Особенности динамики питания десятиногих ракообразных в раннем онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Кряхова, Наталия Владимировна

• Кряхова, Наталия Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Кряхова, Наталия Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материал и методика исследований

2.1. Лецитотрофное питание

2.2. Подбор оптимального корма для камчатского краба на ранних стадиях развития

2.2.1. Избирательность кормов

2.2.2. Тестирование различных видов кормов

2.3. Пищевая активность камчатского краба на ранних стадиях развития

2.4. Продолжительность переваривания корма

2.5. Динамика пищевой активности ранних стадий и ее связи с линочным циклом

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Лецитотрофное питание

3.2. Подбор оптимального корма для ранних стадий камчатского краба

3.2.1. Избирательность кормов

3.2.2. Тестирование различных видов кормов

3.3.Пищевая активность камчатского краба на разных стадиях развития

3.4. Продолжительность переваривания корма

3.5. Динамика пищевой активности и ее связь с линочным циклом

Глава 4. Обсуждение результатов исследований

4.1. Лецитотрофное питание

4.2. Подбор оптимального вида корма для камчатского краба

на ранних стадиях развития

4.3. Определение продолжительности переваривания корма

4.4. Пищевая активность у ранних стадий ракообразных и ее связь с линочным циклом

Глава 5. Анализ общих закономерностей динамики питания

десятиногих ракообразных

Выводы

Практические рекомендации по режиму кормления

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности динамики питания десятиногих ракообразных в раннем онтогенезе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В настоящее время доля аквакультуры в производстве рыбопродукции неуклонно растет (FAO, 2012). Происходит не только наращивание объемов производства, но и увеличение спектра культивируемых объектов, в первую очередь за счет различных видов беспозвоночных, среди которых представители десятиногих ракообразных (Decapoda) составляют значительную часть (FAO, 2013). В основном это обитатели теплых морских и пресных вод. Однако в последние годы ведутся работы по культивированию холодноводных ракообразных, таких как американский омар (Homarus americanus) (Wahle, 1992; Aiken, Waddy, 1995; Nicosia, Lavalli, 1999; Phillips, 2006), камчатский {Paralithodes camtschaticus) и синий {Paralithodes platypus) крабы (Shimizu, 1936; Sato, Tanaka, 1949; Kurata 1959, 1960, 1964; Hoffman, 1968; Ковачева, 2000, 2002, 2005; Stevens, 2003, 2006; Zmora et al., 2005; Stevens, Persselin, Matweyon, 2008). Одним из самых важных элементов биотехники культивирования любых организмов является кормление. Ранние стадии онтогенеза — это наиболее уязвимый этап жизненного цикла, по этой причине обеспечение пищевых потребностей ракообразных в этот период требует более тщательного подхода.

В раннем онтогенезе десятиногие ракообразные претерпевают целый

комплекс изменений, касающихся морфологии, образа жизни, места

обитания и типа питания. Многие процессы, происходящие в развитии

ракообразных, связаны с линькой, непосредственно после которой

происходит изменение размера особи, а также ее морфологии и поведения.

Линька также влияет на питание, например, в период линьки особи не

питаются (Кун, Микулич, 1954; Низяев, 1991; Dennell, 1960; Harpaz et al.,

1987; Gimenez et al., 2002). Важным элементом в питании десятиногих

ракообразных является наличие непитающихся стадий (Storch, Anger,

1983; Heales et al., 1996; Greenway, Raghaven, 1998; T, 2007; Takeuchi,

4

Murakami, 2007). Большое количество работ посвящено изучению пищевого поведения, качественного и количественного состава рациона ракообразных (Тарвердиева, 1978; Anger, Dietrich, 1984; New, Valenti, 2000). Однако в большинстве случаев они не затрагивают изменения этих процессов в онтогенезе, и исследуемые аспекты рассмотрены отдельно друг от друга.

Камчатский краб и гигантская пресноводная креветка имеют сходный жизненный цикл, включающий планктонную личиночную стадию (зоэа) (Uno, Kwon, 1969; Paul et al., 1979; Хмелева и др., 1997; Kovatcheva et al., 2006; Ковачева, 2008). Спектр кормовых объектов обоих видов на стадии зоэа схож и представлен фито- и зоопланктоном. При этом между этими двумя видами существует много различий. Камчатский краб — бореальный морской вид (Левин, 2001; Павлов, 2003; Ковачева, 2005), а взрослые особи гигантской пресноводной креветки обитают в тропических пресноводных водоемах (Kwon, 1982; Хмелева и др., 1997; New, Valenti, 2000). Помимо ареала обитания, размера и различного отношения к условиям среды эти виды различаются также по количеству и продолжительности личиночных стадий, наличию послеличинки, продолжительности эмбрионального периода и другим параметрам. Таким образом, использование этих двух видов в качестве модельных объектов позволит выявить общие закономерности в динамике питания десятиногих ракообразных в раннем онтогенезе и усовершенствовать методы их кормления в процессе культивирования.

Цель работы — выявить основные закономерности динамики питания десятиногих ракообразных на ранних стадиях онтогенеза и факторы их обуславливающие.

Для достижения данной цели поставлены следующие задачи:

1) Изучить роль лецитотрофного питания в развитии гигантской

пресноводной креветки и камчатского краба;

5

2) Подобрать оптимальные корма для культивирования камчатского краба на ранних стадиях;

3) Установить величину суточного рациона у личинок и молоди камчатского краба;

4) Изучить продолжительность переваривания корма у камчатского краба и гигантской пресноводной креветки на ранних стадиях развития;

5) Исследовать динамику потребления пищи и ее связь с линочными процессами для камчатского краба и гигантской пресноводной креветки на ранних стадиях развития.

Положения, выносимые на защиту

- динамика питания камчатского краба и гигантской пресноводной креветки в раннем онтогенезе обусловлена процессами, связанными с линькой и стадиями развития, и включает в себя элементы как поступательные - плавное изменение рациона в период между линьками, -так и ступенчатые - прекращение питания во время линьки, лецитотрофное питание и развитие за счет накопленных ресурсов на отдельных стадиях онтогенеза, изменение питания при переходе на новую стадию жизненного цикла

- обеспечение личинок камчатского краба суточным рационом с энергетической ценностью для зоэа первых четырех стадий - 0,36, 0,56, 0,58 и 0,75 кал на особь при двух-трех разовой частоте кормления позволяет достичь высокой выживаемости в условиях культивирования.

Научная новизна

Установлена величина среднесуточного рациона у молоди первых трех стадий камчатского краба.

Впервые определена продолжительность переваривания пищи у

личинок и молоди камчатского краба и гигантской пресноводной креветки.

6

Впервые изучена динамика суточных рационов личинок и молоди камчатского краба в межлиночный период.

Выявлены основные закономерности питания десятиногих ракообразных на ранних стадиях и определены факторы, их обуславливающие.

Практическое значение

Определен оптимальный корм для ранних стадий камчатского краба при культивировании вида в искусственных условиях.

По результатам диссертационной работы разработаны рекомендации по кормлению личинок и молоди декапод. Данные рекомендации апробированы при искусственном воспроизводстве камчатского краба в условиях бассейновых комплексов ООО «Дальние Зеленцы» Мурманской области, морской биологической станции «Запад» института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН, п. Авангард, залив «Восток» Японского моря, а также в условиях аквариальной ВНИРО при выращивании гигантской пресноводной креветки и камчатского краба.

Разработан общий подход к кормлению десятиногих ракообразных на ранних стадиях развития на основе полученных данных по динамике потребления корма, который может быть использован при разработке стратегии кормления.

Апробация

Основные положения диссертационной работы доложены на

Международной конференции «Морские прибрежные экосистемы,

водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки (Москва, 2005),

Международной конференции «Современное состояние популяции крабов

Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами» (Мурманск,

2006), Международной конференции «Aquaculture Europe» (Флоренция,

2006), на симпозиуме «Larvi'09-Fish and Shelflsh Larviculture» (Бельгия,

7

2009); VIII Международной конференции по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных (Светлогорск, 2010), IV Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы, водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Южно-Сахалинск, 2011), Международной научно-практической конференции «Аквакультура Европы и Азии: реалии, перспективы и сотрудничества» (Тюмень, 2011).

Публикации

На основе материалов диссертационной работы опубликовано 8 работ, в том числе 5 работ в списке ВАКа, и 1 патент РФ.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке и анализе литературных данных; планировании и постановке экспериментов; сборе проб для морфологии и определения весовых и размерных характеристик исследуемых объектов, а также анализа линочного цикла на бассейновых комплексах в Мурманской области и Приморье; участвовал в разработке рекомендаций, написании статей и тезисов.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Рукопись состоит из 122 страниц и включает 8 таблиц и 38 рисунков. Список литературы состоит из 189 источников, из них 130 на иностранных языках.

