Особенности экологии и фауны надсемейства саранчовых (Acridoidea: Orthoptera) Центрально-Черноземного региона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Калачева, Ольга Александровна

• Калачева, Ольга Александровна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Калачева, Ольга Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава I. История изучения прямокрылых (саранчовых)

Центрального Черноземья

Глава II. Физико-географическая характеристика ЦентральноЧерноземного региона

Глава III. Материал и методика исследований

Глава IY. Видовой состав саранчовых, обитающих на территории

Центрально-Черноземного региона

Глава V. Биотопическое распределение саранчовых

Глава VI. Изменение возрастной структуры и динамики

численности в онтогенезе

Глава VII. Особенности структурных изменений группировок

саранчовых

Глава VIII. Этология отдельных видов саранчовых в

период размножения

Глава IX. Зоогеографический анализ фауны саранчовых

Центрально-Черноземного региона

Выводы

Список литературы

Приложение

Аннотированный список видов (Acridoidea: Orthoptera)

Центрально-Черноземного региона

Рисунки кубышек

Схемы перемещений в период размножения

Карты ареалов саранчовых

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности экологии и фауны надсемейства саранчовых (Acridoidea: Orthoptera) Центрально-Черноземного региона»

ВВЕДЕНИЕ

Первые упоминания о саранче мы находим в египетских папирусах и ассирийских письменах, свидетельствующие о нашествиях саранчи. Первые земледельцы на территории европейской части нашей страны появились во II веке нашей эры, а самое раннее дошедшее до нас летописное упоминание о саранче относится к 1008 году. "Пришла саранча и покрыла землю, и было смотреть страшно, шла она в северные страны, пожирая траву и просо", — это о саранче из Киевской летописи, датированной 1095 годом. Если учесть такие летописные упоминания о нашествии вредителей (главным образом саранчи), в Х1-ХП веках, то их было не менее 10, а в XVII веке летописцы зафиксировали 15 "саранчовых" лет. Со временем накапливалась информация, да и летописи XVII века сохранились лучше, чем свидетельства XI и XII веков.

Конкретные данные о значении саранчовых в Центрально-Черноземном регионе в отдаленные периоды истории нам найти не удалось, однако несомненно, что и здесь они достаточно регулярно проявляли себя как вредители сельского хозяйства.

Поскольку происхождение современных Аспс1о1с1еа связано с освоением их предками открытых степных и луговых пространств и развитием травянистой растительности, роль их как потребителей фитомассы до настоящего времени наиболее значительна именно в степных полупустынных регионах. Здесь они явно доминируют в травостоях по биомассе, а часто и по численности среди других насекомых (Бей-Биенко. 1950). Практическое значение их усугубляется и сравнительно низким коэффициентом усвоения влаги растениями (примерно 30 %), что значительно увеличивает их прожорливость, особенно в жарком и сухом климате, характерном для южных областей палеарктики. Хотя М. В. Столяров (1975, 1985) показал, что по-

едание 20-40 % и даже 60 % зеленой массы прямокрылыми не является катастрофическим для биогеоценозов, а в высокогорных лугах и степных районах деятельность прямокрылых в целом во многих случаях способствует повышению продуктивности травостоя (сглаживает отрицательные последствия выпаса скота при выборочном поедании им растений) и только в засушливые, неблагоприятные для растений годы может заметно уменьшить урожай фитомассы, в целом в районах развитого сельского хозяйства они часто проявляют себя как вредители.

Вопрос о практическом значении прямокрылых (и в частности саранчовых) в настоящее время в ЦЧР, может быть темой специальной диссертационной работы. Однако мы в своих исследованиях особенностей биотопического распределения, динамики численности, этологии имели в виду также и возможности использования полученных данных практическими работниками сельскохозяйственного производства. В частности, для прогнозирования возможных реакций саранчовых на хозяйственные мероприятия— важный этап в организации защиты растений. Необходимо знать, какие виды могут исчезнуть, какие — дать вспышку размножения. Изучение сообществ саранчовых, характерных для каждой природной зоны, в целом, представляет большой практический интерес.

Актуальность темы. Саранчовые (АспсЫдеа), отличаясь многообразием жизненных форм и экологических группировок, во многих экосистемах Центрального Черноземья являются доминантными по численности и биомассе насекомыми, особенно в биотопах открытых ландшафтов, что определяет их существенную роль в степной и лесостепной зонах как фитофагов, а часто и вредителей сельскохозяйственных культур. В течение последних лет на территориях сопредельных с границами региона отмечается массовое размножение некоторых видов саранчовых. В этих условиях проведены исследования по изменению их группировок в различные по погодным условиям годы, по влиянию определенных параметров микрокли-

мата на численность, структуры растительности на смену доминантов и жизненных форм, биотопическому распространению, изучена динамика отрождения и характер дневной активности, соотношение полов, плодовитость и другие вопросы экологии и биологии саранчовых. Кроме того, поскольку в отдельных районах региона фауна саранчовых не изучалась около 20 лет, определенный интерес представляет ее современное исследование и зоогеографический анализ.

Цель и задачи работы. Основной целью настоящего исследования было изучение особенностей экологии и фауны саранчовых Центрально-Черноземного региона.

В задачи работы входило: 1. Инвентаризация видового состава саранчовых, обитающих на территории региона. 2. Исследования биотопического распределения саранчовых в Центрально-Черноземном регионе. 3. Изучение возрастной структуры и динамики численности саранчовых в онтогенезе. 4. Влияние микроклимата на численность и жизненные формы саранчовых. 5. Выяснение некоторых особенностей этологии саранчовых в период размножения. 6. Выявление типов ареалов фауны саранчовых.

Научная новизна. Представленная работа является современным разносторонним исследованием саранчовых Центрально-Черноземного региона. В ходе работы проведена инвентаризация видового состава фауны региона — из 40 видов 4 вида саранчовых отмечены впервые. Изучено биотопическое распределение саранчовых на территории региона (выделено 5 экологических групп). Выявлены особенности онтогенеза и динамики численности всех фаз развития (яйцо, личинка, имаго) пяти видов саранчовых в различных биотопах. Получены новые данные по биологии и этологии восьми модельных видов саранчовых. Показаны изменения группировок саранчовых в различные по погодным условиям годы и влияние определенных параметров микроклимата на численность и жизненные формы.

Практическая ценность работы. Выявление закономерностей биотопического распределения саранчовых, данные об их локализации в различ-

ные часы суток по ярусам растительности, о подвижности самцов и самок и других особенностях этологии могут способствовать совершенствованию методов учета прямокрылых насекомых и использоваться для повышения эффективности мер борьбы с ними. Сведения о динамике группировок саранчовых в различные по погодным условиям годы, сроках отрож-дения и развития доминантных видов, их плодовитости и т. п. могут быть использованы службой защиты растений для объективной оценки состояния популяции вредных видов и прогнозирования их численности в регионе.

Материалы диссертации используются при составлении кадастра беспозвоночных животных в Центральном Черноземье и при чтении общих и специальных курсов (экология, систематика, энтомология).

Апробация. Материалы диссертации были рассмотрены на заседаниях кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ и Воронежского отделения энтомологического общества РАН, Межрегиональной научной конференции "Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем" (Воронеж, 11-13 сентября 1996 г.), Межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 1997), Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов" (Воронеж, 1997), Межрегиональной научной конференции "Состояние и проблемы Среднего Подонья" (Воронеж, 1997), Международная научная конференция "Международные экологические чтения памяти К. К. Сент-Ильера" (Воронеж, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ (САРАНЧОВЫХ) ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

Исследования фауны прямокрылых проводились в Центрально-Черноземном регионе рядом энтомологов (Богоявленский, 1928; Щелкановцев, 1928; Довнар-Запольский, 1940; Арнольди, 1965; Скуфьин, 1968, 1978; Бей-Биенко, 1970; Литвинова, 1976, 1976а, 1979; Гусева, 1972, 1976).

Знание систематики и состава фауны является необходимым условием для проведения всех аспектов региональных исследований саранчовых. Подотряд короткоусых прямокрылых Центрально-Черноземного региона включает 1 надсемейство Acridoidea (собственно саранчовых). Часто под саранчовыми понимают всех представителей короткоусых прямокрылых, кроме триперстовых. Подразделение саранчовых в диссертации дано нами в соответствии с работами К. К. Гюнтера и Р. Е. Блэкита (Günther, 1979, 1980; Blackith R. Е., 1979).

Проблема динамики численности саранчовых тесно связана с изучением циклов развития этих насекомых. Для того чтобы подойти к составлению прогноза численности того или иного вида, надо знать его плотность в оптимальных местообитаниях, плодовитость и критические условия развития различных фаз. Изучение непосредственно в регионах особенностей биологии и динамики численности отдельных видов дают в этом плане результаты большого теоретического и практического значения (Зимин 1938; Richards a Waloff, 1954; Dempster, 1957; Merton, 1959, Сафаров 1963; Гусева, 1979; Литвинова, 1976; Bruckhays, 1992; Ingrisch, 1980, 1984). Развитие личинок стадных видов саранчовых освещено в литературе достаточно

полно (Михельсон, 1922; Уваров, 1925, 1969; Захаров, 1950; Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Oschman, 1973, Krüger, 1988).

Для нестадных саранчовых сведений подобного рода гораздо меньше (Лаврова, 1972; Зайцев, 1974; Гусева, Литвинова, 1986; Литвинова, Гусева, 1985; Литвинова, Гусева, Терешина, 1987). Данных, которые показали бы динамику зимовки яиц в кубышках разных видов нестадных саранчовых в природных условиях, также недостаточно (Гусева, 1979).

Численность саранчовых во многом определяется условиями существования на стадии яйца. Известно, что в период от момента выхода из диа-паузы до отрождения личинок эмбрионы саранчовых наиболее чувствительны к неблагоприятным условиям (Кожанчиков, 1961; Dempster, 1963), в связи с чем, именно этот период является критическим. Время и характер отрождения личинок в значительной степени зависят от метеорологических условий года, а также специфики вида.

Многочисленные наблюдения показали, что в сходных природных условиях обитают близкие по составу группировки саранчовых (Баранов, Бей-Биенко, 1926; Будыко, 1982; Гусева, 1976; Разумовский, 1981; Ingrish, 1976, 1979, 1982, 1984; Rabeier, 1955; Sangler, Helfert, 1976 и др.). Хотя вопрос о группировках саранчовых в данном регионе и изучался (Довнар-Запольский, 1940; Бей-Биенко, 1970; Литвинова, 1976), влияние микроклимата на численность и жизненные формы саранчовых выявлены недостаточно полно, что послужило основанием для проведения наших исследований.

Первые сведения о сексуальной этологии прямокрылых были получены в первой трети XX века. В.Ф.Болдырев (1912, 1912а, 1914, 1927, 1929) описал в своих работах: процессы ухаживания, спаривания, копуляции у видов: Tachycines asynamorus Add, Locusta migratoria L. и др. В 70-х годах И. В. Стебаев и С. И. Никитин (1975, 1976), А. И. Зайцев (1974, 1976, 1976а, 19766, 1977) рассматривали некоторые вопросы этологии нестадных Acri-didea, имеющие косвенное отношение к их сексуальному поведению.

Большой вклад в развитие этологии прямокрылых внесли и зарубежные ученые. Р. Бланд (Bland, 1991) исследовал брачное поведение саранчи Phaulacridium vittatum L., не издающий звука для привлечения партнера. Самец взбирается на любую активную особь, движущуюся рядом. Д. В. Хельверсен и О. Хелверсен (Heiversen Dagmar У., Heiversen О., 1983) провели исследования по опознанию и локализации особей по звуку: поведенческий подход. В процессе акустической коммуникации для самки наиболее важно опознать самца, а самцу — локализовать и найти отвечающую ему самку. О. Heiversen (1986) исследовал пение, ухаживание и таксономию близких видов Ch. albomarginatus Deg., Ch. locustris L., Ch. kareli-ni L. и Ch. oschei F-W. Д. Дагель (Dagel, 1994) проанализировал изменчивость признаков морфологии особей, звуковых сигналов, издаваемых самцами Ch. parallelus Zett.

