipiB Иерченського швостро-ва (Крим) // 36. праць зоол. музею. -4.7. (Все-укр. АН, Tp.$i3. мат.в1д. Т. 13, вип. 1). -KniB. -1929. -С. 27-36.

15. Вшивков Ф. Н. Вредные грызуны Крыма и меры борьбы с ними // Крым. ФАН СССР. -Симферополь: Крымиздат. -1954. -С. 1-52.

16. Вшивков Ф. Е Звери (Дикие млекопитающие). -Симферополь: Крым. -1966. -С. 1-88.

17. Громов И. R Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорного Крыма // Тр. Комис. по изуч. четвертичн. периода. -Вып. 17. -M.-JL: изд-во АН СССР. -1961. -С. 188.

18. Дулицкий А. И., Алексеев А. Ф., Арутюнян JL С., Товпинец ЕЕ , Сурженко ЕА., Чирний В.И. Распространение серой и черной крыс в Крыму // Синант. грызунов и огранич. их чис-сти.- 136 -М.: РАН, ЕГО, ИЭМЭЖ, фирма "РЗТ*\ -1992. -С. 151-161.

19. Дулицкий A. И., Арутшян Л. С. К методике изучения численности синантропных серых крыс // Всес. совещ. по пробл. кадастра и учета животн. мира. Ч. 1. Общ вопр. Методы учета позвон. животных: Тез. докл. -Уфа. -1989. -С. 356 -358.

20. Карасева Е. Е Убежищ серой крысы // Сер. крыса: Сист-ка, экол., регул, чис-сти / -М.: Наука. -1990. -С. 128-143.

21. Карасева Е. Е , Козлов А. Е , Мелкова Я К. ,Траханов Д. Ф., Туров И. С., Новотный И. Места обюитания серой крысы // Сер. крыса: Сист-ка, экол., регул, чис-сти. -М.: Наука. -1990. -С. 85- 127.

22. Карноухова Е Г. Определение возраста серых и черных крыс // Экология. -1971. -N2. -С. 71-76.

23. Квашнин С. А. Половое согревание и особенности размножения трех видов крыс в неволе // Синант. грызунов и огранич. их чис-сти. М.: РАН, ВТО, ИЭМЭЖ, фирма "РЭТ". -1992. -С. 193-201.

24. Кириков С. Е Исторические изменения животного мира нашей страны в XIII-XIX вв. // Изв. АН СССР, сер. геогр. -1952. -N6.

25. Козлов А. Е Подвижность и сезонные миграции серой крысы в сельской местности Северного Казахстана // Вестн. Зоол. -N1. -1978. -С. 53-57.

26. Козлов А.Е Особенности изменения численности серой крысы в животноводческих помещениях Северного Казахстана // Грызуны: Материалы V Все союз, совещ. -Е: Наука. -1980. -С.208.210.

27. Козлов А.Н. Размножение серой крысы (R. norvegious) в животноводческих помещениях Северного Казахстана // Зоол. аурн. -1981. -Т. 60. -N4. -С. 587-594.

28. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. : Мир. -1979. -362 с.

29. Константинов A. FL , Мэвчан Е Н. Звуки в жизни зверей. -JL: ЛГУ. -1985. -304 с.

30. Костин Ю. Е , Дулицкий А. И. Птицы и млекопитающие Крыш и перспективы их рационального использования / Отчет о НИР в 3-х томах: N госрегистрации 70035353. -Алушта: Крымский гос. зал-ник. -1974. -1180 с.

31. Крымская область. Административно территориальное деление: Справочник, 4-е изд. -Симферополь: Таврия. -1986. -136с.

32. Кузякин А. П. К методике учета и вылова серых крыс в городских объектах // Грызуны и борьба с ними. -Саратов: "Микроб". -1950. -Вып. 3. -С. 127-138.

33. Кузякин А. П. История расселения, современное распространение и места обитания пасюка в СССР // Фауна и экол. грызунов. -М.: ЮИП -1951. -Был 4. -С. 22-81.

34. Кучерук В. Е Грызуны обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Обпря и региональная териогеография. -И. : Наука. -1988. -С. 165-237.