Благодарности

Я глубоко признательна моему научному руководителю, зав. лабораторией марикультуры беспозвоночных ФГУП ВНИРО, д.б.н. Н.П. Ковачевой за ценные консультации, рекомендации и постоянную помощь в работе.

Отдельно хотелось бы высказать огромную благодарность P.P. Борисову за помощь при сборе и обработке материала, а также важные замечания и советы.

Мне также хотелось бы поблагодарить всех сотрудников лаборатории марикультуры беспозвоночных ФГУП ВНИРО за помощь в экспериментальной работе.

Особую признательность хотелось бы выразить сотрудникам ООО «Дальние Зеленцы», МБС «Запад» и ИБМ ДВО РАН им. A.B. Жирмунского, в особенности С.И. Масленникову за содействие в проведении исследований.

Кроме того, я хотела бы сказать спасибо моим близким и друзьям, без поддержки которых выполнение этой работы было бы невозможно.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Краткая характеристика объектов исследования

Камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815)

Камчатский краб относится к отряду Decapoda, подотряду Anomura, семейству Lithodidae. Максимальный размер взрослых особей по ширине карапакса достигает 28 см при весе более 7 кг (Левин, 2001; Павлов, 2003). Ареал вида ранее ограничивался шельфовой зоной Северной Пацифики. Однако после успешной акклиматизации в Баренцевом море (Орлов, 1962, 1994; Кузьмин, Гудимова, 2002; Беренбойм, 2003) ареал камчатского краба расширился и включает также Баренцево море вплоть до атлантического побережья Норвегии.

Этот холодноводный морской бентосный вид обитает на глубинах от 5 до 300 и более метров. Такой большой разброс объясняется сезонными миграциями краба. В весенне-летний период камчатский краб переходит на мелководье на нерест, а начиная с середины лета, перемещается на более глубоководные участки (Виноградов, 1945; Тарвердиева, 1974; Клитин, 1992; Переладов и др., 1999; Sundet, Hjilset, 2010). Обычный температурный диапазон для камчатского краба составляет от +2 до +7 ° С, однако сезонные миграции приводят к расширению диапазона от -2 до +18 °С (Клитин, 1996; Кузьмин, 2002; Павлов, 2003). К солености воды камчатский краб достаточно чувствителен, и оптимальный диапазон для него составляет 31-35%о, хотя в естественных условиях нижним пределом оптимума солености считают 28%о (Виноградов, 1941; Родин, 1985). Однако на ранних стадиях онтогенеза критический порог солености для камчатского краба составляет 20%о (Паршин-Чудин и др., 2014; Shirley, Shirley, 1989; Torres, Giménez, Anger, 2008), что совпадает с данными по распространению морских стеногалинных организмов (Хлебович, 1989).

Жизненный цикл камчатского краба состоит из нескольких периодов: эмбрионального, личиночного (зоэа I-IV), постличиночного,

представляющего собой стадию глаукотоэ (мегалопа), ювенильного и периода половозрелости (рис. 1).

Рис. 1. Жизненный цикл камчатского краба. А - эмбриональный период, Б - личиночный период, В - постличиночный период (стадия глаукотоэ), Г -ювенильный период, Д - период половозрелости

Выход личинок из икры происходит с конца февраля по конец мая в зависимости от региона (Макаров, 1966; Баканев, Кузьмин, 1999; Камчатский краб..., 2001; Матюшкин, Ушакова, 2002). Начальной стадией личиночного периода камчатского краба является непитающая стадия презоэа, продолжительность которой составляет несколько часов (Ковачева и др., 2005). После этого происходит линька на стадию зоэа. Продолжительность личиночного периода составляет в среднем около двух месяцев (Левин, 2001). За личиночный период камчатский краб проходит четыре стадии зоэа, на которых происходит постепенное развитие ротовых конечностей, перейопод и плеопод (Павлов, 2003;

Ковачева и др., 2005). На протяжении личиночного периода камчатский краб активно питается, в его организме идет накопление энергетических запасов для последующего роста и развития.

В постличиночный период происходит переход от планктонного образа жизни, свойственного личиночному периоду, к бентосному (ювенильный период, период половозрелости). Переходным этапом является непитающаяся стадия глаукотоэ, у которой присутствуют признаки, характерные и для личинок, и для молоди. Глаукотоэ имеет длинный, как и у личинок, неподогнутый под карапакс абдомен, и свойственные молоди развитые ходильные ноги и клешненосные перейоподы. При помощи расположенных на абдомене плеопод глаукотоэ держится в толще воды, а с середины стадии оседает на субстрат, где впоследствии происходит линька на стадию молоди. В качестве субстрата могут использоваться заросли анфельции, гидроиды (Левин, 2001; Stevens, 2003).

После перехода на стадию молоди камчатский краб некоторое время ведет образ жизни, свойственный глаукотоэ (Левин, 2001). В начале ювенильного периода краб часто линяет, проходя за первый год несколько линек. Молодь камчатского краба обитает в прибрежной зоне до 40 м на сообществах твердых и мягких грунтов, образуя скопления, ведет скрытый образ жизни, прячась среди подводной растительности (Левин, 2001; Павлова, Бритаев, Ржавский, 2007). Достигнув возраста 6-7 лет, молодь создает косяки, мигрируя отдельно от взрослых особей. В возрасте 7-9 лет камчатский краб достигает половозрелости.

Гигантская пресноводная креветка Macrobrachium rosenbergii (De Man)

Гигантская пресноводная креветка относится к отряду Decapoda,

подотряду Natantia, семейству Palaemonoidae. Представители этого рода,

имеющего промысловое значение, достигают значительных размеров - до

300 мм (Владовская и др., 1989). Ареал гигантской пресноводной креветки

охватывает многие страны Индо-Вест-Пацифики от Северо-Западной

12

Индии до Вьетнама (Хмелева и др., 1997; Holthuis, 1980; New & Valenti, 2000). Основные места обитания креветки — низовья рек и эстуарии. Большая часть жизненного цикла этого вида проходит в пресной воде рек, на время размножения креветки перемещаются в солоноватую воду эстуариев. Жизненный цикл гигантской пресноводной креветки включает те же периоды, что и у камчатского краба, за исключением постличиночного: эмбриональный, личиночный, ювенильный, период половозрелости (рис. 2).

Рис. 2. Периоды жизненного цикла гигантской пресноводной креветки: А -эмбриональный, Б - личиночный, В - ювенильный, Г - период

половозрелости

Личиночный период состоит из 11 стадий (Uno & Kwon, 1969; Kwon, 1982) и проходит в солоноватой воде 12-14%о. Однако после перехода на ювенильную стадию особи перемещаются в пресную воду, где проходит

период половозрелости. Температурный оптимум для данного вида составляет 27-29 °С (Хмелева и др. 1997; Сальников, Суханова, 2000).

Камчатский краб и гигантская пресноводная креветка в своем жизненном цикле, строении, образе жизни имеют сходства и различия, основная часть которых представлена в таблице 1.

Таблица 1

Краткая характеристика камчатского краба и гигантской _пресноводной креветки_

Камчатский краб Гигантская пресноводная креветка

Размер: Личинки 1,3-2,1 мм 2-11 мм

Взрослые особи (Ковачева и др., 2005) До 280 мм по ширине карапакса (Левин, 2001) (Хмелева и др., 1997) До 300 мм по длине тела (Владовская и др., 1989)

Образ жизни Бентосный вид, обитает преимущественно на каменистых грунтах Обитает в реках, озерах, эстуариях, на рисовых чеках; способны к плаванию

в толще воды

Оптимальный

температурный От +2° до +7° С От 28° до 32° С

диапазон

Оптимальная

соленость воды, %о

Личиночный период 30-35 12-15

Взрослые особи 30-35 0

Глубина обитания, м 5-350 м 0,5-5 м

Плодовитость самок до 350 000 экз. до 100 000 экз.

Продолжительность эмбрионального 300-350 сут. 21 сут. (Kwon, 1982)

периода, сут.