А. Александер и др. (Alexander, Staaden Moira, 1989) провели альтернативные исследования сексуальной тактики у самцов кобылок пневморид. Н. Гринфилд и Т. Шелли (Greenffld, Selly, 1985) исследовал альтернативные стратегии спаривания у пустынной кобылки: существование зависимости от плотности популяции. Было выдвинуто предположение о том, что неактивное поведение самцов частично обусловлено агрессивными столкновениями между ними. X. Крейгбан (Kreiegbamn, 1988) изучил образ жизни кобылок подсемейства Gomphocerinae: стратегию размножения и акустическое поведение в пригородном биотопе. Ю. Манзке (Manzke Use, 1995) провел наблюдения над летной активностью макроптерной кобылки Ch. parallelus Zett. Н. Нунес, JI. Адис (Nunes, Adis, 1992) наблюдали половое поведение и кладку яиц Stenacris fissicauda L. Описаны поведенческие процессы копуляции и откладки яиц, длящиеся 40-60 минут.

Р. Пикфорд, С. Джиллот (Piekford, Gillot, 1972, 1972а) подробно исследовали механику процесса копуляции у некоторых видов саранчовых и получили числовые данные о частоте и общем числе копуляций, имевших место в течение всего времени существования взрослых особей, а также о

продолжительности копуляций. X. Реннер, Е. Кремер (Renner, Kremer, 1980) провели исследования влияния возраста имаго и режима яйцекладки на спаривание кобылки Ch. dispar Germ. Половое поведение периодически меняется: фаза готовности к копуляции сменяется фазой отвергания самца, готового к спариванию. Эта фаза возникает у самки за несколько часов до яйцекладки.

Г. Паркер, Г. Хейхере, Д. Брэдли (Parker, Hayhurs, Bradley, 1974) провели ряд исследований стратегии нападения и защиты в репродуктивных взаимоотношениях Locusta migratoria L. и выяснили ее адаптивное значение. Были выделены различные категории наступательных действий и ответных на них реакций, различные по своему характеру у неспарившихся и спарившихся самок и самцов. Г. Паркер, Д. Смит (Parker, Smith, 1975) исследовали конкуренцию и эволюцию пассивной фазы предкопулятивного поведения перелетной саранчи (L. migratoria L.). Обсуждаются возможные причины повторности спаривания более частых, нежели необходимо для осеменения. Р. Буфлин, С. Вудхэтч, С. Хьюитт (Buflin, Woodhatch, Hewitt, 1987) показали, что поедание сперматофоры самцом увеличивает плодовитость самок у Ch. brunneus Thnb.

Половое созревание и способность к размножению у саранчовых наступает не сразу после последней линьки, для этого требуется некоторое время на созревание половых желез; у одних видов половое созревание происходит вскоре после окрыления (через 3-6 дней), у других — через несколько месяцев (Бей-Биенко, Мищенко, 1951).

Период половой зрелости характеризуется повышенной активностью самцов и их усиленным стрекотанием. Большинство исследователей (Попов, 1969, 1979, 1982, 1985; Дубровин и Жантиев, 1970) выделяют сигналы следующих типов: призывные сигналы самцов, сигнал "согласия" самки, сигнал "отказа" самки, сигналы "ухаживания" самца.

Призывный сигнал. Издают его самцы для привлечения партнера. Этот сигнал обладает видовой специфичностью, закрепленной генетически (По-

пов, 1982, 1985; Жантиев, 1981 и др.). В процессе акустической коммуникации для самки наиболее важно опознать звуковой сигнал самца, а для самца — локализовать и найти отвечающую ему самку. Самка, услышав призывное стрекотание, направляется к самцу, ориентируясь по звуку.

Сигнал согласия самки (agreement call). Готовые к копуляции самки, услышав призыв самца, издают ответный звуковой сигнал, по которому самец определяет местоположение самки и находит ее. У некоторых видов самец и самка идут навстречу друг другу, обмениваясь звуками (Chor-thippus biguttulus L., Ch. albomarginatus Deg., Ch. apricarius L., Stenoboth-rus lineatus Panz. и др.). Сигналы самок менее специфичны, и самцы узнают "своих" самок часто по интервалу времени, по прошествии которого самка отвечает (Попов, 1985).

Сигнал "отказа" самки (protest sound, refuse). Не готовые к копуляции самки издают специфичный звуковой сигнал при попытке ухаживания за ними самцов и отталкивают их ногами (Попов, 1985).

Сигналы "ухаживания" самца (копулятивная песня, courtship mating call, premating call). У саранчовых после встречи полов начинается специфичный, очень сложный ритуал "ухаживания". Выделяют 2 типа сигналов, связанных со спариванием: предкопуляционные (свидетельствует о готовности самцов к спариванию и побуждает самок к копуляции) и копуляци-онные (издаются самцами некоторых саранчовых во время копуляции и, по-видимому, способствуют удерживанию самки) (Попов, 1985).

У подавляющего большинства видов животных распространение ограничено теми или иными рубежами, под которыми согласно В.П. Семено-ву-Тян-Шанскому (1928) следует понимать линии резкой смены природных условий. Что касается ареала, то можно говорить о "феномене" его четких границ, их обычно можно связать с рубежами, ограничивающими распространения прямокрылых. Это отражает связь вида с теми или иными природными условиями и дает представление о его потенциальном

распространении. Поэтому необходим предварительный анализ, характеризующий современные природные условия (Емельянов, 1974).

Все выделяемые рубежи отражают общие закономерности природных условий, в первую очередь зональные (Сергеев, 1986). Поэтому, развивая подход Г. Я. Бей-Биенко (1950), мы говорим о двух типах природных или эколого-географических рубежей, определяющих закономерности распространения прямокрылых, — о зональных и меридиональных рубежах (Стебаев, 1978; Сергеев, 1980, 1981, 1984, 1986). Кроме того, можно различать и две разновидностей рубежей по возможности их пересечения живыми организмами: 1. рубежи, которые не могут пересекаться видами ни при каких условиях; 2. рубежи, которые могут пересекаться, и виды могут существовать за ними (Гептнер, 1936). В первом случае совпадают фактическая и потенциальная границы ареала, во втором потенциальный ареал больше фактического. Иногда мы имеем дело не с природным рубежом, а просто с медленным распространением вида по ранее не заселенной им территории, т. е. с расширением фактического ареала (Сергеев, 1986).

Общая характеристика географического ареала— это форма, т. е., по сути, контур внешней границы (Гептнер, 1936; Бобринский, 1951 и др.). По ней, как правило, и осуществляется классификация ареала. Форма ареала в первую очередь отражает отношение вида к общеконтинентальным градиентам природных условий. Это общепризнанно для широтных (зональных участков границ) (Второв, Дроздов, 1978). По отношению к долготным (меридиональным) участкам существует мнение (Чернов, 1980), что они часто определяются историческими причинами.

Путь к познанию причин, обуславливающих форму ареала каждого отдельного вида заключается в установлении значения основных лимитирующих факторов. Наиболее просто их можно определить из сопоставления карты ареала с картами современных и прошлых условий среды (Кожан-чиков, 1961). В основу принципа картирования был положен значковый метод нанесения данных (Пушкова, 1969) на карты (1:25000000).

Для сравнительной характеристики саранчовых необходимо объединить виды со сходными ареалами в группы, но следует учитывать при этом, что видов, обладающих полностью совпадающими ареалами практически нет (Чернов, 1975).

Зоогеографические особенности фауны сарачовых Центрально-Черноземного региона проанализированы на основе двух классификаций.

I. Классификация видов по отношению к природным, эколого-геогра-фическим рубежам является двухрядной: 1. По отношению к зональным; 2. По отношению к меридиональным рубежам (Стебаев, 1956, 1971; Сергеев, 1979, 1981, 1984, 1986; Городков, 1984).

Каждая группа характеризуется не только по ее отношению к природным, эколого-географическим рубежам, но и по составу жизненных форм (Стебаев, Омельченко, 1981)

Широтные группы ареалов — это группы видов со сходным расположением границ ареалов. Объединение видов в такие группы отражает их сходство по отношению к теплу, влаге и общему характеру почвенно-рас-тительного покрова, свойственных широтным природным зонам (Сергеев, 1986). Почти все рассматриваемые виды можно отнести, используя терминологию Городкова (1984), к температному классу, поскольку их ареалы лежат преимущественно в умеренной части Палеарктики, т. е. в пределах ее бореального и суббореального поясов. В рамках этого класса можно выделить 5 групп, объединяемых в 4 надгруппы (в которые входят виды, обитающие в регионе).

Долготные или меридиональные группы ареалов — это группы видов со сходным расположением границ ареалов по отношению к меридиональным рубежам. В рамках этого класса можно выделить 2 надгруппы: транспалеарктическую и западно-палеарктическую.

II. По ландшафтной приуроченности. Этот подход был предложен Г. Я. Бей-Биенко (1950) в связи с районированием фауны прямокрылых

степной зоны. По классификации Г. Я. Бей-Биенко весь видовой состав фауны региона в соответствии с особенностями распространения можно разделить на следующие 2 надгруппы: степные и лугово-лесные.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

В административном отношении в пределы Центрально-Черноземного региона входят следующие области: Воронежская, Липецкая, Курская, Тамбовская, Белгородская и Орловская.

Своеобразные физико-географические условия Центрально-Черноземного региона (ЦЧР) определяют рельеф, почвы, климат, а также связанное с ними размещение растительного покрова.

Большая часть территории ЦЧР находится в лесостепной ботанико-географической зоне и только юго-восток относится к степной. В лесостепной зоне выделяются две провинции: провинция Среднерусской возвышенности и провинция Окско-Донской низменности. В пределах каждой провинции четко выражены три подзоны: типичная лесостепь на вы-щелочных и типичных черноземах, северная степь на серых лесных почвах и оподзоленных черноземах, и южная степь на обыкновенных среднегуму-совых черноземах (Мильков, 1952, 1954).

Рельеф. Территория ЦЧР занимает центральную часть Среднерусской возвышенности и большую, южную часть Окско-Донской низменной равнины. Возвышенность на западе и равнина на востоке, резко отделенные друг от друга реками Воронеж и Доном, составляют основную особенность рельефа ЦЧР. Распространенными формами рельефа являются долины рек, балки и овраги. Левобережье Дона, приуроченное к Окско-Дон-ской равнине, характеризуется равнинным пониженным рельефом (исключением является Калачская возвышенность с рельефом, приподнятым над уровнем моря и значительной изрезанностью оврагами). Правобережье Дона приурочено к центральной части Среднерусской возвышенности и

имеет сильно изрезанный рельеф. На юго-западе (часть Курской и Белгородской областей) рельеф пониженный и менее изрезан, чем правобережный район Дона (Мильков, 1961).

Гидрография ЦЧР представлена в основном: Доном и его притоками (Икорец, Битюг, Тихая Сосна, Хопер, Воронеж и др.) (Курдов, 1993).

Почвенный покров ЦЧР неоднороден. В лесостепной части почвенный покров представлен следующими преобладающими типами и подтипами почв: дерново-подзолистыми, серые лесные, выщелоченные черноземы и мощные черноземы. Среди этих преобладающих типов почв имеются ал-лювиально-луговые, болотно-луговые, песчаные, балочно-овражные, солонцеватые, карбонатные, смытые и другие почвы (Рихтер, Мильков, 1956; Ахтырцев, 1994).

В степной части преобладают обыкновенные и южные черноземы, но нередко встречаются (в виде больших и малых пятен) выщелоченные черноземы, темно-серые и оподзоленные лесные почвы, солончаки, солонцы, болотно-луговые, аллювиально-луговые, овражно-балочные, смытые и песчаные почвы (Адерихин, 1963).

Для территории региона характерны основные типы местности: пойменный, надпойменно-террасовый, приречный, плакорный, междуречный недренированный, зандровый, останцово-водораздельный (Мильков, 1961).