35. Кучерук Е Е Ареал серой крысы // Сер. крыса: Сист-ка, экол.,регул.чис-сти. -It: Наука. -1990. -С.34-84.

36. Кучерук Е Е, Карасева Е. Е Синантропия грызунов // Си-нант. грызунов и огранич. их чис-сти. -IL : РАН, ВТО, ИЭМЭЖ, фирма "РЭТ". -1992. -С. 4-36.

37. Лакин Г. Ф. Биометрия // -И.: Высш.школа. -1980. -292 с.- 138

38. Лозан М. К , Никул Е С. Социальная структура популяций синантропных серых крыс // Экол. птиц и илек. Молдавии. -Кишинев: Шгиинца. -1981. -С. 44-58.

39. Мелкова В, К. Особенности обитания серых крыс в многоэтажных жилых домах // Мат-лы по экол. и методам огранич. чис-сти сер. крысы. -М.: Наука -1987. -С. 179-207.

40. Мелкова В. К. Синантропные грызуны селитебной зоны крупнейшего города и меры ограничения их численности (на примере г.Москвы): Автореф.диссканд.биол.наук. -М. -1990. -22 с.

41. Мелкова В. К., Кунашев М. В. О сезонном заселении серыми крысами некоторых строений // Экология и мед. знач. сер. крысы -М.: Шука. -1983. -С. 179-207.

42. Мерэликин И. Р. Некоторые аспекты кормодобывающей деятельности серых крыс в природных биотопах // 4-ый съезд ВТО: тез.докл. Том III. -М. -1986. -С.242-244.

43. Мерзликин И. Р. Особенности биологии серой крысы в условиях северо-востока Украины. Дисс. • • канд. биол. наук. -Сумы. -1991. -255 с.

44. Мерзликин IIP. О поверхностных сооружениях серой крысы в природных стациях // Синант. грызунов и огранич. их чис-сти. -И.: РАН, ВТО, ИЭМЭЖ, фирма "РЭТ". -1992. -С. 135-141.

45. Михайленко А. Г. Пространственное распределение серых крыс на свиноферме // Мдекопит. СССР: тез. докл. 3-го съезда ВТО. -М.: АН СССР. -Т. I. -1982. -С. 260-251.

46. Мицевич Г. Ф., Дулицкий А. И., Захарова Т. Ф., Андреева С. К., Арутюнян JL С. Размножение синантропных серых крыс в Крыму и режим дератизационных мероприятий // 4-ый Съезд ВТО: тез. докл., III т. -М. -1986. -С.382-384.

47. Шюхинский Е А. Алгоритмы биометрии. -It: Изд-во МГУ, -1980. -150 с.f139

48. Покровский А. В. Скорость роста молодняка полевок в зависимости от времени рождения // Тр. МОИП, отд. биол. -1967. -Т. £5.

49. Полежаев Е Г. Крысонепроницаемоеть и роль подвальных помещений // Тр. Центр, науч. -исслед. дезинфекц. ин-та. -1947. -С. 217-222. Т. 3.

50. Пузанов И. И. Предварительные итоги изучения фауны позвоночных Крымского заповедника // Работы по изуч. фауны крымск. гос. зап-ка. -It -Л -1931. -С. 5-38.

51. Цушница Ф. А., Ширанович П. И. Распространение крысиных блох в пределах европейской части СССР // Тр. Рост, противо-чумн. ин-та. -1960. Т. 17. -С. 64-71.

52. Рыльников Е А. Размножение, возрастной состав и смертность серой крысы // Сер. крыса: Сист-ка, экол., регул, чис-сти. -It: Наука. -1990. -С. 181-229.

53. Рыльников В. А. /Карасева Е. Е Особенности экологии серых крыс на рисовых полях Кубани и меры ограничения их численности // Распространение и экол. сер. крысы и методы огранич. ее численности. -It: Наука. -1985. -С. 71-112.

54. Серая крыса: Систематика, экология, регуляция численности. -М.: Наука. -1990. -456 с.