Наличие планюгонной У Есть j-" ,„ Есть

личинки

Количество стадий 4 11

зоэа

Общая продолжительность планктонных стадий, сут. 90-100 сут. (Armstrong et al., 1993) 30-45 сут. (Ling, 1967а; Uno, Kwon, 1969; Diaz, Kasahara, 1987)

Наличие постличиночной есть(глаукотоэ) нет

стадии (мегалопа)

Основные кормовые объекты: -к. t*'■> -t/Д * * f " "wiv-r<г «..ууз ' * Lili л Личинки Мегалопа Взрослые особи Фито- и зоопланктон Не питается Моллюски, полихеты. Иглокожие, гидроиды, рыбные остатки, ракообразные, водоросли, детрит. „, Фито- и зоопланктон - Детрит, моллюски, ракообразные, личинки насекомых, полихеты, высшая водная растительность

Строение пищеварительной системы декапод

Пищеварительная система высших ракообразных, к которым относятся камчатский краб и гигантская пресноводная креветка, состоит из трех отделов: передний отдел (ротовое отверстие, пищевод и желудок), средний отдел, состоящий из средней кишки с открывающимися в нее протоками гепатопанкреаса (или пищеварительной железы), и задний отдел, представленный задней кишкой. Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний — энтодермальное (Рупперт, Фокс, Варне, 2008).

Ракообразных в зависимости от типа захвата корма подразделяют на несколько типов: фильтраторы, собиратели, ловцы и др. По В.Я. Павлову существует два основных типа добычи корма - фильтрационный и грасперный (Павлов, 2000). При фильтрационном типе кормовые частицы отцеживаются из воды при помощи щетиночного вооружения ротовых конечностей. Среди фильтраторов выделяют пассивных, использующих токи воды для отцеживания пищи, и активных, специально создающие токи воды при помощи конечностей. У животных с грасперным типом добычи корма существуют специализированные конечности, работающие по принципу щипцов - клешни. Иногда у животных могут присутствовать оба типа добычи, в этом случае выделяют два соответствующих отдела.

По В.Я. Павлову основным типом добычи корма десятиногих ракообразных является грасперный. Однако у многих видов, таких как

креветки, многие виды крабов, в личиночном периоде присутствует фильтрационный тип добычи пищи.

Захват пищи происходит при помощи ротовых конечностей, после чего пища через ротовое отверстие попадает в пищевод. Как правило, пищевод десятиногих ракообразных представляет собой короткую прямую вертикально расположенную трубку, открывающуюся ротовым отверстием и заканчивающуюся входом в желудок. Желудок ракообразных имеет хитиновую выстилку и состоит из двух частей: кардиальной, в которую открывается пищевод, и пилорическую, оканчивающейся началом средней кишки (Abrunhosa, Kittaka, 1997a,b). В кардиальной части желудка с помощью системы, называемой «желудочной мельницей» и состоящей из хитиновых зубцов и пластинок, происходит измельчение пищи; а под воздействием пищеварительных ферментов начинается ее переваривание. Из кардиальной части пища поступает в пилорическую, где с помощью фильтрационного пресса жидкие и мелкоизмельченные частицы пищи отделяются от более крупных частиц. Крупные частицы пищи после отделения через особую хитиновую трубку поступают сразу в среднюю кишку, имеющую два выроста, или дивертикулы (Иванов, 1983; Factor, 1981; McLauchlin, 1983; Factor, 1995). Жидкая пищевая фракция из средней кишки через специальные отверстия поступает в гепатопанкреас, или пищеварительную железу. Клетки гепатопанкреаса выделяют пищеварительные ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы, там же происходит резорбция пищи. Кроме того в гепатопанкреасе происходит накопление запасов энергии (Dali, Moriarty 1983; Icely, Nott 1992). Непереваренные остатки корма поступают в заднюю кишку, а затем через анальное отверстие выводятся из организма (Иванов, 1983).

В раннем онтогенезе происходят изменения пищеварительной

системы, связанные с усложнением строения желудка, развитием

гепатопанкреаса. Основные морфологические изменения желудка у

десятиногих ракообразных происходят в личиночный период жизненного

16

цикла и заключаются в расширении сердечной камеры, а также в усложнении фильтрационного пресса (Оегу, 1990). Подобные изменения показаны на рисунке 3 на примере личинок пресноводной креветки М атазотсит (С)ие1гоз е1 а1., 2011).

Рис 3. Строение передней отдела пищеварительного тракта личинок креветки М. amazonicum (вид сбоку, правая сторона): А - зоэа I, Б — зоэа II, В - зоэа IX, Г - постличинка. Условные обозначения: OES - пищевод, FP -фильтрационный пресс

На следующих этапах жизненного цикла происходят дальнейшие изменения строения пищеварительной системы. Так, у камчатского краба на стадии глаукотоэ происходит редукция дивертикул средней кишки, щетиночного вооружения стенок желудка и фильтрационного пресса. Кроме того, изменяется строение среднего отдела, происходит увеличение размера гепатопанкреаса, а также его структуры. Подобные изменения показаны на рисунке 4 на примере камчатского краба.

передним ди*ертикул средней хицяи

желудок -

Л31«РЭЛЬНЫЙ I ырост пмце»арительной железы

дорзальныи ьпрост" пице* зрительной железы

ГЛЭ1НЗД доля пице е зрительной железы

средняя киша

задняя киша

задняя 1ИШ13

Рис. 4. Строение пищеварительного тракта камчатского краба на стадиях зоэа IV и глаукотоэ (по АЬгипИоБа, КлИака, 1997Ь): А - зоэа IV (с дорзальной стороны), Б - зоэа IV (вид сбоку), В - глакотоэ (с дорзальной стороны), Г - глакотоэ (вид сбоку).

Г ЛЯ I нжл доля пице »зрительной железы

средняя кийка

задний ди»ертикул средней мшки

дорзалъный I: прост пицегзрительной желеш

желудок

передний ди» артикул средней кивки

Объекты питания камчатского краба и гигантской пресноводной креветки на ранних стадиях онтогенеза

Камчатский краб

Исследования кормовых объектов для камчатского краба на всех стадиях жизненного цикла проводятся на протяжении уже многих лет. Эти работы можно условно разделить на две группы: исследования естественных кормовых объектов для данного вида и подбор вариантов корма для воспроизводства камчатского краба в искусственных условиях. Подобные работы имеют огромное значение, поскольку питание является одним из факторов, определяющих как рост и развитие, так и выживаемость особей в целом.

Основным методом определения комплекса пищевых объектов для

ранних стадий в естественных условиях является изучение содержимого

желудков. По данным Марукавы (Marukawa, 1933) и Зубковой (Зубкова,

1964) основным кормом для личинок камчатского краба служат

диатомовые водоросли (Diatomea) и личинки ракообразных рода Balanus.

В литературе присутствуют результаты тестирования ряда живых кормов в

искусственных условиях. В качестве вариантов кормов опробованы

трохофоры полихет (Polychaeta), личинки балянусов и копепод (Copepoda)

(Sato, Tanaka, 1949; Kurata, 1959; Paul et al., 1979; 1989). Однако

выживаемость личинок камчатского краба при использовании этих кормов

была невысокой. Максимальная выживаемость наблюдалась в группах,

которых кормили трохофорами полихет Chone teres и науплиями

жаброногого рачка Artemia sp. Выживаемость до стадии глаукотоэ

составила 60% и 52,7%, соответственно (Kurata, 1959). Кроме того, во всех

исследованиях отмечен высокий уровень каннибализма (Sato, Tanaka,

1949; Nakanishi, 1987 и др.). Помимо тестирования зоопланктона в

качестве возможного естественного корма в литературе описаны

эксперименты по кормлению личинок диатомовыми водорослями

Skeletonema costatum, Thalassiosira nordenskioeldii и Chaetoceros spp (Kurata,

19

1959; Paul et al., 1989). При кормлении водорослью S. costatum все личинки погибли при линьке на стадию зоэа II (Kurata, 1959), наилучшие результаты получены при использовании в качестве корма Thalassiosira nordenskioldii: выживаемость в этой группе составляла 75%. Результаты работ С. Персселин и Б. Дейли (Persselin, Daly, 2010) также говорят о возможном использовании этой диатомовой водоросли при кормлении личинок камчатского краба. Максимальная выживаемость в экспериментах авторов составила 93,8%. Однако в этом опыте в качестве корма использовали не одну Т. nordenskioldii, а ее смесь с науплиями Artemia.

При изучении спектра кормовых объектов молоди камчатского краба также используется метод определения содержимого желудков. В литературных источниках в основном приводятся данные по питанию молоди с шириной карапакса от 10 мм и более. Данных о питании более ранних ювенильных стадий практически нет. По данным Тарвердиевой (Тарвердиева, 1974) в пищевой спектр молоди камчатского краба входят офиуры (Ophiuroidea), губки (Porifera), двустворчатые моллюски (Bivalvia), а также полихеты и балянусы. Кроме того автором отмечено, что рацион более мелких особей заметно беднее, и с увеличением размера молоди он становится более разнообразным, постепенно приближаясь к пищевому спектру взрослых особей. Многие исследователи отмечают присутствие детрита в содержимом желудков (Тарвердиева, 1974 а, б; Матюшкин, 2000, 2001; Ржавский, Переладов, 2003; Feder et al., 1981). По данным Марукавы основной пищей молоди с шириной карапакса 10-20 мм является осевший фитопланктон и органические остатки (Marukawa, 1933).