1. Пойменный тип развит повсеместно по поймам крупных и малых рек. В высотном отношении распадается на три уровня: высокую, среднюю и низкую поймы. Наиболее полное выражение пойменный тип местности находит на среднем уровне. Его характерными урочищами служат луга различного уровня, пойменные дубравы, черноолыпаники, озера-старицы, низинные болота.

2. Надпойменно-террасовый тип местности охватывает надпойменные террасы рек, развитые преимущественно по низменному левобережью. В бассейне Дона наблюдается три террасы высотой 8-12, 15-25 и 30-40 м

над уровнем реки. Ширина террас колеблется от нескольких десятков и сотен метров до 10-15 км и более на крупных реках (Воронеж, Дон). Нижние террасы, как правило, сложены с поверхности аллювиальными песками, верхние покрыты лессовидными суглинками. Пески нижних надпойменных террас в ряде случаев подвержены развеванию, в других местах они покрыты сосновыми борами или искусственно закреплены сосновыми посадками. Верхние надпойменные террасы по характеру своего ландшафта мало отличаются от прилегающих плакоров. На этом основании они в некоторых местах частично присоединены к плакорно-му типу местности. 3. Приречный тип местности включает в себя водораздельно-приречные участки, обладающие общим значительным уклоном поверхности свыше 3°. В приречном типе местности широкое развитие получают процессы линейной и плоскостной эрозии, что находит свое выражение в наличии смытых почв, свежих оврагов и балок. В этих условиях на территории приречного типа местности возникает необходимость введения кормовых почвозащитных севооборотов, а наиболее крутые участки целесообразнее всего использовать под залуживание и облесение.

Приречный тип местности встречается чаще всего по крутым правобережьям рек. На Среднерусской и Калачской возвышенностях он известен и по левобережьям рек. Местами (Липецкая область) наклонные поверхности, аналогичные приречным участкам, появляются на водоразделах, вдали от речных систем. Подобные водораздельные наклонные поверхности еще более характерны для Приволжской возвышенности, Высокого Заволжья и ряда других возвышенностей Русской равнины.

В пределах региона приречный (склоновый) тип местности, как правило, сопровождается байрачными лесами и нагорными дубравами (Шипов лес, Теллерманская роща и др.); к нему же приурочены многие мес-

тонахождения редкой реликтовой флоры (урочища Галичья гора, Морозова гора, Плзощань, Меловые боры и т. д.).

4. Плакориый тип местности соответствует равнинным, достаточно дренированным водораздельным пространствам. Вследствие слабых уклонов поверхности (менее 2-3°), на плакорах отсутствуют смытые почвы, нет свежих оврагов. Некоторое разнообразие в рельеф плакоров вносят степные западины, курганы, ложбины стока и задернованные вершины балок. Плакорный тип местности почти полностью распахан, занят под посевы зерновых и технических культур.

5. Междуречный недренированный тип местности распространен по наиболее плоским, почти не затронутым овражно-балочным расчленением междуречий Окско-Донской равнины. Небольшими пятнами он встречается также на Калачской и, по-видимому, на Среднерусской возвышенностях. Благодаря недостаточному дренажу, в этом типе местности наблюдается близкое к поверхности (3-5 м) залегание грунтовых вод. Их близость приводит здесь к формированию своеобразных лугово-черно-земных почв, сменяющихся по западинам на луговые сланцы и солоди. Степной травостой на междуречном недренированном типе местности отличается большей мезофильностью (влаголюбивостью) по сравнению со степями плакорного типа местности. Очень характерными урочищами междуречного недренированного типа местности в условиях региона служат осиновые кусты.

6. Зандровый тип местности занимает сравнительно небольшие площади на Окско-Донской равнине и Среднерусской возвышенности. Его характерной особенностью является присутствие на водоразделах водно-ледниковых песков. Песчаные и супесчаные почвы зандрового типа местности малоплодородны, в ряде мест известны развеваемые пески.

7. Останцово-водораздельный тип местности распространен на территории региона в двух удаленных друг от друга районах — в Липецкой об-

ласти (северный район) и на крайнем юге Воронежской области (южный район).

Северный район распространения останцово-водораздельного типа местности охватывает бассейны рек Быстрой Сосны, Красивой Мечи и Зу-ши. Его появление связано с выходом на поверхность плотных песчаников, включенных в толщу меловых песков.

Южный район распространения останцово-водораздельного типа местности находится на водоразделе рек Левой Богучарки и Тихой, на границе Воронежской и Ростовской областей. Вершины глубоковрезанных балок с байрачными лесами или их остатками на склонах соседствуют с очень неровной водораздельной поверхностью, состоящей из сети слабо-оформленных ложбин и останцов между ними. Высота останцов достигает 10-20 м и более, длина в основании колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен метров.

Несмотря на принадлежность территории к степной зоне, на склонах иногда находятся дубовые леса с примесью широколиственных пород и осины. Леса тяготеют к склонам северо-западной экспозиции, но встречаются и на других склонах, не исключая склонов юго-восточной экспозиции. В степном травостое останцов много редких для флоры ЦентральноЧерноземного региона юго-восточных видов: ферула каспийская, серпуха блестящая, тюльпан Шренка и т. д.

Черноземный центр, находясь почти в центре Русской равнины, вдали от больших водоемов, характеризуется умеренно континентальным климатом. Солнечное, продолжительное лето со средними температурами июля 19-22°С сменяется относительно холодной зимой с постоянным снежным покровом. Годовая амплитуда температуры достигает 28-32°С. Степень континентальности климата постепенно нарастает с северо-запада на юго-восток (в западной половине 46-49 %, в восточной — 51-55 %) (Агроклиматические ресурсы, 1972).

Атмосферные осадки выпадают в умеренном количестве. Наибольшее количество осадков — свыше 550 мм выпадает на северо-западе. В юго-восточной части региона годовая сумма осадков понижается до 450470 мм. В противоположность годовой сумме осадков, величина испаряемости (испарение с поверхности рек, озер и других водоемов) увеличивается в юго-восточном направлении. Отношение годовой суммы осадков к величине испаряемости изменяется от близкого к нейтральному (годовая сумма атмосферных осадков близка к испаряемости) на северо-западе до мало благоприятного на юго-востоке, где величина испаряемости превышает количество атмосферных осадков.

Очень важной чертой климата района является непостоянство, изменчивость элементов климата во времени.

Большая часть региона располагается в пределах лесостепной зоны, для которой характерно чередование на водоразделах луговых (или северных) степей и лиственных лесов (Рубцов, 1966).

В пределах южной половины лесостепи очень характерно закономерное распределение растительности в неравносклонных долинах рек с более или менее разработанной системой террас (долины рек Цны, Воронежа, Битюга, Оскола, Сейма и др.). Правый высокий берег обычно занят дубравой, которая спускается к пойме реки. По правым берегам рек как в лесостепной, так и в степной зонах местами располагаются также выходы древних пород со своеобразной растительностью. Пойма реки занята пойменными лугами или пойменными лесами. У основания склона следующей песчаной террасы обычно развиты леса из черной ольхи. Песчаная терраса занята борами из обыкновенной сосны, ближе к следующей надлуговой террасе с признаками бора. Среди боров в котловинах разбросаны болотца, иногда сфагновые. Далее следует вторая надлуговая, уже степная, безлесная терраса, иногда с луговыми болотистыми западинами. Выше этой террасы располагается склон водораздела (Хмелев, 1976).

В пределах Среднерусской и Калачской возвышенностей водоразделы повышены, изрезаны балками и некогда были заняты степью с большими или меньшими массивами дубрав, обычно приуроченными к более эрози-рованным участкам водоразделов. Водоразделы Окско-Донской равнины лишены густой и глубокой балочной сети; на этих равнинных водоразделах часто встречаются западины с ивовыми и осиновыми кустами (рощицами), которые обычно окаймлены участками солонцово-степных (солон-цово-черноземных) комплексов. На Окско-Донской равнине дубравы сосредоточены только по узкой полосе правобережий рек, пересеченных балками.

Юго-восточная часть ЦЧР относится к степной зоне, для которой ранее (до распашки) было характерно господство на водоразделах ковыльных (точнее, разнотравно-типчаково-ковыльных) степей. Леса (главным образом дубовые) приурочены здесь к долинам рек и балкам и почти не выходят на водоразделы (Мильков, 1961).

Песчаные надлуговые террасы в степной зоне заняты обычно песчаной степью с березовыми колками в понижениях.

Дубовые леса (липово-дубовые, ясенево-дубовые) в подзоне широколиственных лесов занимают самые различные местообитания: как мало расчлененные, так и сильно изрезанные балками водоразделы, междубалочные возвышенные участки водоразделов и склоны балок различных экспозиций. На юге лесостепи дубовые леса занимают наиболее расчлененные балками водоразделы.

Дубовые леса обычно имеют сложную структуру: в них выражен древесный, кустарниковый и травянистый ярусы. Древесный ярус состоит главным образом из дуба, к которому на более богатых почвах обычно примешивается ясень. Более низкий второй подъярус древесного яруса образуют липа, остролистный клен и вяз; последний главным образом в поймах. Иногда в более южной части лесостепи бывает выражен и третий подъярус древесного яруса, состоящий из более низких деревьев: клена по-

левого, клена татарского, дикой груши и яблони. Кустарниковый ярус, или подлесок, состоит чаще всего из лещины или орешника; кроме того, в состав подлеска входят еще породы, обычно образующие второй более низкий подъярус подлеска: бересклет бородавчатый и европейский, свиди-на, крушина слабительная, а в более южных районах также терн и степная вишня. (Николаевская, 1971; Ремезова, 1959)

Характер дубрав с северо-запада на юго-восток меняется, что в основном зависит от климатических условий.

В полосе широколиственных лесов на междуречьях и по склонам балок распространены дубравы с ясенем, липой, остролистным кленом; лещиной, бересклетом и другими кустарниками в подлеске; папоротником щитовником мужским и снытью в травянистом ярусе. На юге лесостепи этот тип леса встречается по низу склонов или по днищам балок (Стародубцева, 1992).

В центральной части лесостепной зоны были широко распространены дубравы с таким же составом древесного яруса и подлеска, но с господством в травостое сныти с большей или меньшей примесью медуницы, ко-пытеня, звездчатки, а на севере и папоротника мужского; южнее эти дубравы переходят только на склоны балок.

На юге воронежской области, главным образом в пределах степной зоны, а также в пограничной части лесостепной, встречаются своеобразные дубравы. Такие дубравы на осолоделых и частично солонцеватых почвах зарастают корявым угнетенным дубом с подлеском из груши и татарского клена с примесью бородавчатого бересклета, шиповника, степной вишни (Камышев, Хмелев, 1976).

Сосновые леса приурочены преимущественно к песчаным террасам рек (Воронежа, Цны и др.). Первый ярус образован сосной, к которой по более пониженным местам примешивается береза. В наземном и травянистом ярусах в борах встречается много растений, свойственных таежной зоне. Травянистый ярус состоит из вейника, овсяницы, осоки пустошной, про-

стрела, колокольчика круглолистного, вереска, полыни полевой и др. (Хмелев, Попова, 1988)

Ориентальный тип лесной растительности, характерный для лесостепи Черноземного региона, представляют так называемые осиновые кусты. Приурочены они к степным западинам наиболее плоских водоразделов. Главным районом распространения осиновых кустов является Окско-Дон-ская равнина.

Для степной зоны характерны ковыльные степи (в пределах Черноземного центра преимущественно разнотравно-типчаково-ковыльные) с господством сухолюбивых узколистых злаков-типчака, более сухолюбивых видов ковыля (ковыль тырса, ковыль Лессинга). При этом ковыль Лессин-га появляется на водоразделах в южной части Воронежской области. Ко-выли, свойственные северным степям (ковыль перистый, ковыль узколистный и др.), если и встречаются на водоразделах, то играют небольшую роль (Камышев, 1961).