55. Синантропия грызунов и ограничение их численности. Отв.ред. ЕЕ.Соколов» Е.ЕКарасева. -It: РАН, ВТО, ИЭМЭЖ, фирма "РЭТ". -1992. -566 с.

56. Соколов ЕЕ., Карасева Е.Е Серая крыса жизненная форма грызуна-синантропа // Распростр. и экол. сер. крысы и методы огранич. ее чис-сти. -М.: Наука. -1985. -С. 6-17.

57. Соколов Е Е., Квашнин С. А. Социальная организация серой крысы// Сер. крыса: Сйст-ка, экол., регул, чис-сти. -М.: Наука. -1990. -С. 275-288.-1140

58. Строительные нормы и правила (СНиП I1-60-75), часть И, гл.60. -М.: Стройиздат. -1981.

59. Судейкин В. А. Город, как среда обитания серой крысы // Сер. крыса. -М.: АН СССР. -1986. Т. I. -С. 31-53.

60. Туликова Е Е Изучение размножения и возраст ного состава популяции мелких мелкопитающих // Методы изуч. прир. очагов болезней человека. -It: Медицина. -1971. -С. 154-191.

61. Ф1зична географiя Укра1нсько1 РСР. выв: Наукова думка. -1982. -297 с.

62. Чирний Е И., Алексеев А. Ф. Серая крыса в степном Крыму // Грызуны: тез.докл. VII Всес.совещ.в Нальчике,ч. II. -Свердловск: УО АН СССР. -1988. -С. 136-137.

63. Шварц С. С., Ищенко Е Г., Овчинникова Е А., Оленев Е Г., Покровский А. Е, Пястолова О. А. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // ЖУрн. общ. биол. -1964. -Т. 25. -N3.

64. Шилов И. А. Экологические аспекты проблемы эволюции го-мойотермии // Зоол. журн. -1968. Т. 47. N9.

65. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. -М.: Изд-во МГУ. -1977. -262 с.

66. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. -М.: Высш. шк. -1985. -3S8 с.

67. Щутова М.И. Питание // Сер. крыса: Сист-ка,экол., регул, чис-сти. -М.: Наука. -1990. -С. 144-160.

68. Bamett S.A. Rats // Sci.Amer. -1967. -Vol.216. -N 1.-P. 79-86.

69. Calhoun J. B. The ecology and sociology of Norway rat. -Bethesda: US Dep. Health. -1962. -288 p.

70. Charnov £. L. Optimal foraging: the marginal value theorem // Theor. Popul. Biology. -9. -1976. -P. 129-136.

71. Davis D. E. A comparison of reproductive potential of two rat populations // Ecology. -Vol.32. -N3-1951a -P. 469-475.

72. Davis D. E. The relation between level of population and siize and sex of Norway rats // Ecology. -Vol.32. -N3 -1951b. -P. 462-464.

73. Davis D. E. The relation between level of population and pregnancy of Norway rats // Ecology. -Vol.32. -N3 -1951a. -P. 459- 461.

74. Davis D. E. The characteristic of rat population // Quart. Rev. Biol. -Vol.28. -N4. -1953. -P.373-401.

75. Kubik I. Biomorphological variability of the population of Clethrionomys glareolus (Schreber 1870) // Acta theriol., -V.10. -Nl. -1965. -P. 117-179.

76. MacArthur R.H., Pianka E. R. On optimal use of a patchy environment // American Naturalist -1966. -100.-P. 603-609.

77. Martinet L. Cycle saisonnier de reproduction du camprg-nol des champs Microtus arvalis // Cycles genit. saisonn. mammafer. sauvages. Ser.phisiol. Paris. -1968. -Nl.

78. Schiller E. L. Ecology and healt|h of Rattus at Nome Alaska// J. Mammal. -Vol.37. -1956. -P. 181-188.

79. Pokrowskij A. V. Seasonal changes in biological cycles in some rodents and the problem of absolute age determination // Ann. zool.Fenn. -1971. -8. -Ml.

80. Zeida J. Differential growth of three cohorts of bank vole, Clethrionomis glareolus Schr. ,1780 //Zool. listy.-1971. -20. -N2.