При содержании камчатского краба на ранних стадиях в

искусственных условиях предпринимаются попытки использования

различных искусственных кормов. Так в качестве дополнительного корма

опробовано применение желатиновых микрокапсул, в результате чего

удавалось увеличить выживаемость особей в группах (Levine et al., 1982;

Zhang et al., 1998; Kanazawa et al., 1983). Кроме того, были попытки

20

использовать в качестве корма яичный порошок, сухое молоко, печень рыб и крабов, мясо краба. Однако эти варианты вызывали гибель личинок, что, скорее всего, связано как с неполноценностью кормов, так и с негативным влиянием внесенных кормов на гидрохимические показатели воды (Sato, Tanaka, 1949).

При содержании молоди камчатского краба чаще всего используют смесь таких кормов, как моллюски (мидии, кальмары), рыба (треска, форель) (Damsgárd, 2000; Stevens, 2012). На молоди камчатского краба проводились эксперименты по тестированию различных видов комбикормов, однако, это единичные исследования. В опытах Дейли (Daly, Swingle, Eckert, 2009) проведено сравнение трех видов кормов: корм на основе ракообразных Cyclop-eeze, комбикорм Zeigler для кормления креветок и замороженные науплии артемии. Максимальная выживаемость отмечена в группе, которую кормили Cyclop-eeze, она составила 91,2%. Выживаемость на двух других видах корма была заметно ниже: 51,3% на Artemia, 44,5% на комбикорме Zeigler.

Как отмечено выше, работ по изучению кормового спектра камчатского краба на ранних стадиях развития проведено достаточно много. Однако при культивировании камчатского краба в искусственных условиях необходимо определить оптимальный вид корма, обеспечивающий пищевые потребности особей и удобный с точки зрения его использования в технологическом процессе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кряхова, Наталия Владимировна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бакл Д. Гормоны животных. М., «Мир», 1986. 88 с.

2. Барашков Г.К. Химия водорослей. Изд. Ак. Наук СССР, 1963. - 142 с.

3. Бардач Д., Ритер Д., Макларни У. Аквакультура. М., 1978. - С. 1-96.

4. Беренбойм Б.И. Краткая характеристика работ по вселению камчатского краба в Баренцево море // Камчатский краб в Баренцевом море. Мурманск. Изд-во ПИНРО, 2003. - С. 65-69.

5. Борисов P.P., Ковачева Н.П. Стадия презоэа камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) II Материалы междунар. симпоз. «Холодноводная аквакультура: старт в 21 век».- М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. - С. 180-181.

6. Борисов P.P., Ковачева Н.П., Чертопруд Е.С. Биология, воспроизводство и культивирование речных раков. М.: Изд-во ВНИРО, 2011. - 96 с.

7. Виноградов Л.Г. Камчатский краб. Владивосток: Изд-во ТИНРО, 1941. -94 с.

8. Виноградов Л.Г. Годичный цикл жизни и миграции краба в северной части западно-камчатского шельфа // Изв. ТИНРО, 1945. Т. 19. - С. 3-54.

9. Владовская С.А., Мирзоева Л.М., Федорова З.В. Культивирование креветок за рубежом // Рыбн. Хоз-во сер. Аквакультура: обзорная информация. -М.:ВНИЭРХ, 1989. Вып. 2. - 90 с.

Ю.Герасимова О.В., Кочанов М.А. Трофические взаимоотношения камчатского краба Paralithodes camtschatica в Баренцевом море // Исследования промысловых беспозвоночных в Баренцевом море: Сб. науч. тр. ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. - С. 35-38.

П.Зубкова H.A. Опыт содержания камчатского краба в аквариуме // Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. - 1964. Вып. 5. №9. - С. 105-113.

12.Иванов A.B., Мончадский A.C., Полянский Ю.И., Полянский A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. - М.: Высшая школа, 1983.-540 с.

13.Ивлева И.В. Биологические основы и методы культивирования кормовых беспозвоночных. М.: Наука, 1963 г. - 171 с.

М.Карпевич А.З., Богорад Г.Д. Потребление корма креветкой Leander abspersus. //Зоол. Жунал, 1940. Т.20. Вып.1. - С. 134-137.

15.Клитин А.К. Распределение и некоторые особенности биологии камчатского краба у юго-западного побережья Сахалина // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных. М.: Изд-во ВНИРО, 1992. - С. 14-26.

16.Клитин А.К. Камчатский краб шельфовой зоны о. Сахалин (Литературный обзор, история промысла, пространственная и функциональная структура популяций) // Вестн. Сахалин. Музея. Южно-Сахалинск, 1996. №3. - С. 324-342.

17.Клитин А.К. О питании трех видов дальневосточных крабоидов (Anomura, Lithodidae) у Южных Курильских островов // Мат. VIII Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным. М.: Изд-во ВНИРО, 2006. - 80-82.

18.Ковачева Н.П., Смирнов Б.П., Степанов Д.Н. Развитие личинок Macrobrachium rosenbergii (De Man), выращенных в замкнутой системе водоснабжения // Обзорная информация / ВНИЭРХ, серия Аквакультура, 1999. Вып. 1. - С. 15-23.

19.Ковачева Н.П. Воспроизводство камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) с использованием искусственной морской воды в аппаратах типа «Акватрон» // ЭИ ВНИЭРХ, сер. Марикультура, 2000. Вып.4 — С. 14-27.

20.Ковачева Н.П. Способ выращивания посадочного материала пресноводной креветки / Патент РФ №2165143. Россия. - 2001. Бюлл. №11.

21.Ковачева Н.П. Биотехнология искусственного воспроизводства

камчатского краба Paralithodes camtschaticus в системе с замкнутым

циклом водоснабжения. // Сб. материалов международной научно-

104

практической конференции 19-21 сентября 2001 г. Южно-Сахалинск, 2002а. - С. 300-308.

22.Ковачева Н.П. искусственное разведение камчатского краба Paralithodes camtschaticus как способ восстановления численности природных популяций: биотехнологические аспекты: Матер. 1-й Междунар. Конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки». - М., 20026. - С. 18-21.

23.Ковачева Н.П. Камчатский краб как новый объект марикультуры // ЭИ ВНИЭРХ, сер. Марикультура. - М, 2005. - 40 с.

24.Ковачева Н.П. Аквакультура ракообразных отряда Decapoda: камчатский краб Paralithodes camtschaticus и гигантская пресноводная креветка Macrobrachium rosenbergii II монография, М.: Изд-во ВНИРО, 2008. - 240 с.

25.Ковачева Н.П., Борисов P.P., Кряхова Н.В., Лебедев P.O., Паршин-Чудин А.В., Назарцева М.Ю., Крючкова А.Б., Морозова Е.Ф., Масленников С.И. Достижения искусственного воспроизводства камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) на Дальневосточном и Северном рыбохозяйственных бассейнах; Рыбное хозяйство, 2012. №3. - С. 63-66.

26.Ковачева Н.П., Калинин А.В., Эпельбаум А.Б., Борисов P.P., Лебедев P.O. Культивирование камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815). Часть 1. Особенности раннего онтогенеза. Бионормативы и рекомендации по искусственному воспроизводству. -М.: ВНИРО, 2005. -76 с.

27.Кузьмин С.А. Особенности распределения и факторы среды // Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. - С. 52-60.

28.Кузьмин С.А., Гудимова Е.Н. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. - 236 с.

29.Кулеш В.Ф. Личиночный рост субтропической пресноводной креветки Macrobrachium nipponese (De Haan) в условиях водоема-охладителя Березовской ГРЭС // Весщ АН БССР. Сер. Б1ял. Навук, 1982. №1. -С.112-114.

30.Левин B.C. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus: биология, промысел, воспроизводство. - СПб.: Ижица, 2001. - 198 с.

31 .Макаров Р.Р. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение. М.: Наука, 1966. - 164 с.

32.Матюшкин В.Б. Биология камчатского краба на ранних стадиях онтогенеза // Докл. Научн. Семин. «Виды вселенцы в Европейских морях России». Мурманск: ПИНРО, 2000. - С. 42-48.

33.Матюшкин В.Б. Ранняя молодь камчатского краба // Камчатский краб в Баренцевом море (результаты исследований в 1993-2000 гг.).-Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001.- Разд. 2.10.- С. 87-97.