Из злаков, характерных для луговых и ковыльных степей встречаются в кострец береговой, овсяница валисская (типчак), мятлик узколистный и некоторые другие. Разнотравье в составе ковыльных степей менее обильное, чем в луговых степях; при этом в нем более или менее значительную роль играют виды так называемого "южного степного разнотравья", отсутствующие в луговых степях, например, гвоздика узколистная, шалфей эфиопский, синеголовник равнинный, серпуха лучистая. Однако, в составе разнотравья ковыльных степей встречаются и виды из группы "северного степного разнотравья". Это чистец прямой, проломник удлиненный, лапчатка прямая, астрагал датский, клевер альпийский и др.

Между северными луговыми степями и южными ковыльными (из группы настоящих степей) имеются большие различия. В то время как в составе луговых степей большую, иногда даже преобладающую роль играют корневищные злаки, в составе ковыльных степей всегда господствуют дерно-винные злаки, а корневищные отходят на задний план; в луговых степях

большая роль принадлежит также разнотравью, представителей которого в ковыльных степях гораздо меньше.

Для степных ландшафтов характерны также заросли степных кустарников, обычно приуроченные к склонам балок, к опушкам лесов (Миль-ков, 1961).

Особый тип растительности представляют луга речных долин.

Состав лугов в пойме Дона, самой большой реки региона, неодинаков на различных ее участках. Выше устья реки Воронеж, где половодье короткое, а пойма высокая и хорошо дренированная, наблюдается преобладание костровых лугов. Главную роль играет кострец безостый с примесью пырея ползучего, лисохвоста лугового, мятлика лугового и других злаков. На некотором удалении от русла реки в костровых лугах становится значительной примесь бобовых.

На участке от устья реки Воронеж до устья реки Битюг роль костра безостого в травостое лугов уменьшается; вместо него возрастает значение осоки ранней. На возвышенных участках усиливается остепненность травостоя (присутствие типчака).

Ниже устья Битюга роль осоки ранней продолжает оставаться высокой, к ней присоединяется подмаренник северный, жерушник австрийский и др.

По речным долинам западнее Дона, в пределах Среднерусской возвышенности пойменные луга занимают небольшие площади, в травостое много северных видов. На северо-западе региона известны небольшие участки северных "кислых" лугов с душистым колоском и трясункой. Восточнее Дона поймы рек более широкие, в травостое лугов увеличивается примесь степных и солончаковых видов (Григорьев, Рихтер, 1952).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Необходимость детального изучения структуры ортоптероидной группировки определяется тем, что в соответствующих растительных ассоциациях ее представители формируют основной комплекс первичных консу-ментов, играющих значительную роль в ходе энергетических потоков и миграции веществ. Во многих растительных ассоциациях, особенно степных и полупустынных, прямокрылые являются доминирующими по биомассе консументами, а среди них преобладают саранчовые (Бей-Биенко, 1950). В отдельные, благоприятные для этого годы саранчовые могут давать вспышки массового размножения и, таким образом, существенно повреждать сельскохозяйственные культуры.

Подходя к выбору методик изучения нестадных саранчовых, мы, прежде всего, исходили из общих принципов и методов исследования экологии насекомых (Кожанчиков, 1961), при этом обращали внимание на специфику структуры и динамики популяции у саранчовых (Dempster, 1963).

Изучение видового состава группировок прямокрылых в растительных ассоциациях проводилось регулярно в течение всего вегетационного периода в течение 3-х лет.

Для эколого-фаунистического анализа саранчовых рассчитывались значения следующих показателей:

1. Степень относительной биотопической приуроченности (Fij) (Песен-ко, 1982):

и,,, х N - п. х N:

F =---!-1-, -1 < К < +1,

у щ xN + щ xiV, -2л,. xNi ' у

У 1 J и J

где щ — число особей /-го вида в j-й выборке объемом Nj ; п, — число его особей во всех сборах объемом N.

Согласно Песенко, значения в интервале -1 < Fy < 0 соответствует отрицательной, а 0 < Fy <1 — положительной относительной приуроченности к j- местообитанию; при Fy = 0 — вид "безразличен" к нему; при Fy =+1 — он обитает исключительно в данном местообитании, а при Fy = = - 1 его полностью избегает.

2. Индекс общности Чекановского-Сьеренсена (Ics). (Песенко, 1982) оценивает сходство между населением саранчовых различных биотопов:

/ -_2с_

(с + а) + (с + Ь)'

где с — число видов, общих для двух сравниваемых выборок; а — число видов в первой выборке; Ъ — число видов во второй выборке.

При этом существенное значение имело определение проективного покрытия и ярусности растительности, поскольку, как известно, фактор густоты растительного покрова является основным экологическим фактором, в ряде случаев имеющим большее влияние на распределение саранчовых, чем качественный (видовой) состав растительности.

Для относительной оценки обилия нами были использованы: глазомерная оценка, кошение энтомологическим сачком и учеты численности за единицу времени.

Глазомерная сравнительная оценка обилия особей, которыми представлен данный вид в популяции, производится непосредственно в поле с последующим контролем при анализе результатов сборов в данной ассоциации. Для оценки применялись разные шкалы: трехбальная (Алейникова, 1950), четырехбальная (Баранов, Бей-Биенко, 1926) и пятибальная (Че-тыркина, 1952, 1954). Нами использовалась четырехбальная шкала. В этой шкале существуют такие категории: "м" — вид, встречающийся в массе и местами образующий скопления; "ч" — вид, встречающийся часто, но не образующий скоплений; "р" — вид, встречающийся редко; "ед" — вид, обнаруженный в 1-2 экз. (Мищенко, 1949; Правдин, 1960 и др.).

Кошение энтомологическим сачком — один из самых распространенных методов учета относительной численности саранчовых в травянистых ассоциациях. В работе использовался сачок, размеры которого: 30 см в диаметре, 70 см глубины. Каждый сбор состоял из 10-20 укосов по 25, 50, 100 взмахов в зависимости от густоты травостоя. Одинарные взмахи делаются по одному на шаг. Основное назначение этого метода — выяснение видового состава группировок, возрастного и полового состава популяций. Данным методом можно пользоваться для сравнительной оценки населенности как сходных так и различных стаций. Он использовался, когда площадь, занимаемая ассоциацией, достаточно большая (не меньше 1 га), растительность распределена на площади равномерно и не выше 4050 см. Этот метод дает статистически достоверный результат при предварительном уточнении необходимого числа выборок. Основные его достоинства — простота, быстрота и относительная точность. Очень удобен для учета крупных насекомых, редко встречающихся на пробных площадках. (Рубцов, 1932)

Данные учета за единицу времени сравнивались с такими же полученными другими методами на этих участках. Оптимальный отрезок времени для учета — один час (Оаше, 1930; Бей-Биенко, 1949; Стебаев, 1957 и др.). За учетное время в каждой растительной ассоциации производился вылов прямокрылых путем осмотра и ворошения растений. При сборе выбираются как имаго, так и личинки. Если растительная ассоциация занимает довольно большую площадь, и если растения распределены по ней более или менее равномерно, представляется целесообразным проводить учеты по времени на определенной площади, например 1 м2 (СаиБе, 1930). Указанный метод удобен и прост, но, как предыдущий, он позволяет судить лишь об относительной плотности и то не всегда и не во всех стациях. Большая густота травостоя затрудняет работу сборщика, и поэтому показатели плотности получаются несколько заниженными. Поэтому к дан-

ному методу можно предложить некоторые дополнения, которые снижают субъективность показателей, получаемых при его применении. Так, Г. Я. Бей-Биенко (1970) в Центрально-Черноземном заповеднике применял следующую методику. В каждом исследуемом биотопе брали серию площадок размером 1 м2 (не менее 8-10 на каждый участок), на которых определяли численность встреченных особей. Затем устанавливали суммарную плотность населения саранчовых в пересчете на 1 м2. Применение учетов по времени позволяло максимально точно определить видовой состав популяции, численность популяции каждого вида.

Данные, полученные при использовании кошения энтомологическим сачком и учет за единицу времени дают различные показатели численности саранчовых. Видовой состав в сборах кошением выявляется менее полно, чем в сборах по времени. Поэтому эти два метода взаимно дополняют друг друга и дают достаточно полное представление о видовом составе группировки. Сочетая эти методы, можно проследить циклы развития видов, а также изменение видового состава в течение сезона и по годам.

При биогеоценологических исследованиях мы применяли также методы учета численности саранчовых, дающие более точные результаты: групповое мечение (Richards, Wabff, 1954; Southwood, 1966) и работа с био-ценометром (Деревицкая, 1939). Групповое мечение применялось нами следующим образом. Мечение производилось нанесением метки масляной краской на переднеспинку в виде точки. Как показали наблюдения за мечеными особями в садках, метки не влияют на активность или смертность особей. Метятся только имаго. Мечение проводилось вечером в последние часы активности саранчовых, а повторный вылов — утром на следующий день в первые часы активности. Определение численности полученных саранчовых производилось по формуле:

Р = а'п

V '

где Р — общая численность на данной площади;

а — количество меченых особей; п —- количество особей, отловленных на второй день; V — количество меченых среди последних (Гусева, Крицкая, Литвинова, Сычев, 1968). Он был незаменим при изучении миграции и различных перемещений внутри популяции (на площадках размером 10 х 10 м). Контрольный отлов проводился и за пределами этих площадок, по его периметру и на удалении от них на Юм.

Работа с биоценометром является наиболее достоверным методом при работе на маленьких площадках. Нами использовался биоценометр размером 1 х 1 м. Учеты проводились в часы наименьшей активности саранчовых. Эти два метода (групповое мечение и работа с биоценометром) использовались для изучения динамики и структуры численности популяции саранчовых.

При изучении биологии и экологии нестадных саранчовых особое внимание было уделено выяснению поведения видов в садках (спаривание, сроки откладки кубышек и др.). С этой целью применялись круглые проволочные энтомологические садки разного диаметра, в каждом из которых содержалось не более 10 экземпляров. При содержании в садках саранчовым предлагались в пищу наиболее обычные виды растений, которые оставлялись на сутки в пробирках с водой (пшеница, клевер, пырей, типчак), и через сутки по количеству оставшихся растений делались предварительные заключения о предпочитаемых растениях. Данные по размножению были получены следующим образом. Кубышки, полученные от самок в лабораторных условиях наблюдаются затем в природе. При этом каждая кубышка оставляется в трубочке в грунте с осени до весны, т. е. до выхода из нее личинок. Таким образом, удается выяснить, что происходит со всем потомством каждой самки на разных этапах, и подсчитать количество жизнеспособных яиц.

Для изучения особенностей поведения отдельных видов в период размножения нами были установлены затянутые марлей садки (1 х 1 х 1 м) в

естественных местах обитания саранчовых. Для того, чтобы все детали свадьбы происходили перед глазами и оплодотворение не совершилось в наше отсутствие, мы разделяли самцов и самок на некоторое время (1/33 суток), а затем их вновь сажали в садок. В результате энергия и частота ухаживания повышается, и мы не рискуем потерять некоторые моменты оплодотворения. Лабораторные опыты по сбору кубышек были проведены в стеклянных банках (0,5 л), которые на 1/3 заполняли почвой. Почву уплотняли и периодически слегка увлажняли, в нее помещали пробирку с водой, в которую ставили букетик зеленого корма. Частота повторяемости эксперимента была 8 раз.

В общей сложности было собрано и обработано свыше 8 тысяч экземпляров саранчовых, из которых около 6 тысяч имаго на 44 исследуемых биотопах.

ВИДОВОЙ СОСТАВ САРАНЧОВЫХ, ОБИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

Исследование фауны прямокрылых проводились здесь рядом энтомологов (Богоявленский, 1928; Довнар-Запольский, 1940; Арнольди, 1965; Скуфьин, 1968, 1978; Бей-Биенко, 1970; Гусева, 1972, 1976; Литвинова, 1976, 1976а, 1979). В настоящее время на территории региона нами было обнаружено 40 видов саранчовых.

Надсемейство Tetrigoidea, признанное в последнее время самостоятельным (Подгорная, 1983), в данной работе рассматривается как семейство, основываясь на классификации Бей-Биенко, Мищенко (1951). Надсемейство саранчовых представлено 2 семействами: Acrididae и Tetrigidae.

В семейство Tetrigidae обитающих в регионе входит одно подсемейство: Tetriginae, характерное для Голарктики (Подгорная, 1983). К рассматриваемому подсемейству принадлежат 2 вида — Tetrix subulata (L.) и Tetrix bipunctata (L.).

Семейство Acrididae включает 2 подсемейства — Catantopinae и Acrididae. Подразделение подсемейства Catantopinae дано по Мищенко (1952), а подсемейства Acridinae — главным образом по работам Г. Я. Бей-Биенко (Bey-Bienko, 1930), Е. М. Шумакова (1963) и Л. Л. Мищенко (1973, 1974), причем в него включено и считавшееся некоторыми ортоптерологами самостоятельным подсемейством Oedipodinae (Rehn, Graut, 1960; Шумаков, 1963; Мищенко, 1980). Это противоречит работам Б. П. Уварова (Uvarov, 1966), В. М. Дирша (Dirsh, 1975), К. Харц (Harz, 1975), которые сохраняя подсемейство Oedipodinae (= Locustinae), противопоставляют его Acridi-

пае и Catantopinae, с чем не согласны большинство отечественных систематиков.

Подсемейство Catantopinae представлено в регионе двумя видами из двух триб. Один из этих видов относится к трибе Podismini и широко распространен в Голарктике. Триба Calliptamini представлена также 1 видом рода Calliptamus Aud.-Serv., широко распространенного в аридных и субаридных регионах Евразии.

Из подсемейства Acridinae в регионе обитают представители 8 триб. Триба Chrysochraontini свойственна бореальной и неморальной частям Го-ларктики. В регионе встречаются роды Chrysochraon Fisch. (1 вид), Euthy-stira Fieb (1 вид). Триба Arcypterini представлена родами Arcyptera Aud.-Serv. (1 вид) и Pararcyptera Serg. Tarb (1 вид). Один вид принадлежит к трибе Dociostaurini, характерной для Средиземноморья и Западной Азии. Представители трибы Gomphcerini (= Chorthippini) распространены преимущественно в умеренной части Палеарктики. Род Stenobothrus Fish., в ЦЧР представлен четырьмя видами, род Omocestus I. Bol. — также четырьмя видами, а род Myrmeleotettix I. Bol — одним видом. К роду Gom-phocerus Thnb. (= Gomphocerippus Rob.), относится только один вид. Один вид принадлежит к роду Stauroderus I. Bol, один — к роду Euchorthippus Serg. Tarb. Наконец, наибольшее число видов в регионе (10) относится к роду Chorthippus Fieb.

Следующая группа триб принадлежит к группе Oedipodinae. Виды трибы Mecostethini типичны для влажных местообитаний умеренной и субтропической частей Голарктики. В регионе встречается только один вид рода Mecostethus. Близкая к предыдущей триба Epacromiini (= Aiolopini) представлена родами Epacromius Uv. (2 вида), Aiolopus Fieb (1 вид). Триба Locustini широко распространена. Это роды Oedaleus Fieb (1 вид), Locusta L. (1 вид), Psophus F.d.W. (1 вид). К этой трибе близки триба Oedipodi-ni, представленная родами Celes Sass. (1 вид) и Oedipoda Latr. (1 вид).

Таким образом, всего для рассматриваемой территории, т. е. для Центрально-Черноземного региона, к настоящему времени известно 40 видов саранчовых, принадлежащих к 23 родам.

Большая часть видов принадлежит к семейству Acrididae, главным образом к подсемейству Acridinae. В рамках последнего наиболее многочисленна триба Gomphocerini (22 вида), в которую входит и самый богатый видами род Chorthippus Fieb (10 видов), что достаточно типично для умеренной части Палеарктики (Шумаков, 1963; Правдин, Мищенко, 1980).

Список видов надсемейства Acridoidea Центрально-Черноземного

региона России

Subordo Caelifera Superfamilia Acridoidea Familia Tetrigidae Subfamilia Tetrigidae

Genus Tetrix Latr., 1802 -subulata (L., 1761) -bipunctata (L., 1758)

Familia Acrididae Subfamilia Catantopinae Tribus Podismini

Genus Podisma Berth., 1827 -pedestris (L., 1758) Tribus Calliptamini

Genus Calliptamus Aud.-Serv., 1831 -italicus (L,1758) Tribus Chrysochraontini

Genus Chrysochraon Fisch., 1853 -dispar (Germ., 1835)

Genus Euthystira Fieb., 1853 -brachyptera (Ocsk., 1826) Tribus Arcypterini

Genus Arcyptera Aud.-Serv., 1839 -fusca (Pall., 1773)

Genus Pararcyptera Serg.-Tarb., 1930 -microptera (F.-W., 1883) Tribus Dociostaurini

Genus Dociostaurus Fieb., 1853 Subgenus Dociostaurus s. str. -brevicollis (Ev., 1848)

Tribus Gomphocerini

Genus Stenobothrus Fisch., 1853 Subgenus Stenobothrus s. str. -lineatus (Panz., 1796) -nigromaculatus (H.-S., 1840) -stigmaticus (Ramb., 1849) -fischeri (Ev., 1848)* Genus Omocestus Bol., 1879 -viridulus (L., 1758)

- ventralis (Zett., 1821)

- haemorrhoidalis (Charp., 1825)

- petraeus (Bris., 1882)

Genus Myrmeleotettix Bol., 1914

- maculatus (Thnb., 1815)

Genus Gomphocerus Thnb., 1815 -rufus (L., 1758)

Genus Stauroderus Bol., 1897 -scalaris (F.-W., 1846)* Genus Chorthippus Fieb., 1852 Subgenus Glyptobothrus Charp., 1851

- brunneus (Thnb., 1815)

- biguttulus (L., 1758)

- mollis (Charp., 1825) Subgenus Chorthippus s. str.

-apricarius (L., 1758) -macrocerus (F.-W., 1846) -parallelus (Zett., 1821) -montanus (Charp., 1825)* —pullus (Phil., 1748) -dorsatus (Zett., 1821) Genus Euchorthippus Serg.-Tard., 1925 , -pulvinatus (F.-W., 1846) Группа триб Oedipodinae Tribus Mecostethini

Genus Stetophyma Fisch., 1853 -grossum (L., 1758) Tribus Epacromiini

Genus Epacromius Uv., 1942 -coerulipes (Ivan., 1887)

- tergestinus (Charp., 1815) Genus Aiolopus Fieb., 1853

-thalassinus (F., 1781)* Tribus Locustini

Genus Locusta L., 1758 -migratoria (L., 1758)

Genus Oedaleus Fieb., 1853 -decorus (Germ., 1817) Genus Psophus F.-W. -stridulus (L., 1758) Tribus Oedipodini

Genus Celes Sauss., 1884 -variabilis (Pall., 1774)

Genus Oedipoda Latr., 1829 - caerulescens (L., 1758)

* отмечены виды впервые нами найденные в регионе.

БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ САРАНЧОВЫХ

На распределение саранчовых по биотопам влияет ряд факторов, из которых существенное значение имеют гидротермический режим, структура, степень развития растительности и т. п.

Населяя разнообразные биотопы, многие виды саранчовых могут быть наиболее приурочены лишь к определенным их типам. В связи с этим была поставлена задача — выяснить предпочитаемые конкретными саранчовыми биотопы и оценить степень приуроченности к ним. Кроме собственных данных, для анализа были привлечены литературные сведения, касающиеся экологии отдельных видов или их группировок (Гусева, 1976; Гусева, Литвинова, Крицкая, 1979; Черняховский, 1970 и др.). В результате кластерного анализа полученных данных были выявлены следующие экологические группы саранчовых: стенотопная (степная, луговая, лесная, лесобо-лотная) и эвритопная (табл. 1).

Заключение диссертации по теме «Экология», Калачева, Ольга Александровна

ВЫВОДЫ

1. На территории ЦЧР зарегистрировано 40 видов саранчовых. Виды: СЬогЙиррш тоМапш От, Згаигоёегш БсакпБ Р. -Л/У., Аю1орш Ша^вь 1Ш8 Р., 81епоЬо111ги8 АвсЬеп Еу. указаны для региона впервые.

2. Как показал анализ, саранчовым в ЦЧР свойственна четкая биотопическая приуроченность. Было выделено 5 экологических групп. Доминантой является степная группа (16 видов), далее следует пойменная (9), эвритопная (8), лесная и опушечная (6) и лесоболотная (1 вид). В пределах каждой экологической группы встречаются виды, которые различаются по приуроченности к различным параметрам среды. Саранчовых по отношению к влажности мест обитания можно разделить на 4 группы: гигрофилы (3 вида), гигромезофилы (3), мезофилы (23), ксерофилы (11 видов).

3. Изучение особенностей биологии некоторых видов саранчовых в географическом аспекте показало, что среднее число яиц в кубышках на юге региона больше, чем на севере, отрождение личинок происходит днем с 11 до 16 часов, средняя продолжительность их развития колеблется по возрастам и районам, но повсеместно оказалась наибольшей в последнем личиночном возрасте.

4. Из отродившихся личинок (не более 80 % от числа отложенных яиц) обычно значительно более половины погибает во время линьки, от хищников, неблагоприятных погодных условий и т. п. - для стабильного существования популяций изученных видов ежегодное количество отложенных яиц должно в 10-20 раз превышать число взрослых особей.

5. Установлено, что численность саранчовых в ЦЧР в целом возрастает в сухие теплые годы, а на косимых участках она, как правило, выше, чем на участках, где кошение не проводится.

6. Выявлены закономерности динамики структуры группировок саранчовых. Каждый биотоп имеет оптимальный (сложившийся во времени) уровень численности саранчовых и стабильную структуру группировок соотношение видов и жизненных форм), которые при неизменных условиях относительно постоянны. Даже при резком изменении погодных условий в биоценозах сменяются доминантные виды в группировках, однако не происходит замены их жизненных форм: например, в ряде биотопов ЦЧР преобладающий по численности в обычные годы ОюПЫррш Ьгиппе-ш ТЪпЬ. при влажном прохладном лете заменяется СЬ. рагаШш Zett.

7. Смена доминантных жизненных форм в группировках саранчовых, вероятно, возможна лишь при значительных изменениях условий их существования (при климатических колебаниях, сукцессионных процессах или антропогенном воздействии и т. п.), влекущих за собой существенные изменения растительности. Замена доминантных жизненных форм саранчовых является одним из факторов биоиндикационных изменений растительного покрова.

8. Изучена специфика сексуальных отношений для 8 видов в 4 трибах саранчовых. Исследования поведения саранчовых в период их размножения позволили выяснить особенности встреч полов и периода ухаживаний (от 40 минут до 3,5 часов), позиций (даны рисунки), продолжительности (от 10 минут до 3,5 часов) спариваний.

9. Зоогеографический анализ фауны показал, что по широтной приуроченности ареалов можно выделить: суббореально субаридная (13 видов), суббореальная общая (11), полизональная (10), бореальная (6), по долготной приуроченности - 2 группы: транспалеарктических - 23 вида и запад-но-палеарктических - 17 видов. Последняя группа включает в себя 4 подгруппы: европейско-восточносибирская (8 видов), европейско-среднеси-бирская (5), европейско-казахстанская (3), европейско-среднеазиатская (1 вид). Каждая из этих групп может включать виды, относящиеся к любой группе широтной протяженности ареалов.

По классификации Г. Я. Бей-Биенко саранчовых можно подразделить на 2 подгруппы: степные и лугово-лесные (36 и 26 видов).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Калачева, Ольга Александровна, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ

1. Агроклиматические ресурсы Воронежской области: Справочник. — Л.: Гидрометеоиздат, 1972. — 108 с.