34.Матюшкин В.Б., Ушакова М.В. Особенности личиночного цикла камчатского краба {Paralithodes camtschaticus) и рака-отшельника {Pagurus pubescens) в фьордовых водах западного Мурмана // Биоресурсы и аквакультура в прибрежных районах Баренцева и Белого морей. Сб. научных трудов ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. - 206 с.

35.Мицкевич О.И. (ред.) Раколовство и раководство в водоемах европейской части России. - СПб.: ФГНУ ГосНИОРХ, 2006. - 207 с.

Зб.Орлов ЮИ. О проблеме акклиматизации промысловых крабов в Баренцевом море // Тр. Всесоюзного гидробиологического общества, 1962. T.XII. - С. 400-409.

37.0рлов Ю.И. Акклиматизация промысловых крабов: в СевероВосточной Атлантике: обоснование и первые результаты // Аквакультура: ОИ ВНИЭРХ, 1994. Вып. 1. - С. 65.

38.Павлов В.Я. Периодическая система членистых. - М.: Изд-во ВНИРО, 2000.- 186 с.

39. Павлов В.Я. Жизнеописание краба камчатского Paralithod.es camtschaticus (Tilesius, 1815). - М., Изд-во Москва, 2003. - 110 с.

40. Павлова JI.B., Бритаев Т.А., Ржавский A.B. Выедание бентоса молодью камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815), в прибрежье Баренцева моря по данным экспериментальных исследований // Доклады Академии Наук, 2007. Т.414. №4. - с. 566-569.

41. Паршин-Чудин A.B., Борисов P.P., Ковачева Н.П., Лебедев P.O., Назарцева М.Ю. Влияние солености на выживаемость камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) на ранних стадиях онтогенеза. // Экология, (в печати).

42. Патент РФ на полезную модель 40841 Россия, МПК7 А01К61/00. Устройство для инкубации яиц артемии салина / Н.П. Ковачева, A.B. Жигин, A.B. Калинин, P.O. Лебедев. -№ 20041170002/22(019008) Заявл. 09.06.04 г.; Пол. решение ФИПС от 14.06.2004; Опубл. 10.10.2004 г.

43. Переладов М.В., Буяновский А.И., Милютин Д.М., Огурцов А.Ю., Мельников A.A. Некоторые аспекты распределения и биологии камчатского и волосатого крабов в прибрежной зоне юго-западного Сахалина // Прибрежные гидробиологические исследования. М.: Изд-во ВНИРО, 1999.-С. 75-108.

44. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1967. - 767 с.

45. Ржавский A.B., Переладов М.В. Питание камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) на мелководье Варангер-фьорда (Баренцево море): изучение содержимого пищеварительного тракта и визуального наблюдения. //Тр. ВНИРО, 2003. - Т. 142. - С. 120-131.

46. Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба // Изв. ТИНРО, 1985. Т. 110. - С. 86-97.

47. Рупперт Э.Э., Фокс P.C., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. Седьмое изд-е, 2008. Т.3.-488 с.

48.Сальников Н.Е.. Суханова М.Э. Разведение и выращивание пресноводных креветок на юге России. - Астрахань: КаспНИРХб, 2000. -230 с.

49.Слободяник B.C., Нгуен Тхи Чук Лоан, Алтухова Е.В., Маслова Ю.А. Использование кальмаров в производстве функциональных продуктов питания // Современные наукоемкие технологии, 2010. - № 3 - С. 72-73

50.Тарвердиева М.И. Распределение и питание мальков камчатского краба Paralithodes camtschaticus у западного побережья Камчатки // Тр. ВНИРО, 1974. Т.99. Вып.5. - С. 54-62.

51 .Тарвердиева М.И. Суточный ритм питания камчатского краба // Биология моря, 1978. - №3. - С.91-95.

52.Тарвердиева М.И. О питании молоди в губе Териберка Баренцева моря //Тр. ВНИРО, 2003. - Т. 142. - С. 92-102.

53.Хмелева H.H. Затраты энергии на дыхание, рост и размножение у Artemia salina (L.) II Биология моря. Киев. Изд-вл Наукова Думка, 1968. -С. 71-95.

54.Хмелева H.H., Гигиняк Ю.Г., Кулеш В.Ф. Рост пресноводных креветок на сбросной воде теплоэлектростанций // Докл. АН БССР, 1982. Т.26, №6. - С. 567-570.

55. Хмелева H.H., Кулеш В.Ф., Алехнович A.B., Гигиняк Ю.Г. Экология пресноводных креветок. - Минск: «Беларуская навука», 1997. - 254 с.

56. Хмелева H.H., Кулеш В.Ф., Гигиняк Ю.Г. Рост тропической гигантской креветки на отработанной воде теплоэлектростанций // Докл. АН БССР. Сер. Биол. Наук, 1985. Т.29. №7. - С. 662-665.

57. Черкашина Н.Я. Сборник инструкций по культивированию раков и динамике их популяций. - Ростов-на-Дону: Медиа-полис, 2007. - 118 с.

58. Эпельбаум А.Б. Афагия глаукотоэ камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) II VI Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным: Тезисы докладов. — М.: Изд-во ВНИРО, 2002. - С. 67-69

59. . Эпельбаум А.Б., Ковачева Н.П. Использование различных кормов при искусственном выращивании личинок камчатского краба // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы V научной конференции. — Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2004. - С. 200-203.

60. Abrunhosa F.A., Kittaka J. Functional morphology of mouthparts and foregut of the last zoea, glaucothoe and first juvenile of the king crabs Paralithodes camtschaticus, P. brevipes and P. platypus II Fisheries science (Tokyo), 1997a. Vol. 63. № 6. - P. 923 - 930.

61. Abrunhosa F.A., Kittaka J. Morphological changes in the midgut, midgut gland and hindgut during the larval and postlarval development of the red king crab, Paralithodes camtschaticus I I Fisheries science (Tokyo), 1997b. Vol. 63. №5.-P. 746-754

62. Aiken D.E., Waddy S.L. Aquaculture. // in: J.R. Factor (Ed.) Biology of the American lobster Homarus americanus. Academic Press. San Diego, 1995.-P. 150-176.

63. Alam M.J., Ang K.J., Begum M. Replacement of Artemia with Moina micruranin the rearing of freshwater shrimp larvae // Aquaculture International, 1995. №3: P. 243-248.

64. Anger K. Starvation resistance in larvae of a semiterrestrial crab, Sesarma curacaoense (Decapoda: Grapsidae) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol, 1995a. V. 187. №2.-P. 161-174.

65. Anger K. The biology of decapod crustacean larvae, 2001. Issue 14. AA Balkema, Lisse.

66. Anger, K. The early life history of Sesarma fossarum, an endemic freshwater crab Jamaica, Invertebrate Reproduction & Development, 2005. №47.-P. 63-72.

67. Anger, K., Dietrich, A. Feeding rates and gross growth efficiencies in

Hyas araneus L. larvae (Decapoda: Majidae), Journal of Experimental

Marine Biology and Ecology, 1984. №77, P. 169-181

109

68. Anger K., Hayd L. From lecithotrophy to planktotrophy: ontogeny of larval feeding in the Amazon River prawn Macrobrachium amazonicum II Aquat. Biol, 2009. V.7. №1-2. - P. 19-30.

69. Anger K., Hayd L. Feeding and growth in early larval shrimp Macrobrachium amazonicum from the Pantanal, southwestern Brazil, Aquatic Biology, 2010. 9(3), - P. 251-261.

70. AQUACOP. First result of a 10 ha Macrobrachium farm in Tahiti, Proc. 1st Biennal Conf. Warm Water Aquaculture Crustacea, Brigham Young University, Hawai, 1983. - P. 179-187.

71. Armstrong D.A., Wainright G.C., Jensen G.C. et al. Taking refuge from bycatch issues: red king crab (Paralithodes camtschaticus) and trawl fisheries in the eastern Bering Sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci, 1993. №50. P. 1993-2000.

72. Barros H.P., Valenti W.C. Ingestion rates of Artemia nauplii for different larval stages of Macrobrachium rosenbergii II Aquaculture, 2003. 217. - P. 223-233.

73. Barros H.P., Valenti W.C. Comportamento alimentar do camaraonde agua doce Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) (Crustacea, Palaemonidae) durante a fase larval: analise qualitiva. Re vista Brasileira de Zoologia. 2007. 14-P. 785-793.