2. Адерихин П. Р. и др. Почвы и климат Центрально-Черноземной полосы // Система агротехнических, зоотехнических и организационных мероприятий по увеличению сельскохозяйственной продукции со 100 га сельскохозяйственных угодий в колхозах и совхозах Центрально-Черноземной полосы. — Воронеж. — 1957. — С. 3-12.

3. Адерихин П. Р. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика. — Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1963. — 264 с.

4. Алаев Э. Б. Социально-экономическая география: Понятийно-терминологический словарь. — М.: Мысль, 1983. — 350 с.

5. Алейникова М. М. Азиатская саранча в Татарской АССР // Изв. Казахстанского филиала АН СССР. Серия биол. и с.-х. наук. — 1950. — № 2. — С. 209-258.

6. Алехин В. В. Методика полевого изучения растительности и флоры. — М.: Наука, 1938. —206 с.

7. Антонов Н. В. Влияние некоторых метеорологических факторов на жизнь саранчовых // Известия Сибирского энтомологического Бюро. — 1922. —Т. 1. —С. 22-26.

8. Арнольди К. В. Лесостепь Русской равнины и ее зоогеографическая и ценологическая характеристика на основании изучения насекомых // Тр. Центр .-Чернозем, заповедника. — 1965. — Т. VIII. — С. 138-166.

9. Ахтырцев Б. П., Ахтырцев А. Б. Почвенный покров Среднерусского Чермоземья. — Воронеж, 1993. — 216 с.

10. Базилевич Н. И., Родин JI. Е., Розов Н. Н. Географические аспекты изучения биологической продуктивности // Материалы V съезда Географического общества СССР.— Л., 1970.— 28 с.

11. Баранов В. И., Бей-Биенко Г. Я. Опыт фитоэкологической характеристики мест обитания Orthoptera, Saltatoria на Алтае // Известия Западно-Сибирского отделения Русского Географического общества. — 1926. —Т. 5. —С. 179-198.

12. Бей-Биенко Г. Я. О некоторых сообществах прямокрылых насекомых (Orthoptera) в средне-азиатских пустынях северного типа // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1949. — Т. VIII. — С. 720-734.

13. Бей-Биенко Г. Я. Прямокрылые — Orthoptera и кожистокрылые — Dermaptera // Животный мир СССР. — 1950. — Т. 3. — С. 379-423.

14. Бей-Биенко Г. Я. Ортоптероидные насекомые заповедных территорий как показатель местного ландшафта // Журн. общ. биол. — 1970. — Т. 31. —№ 1.— С. 30-46.

15. Бей-Биенко Г. Я., Мищенко Л. Л. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран. — М.-Л.: Изд-во АН СССР. — 1951. — Ч. 1 — 378 с.

16. Бережков Р. П. Саранчовые Западной Сибири. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1956. — 174 с.

17. Бобринский Н. А. География животных. — М.: Учпедгиз, 1951. — 384 с.

18. Богоявленский С. Р. Вредители ЦЧО и борьба с ними // Народное хозяйство ЦЧО. — 1928. — № 4. — С. 28-35.

19. Болдырев В. Ф. Способы оплодотворения и сперматофора у Tachycines asynamorus Adel (Orthoptera, Stenopelucatidae) // Русское энтомологическое обозрение. — 1912. — Т. XII. — № 3. — С. 553-573.

20. Болдырев В. Ф. Свадьбы и сперматофоры у некоторых кузнечиков и сверчков (Orthoptera: Locustodea et Cryllodea) // Труды Русского энтомологического общества. — 1912. — Т. XL. — № 6. — С. 1-54.

21. Болдырев В. Ф. Материалы к познанию строения сперматофор и особенностей спаривания Locustodea и Gryllodea // Труды русского энтомологического общества. — 1914.— T. XLI. — № 1. — 216 с.

22. Болдырев В. Ф. Некоторые данные о сперматофорном оплодотворении у насекомых // Русское энтомологическое обозрение. — 1927. — T. XXI. — № 1-2. — С. 133-136.

23. Болдырев В. Ф. Сперматофорное оплодотворение у перелетной саранчи (Locusta migratoria L.) // Изв. Отд. прикл. Энтомологии. — 1929. — T. IV. —№ 1. —С. 189-218.

24. Будыко М. И. Изменения окружающей среды и смены последовательных фаун. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980. — 77 с.

25. Бунин Л. Д. Итальянская саранча (Calliptamus italicus L.) в зоне почвозащитного земледелия на востоке Казахстана и совершенствования мероприятий по борьбе с ней: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Л.: Изд. Всесоюз. ин-та защиты растений, 1979. — 24 с.

26. Бухвалова М. А., Жантиев Р. Д. Акустические сигналы в сообществах саранчовых (Orthoptera: Acrididae, Gomphocerinae) — M.: Мысль, 1993.

— С. 47-62.

27. Второв П. П., Дроздов H. Н. Биогеография. — М.: Просвещение, 1978.

— 270 с.

28. Гептнер В. Г. Общая зоогеография. — М.-Л.: Биомедгиз, 1936. — 548 с.

29. Городков К. Б. Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. — Л., 1984.— 35 с.

30. Григорьев А. В., Рихтер П. К. Геоморфологические районы центральных черноземных областей.— М.: Наука, 1952.— 129 с.

31. Гусева В. С. Эколого-географический анализ распределения саранчовых в степной зоне // Фауна и экология беспозвоночных животных. — М., 1972. —С. 27-31.

32. Гусева В. С. Особенности биотопического распределения саранчовых в Наурзумском заповеднике // Фауна и экология беспозвоночных животных. — М., 1976.— С. 135-139.

33. Гусева В. С. Биотический потенциал и его реализация на примере трех видов нестадных саранчовых (Orthoptera, Acrididae) // Энтомологическое обозрение. — 1979. — Т. LVIII. — № 3. — С. 522-537.

34. Гусева В. С. Численность саранчовых и структура ортоптероидных комплексов как показатель антропогенной трансформации // Успехи энтомологии в СССР. Экология и фаунистика небольших отрядов насекомых: Материалы 10 съезда Всесоюзн. энтомол. об-ва, 11-15 сентября 1989 г. — Л., 1989. — С. 14-18.

35. Гусева В. С., Крицкая И. Г. К методике учета абсолютной численности нестадных саранчовых // Зоол. журнал. — 1968. — Т. XLVII. — Вып. 9.

— С. 1403-1406.

36. Гусева В. С., Литвинова Н. Ф., Крицкая И. Г. Спектры жизненных форм саранчовых открытых биотопов в зонально-географическом аспекте // Фауна и экология беспозвоночных животных. — М. — 1979.

— Ч. 1. —С. 111-118.

37. Гусева В. С., Литвинова Н. Ф., Крицкая И. Г. Зональная особенность численности нестадных саранчовых // Зоол. журнал. — 1979. — Т. 58.

— № 12. —С. 1819-1826.

38. Гусева В. С., Литвинова Н. Ф. Зависимость успеха размножения от характера протекания ранних стадий онтогенеза у саранчовых // Труды ВЭО. Общ. энтомол. —Л. — 1986. —Т. 68. —С. 159-162.

39. Гусева В. С., Литвинова Н. Ф., Терешина С. В. Значение характера субстрата для выживаемости бурого конька (Chorthippus apricarius L.) на ранних стадиях онтогенеза // Науч. докл. высш. шк. Биол. Науки. — 1987. — №2. — С. 35-37.

40. Деревицкая В. В. Местообитания и сообщество саранчовых Наурзум-ского заповедника // Тр. Наурзумского запов. — 1939. — № 2. — С. 250-268.

41. Довнар-Запольский Д. П. Наблюдения над саранчовыми на Стрелецкой степи под Курском в 1936 г. // Тр. Центр-Чернозем, зап. — 1940.

— Вып. 1. —С. 213-245.

42. Дубровин Н. Н., Жантиев Р. Д. Звуковые сигналы кузнечиков семейства Tettigoiidae (Orthoptera) // Зоол. жизнь, — 1970. — Т. 49. — С. 10011014.

43. Емельянов А. Ф. Положение по классификации и номенклатуре ареалов //Энтомол. обозрение. — 1974. — Т. 53. — № 3. — С. 497-552.

44. Жантиев Р. Д. Слух: Руководство по физиологии органов чувств насекомых // Журн. общ. биол. — 1969. — Т. 30. — № 3. — С. 224-231.

45. Жантиев Р. Д. Биоакустика насекомых. — М.: Наука, 1981. — 256 с.

46. Зайцев А. И. Влияние температурного фактора на развитие яиц бело-полосой кобылки (Chorthippus albomagrinatus Deg.) в лабораторных условиях//Фауна и экология животных: Сб. тр.— М., 1974. — С. 6879.

47. Зайцев А. И. Некоторые особенности поведения саранчовых-геофилов на примере Sphingonotus salimes Pall (Orthoptera, Acrididae) // Науч. докл. высш. шк. Биол. Науки. — 1976. — № 1. — С. 54-58.

48. Зайцев А. И. Некоторые особенности поведения двух видов нестадных саранчовых — Euchorthippus pulvinatus F.-W. и Chorthippus biguttulus 1. (Orthoptera, Acrididae) // Фауна и экология беспозвоночных животных.

— М., 1976. —Ч. 1. —С. 140-157.

49. Зайцев А. И. Сравнительная характеристика поведения трех видов нестадных саранчовых — Euchorthippus pulvinatus F.-W., Chorthippus biguttulus L., Sphingonotus salinus Pall (Orthoptera, Acrididae) // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. — Пермь, 1976. — С. 69-70.

50. Зайцев А. И. Дневная активность и особенности поведения саранчовых Ог1±юр1ега: Аспс1о1с1еа различных жизненных форм: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. — 1977. — 20 с.

51. Захаров Л. 3. Поведение азиатской саранчи // Ученые записки Саратовского государственного университета. — Саратов, 1950. — С. 26-59.

52. Зимин Л. С. Кубышки саранчовых: морфология, систематика, диагностика и экология. — М.-Л., 1938. — 82 с.

53. Калачева О. А., Негробов О. П. Изучение жизненных форм семейства АспсПёае Воронежской области // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем: Тезисы докладов международной научной конференции, Воронеж, 11-13 сентября 1996 г. — Воронеж. — 1996. —Ч. 1. —С. 56-58.

54. Калачева О. А. Некоторые особенности распределения саранчовых по растительным ассоциациям в Центрально-Черноземном регионе России // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий, Краснодар, 15-16 апреля 1997 г.: Тез. докл. X межресп. науч.-практ. конф. — Краснодар.

— 1997. —С. 163-164.

55. Калачева О. А. Динамика численности саранчовых в Воронежском государственном заповеднике в 1995-96 гг. // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию Воронежского биосферного гос. заповедника, Воронеж, ст. Графская, 8-11 сентября 1997 г. —Воронеж.

— 1997. —С. 148.

56. Калачева О. А. Особенности репродуктивного поведения бурого конька (СЬоЛЫррш арпсапш Ь.) Воронежской области // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. — Воронеж, 1997. — С. 72-73.

— (Тр. биол. учеб. центра Воронеж, гос. ун-та: Вып. 10).

57. Калачева О. А. Возрастная структура и динамика численности саранчовых Центрально-Черноземного региона // Сборник магистров и аспирантов Воронеж, гос. ун-та., 1998. — С. 46-51.

58. Камышев Н. С. Основы классификации степей Центрально-Черноземных областей // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. — 1961. — Т. 65. — № 3. — С. 51-68.

59. Камышев Н. С., Хмелев К. Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. — Воронеж, 1976. — 179 с.

60. Карелина Р. И. Определитель прямокрылых Якутии. — Якутск: Изд-во Якутск, ун-та, 1994. — 52 с.

61. Кожанчиков И. В. Об особенностях диапаузы яиц саранчовых насекомых // Энтомол. обозрение. — 1956. — Т. 35. — № 1. — С. 28-42.