74. Calado R., Dionisio G., Dinis M.T. Starvation resistance of early zoeal stages of marine ornamental shrimps Lysmata spp. (Decapoda: Hippolytidae) from different habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol, 2007. V. 351. №1-2.-P. 226-233

75. Calcagno J.A., Lovrich G.A., Thatje S. et al. First year growth in the lithodids Lithodes santolla and Paralomis granulosa reared at different temperatures // J. Sea Res, 2005. V. 54. №3. - P. 221-230.

76. Charmantier-Daures M., Vernet G. Moulting, autotomy, and regeneration. / In: J. Forest and J.C. Vaupel Klein (eds), The Crustacea. Traite De

Zoologie, 2004. V. 7. Brill, Leiden. - P. 161-255.

110

77. Chu, K.H., Shing, C.K., Feeding behavior of the shrimp, Metapenaeus ensis, on Artemia nauplii. Aquaculture, 1986. - 58 - P. 175-184.

78. Cohen D., Finkel A., Susman M. On the role of algae in larviculture of Macrobrachium rosenbergii// Aquaculture, 1976. №8. P. 199-207.

79. Dali W., Moriarty D.J.W. Functional aspects of nutrition and digestion. // In The Biology of Crustacea. Vol. 5., Internal Anatomy and Physiology Regulation, (Ed. by L.H. Mantel), New York. Academic Press., 2011. - P. 215-61

80. Daly B., Swingle J.S., Eckert G.L. Effects of diet, stocking density, and substrate on survival and growth of hatchery-cultured red king crab (Paralithodes camtschaticus) juveniles in Alaska, USA // Aquaculture. 293, 2009. - P. 68-73.

81. Damsgârd B. Behavior and growth of red king crab Paralithodes camtschaticus in Norway. / Mariculture in the coastal zone of the Northern seas. Murmansk, PINRO Press, 2000. - P. 17-23.

82. Daniels W.H., D'abramo L.R., Parseval L.D. Design and management of a closed, recirculating 'clearwater' hatchery system for freshwater prawns, Macrobrachium rosenbergii De Man 1879. // Journal of Shellfish Research, 1992. №11.-P. 65-73.

83. Dennell R. Integument and exoskeleton // In: T.H. Watterman (ed.). The physiology of Crustacea. New York. Academic Press, 1960. №1. - P. 449479.

84. Dery J. Studies on the development and nutrition of cardean prawn, Macrobrachium rosenbergii (Crustacea: Decapoda) // PhD Thesis, University of Wales.

85. Diaz G.G., Kasahara S. The morphological development of Macrobrachium rosenbergii (De Man) larvae // J. Fac. Appl. Biol. Sci. Hirosima. Univ., 1987. Vol. 26, №1-2. - P. 43-56.

86. Drach P. Mue et cycle d'intermue chez les crustacés decapodes. Annls.

Inst. Oceanogr. Monaco, 1939. V. 19. - P. 103-391.

Ill

87. Drach P., Tchernigovtzeff C. Sur la methode de determination des stades d'intermue et son application generale aux crustaces. // Vie et Milieu Serie A - Biologie Marine, 1967. V. 18. - P. 595-609.

88. Dugan C.C., Hagood R.W., Frakes T.A. Development of spawning and mass larval rearing techniques for brackish - freshwater shrimps of the genus Macrobrachium (Decapoda, Palaemonidae) // Fla Mar. Res. Pubis., 1975. V.12.-P. 1-28.

89. Emmerson, W.D., Ingestion, growth and development of Penaeus indicus larvae as a function of Thalassiosira weissflogii cell concentration. Mar. Biol., 1980.58, P. 65-73.

90. Emmerson, W.D., Predation and energetics of Penaeus indicus (Decapoda, Penaeidae) larvae feeding on Brachionus plicatilis and Artemia nauplii. Aquaculture, 1984. - 38, P. 201-209.

91. Epelbaum A.B., Borisov R.R. Russian study examines behavior of red king crab postlarvae. Global Aquaculture Advocate March/April, 2007. - P. 82-83.

92.Epelbaum A.B., Kovatcheva N.P. Daily food intakes and optimal food concentrations for red king crab (Paralithodes camtschaticus) larvae fed Artemia nauplii under laboratory conditions / Aquaculture Nutrition, 2005. V.ll.Iss. 6.-P. 455-461.

93.Factor J.R. Development and metamorphosis of the digestive system of larval lobsters, Homarus americanus (Decapoda: Nephropidae) // J. Morphol., 1981. Vol. 169.-P. 225-242.

94. Factor J.R. The digestive system // Factor J. R. Biology of the lobster Homarus americanus. Acad. Press, New York, 1995. - P. 395 - 440.

95. FAO. Feeds for seabass and tiger prawns. Rome, 1986. - 64 p.

96. FAO. The state of world fisheries and Aquaculture. Rome, 2012.-230 p.

97. FAO. 2013. A catalogue of cultivated aquatic organisms. Crustaceans. Rome. - URL: http://www.fao.org/docrep/005/e7995e/e7995e06.htm Дата обращения: 12.09.2013.

98. Feder H.M., McCumby K., Paul A.J. The food of post-larval king crab Paralithodes camtschatica in Kachemak Bay, Alaska (Decapoda, Lithodidae) // Crustaceana, 1980. - Vol.39. №3. - P. 315-318.

99..Frusher S.D. The ecology of juvenile penaeid prawns, mangrove crab (Scylla serrata) and the giant freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii) in the Purari Delta // Purrari Trop. Environ. High Rainfall River. Basin, 1983. P. 341-353.

100. Giménez A.V.F., Garcia-Carreño F.L., Del Toro M.A.N., Fenucci J.L. Digestive proteinases of Artemesia longinaris (Decapoda, Penaeidae) and relationship with molting // Comparative Biochemistry and Physiology B-Biochemistry and Molecular Biology, 2002. V. 132. - P. 593-598.

101. Gopalakrishnan, K., Larval rearing of red shrimp, Penaeus marginatus (Crustacea). Aquaculture, 1976. №9, P. 145-154.

102. Greenway P., -Raghaven S. Digestive strategies in two species of leaf-eating land crabs (Brachyura: Gecarcinidae) in a rain forest. // Physiological Zoology, 1998. 71(1). - P.36-44.

103. Harpaz S., Kahan D., Galun R. Variability in Feeding Behavior of the Malaysian Prawn Macrobrachium rosenbergii (De Man) during the Molt Cycle (Decapoda, Caridea) // Crustaceana. 1987. Vol. 52, № 1. - P. 53-60.

104. Hayd L. A., Anger K., Valenti W. C. The moulting cycle of larval Amazon River prawn Macrobrachium amazonicum reared in the laboratory. // Nauplius, 2008. V. 16. № 2. - P. 55-63.

105. Heales D.S., Vance D.J., Lonerage N.R. Field observations of moult cycle, feeding behavior, and diet of small juvenile tiger prawns Penaeus semisulkatus in the Embley river, Australia. // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1996. Vol. 145.-P. 43-51.

106. Hernandez J.E., Bolanos J., Galindo L. et al. Lecithotrophy in larval development of Tunicotheres moseri (Crustacea: Brachyura: Pinnotheridae) // Bol. Cent. Invest. Biol. (Maracaibo), 2008. V. 42. № 1. - P. 135-142.

107. Hoffman E.G. Description of laboratory-reared larvae of Paralithodes platypus, (Decapoda, Anomura, Lithodidaie) // Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1968. №25. - P. 439-485.

108. Holme M.-H., Zeng C., Paul C.S. Use of microbound diets in larval culture of the mud crab, Scylla serrata // Aquaculture, 2006. V. 257. - P. 482-490.

109. Holdrich D.M. Biology of freshwater crayfish. // Oxford. Blackwell Sci., 2001.-720 p.

110. Holthuis L.B. FAO Species Cataloque. Shrimps and Prawn of the World // FAO Fish. Synopsis, 1980. V.l. №125. - P. 1-107.

111. Hunte W. The larval development of the shrimp // Carib. J. Sci., 1980. Vol.15.N3-4.-P. 49-68.

112. Icely J.K., Nott J.A. Digestion and absorption: digestive system and associated organs. // In Microscopic Anatomy of Invertebrates, Wiley-Liss, New York, Vol.10, (Ed. by F.W. Harrison and A.G. Humes), - P. 147-201.

113. Ituarte R.B., Spivak E.D., Anger K. Effects of salinity on embryonic development of Palaemonetes argentinus (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae) cultured in vitro // Invertebr. Reprod. Dev., 2005. V. 47. №.3. -P. 213-223

114. Jansen P.A., Rasmussen T., Svendsen Y. Kongekrabbe I mellomlagring. Overlevelse og vekst. Finnmarksforskning, Alta. Rapport R., 1996. №5.

115. Jones D.A., Kamarudin M.S., Le Vay L.L. The potential for replacement of live feeds in larval culture. // Journal of the World Aquaculture Society. 1993.-24. - P.199-210.

116. Kanazawa A., Teshima S., Kobayashi T., Iwashita T., Kawasaki M. Rearing of the larval crab, Portunus trituberculatus, with the artificial microparticulate diets // Mem. Fac. Fish. Kagoshima Univ., 1983. Vol. 32. -P. 121-127.

117. Khan S., Khanam S.F., Ali S. Development of early stages of

Macrobrachium birmanicus (Schenkel, 1902) (Crustacea, Decapoda,

Palamonidae) // Bangladesh J. Zool., 1984. Vol. 12. №2. - P. 79-90.

114

118. Kovalenko E.E., D'adramo L.D., Ohs C.L., Buddington R.K. A successful microbound diet for the larval culture of freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii II Aquaculture, 2002. V.210. Issue 1-4. - P. 385-395.

119. Kovatcheva, N.P., Epelbaum. A.B., Kalinin A.V., Borisov R.R. Lebedev R.O. Early life history stages of the red king crab Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815): biology and culture. Moscow. VNIRO Publishing, 2006. -116 p.

120. Kwon C.S. Life history of the freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (De Man) reared in the laboratory // Collect. Breed., 1982. V.44. №2.-P. 376-381.

121. Kurata H. Studies on the larva and post-larva of Paralithodes camtschaticus. I. Rearinh on the larvae with special reference to the food of the zoea // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1959. V.20. - P. 76-83.

122. Kurata H. Studies on the larva and postlarva of Paralithodes camtschatica.

II. Feeding habits of the zoea // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1960a. Vol. 21. P. 1-8.

123. Kurata H. Studies on the larva and postlarva of Paralithodes camtschatica.

III. The influence of temperature and salinity on the survival and growth of the larvae // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1960b. Vol. 21. - P. 9-14.

124. Kurata H. Larvae of decapod Crustacea of Hokkaido. 6. Lithodidae (Anomura) // Bulletin of the Hokkaido Regional Fisheries Research Laboratory, 1964. 29. - P. 49-66.

125. Levine D., Heukelem M.L.V., Sulkin S.D. The use of microencapsulated diets on the study of the nutritional requirements of larvae of the mud crab, Eurypanopeus depressus (Smith) // Proceedings of the 2nd international conference on aquaculture nutrition: biochemical and physiological approaches to shellfish nutrition, 1982. Special publ. № 2. - P. 424.

126. Ling S.W. Methods of rearing and culturing Macrobrachium rosenbergii (De Man) // FAO World Sci. Conf. on Biol, and Cult. Of Shrimps and prawn. Exp. Pap., Agenda item 8. FR: BCSP, 1967. NE31. - P.l-11.

127. Ling S.W. The general biology and development of Macrobrachium rosenbergii (De Man). // FAO Fisheries Report 57(3), 1969. - P. 589-606.

128. Lipcius W. F., Herrnkind Molt cycle alterations in behavior, feeding and dial rhythms of a decapod crustacean, the spiny lobster Panulirus argus. // Marine Biology, 1982. V. 68, № 3, . p. 241-252.

129. Maheswarudu G., Jose J., Manmadhan Nair K.N., Arputharaj M.R., Ramakrishnan A., Vairamani A., Mohan S., Palinichamy S., Larval rearing of mud crab, Scylla tranquebarica (Fabricius, 1798) and feeding requirements of its zoea // J. Mar. Biol. Ass. India, 2007. - №1. - P. 41-46.

130. Mantelatto F.L.M., Christofoletti R.A. Natural feeding activity of the crab Callinectes ornatus (Portunidae) in Ubatuba Bay (Sao Paulo, Brazil): influence of season, sex, size and molt stage. // Marine Biology, 2001. V.138. - P. 585-594.

131. Marin-Magan V., Canavate J.P. Fluometric determination of selectivity between live and inert food by Penaeus japónicas larvae // Aquaculture, 1995. V.134. Issue 3-4. - P. 307-311.

132. Marukawa A. Biology and fishery research on Japanese king crab, Paralithodes camtschatica (Tilesius) // J.Imp.Fish.Exp.Stat., 1933. V.4. - P. 1-37.

133. McLaughlin P.A. Internal anatomy and physiological regulation // Mantel L.H. The biology of Crustacea. Vol. 5. Academic Press, New York, 1983. -P. 1-52.

134. Minagawa M., Murano M. Larval feeding rhythms and food consumption by the red frog crab Ranina ranina (Decapoda, Raninidae) under laboratory conditions. //Aquaculture, 1993. V.113 №3, - P. 251-260.

135. Moksness E., Stoele R., van der Meeren G. Profitability analysis of sea ranching with Atlantic salmon {Salmo salar), Arctic charr {Salvelinus alpinus) and European lobster {Homarus americanus) in Norway. // Bull. Of Marine Science, 1998. 62. - P. 689-699.

136. Mortensen A., Damsgard B. Growth, mortality and food preference in laboratory-reared juvenile king crab (Paralithodes camtschaticus) II In: High latitude crabs: biology, management, economics. Alaska Sea Grant College Progress Report 96-02. Fairbanks: Unirsity of Alaska, 1996. - P. 665-674.

137. Nakanishi T. Rearing conditions of eggs, larvae and post-larvae of king crab Paralithodes camtschaticus II Bull. Jpn. Sea Nat. Fish. Res. Inst., 1987. V.37. P. 57-161.

138. Nakamura K., Tsuru H., Organogenesis of the midgut gland in the prawn Penaeus japónicas II Mem. Fac. Fish., Kagoshima Univ., 1987. Vol.36. №1. -P. 221-225.

139. New M.B., Singholka S. Freshwater prawn farming. A manual for the culture of Macrobrachium rosenbergii. II FAO Fish Techn. Pap., 1982. №225.-P. 1-116.

140. New M.B. Status of freshwater prawn farming: a review. // Aquaculture. 1990. №26.-P. 1-54.

141. New M.B., Valenti W.C. Freshwater prawn culture. The farming of Macrobrachium rosenbergii. - Nottingham: Blackwell Sci., 2000. - 443 p.

142. Nicosia F., Lavalli K.L. Homarid lobster hatcheries: their history and role in research, management and aquaculture // Marine Fisheries Review, 1999. 61.-P. 1-57.

143. Paul A.J., Paul J.M., Shoemaker P.A., Feder H.M. Prey concentrations and feeding response in laboratory-reared stage-one zoeae of king crab, snow crab, and pink shrimp // Transact. American Fish. Soc., 1979. V.108. - P. 440-443.

144. Paul A J., Paul J.M., Coyle K.O. Energy sources for first-feeding zoeae of king crab Paralithodes camtschaticus (Tilesius) (Decapoda, Lithodidae) // J. Exp.Mar. Biol. Ecol., 1989. V.130.-P. 55-69.

145. Persselin S., Daly B. Diet and water source effects on larval red king crab

cultivation. In: G.H. Kruse, G.L. Eckert, RJ. Foy, R.N. Lipcius, B. Sainte-

Marie, D.L. Stram, and D. Woodby (eds.), Biology and Management of

117

Exploited Crab Populations under Climate Change. Alaska Sea Grant, University of Alaska Fairbanks. doi:10.4027/bmecpcc., 2010.-17

146. Phillips B.F. Lobsters. Biology, management, aquaculture and fisheries. Oxford. Blackwell Publishing Ltd., 2006. - 506 p.

147. Pinn E.H., James R., Atkinson A., Rogerson A. Particle size selectivity and resourse partitioning in five species of Thalassinidea (Crustacea: Decapoda). II Marine Ecology Progress Series; 1998. 169. - P. 243-250.

148. Queiros L.D., Abrunhosa A., Maciel C.R. Ontogenesis and functional morphology of the digestive system of the freshwater prawn Macrobrachium amazonicum (Decapoda: Palaemonidae) / Zoologia (Curitiba, Impr.), 2011. Vol.28. №3.

149. Rao R.M. Studies on the biology of Macrobrachium rosenbergii (De Man) of the Hooghly estuary with notes on its fishery // Proc. Nation. Inst. Sci. India, 1967. Vol. 33b. №5. - P. 252-279.

150. Rao K.J. Preliminary studies on the seed production of Macrobrachium malcolmsonii (H. Milne Edwards) under controlled conditions // Bull. Cent. Indian Fish. Res. Inst., 1986. №47. - P. 71-75.

151. Rao K.J. General biology of Indian river prawn, Macrobrachium malcolmsonii II Bull. Cent. Indian. Fish. Res. Inst., 1986b. №7. - P.55-59.