62. Кожанчиков И. В. Методы исследования экологии насекомых. — М.: Высш. шк., 1961.— 286 с.

63. Курдов А. Г. Реки Воронежской области (водный режим и охрана). — Воронеж, 1984. — 164 с.

64. Лаврова Г. Р. Особенности биологии белополосой кобылки (С1юг1;Ыр-рш аПюта^таШБ Deg.) в Оренбургской степи // Фауна и экология беспозвоночных животных.— М., 1972.— С. 43-51.

65. Литвинова Н. Ф. Динамика численности саранчовых в Центральном Черноземном заповеднике за 1971-1973 гг. // Фауна и экология беспозвоночных животных.— М., 1976.— Ч. 1. — С. 163-175.

66. Литвинова Н. Ф., Гусева В. С. Состав смешанных популяций нестадных саранчовых в разных зонах и его анализ в течение ряда лет // В сб. «Соврем. Проб. Зоол. и соверш. методики ее преподов, в вузе и школе» — Пермь, 1976. — С. 92-93.

67. Литвинова Н. Ф. Географический аспект в изучении численности нестадных саранчовых // Фауна и экология беспозвоночных — М., 1979. — С. 84-86.

68. Литвинова Н. Ф., Гусева В. С. Методика природного эксперимента при изучении ранних стадий онтогенеза саранчовых // Экология. — 1985.— №1.— С. 79-81.

69. Литвинова Н. Ф., Гусева В. С., Воронцова Л. И. Трансформация комплексов саранчовых при антропогенном воздействии в условиях сухих степей Нижнего Поволжья // Зоол. журнал. — 1994. — Т. 73. — Вып. 10. —С. 16-25.

70. Лопатин И. К. Основы зоогеографии. — Минск: Высш. шк., 1980. — 199 с.

71. Мильков Ф. Н. Геологическое строение и рельеф // Центрально-Черноземные области.— М., 1952.— С. 13-19.

72. Мильков Ф. Н. Ландшафтные зоны, провинции и районы ЦентральноЧерноземных областей // Центрально-Черноземные области. — М., 1952. —С. 23-27.

73. Мильков Ф. Н. Типы местности и ландшафтные районы ЦентральноЧерноземных областей // Изв. Всесоюз. географ, о-ва. — 1954. — Т. 16. — Вып. 4. — С. 34-46.

74. Мильков Ф. Н. Физико-географические провинции и типы местности // В кн.: Лесостепи и степь Русской равнины. — М. — 1956. — С. 6397.

75. Мильков Ф. Н. Географические особенности юго-запада Приволжской возвышенности и вопросы соотношения равнинных ландшафтов с высотой местности // Вопросы ландшафтно-типологического картирования. — Воронеж, 1959.— С. 39-50.

76. Мильков Ф. Н. Физико-географическое районирование Центральных черноземных областей. — Воронеж, 1961. — 261 с.

77. Мильков Ф. Н. Физико-географические провинции и типы местности (лесостепной и степной зон) — В кн. Лесостепь и степь Русской равнины. — М.-Л., 1956. — С. 209-273.

78. Мищенко JI. JI. Кожистокрылые (Dermaptera), таракановые (Blattodea), богомоловые (Mantodea) и прыгающие прямокрылые Saltatoria (Ог-thoptera s. str.) Гиссарской долины (Таджикской ССР) // Тр. Зоол. инта АН СССР. — 1949. — Т. VIII. — С. 735-749.

79. Мищенко Л. Л. Фауна СССР. Насекомые прямокрылые. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. — Т. IV. — Вып. 2. (Нов. сер., № 54). Саранчовые (Catantopinae).— 610 с.

80. Мищенко Л. Л. Саранчовые рода Eclipophleps Serg. Tarb. (Orthoptera; Acrididae)//Энтомол. обозрение. — 1973. — Т. 52. — № 1.— С. 94107.

81. Мищенко Л. Л. К познанию саранчовых рода Dociostaurus Fieb (Orthoptera; Acrididae) I—II // Энтомол. обозрение. — 1974. — Т. 53. — № 2. — С. 334-342; № 3. — С. 589- 601.

82. Мищенко Л. Л., Dirsh V. М. Classification of the acridomorphoid insects. E. W. Classey Ltd., Farihgdon, Oxon, 1975, vii + 171 pp., 74 text figs. (Рецензия) // Энтомол. обозрение. — 1980. — Т. 59. — № 3.— С. 699-702.

83. Михельсон И. Я. Наблюдения над перелетной саранчой // Изв. Моск. энтомол. о-ва. — 1922. — № 1-2. — С. 17-67.

84. Негробов О. П., Калачева О. А. Зоогеографический анализ фауны саранчовых Центрально-Черноземного региона // Вестник зоологии Украины. — 1997. — № 6. — С. 27-29.

85. Негробов О. П., Калачева О. А. Биология сексуального поведения саранчовых — Воронеж, 1997. — 21 с. — Деп. в ВИНИТИ 14.11.97, № 3319-В97.

86. Негробов О. П., Коротеева О. А., Калачева О. А. Сравнительная оценка фауны саранчовых рекреационной зоны г. Воронежа и Воронежского биосферного заповедника // Международные экологические чтения памяти К. К. Сент-Ильера: Тезисы докладов международной научной конференции, Воронеж, 18-20 сентября 1998 г. — Воронеж. — 1998. — С. 43-44.

87. Николаевская М. В. Растительность Воронежского государственного заповедника// Тр. Воронеж гос. зап. — 1971. —-С. 6-132.

88. Никольский В. В. Азиатская саранча. — Л.: Наука, 1925. — 133 с.

89. Панфилов Д. В. Строение и движение ареала вида животных // Acta еп-tomol. sin. — 1957. — Vol. 7— № 2. — P. 227-248.

90. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. — М.: Мысль, 1982. — 287 с.

91. Подгорная Л. И. Анатомические особенности короткоусых прямокрылых (Orthoptera: Brachycera, Caelifera) и их систематическое взаимоотношение // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. — 1974. — Т. 57. — С. 66-85.

92. Подгорная Л. И. Биологические особенности тетригидовых (Orthoptera, Tetrigoidea) // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. — 1981. — Т. 63. — С. 42-44.

93. Подгорная Л. И. Прямокрылые насекомые семейства Tetrigidae (Orthoptera) фауны СССР // Тр. Зоол. ин-т АН СССР — 1983. — Т. 112. — С. 1-95.

94. Попов А. В. Сравнительное исследование звуковых сигналов и некоторых принципов организации слуховой системы цикад и прямокрылых // Тр. Всесоюзн. энтомол. о-ва — 1969. — Т. 53. — С. 182-221.

95. Попов А. В. Система акустической коммуникации насекомых: Авто-реф. дисс. ... докт. биол. наук. — Л., 1979. — 21 с.

96. Попов А. В. Акустическая коммуникация и слух насекомых // Сенсорные системы. Слух.— Л., 1982.— С. 133-159.

97. Попов А. В. Акустическое поведение и слух насекомых. — Л.: Наука, 1985. —252 с.

98. Правдин Ф. Н. Экологическое распределение прямокрылых (Orthoptera s. str.) и близких к ним отрядов на Кара-тау // Зоол.журнал. — 1960. — Т. 39. —Вып. 1. —С. 71-83.

99. Правдин Ф. Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. — М.: Наука, 1978. — 272 с.

100. Правдин Ф. Н., Гусева В. С., Крицкая И. Г., Черняховский М. Е. Некоторые принципы и приемы исследования смешанных популяций нестадных саранчовых в разных ландшафтных условиях // Фауна и экология животных. — М., 1972. — С. 3-16.

101. Правдин Ф. Н., Мищенко Jl. JI. Формирование и эволюция экологических фаун насекомых в Средней Азии. — М.: Наука, 1980. — 156 с.

102. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981. —231 с.

103. Ремезова Г. И. Типы леса Воронежского заповедника // Тр. Воронеж, гос. запов. — 1959. — Вып. VIII. — С. 187-213.

104. Рубцов И. А. Об определении абсолютной плотности саранчовых методом кошения // Защита растений. — 1932. — № 1. — С. 69-80.

105. Рубцов В. И. Леса Центрально-Черноземного региона // Леса СССР. М., 1966. — Т. 3. — С. 107-139.

106. Сафаров А. А. Влияние метеорологических условий на динамику численности мароккской саранчи (Dociostaurus maroccanus Thunberg) на юге Голодной степи // Тр. Всесоюзн. ин-т защиты раст. — 1963. — Т. 19.— С. 131-141.

107. Сергеев М. Г. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Южной Сибири и Восточного Казахстана: ареалы и жизненные формы // Материалы XVII Всесоюзной научной студенческой конференции. Биология. — Новосибирск., 1979. — С. 33-38.

108. Сергеев М. Г. Классификация ареалов кузнечиковых и саранчовых Сибири и сопредельных территорий // Вопросы экологии. Поведение и экология насекомых, связанных с агробиоценозами. — Новосибирск, 1981. —С. 116-143.

109. Сергеев М. Г. Эколого-географическая специфика и районирование фауны прямокрылых насекомых Южной Сибири и сопредельных территорий: Автореф. дис. ... канд. биол. наук — Новосибирск, 1984. — 18 с.

110. Сергеев М. Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии— Новосибирск: Наука, 1986.— 236 с.

111. Сергеев М. Г. Зонально-ландшафтное распределение зоомассы прямокрылых насекомых в срединном районе СССР // География и природные ресурсы. — 1989. — № 2. — С. 89-93.

112. Скуфьин К. В. К изучению фаун насекомых заповедных участков Га-личьей горы (Липецкая область). — В кн.: Охрана природы ЦЧП. Воронеж, 1968. — № 6. — С. 35-37.

113. Скуфьин К. В. Насекомые юго-востока Черноземного Центра. — Воронеж: ВГУ, 1978 — 164 с.

114. Стародубцева Е. А. Классификация лесной растительности Усманско-го бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. — Воронеж, 1992. — С. 122-130. — (Тр. биол. учеб.-науч. базы ВГУ; Вып. 1).

115. Стебаев И. В. Фауна и экология прямокрылых насекомых Северо-Западного Прикаспия: К биогеографическому познанию ландшафтов Ериней и Прикаспийской низменности // Автореф. дис. ... канд. биол. наук —Л., 1956. — 16 с.

116. Стебаев И. В. Население прямокрылых насекомых ландшафта главного водораздела северных Ереней // Зоол. журнал. — 1957. — Т. 36. — Вып. 3. — С. 396-407.

117. Стебаев И. В. Экологическое своеобразие и пространственная структура почвенно-зоологических комплексов каштановых и сопутствующих им почв гор юга Сибири // Автореф. дис. ... докт. биол. наук — М., 1971. —55 с.

118. Стебаев И. В. Об иерархическом строении систем биогеоценозов суши // Математическое моделирование в экологии. — М., 1978. — С. 52-64.

119. Стебаев И. В., Никитина С. И. Особенности поведения саранчовых разных жизненных форм из степей и полупустынь Тувы. Сообщение 1. // Зоол. журн. — 1975 а. — Т. 54. — № 5. — С. 688-700; Сообщение 2. //

Зоол. журн. — 1975 б. — Т. 54. — № 9. — С. 1326-1334; Сообщение 3. // Зоол. журн. — 1976. — Т.55. — № 5. — С. 715-720.

120. Стебаев И. В., Омельченко JI. В. Общие особенности морфоадаптаци-онных типов или жизненных форм саранчовых Южной Сибири и сопредельных территорий // Вопросы экологии. Поведение и экология насекомых, связанных с агробиогеоценозами.— Новосибирск, 1981. — С. 13-28.

121. Столяров М. В. Опыт применения энергетического принципа количества поедаемой прямокрылыми растительности на высокогорных пастбищах Восточной Грузии // Экология. — 1975. — № 1. — С. 5-9.

122. Столяров М.В. Прямокрылые (Orthoptera) Закавказья // Автореф. дис. ... докт. биол. наук — Киев, 1985. — 46 с.