152. Rasmussen T. Mellomlagring av kongekrabber. Statusrapport. Finnmarksforsking, Hammerfest, 1995.

153. Ritar, A.J., Dunstan, G.A., Crear, B.J., Brown, M.R. Biochemical composition during growth and starvation of early larval stages of cultured spiny lobster (Jasus edwardsii) phyllosoma. // Comp. Biochem. Physiol., 2003. 136A.-P. 353-370.

154. Rothbard S., Observations on adult forms and experiments in growth of larvae of freshwater shrimp: Macrobracgium nipponense (De Haan) // Bamidgeh, 1977. Vol.29. №4. - P. 115-124.

155. Sánchez-Paz A., Garcia-Carreño F., Muhlia-Almazán A., Peregrino-

Uriarte B., Hernández-López J., Yepiz-Plascencia G. Usage of energy

118

reserves in crustaceans during starvation: Status and future directions // Insect Biochemistry and Molecular Biology, 2006. №36: - P. 241-249.

156. Sandifer P.A., Smith T.J., Freshwater prawns / In: Report on the experiments to develop aquaculture techniques for Paralithodes camtschaticus / Hunner J/V/. Bron E.E. (Eds.) - Westport, 1985. - P. 63-125.

157. Sato S., Tanaka S. Study on the larval stage of Paralithodes camtschatica (Tilesius). // Sci. Pap. Hokkaido Fish. Sci. Int., 1949. V.3. - P. 18-27.

158. Schmidt K., Tarling G.A., Plathner N., Atkinson A. Moult cycle-related changes in feeding rates of larval krill Meganyctiphanes norvegica and Thysanoessa spp. // Marine Ecology-Progress Series, 2004. V. 281. - P. 131143.

159. Shimizu J. Outline of the rearing experiment on king crab zoea. Hokkaido Prefectural Fisheries Experimental Station Ten-day Report, 1936. №327. -408 p.

160. Shirley T.C., Shirley S.M. Temperature and salinity tolerances and preferences of red king crab larvae // Marine Behaviour and Physiology, 1989. V. 16.№ l.-P. 19-30.

161. Shirley T.C., Zhow S. Lecithptrophic development of the golden king crab Lithodes aequispinus (Anomura: Lithodidae) // Jour. Of Crustacean Biol., 1997. 17(2).-P. 207-216.

162. Sick L.V., Beaty H. Development of formula foods designed for Macrobrachium rosenbergii larval and juvenile shrimp. // Proceedings of the World Mariculture Society, 1975. №6. - P. 89-102.

163. Skinner DM. The structure and metabolism of a crustacean integumentary tissue during a moult cycle. Biol. Bull. (Woods Hole, Mass.), 1962. 123: - P. 635-647.

164. Stevens B.G. Settlement, substratum preference, and survival of red king crab Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) glaukotoe on natural substrata in the laboratory // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 2003. V.283. - P. 63378.

165. Stevens B.G. Timing and duration of larval hatchery for blue king crab Paralithodes platypus, Brandt, 1850, held in the laboratory // Journal of Crustaceans biology, 2006. 26(4). - P. 495-502.

166. Stevens B.G. Feeding rate of juvenile red king crabs, Paralithodes camtschaticus, in the laboratory, effects of temperature, size, molting, and feeding frequency // Polar. Biol., 2012. Vol.35. Issue 12. - P. 17911-1799.

167. Stevens B.G., Persselin S., Matweyon J. Survival of blue crab Paralithodes platypus, Brandt, 1850, larvae in cultivation: effects of diet, temperature and rearing density // Aquacultuew Research, 2008. №39. - P. 390-397.

168. Stroch V., Anger K. Influence of starvation and feeding on the hepatopancreas of larval Hyas araneus (Decapoda:Majidae). // Helgolander Meeresunters, 1983. №36. - P. 67-75.

169. Styrishave B., Andersen O. Seasonal variations in hepatopancreas fatty acid profiles of two colour forms of shore crabs, Carcinus maenas II Marine Biology, 2000. 137. - P. 415-422.

170. Sundet J.H., Hjelset A.M. Seasonal depth distribution of the red king crab (Paralithodes camtschaticus) in Varangerfjiorden, Northern Norway // Biology and Management of Exploited Crab Populations under Climate Change, 2010.-P. 22:

171. T S. Embryonic nutrition and yolk utilization in the sand crab Emerita asiatica. IIJ Endocrinol Reprod 11, 2007. №1. - P. 1-14.

172. Taishaku H., Konishi K. Lecithotrophic larval development of the spider crab Goniopugetta sagamiensis (Gordon, 1931) (Decapoda, Brachyura, Majidae) collected from the continental shelf break. // Journal of Crustacean Biol., 2001. 21(3). - P. 748-759.

173. Takeuchi T., Murakami K. Crustacean nutrition and larval feed with emphasis on Japanese spiny lobster Panulirus japonicus. II Bull. Fish. Res. Agen., 2007. №20. - P. 15-23.

174. Thach N.C. Seed production and grow-out of mud crab (Scylla serrata) in Vietnam // Aquaculture Extension Manual, 2009. №42. - 26 p.

175. Thessalou-Legaki M., Peppa A., Zacharaki M. Facultative lecithotrophy during larval development of the burrowing shrimp Callianassa tyrrhena (Decapoda: Callianassidae) // Mar. Biol., 1999. V.133. № 4. - P. 635-642.

176. Torres G., Giménez L., Anger K. Cumulative effects of low salinity on larval growth and biochemical composition in an estuarine crab, Neohelice granulate II Aquatic Biology, 2008. № 2. P. 37 - 45.

177. Uno Y. Studies on the aquaculture of Macrobrachium nipponense (De Haan) with special reference to breeding cycle, larval development and feeding ecology. // La mer, 1971. V.9. №2. - P. 123-128.

178. Uno Y., Kwon C.S. Larval development of Macrobrachium rosenbergii (De Man) reared in laboratory // J. Tokio Univ. Fisher, 1969. V. 55. №2. - P. 179-190.

179. Valenti W.C., Mallasen M., Silva C.A. Larvicultura em sistema fechado dinámico. In Carcinicultura de Áqua Doce: Technologia para a Produg de Camardes, (Ed. by W.C. Valenti), Funda?áo de Amparo á Pesquisa do Estado de Sao Paulo (FAPESP), Sao Paulo and Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA). Brasilia. - P. 11239.

180. Waddy S.L., Aiken D.E., De Kleijn D.P.V. Control of growth and reproduction. In: J.R. Factor (Ed.) Biology of the lobster, Homarus americanus. Academic Press, New York.

181. Wahle R.A. Body-size-dependent anti-predator mechanisms of the American lobster and a model of their trade-offs. Oikos, 1992. №65. - P. 5260.

182. Wienberg, R. Studies on the influence of temperature, salinity, light, and feeding rate on laboratory reared larvae of deep sea shrimp, Pandalus borealis Kroyer 1838. Meeresforschung, 1982. №29, P. 136- 153.

183. Yepiz-Plascencia, G., Vargas-Albores, F., Higuera-Ciapara, I. Penaeid shrimp hemolymph lipoproteins. // Aquaculture, 2000. 191, P. 177-189.

184. Yu'fera, M., Rodriguez, A. Effect of prey density on feeding rates during larval rearing of Palaemon serratus Pennant (Crustacea, Palaemonidae). Aquaculture, 1985a. №50, P. 31- 38.

185. Yu'fera, M., Rodriguez, A., Tasas de alimentario'n y crescimiento de Palaemonetes varians (Crustacea: Palaemonidae) durante el desarrollo larvario. Investig. Pesq., 1985b. №49, P. 597- 606.

186. Yu'fera, M., Rodriguez, A., Aspectos metodolo'gicos sobre el calculo de las tasas de consumo de alimento en larvas de Deca'podos. Investig. Pesq. 1987. №51, P. 561-569.

187. Yu'fera, M., Rodríguez, A., Lubian, L.M., Zooplankton ingestion and feeding behavior of Penaeus kerathurus larvae reared in the laboratory. Aquaculture, 1984. №42, P. 217-224.

188. Zhang J., Rao G., Wang Z., Meng X., Kong L., Xuan Z., Cao Z., Yang D. Production effect of Erioheir sinensis larvae culture with micro-capsulated diets to replace living foods // J. Shanghai Fish. Univ., 1998. Vol. 7. - P. 235240.

189. Zmora O., Findiesen A., Stubbelield J., Frenkel V., Zohar Y. Large-scale juvenile production of the blue crab Callinectes sapidus. Aquaculture, 2005. 244.-P. 129-139.