123. Тарбинский С. Л. Определитель насекомых (прямокрылые, трипсы, блохи) // Под ред. Н. Н. Богданова-Катькова — М.-Л.: Госиздат, 1927. — 119 с.

124. Уваров Б. П. Саранчовые европейской части СССР и Западной Сибири. — М.: Новая деревня, 1925. — 120 с.

125. Уваров Б. П. Текущие и будущие проблемы акридиологии // Энтомологическое обозрение — 1969. — Т. 48 — № 2. — С. 233-240.

126. Хмелев К. Ф. Растительность // Окско-Донское плоско поместье. — Воронеж, 1976. — С. 86-90.

127. Хмелев К. Ф. Закономерности развития болотных экосистем — Воронеж, 1985. — 176 с.

128. Хмелев К. Ф., Попова Н. Н. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона — Воронеж, 1988. — С. 51-68.

129. Цыпленков Е. П. Вредные саранчовые насекомые в СССР — Л.: Колос, 1970.— 272 с.

130. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР — Л., 1985. — 509 с.

131. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши — М.: Мысль, 1975. — 222 с.

132. Чернов Ю. И. Жизнь тундры — М.: Мысль, 1980. — 236 с.

133. Черняховский М. Е. Строение кубышек саранчовых в связи с особенностями их жизненных форм // Биол. науки. — 1968. — № 5. — С. 1723.

134. Черняховский М. Е. Морфо-функциональные особенности жизненных форм саранчовых // Ученые записки Московского государственного педагогического института им. В. И. Ленина. — 1970. — № 394.

— С. 47-63.

135. Черняховский М. Е. Определение вредных саранчовых по кубышкам

— М.: Изд-во Всесоюз. академии с.-х. наук им. В. И. Ленина. Отд. защиты раст. — 1976. — 145 с.

136. Черняховский М. Е., Гусева В. С., Литвинова Н. Ф. Структура кубышек в экологической систематизации саранчовых (Acridoidea) // Труды Киевского университета — 1991. — Т. XII. — С. 300-305.

137. Четыркина И. А. Саранчовые лесных опушек в долине р. Урал // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1952. — Т. 11. —С. 133-141.

138. Четыркина И. А. Саарнчовые (Acridoidea) степей и пустынь района р. Урала // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1954. — Т. 16. — С. 229-284.

139. Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. — М.: Наука, 1968. —217 с.

140. Щелкановцев Я. П. Материалы для познания распространения прямокрылых (Orthoptera) в Воронежской губернии // Записки Воронежского СХИ — 1928. — Т. 9. — С. 28-32.

141. Шумаков Е. Н. Саранчовые Афганистана и Ирана // Тр. Всесоюз. эн-томол. о-ва — 1963. — Т. 29. — С. 3-248.

142. Alexander A. J., van Staaden М. Alternative sexual tactics in male bladder grasshoppers (Orthoptera) // Alternative Life-Mist. Styles. Anim. Dordre-ent. — 1989. —P. 261-277.

143. Bey-Bienko G. J. Further studies on the Dermaptera and Orthoptera of Machuria I I Ann. Mag. Natur. Hist. — 1930. — Ser. 10, Vol. 5. — P. 493500.

144. Blackith R. E. Apercu sur revolution mesozoique des eumastacides. Clues to the mesozoic evolution of the Eumastacidae // Acrida — 1973. — Vol. 2.

— P. V-XVIII.

145. Bland R. Behavior of Phaulacridium vittatum // S. Austral. Entomol. Soc.

— 1991. — Vol. 30, № 3. — P. 221-229.

146. Bruckhaus A. Ergebnisse zur Embryonaleut Wicklung bei Feldheuschrecken und ihre Bedeutung für den Biotop- und frtenschutz // Articulata — Beihefte, Erlangen. — 1992.— S. 1-112.

147. Buflin R. K., Woodhatch C. W., Hewitt C. W. Male spermatofore investment increases female fecundity in a grasshoper // Evolution (USA). — 1987. — Vol. 41, № 1. — P. 221-225.

148. Dagel J. R. Divergence in morphology and mating signals and assortative mating among populations of Chorthippus parallelus (Acridoidea) // Evolution (USA). — 1994. — Vol. 48, № 4. — P. 1202-1210.

149. Dempster T. P. The estimation of the number of individuals entering each stage during the development of one generation of an insect population // J. Anim. Ecol. — 1956. — Vol. 25, № 1-5. — P. 1120-1127.

150. Dempster T. P. The population dynamics of the Maroccon locust (Docio-staurus maroccanus Thunberg) in Cyprus // Anti-locust Bull. — 1957. — Vol. 27, № 1. —P. 64.

151. Dempster T. P. The population dynamics of grasshoppers and locusts // Biological Reviews — 1963. — Vol. 102, № 2. — P. 249-255.

152. Dirsh V. M. Classification on the acridomorphoid insects — Faringdon: E. W. Classey, 1975. — 171 p.

153. Gause G. E. Studies on the ecology of the Orthoptera // Ecology. — 1930. V. 2. — P. 307-325.

154. Greenfield M., Shelly T. Alternative mating strategies in a desert grasshopper: evidence of density dependence // Anim. Behav. — 1985. —Vol. 33, № 4. —P. 1192-1200.

155. Günter K. K. Einige Bemerkungen über die Gattungen der Famile Trida-ctylidae Brunner und zur klassification der Tridactylodea (Orthoptera, Cae-lifera) // Deutsch, entomol. z. — 1979. — Bd. 26, № 4-5. — S. 255-264.

156. Günter K. K. Katalog der Caelifera — Unterordnung Tridactylodea (Insec-ta) // Deutsch, entomol. z. — 1980. — Bd. 27, № 1-3. — S. 149-178.

157. Harz K. Geradflüger oder Orthopteren (Blattodea, Mantodea, Saltatoria, Dermaptera). — Jena, 1960. — 232 s.

158. Harz K. Die Orthopteren Europas. The Orthoptera of Europe II. — The Hague: Dr. W. Junk, 1975. — 939 p.

159. Heiversen D. V., Heiversen O. V. Species recognition and acoustic location in acridid grasshoppers: a behavioral approach // Neuroenthol. and Behav. Physiol. Roots and Growing Points. — 1983. — P. 95-107.

160. Helversen O. V. Gesang und Balz bei Feldheuschrecken der Chorthippus albomarginatus. Gruppe (Orthoptera; Acrididae) // Zool Jahb. Abt. Syst., Okol. und Georg. Tiere — 1986. Ver. 113, № 3. — S. 319-342.

161.1ngrisch S. Orthopteren gesellschaften in Hessen. — Hess. Faun. Briefe, 1982. — Vol. 2(3). — P. 38-46.

162. Ingrisch S. Zur Verbreitung der Orthopteren in Hessen. — Mitt. Internat. Eutom. — 1976. — Ver. 6. — S. 29-58.

163. Ingrisch S. Untersuchungen zum Einflub von Temperatur und Feuchtigkeit auf die Embryogenese einiger mitteleuropa sicher Laubheuschrecken (Orthoptera). — Zoologische Beitrage (Berlin), 1979. — Vol. 25. — P. 343346.

164. Ingrisch S. Zur Verbreitung und Vergesells — Chaftung der Orthopteren in der Nordeifel. — Decheniana (Bonn). — 1984. — Ver. 137. — S. 79-104.

165. Kaltenbach A. Geographische Verbreitung und Arten — Verteilung der Decticinae in der paläarktischen Region // Aun. Naturhistor. Mus. Wien.

— 1971. —Bd. 75. —S. 453-459.

166. Key K. H. A critique on the phase theory of locusts // Ouart. Rev. Biol. — 1950. — Vol. 25, № 4. — P. 363-407.

167. Kreiegbamn H. Untersuchungen zur "Lebengeschicute" von Feldheuschrecken Fortpflanzungs — Strategie und akustische Verhalten in naturlichen Habitat // Naturwiss. Fak. Friedrich-Alexander Univ. Erlaugen — 1988.

— Ver. 8. - 98 s.

168. Krüger G. Persistenz und Genese von Heuschrecken — Assoziationen (Or-thoptera; Acrididae) in zentraleuropaischen Rasenokosystenun // Zool. Sb. Syst. — 1988. — Vol. 115. — S. 303-327.

169. Liana A. Prostoskrzydle (Orthoptera) siedlisk kserotermicznuch na Wyzy-nie Malopolskiej // Fragm. faun. — 1976. — T. 20, № 25. — S. 469-558.

170. Manzke Use. Freiland beobach turgen zum Abflugverhalten makropteren Chorthippus parallelus (zetterstend) (Acrididae: Gomphocerinae)// Articu-lata. — 1995. — Vol. 10, № 1. — P. 61-72.

171. Marshall J. A. The British Orthoptera since 1800 // Change of Flora and Fauna of Britain. — London; New York, — 1974. — P. 307-322.

172. Merton L. F. H. Studies of the ecology of the Maroccan locust (Dociostau-rus maroccanus Thunberg.) in Cyprus // Anti-Locust Bulletin. — 1959. — Vol. 34. —P. 1-123.

173. Nunes A., Adis L. Observaciones sobre el. Comportamiento sexual y la oviposicion de Stenacrus fissicauda fissicauda (Brunner, 1908) // Ecologia

— 1992. — № 2. — P. 59-63.

174. Oschmann M. Untersuchungen zur Biotopbindung der Orthopteren // Fay-nistische Abhandlungen Staatl. Museum fur Tierkunde, 21. — Dresden. — 1973. —P. 177-206.

175. Parker G. A., Hayhurst G. R., Bradley J. S. Attack and defence strategies in reproductive interactions Locusta migratoria and their adaptive significance // Z. Tierpsychol, vol.34, №1. — 1974. — P. 1-24.

176. Parker G. A., Smith J. L. Sperm competition and the evolution of the pre-copulatory passive phase behaviour in Locusta migratoria L. // J. Entomol. — 1975. —№2. —P. 155-171.

177. Pickford R., Gillot C. Coupling behaviour of the migratory grasshopper Melanopulus sauguinipes (Orthoptera: Acrididae) // Cau. Eutomol. — 1972. — Vol. 104, № 6. — P. 873-879.

178. Pickford R., Gillot C. Courtship sauguinipes (Orthoptera: Acrididae) // Cau. Eutomol. — 1972. — Vol. 104, № 5. — P. 715-722.

179. Rabeler W. Zur Ukologie und Systematik von Heuschreckenbestanden nordwestdeustscher Pflanzengesellschaften // Mitt. flor. — soz. Arbeitsgem N. F. — 1995. — № 5 — S. 184-192.

180. Rehn J. A. C., GranLH. J. A new concept involving the subfamily Acridi-nae (Orthoptera: Acridoidea) // Trans. Amer. Entomol. Soc. — 1960. — Vol. 86, №3. —P. 173-185.

181. Renner H., Kremer E. Das Paarungsverhalten der Feldheuschrecke Chry-sochraon dispar // Spixiana — 1980. — Vol. 3, № 1. — P. 25-32.

182. Richards D. W., Waloff N. Studies of the biology and population dynamics of British grasshoppers // Anti-Locust Bull. — 1954. — № 17. — P. 1-184.

183. Sangler H., Helfert O. Die Heuschreckengemeinschaften verschiedener waldstandorte im Leithagebirge (Burgenland) // Sitzungsber. Osterr. Akad. Wiss., Math. — Nat.-kl., Abt. 1. — 1976. — № 185. — S. 1-16.

184. South wood T. R. Ecological methods with particular reference to the study of insect populations // London. — 1966. — P. 218.

185. Uvarov B. P. grasshoppers and locusts. A handbook of general acridology. Y. 1 — Cambrige: The Cambrige Univ. Press, 1966 — 481 p.

воронежский государственный университет

ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА КАЛАЧЕВА

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И ФАУНЫ НАДСЕМЕЙСТВА САРАНЧОВЫХ (АСИШОШЕА: (ЖТНОРТЕЯА) ЦЕНТРАЛЬНО - ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА