Особенности дифференциации морских окуней рода Sebastes Атлантического и Северного Ледовитого океанов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Рольский Алексей Юрьевич

• Рольский Алексей Юрьевич
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Рольский Алексей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Систематическое положение морских окуней рода Sebastes

1.1.1 Исторические и современные представления о таксономическом статусе представителей рода Sebastes, обитающих в Северной Атлантике

1.1.2 Биологические и экологические особенности североатлантических Sebastes

1.1.3 Ареалы североатлантических Sebastes

1.1.4 Морфологическое разнообразие североатлантических Sebastes и их видовая идентификация

1.2 Генетические особенности североатлантических Sebastes

1.2.1 Изучение наследственно обусловленных физиологических и биохимических особенностей морских окуней

1.2.2 Аллозимный анализ

1.2.3 Изучение митохондриальной и ядерной ДНК

1.3 Изучение представителей североатлантических Sebastes неясного таксономического статуса

1.3.1 Морские окуни с промежуточными показателями диагностических признаков

1.3.2 «Окуни-гиганты» Северной Атлантики

1.3.3 Виды-двойники (криптические виды) морских окуней рода Sebastes

1.4 Современные представления о процессах видообразования у морских окуней рода Sebastes

1.4.1 Вклад процессов симпатрического и аллопатрического видообразования в становление самостоятельных видов рода Sebastes согласно современным представлениям

1.4.2 Особенности видообразования североатлантических Sebastes

1.4.3 Нерешенные вопросы, касающиеся таксономического статуса, происхождения и популяционной структуры североатлантических Sebastes

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Отлов рыб и районы сбора материала

2.2 Методы биологического анализа

2.3 Методы гистологических исследований

2.4 Изучение дифференциации морских окуней по форме отолитов (shape analysis)

2.5 Методы аллозимного анализа

2.6 Методы анализа ДНК

2.6.1 Выделение тотальной клеточной ДНК

2.6.2 Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

2.6.3 Рестриктный анализ

2.6.4 Электрофорез в агарозном геле

2.6.5 Электрофорез в полиакриламидном геле (ПААГ)

2.6.6 Регистрация и обработка результатов электрофореза

2.6.7 Секвенирование ПЦР-продуктов и анализ полученных сиквенсов

2.6.8 Методы филогенетического анализа. Медианная сеть (MJ) гаплотипов (Network)

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МОРСКИХ ОКУНЕЙ РОДА 8ЕВЛ8ТЕ8 СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ И СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

3.1 Результаты изучения генетической дифференциации и генетического разнообразия различных участков митохондриальной ДНК североатлантических $>еЪа.51е5

3.2 Тест-система для массового тестирования видовой принадлежности североатлантических $еЪа$1е$

3.3 Уточнение систематического положения морского окуня Белого моря

3.4 Реконструкция последовательности процессов видообразования у североатлантических $еЪа$1е$

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННЫХ АРЕАЛОВ СЕВЕРОАТЛАНТИЧЕСКИХ ЗЕВЛЗТЕБ-. НА ПРИМЕРЕ ОКУНЯ-КЛЮВАЧА

4.1 Разработка подходов для изучения внутривидовой структуры теЫе11а Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана

4.1.1 Тест-система на основе аллель-специфической ПЦР для тестирования принадлежности особей £. теЫе11а к одной из двух филогенетических линий

4.1.2 Исследование формы отолитов у представителей двух филогенетических линий окуня-клювача

4.2 Пространственное распределение представителей окуня-клювача, принадлежащих к разным филогенетическим линиям

4.3 Результаты изучения разнообразия гаплотипов контрольного региона митохондриальной ДНК окуня-клювача

4.4 Реконструкция путей расселения североатлантических 8еЪа&1е5 в период формирования современных ареалов

ГЛАВА 5. СОВРЕМЕННЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ МОРСКИХ ОКУНЕЙ: НА ПРИМЕРЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

5.1 Гибридизация £. теЫе11а моря Ирмингера с другими видами морских окуней

5.2 Гибриды среди особей с морфологическими особенностями. «Окуни-гиганты»

5.3 Физиологические особенности гибридов. Состояние гонад

5.4 Гибридизация североатлантических 8еЪа&1е5 и ее влияние на генофонд популяций морских окуней

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

ПРИЛОЖЕНИЕ В

ПРИЛОЖЕНИЕ Г

ПРИЛОЖЕНИЕ Д

ПРИЛОЖЕНИЕ Е

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности дифференциации морских окуней рода Sebastes Атлантического и Северного Ледовитого океанов»

ВВЕДЕНИЕ

Морские окуни рода Sebastes: окунь-клювач (S. mentella), золотистый окунь (S. marinus), американский окунь (S. fasciatus) и малый морской окунь (S. viviparus), обитающие в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах, являются важными объектами промысла для ряда государств. Последние два десятилетия усилия исследователей сосредоточены на изучении популяционной структуры этих видов рыб и оценке запасов, вовлеченных в промысел. Тем не менее, практика показала, что система эксплуатации запасов по-прежнему далека от оптимальной, поскольку за последнее десятилетие отмечено снижение уловов (Valentin et al., 2014).

Методические сложности в определении видовой принадлежности симпатрически обитающих американского окуня и окуня-клювача, стали причиной того, что в Северо-Западной Атлантике на протяжении нескольких десятилетий эти виды эксплуатируются как единый промысловый запас (Valentin et al., 2014). До сих пор не уточнен систематический статус морского окуня Белого моря (Древетняк и др., 2001).

Очевидно, что сложности, связанные с определением видовой принадлежности североатлантических Sebastes и нечеткое представление об их популяционной структуре, значительно затрудняют рациональное управление запасами, повышая риск их переэксплуатации.

Фундаментальной основой для решения этих ключевых вопросов должны стать работы, направленные на поиск генетических маркеров, позволяющих давать однозначный ответ на вопрос о видовой принадлежности конкретных особей, а также работы, в которых будет всесторонне рассмотрена проблема, связанная с особенностями видообразования североатлантических Sebastes, дифференциации популяций и современными генетическими процессами, идущими в популяциях под воздействием природных и антропогенных факторов.

Таким образом, существующие проблемы определили цель настоящей работы, которая заключалась в реконструкции основных этапов процессов дифференциации и видообразования у морских окуней рода ЗеЪаяХея Атлантического и Северного Ледовитого океанов, а также в изучении современных генетических процессов в популяциях, которые оказывают наибольшее влияние на состав генофонда видов.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить межвидовые и внутривидовые различия в последовательностях митохондриальной ДНК североатлантических ЗеЪаяХея и создать на основе полученных данных тест-систему, пригодную для массового тестирования рыб с целью определения их видовой принадлежности (или материнского вида в случае гибридов).

2. На основе изучения последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК, а также изучения формы отолитов уточнить систематическое положение морского окуня, обитающего в Белом море.

3. Реконструировать последовательность процессов дифференциации видов и внутривидовых групп североатлантических морских окуней.

4. Изучить на массовом материале генетические особенности и особенности формы отолитов наиболее молодого вида североатлантических ЗеЪаяХея и, в случае неоднородности признаков, оценить распределение различных вариантов генов по ареалу вида с целью изучения процессов послеледникового расселения и формирования популяций данного вида.

5. Изучить современные генетические процессы, которые идут в популяциях североатлантических ЗеЪаяХея на примере межвидовой гибридизации.

Научная новизна. На основе аллель-специфической ПЦР к двум точкам контрольного региона (В-\оор) мтДНК разработана оригинальная тест-система, позволяющая всего в два этапа со 100 % надежностью определять видовую принадлежность всех североатлантических морских окуней (или

материнский вид в случае гибридов), что особенно важно при идентификации личинок, молоди, а также рыб с аномальной морфологией.

С применением этой тест-системы, а также путем изучения последовательностей ядерной и митохондриальной ДНК и формы отолитов уточнено систематическое положение морского окуня Белого моря - показано, что он относится к виду & шаттш.

Установлен порядок дифференциации североатлантических морских окуней рода ЗеЪазХвз. Показано, что первым от общего предка аллопатрически отделился предок уМратш, а далее видообразование шло от fasciatus к шаттш и далее к твМвИа. Гипотезы, выдвигавшиеся ранее, или вообще отрицали аллопатрическое видообразование у представителей SeЪastes (Барсуков, 1981а), или предполагали аллопатрическое отделение от общего предка fasciatus (Литвиненко, 1985). Некоторые исследователи даже допускали, что наиболее древним видом среди североатлантических морских окуней является теШе!!а (Бипке et а!., 2013).

Впервые показано, что окунь-клювач представлен двумя филогенетическими линиями, которые имеют генетические различия качественного уровня: в отличие от представителей линии А у представителей линии В имеется дополнительный нуклеотид в строго определенной точке последовательности контрольного региона мтДНК. Путем массового тестирования с помощью еще одной оригинальной тест-системы, представленной в работе (она позволяет определять со 100 %-ной надежностью наличие или отсутствие этого нуклеотида), показано, что представители линии В распространены повсеместно в Северной Атлантике, но практически отсутствуют в морях Северного Ледовитого океана. Это позволило выдвинуть гипотезу об аллопатрическом образовании этих филогенетических линий, а также о том, что последнее оледенение представители данных линий пережили в двух различных рефугиумах. При этом те^е!!а из восточного рефугиума участвовал в заселении всего

современного ареала вида, а из западного - только в заселении той его части, которая расположена в северной части Атлантического океана.

На основании изучения последовательностей контрольного региона мтДНК окуня-клювача из районов Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана показано, что в каждом из них у этого вида высока доля уникальных гаплотипов, что свидетельствует об обособленности популяций двух регионов. Ранее такое предположение было высказано на основании изучения морфологического разнообразия отолитов и профиля жирных кислот морских окуней двух районов (обзор Cadrin et al., 2010), однако без выявления качественных различий между генофондами оно так и оставалось в статусе предположения (Planque et al., 2013).

Методом аллозимного анализа показано, что межвидовая гибридизация идет не только между S. fasciatus х S. mentella и S. fasciatus х S. marinus в Северо-Западной Атлантике, как это считалось ранее (Roques et al., 2001; Valentin, 2006), но и между S. mentella и S. viviparus в море Ирмингера, где, как оказалось, доля гибридов в популяциях S. mentella составляет около 1,5 % (среди них встречаются не только гибриды первого поколения, но и возвратные гибриды). В работе впервые обнаружены гибриды S. mentella x S. marinus и S. marinus x S. viviparus в Норвежском море. Получены не только косвенные, но и прямые доказательства того, что гибриды, по крайней мере, некоторых типов, могут оставлять потомство: в Норвежском море обнаружен возвратный гибрид между S. marinus и S. marinus x S. viviparus, у которого один аллель последовательности второго интрона рибосомного белка S7 представляет собой последовательность, характерную для S. marinus, а второй - гибридную последовательность, возникшую в результате рекомбинации между последовательностями S. marinus и S. viviparus.

Теоретическая значимость работы. Изучение процесса видообразования на примере ограниченной группы видов, произошедших от общего предка, который вселился в новое местообитание, является хорошей моделью для

изучения видообразования как такового. На этом примере показано, что ключевыми при дифференциации видов были палеоклиматические события, разрывавшие ареал предковой формы на время, достаточное для накопления генетических различий между двумя группами рыб. Исследования показали также, что при реконструкции палеоклиматических событий необходимо учитывать современные генетические процессы, такие, как межвидовая гибридизация, поскольку присутствие гибридов в популяциях может значительно размывать картину при палеоклиматических реконструкциях, особенно в случае слабо дифференцированных видов, к которым относятся североатлантические SeЪastes.

Практическая значимость работы. Созданные на основе аллель-специфической ПЦР тест-системы могут использоваться для решения проблемы идентификации морских окуней в уловах, что особенно актуально в местах их симпатрического обитания, а также при идентификации личинок и молоди.

Доказательство обособленности популяции окуня-клювача морей Северного Ледовитого океана от популяции этого вида, обитающей в Северной Атлантике, будет способствовать рациональному использованию этого ресурса.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Видообразование у морских окуней рода SeЪastes, обитающих в Северной Атлантике и морях Северного Ледовитого океана, происходило в несколько этапов. На первом этапе произошло аллопатрическое разделение предковой формы, проникшей из Тихого океана, на две самостоятельные линии, одна из которых стала предком современного vivipaтus, а вторая дала начало трем современным видам морских окуней. Здесь видообразование шло в направлении от fasciatus к шаттш и далее к mente!!a.

2. В настоящее время самый молодой вид, окунь-клювач, представлен двумя филогенетическими линиями (А и В), между которыми имеются качественные различия. Представители этих линий пережили последнее оледенение в двух разных рефугиумах, причем представители линии A расселились впоследствии по всему современному ареалу вида, а представители линии B заселили только Северную Атлантику, но не моря Северного Ледовитого океана. Группировки окуня-клювача этих двух районов являются самостоятельными популяциями.

3. В популяциях североатлантических Sebastes активно идут процессы межвидовой гибридизации, которые размывают картину, и затрудняют реконструкцию древних процессов видообразования. Это делает малопригодными для целей реконструкции методы, основанные на количественном подходе, такие как анализ частот аллелей микросателлитных локусов, и требует поиска генетических маркеров, позволяющих различать виды и внутривидовые группировки на качественном уровне.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены: на XXIX конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, посвященной 140-летию со дня рождения Г.А. Клюге «Морские исследования экосистем Европейской Арктики» (Мурманск, 2011); Научной конференции Международного совета по исследованию моря (ICES) (Гданьск, Польша, 2011); XI Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2012); 49-м Международном симпозиуме по морской биологии (Санкт-Петербург, 2014); Международной конференции молодых ученых «Проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса на современном этапе» (Мурманск, 2014). Результаты работы были также представлены на ежегодных рабочих группах ICES (2010-2015 гг.), ежегодных сессиях Комиссии по рыболовству в северо-восточной Атлантике (NEAFC) (Лондон, 2010-2015 гг.) и сессиях

Смешанной Российско-Исландской Комиссии по рыболовству (Москва -Рейкьявик, 2010-2015 гг.).

Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю - академику Ю.Ю. Дгебуадзе за внимание и поддержку на всех этапах работы. Неоценимую помощь в постановке экспериментов и обсуждении результатов оказали к.б.н. В.С. Артамонова, к.б.н. А.А. Махров и к.б.н. Д.П. Карабанов. Автор признателен к.б.н. П.К. Афанасьеву (ФГБНУ «ВНИРО») за обсуждение вопросов, касающихся изучения формы отолитов морских рыб. Особая благодарность коллегам из Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ФГБНУ «ПИНРО»): В.И. Попову, к.б.н. Ю.И. Бакаю, Е.А. Филиной, Г.А. Макеенко, Д.И. Александрову и другим сотрудникам, оказавшим всестороннюю помощь в сборе и обработке материала. Отдельное спасибо В.В. Игнатенко (ФГУ «Выгский рыбоводный завод) за помощь в отлове морских окуней Белого моря.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Систематическое положение морских окуней рода Sebastes

Морские окуни рода Sebastes относятся к подотряду Scorpaenoidae (насчитывает 35 семейств), семейству Scorpaenidae, подсемейству Sebastinae. Последнее является наиболее богатым в видовом отношении и насчитывает приблизительно 110 видов (Love et al., 2002; Kai et al., 2003; Orr, Blackburn, 2004; Nelson, 2006). Большая часть видов этого рода обитает в Тихом океане. В северо-восточной его части насчитывается около 70 видов морских окуней (Love et al., 2002), в северо-западной - 33 вида (Kai et al., 2003), и только четыре вида рода Sebastes населяют Северную Атлантику и сопредельный сектор Северного Ледовитого океана (Hureau, Litvinenko, 1987; Павлов, 1992; Снытко, 2001; Барсуков, 2003). Области Мирового океана, где обитают представители рода Sebastes, показаны на рисунке 1.

Рисунок 1 - Области Мирового океана, населенные представителями рода $>еЪа81е8 (по БаЬопёо-Кеу, 1994)

Впервые североатлантические виды морских окуней (S. viviparus и S. marinus), которые позже вошли в подсемейство Sebastinae, были описаны Линнеем в середине XVIII века (Kendall, 2000). К концу XIX века исследователями было открыто уже более 55 видов морских окуней, преимущественно в Тихом океане. Для североатлантических видов применялось родовое название Sebastes, а для тихоокеанских - Sebastodes. Только после появления подробных сводок с полным описанием морфологических особенностей разных видов морских окуней, а также благодаря данным биохимического анализа признано более правильным относить атлантические и тихоокеанские виды к одному и тому же роду -Sebastes (Matsubara, 1943; Tsuyuki et al., 1968; Chen, 1969).

На сегодняшний день среди исследователей нет единого мнения по поводу количества родов и подродов подсемейства Sebastinae. В монографии Дж. С. Нельсона (Nelson, 2006) приводятся сведения о четырех родах (Helicolenus, Sebastes, Sebastiscus, Hozukius). Есть авторы, которые вообще не выделяют подсемейства Sebastinae, а подрод Sebastiscus возводят в ранг рода (Ishida, 1994). В своей работе российский ихтиолог С.А. Мандрица, изучавший сейсмосенсорную систему скорпеновидных рыб, относит к подсемейству Sebastinae шесть родов: Sebastes, Sebastiscus, Helicolenus, Hozukius, AdeloSebastes, Thysanichthys) (Мандрица, 2001).

Согласно представлениям В.В. Барсукова (2003) подсемейство Sebastinae представлено тремя родами: Helicolenus, Hozukius и Sebastes. Последний, в свою очередь, включает три подрода: Sebastes, Sebastiscus и Sebastodes (рис. 2). В данной работе принята систематика, предложенная В.В. Барсуковым, которая основана на исчерпывающей информации о географическом распространении, распределении по глубинам, экологии и морфологии представителей подсемейства Sebastinae.

Рисунок 2 - Систематика подсемейства Sebastinae (по Барсукову, 2003)

1.1.1 Исторические и современные представления о таксономическом статусе представителей рода Sebastes, обитающих в Северной

Атлантике

Согласно современным представлениям, в Северной Атлантике и в сопредельном секторе Северного Ледовитого океана обитают четыре вида окуней рода Sebastes: клюворылый морской окунь (окунь-клювач, клювач) Sebastes mentella Travin, 1951; малый морской окунь Sebastes viviparus Kr0yer, 1845; золотистый морской окунь Sebastes marinus Linnaeus, 1758 (синоним Sebastes norvegicus); американский морской окунь Sebastes fasciatus Storer, 1856 (рис. 3).

в) г)

Рисунок 3 - Представители североатлантических Sebastes. а) - окунь-клювач Sebastes mentella; б) - малый морской окунь Sebastes viviparus; в) - золотистый окунь Sebastes marinus; г) - американский окунь Sebastes fasciatus

Вид S. fasciatus является политипичным и включает в себя два подвида. Это красный американский окунь Sebastes fasciatus fasciatus Storer, 1856 и черный американский окунь Sebastes fasciatus kellyi Litvinenko, 1974 (Литвиненко, 1979; Барсуков, 1981а; Литвиненко, 1985; Барсуков, 2003).

Однако длительное время считалось, что в Северной Атлантике и Северном Ледовитом океане обитают только два вида окуней рода Sebastes (S. viviparus и S. marinus), описанные К. Линнеем в 1758 г. В середине XIX в. Д. Сторер (Storer, 1856) выделил S. fasciatus в самостоятельный вид. Окунь-клювач Sebastes mentella Travin, 1951 г. получил статус самостоятельного вида только в середине XX в. (Травин, 1951).

Из вышеперечисленных видов только S. viviparus в значительной степени отличается от других по морфологическим признакам. Однако видовой статус даже этой формы был признан далеко не сразу (Jenkins, 1925). Что же касается американского окуня S. fasciatus, то еще в 1950-х гг.

некоторые исследователи рассматривали название этого вида как синоним S. marinus (Ginsburg, 1954). Несмотря на то, что S. fasciatus, описанный Сторером в 1856 г., отличается от S. mentella и S. marinus больше, чем последние два вида друг от друга, его видовая самостоятельность была окончательно доказана гораздо позднее (Барсуков, Захаров, 1972; Payne, Ni, 1982; McGlade et al., 1983). Сначала у исследователей появились только предположения о его обособленности от S. mentella и S. marinus (Gill, 1864), а затем были обнаружены отличия S. fasciatus от S. marinus и S. mentella в числе лучей анального и спинного плавников, форме отолитов и темпе роста, которые подтвердили предположение о видовой самостоятельности S. fasciatus (Taning, 1949; Kotthaus, 1961; Trout, 1961; Барсуков и др., 1990). В середине 1970-х годов Н.И. Литвиненко (1974), изучая морских окуней Северо-Западной Атлантики, описал новый подвид S. fasciatus - черного американского окуня Sebastes fasciatus kellyi Litvinenko.

В некоторых литературных источниках вместо названия Sebastes marinus, можно встретить название Sebastes norvegicus. Такое расхождение связано с одним интересным фактом. Когда датский исследователь Б. Фернхольм (Fernholm, Wheeler, 1983) выполнил ревизию литературных данных, а также коллекций видов зоологического музея естественной истории в Стокгольме, он обнаружил, что под названием Sebastes marinus К. Линней описал совершенно другой вид, обитающий в Средиземном море и в настоящее время носящий название Serranus scriba Linnaeus, 1758. Обнаружив это несоответствие, Фернхольм предложил альтернативное название золотистому окуню, а именно Sebastes norvegicus, поскольку впервые как вид золотистый окунь, выловленный у побережья Норвегии, описан как Perca norvegica (Kendall, 2000). В настоящей работе для данного вида принято название, встречающееся наиболее часто - золотистый окунь (Sebastes marinus).

Далее по тексту под терминами «североатлантические виды Sebastes» и «североатлантические морские окуни» будут подразумеваться морские окуни, обитающие как в Атлантическом, так и в Северном Ледовитом океанах. Термин «североатлантические виды Sebastes» используется для того чтобы отличать морских окуней Северной Атлантики и морей Северного Ледовитого океана от представителей этого рода, обитающих в Тихом океане.

1.1.2 Биологические и экологические особенности североатлантических Sebastes

Морские окуни рода Sebastes являются живородящими рыбами и имеют внутреннее оплодотворение. Для многих видов характерны большая продолжительность жизни и позднее созревание (Барсуков, 1981а; Снытко, 2001; Love et al., 2002).

У всех североатлантических Sebastes темп роста медленный, в основном он увеличивается от мелководных видов к глубоководным, но в более старшем возрасте у S. mentella он ниже, чем у S. marinus. Самки обычно растут быстрее самцов, реже сходно с ними. Продолжительность жизни S. viviparus, особи которого имеют длину не более 35 см, согласно данным определения возраста по чешуйным препаратам, составляет около 30 лет (Литвиненко, 1985). Оценки возраста для S. marinus, наибольшая длина отдельных особей которого достигает 70 см, варьируют в пределах 30-35 лет (чешуйные препараты) и более 40 лет (отолиты) (Nedreaas, 1990a).

Следует отметить, что на сегодняшний день среди исследователей нет единого мнения в вопросе о том, как долго могут жить морские окуни (ICES, 2006; ICES, 2010). По данным определения возраста с использованием отолитов максимальный возраст отдельных представителей рода Sebastes Северной части Тихого океана может составлять 200 лет (Munk, 2001). Однако вопрос о том, какие регистрирующие структуры (чешуя, отолиты, спилы костей) позволяют определить возраст этих рыб наиболее точно, остается

предметом дискуссий (ICES, 2006), поскольку между данными, полученными с использованием чешуи и отолитов, однозначного соответствия не наблюдается, особенно у рыб старших возрастных групп. Как правило, оценки возраста, полученные с использованием отолитов, в 1,5-2 раза выше оценок, полученных по результатам изучения чешуйных препаратов (ICES, 2006). Кроме того, даже в пределах одной структуры (например, отолиты) разные операторы не всегда определяют возраст рыб одинаково (ICES, 2011).

К настоящему времени у российских исследователей накоплен большой опыт определения возраста морских окуней по чешуе, между разными операторами наблюдается хорошая согласованность в оценке возраста по чешуйным препаратам, в связи с чем в данной работе возраст для североатлантических видов Sebastes приводится с использованием результатов, полученных при изучении именно этой регистрирующей структуры (Павлов и др., 1992).

Североатлантические Sebastes достигают половой зрелости в возрасте 621 года, преимущественно в 8-16 лет. У S. marinus и S. mentella массовое созревание наступает при длине 30-35 см, в то время как у S. fasciatus и S. viviparus - при длине 20 и 15 см соответственно. Циклы развития гонад у всех видов очень сходны, а видовые и внутривидовые различия выражены, в основном, в длительности отдельных стадий (Шестова, 1976; Сорокин, Шестова, 1988; Saborido-Rey, 1994).

Половой диморфизм у морских окуней явно не выражен. Соотношение полов в популяции обычно близко 1:1, однако в старших возрастных группах, как правило, преобладают самки. Соотношение полов в уловах окуня-клювача может изменяться в зависимости от места и времени сбора материала и связано с этапами жизненного цикла рыб.

Репродуктивный цикл морских окуней включает в себя следующие этапы: созревание, спаривание, оплодотворение, процессы эмбриогенеза и вымет предличинок. Особенностью репродукции Sebastes является то, что у

самцов и самок морских окуней половые продукты созревают в разное время: у самцов по типу летне-нерестующих рыб (август-ноябрь), а у самок по типу зимне-нерестующих рыб (февраль-май). Получается, что когда самцы готовы к спариванию, самки лишены способных к оплодотворению ооцитов. Такая особенность подразумевает необычный механизм репродукции: после спаривания сперматозоиды остаются в яичниках самок в недеятельном состоянии до полного созревания ооцитов - до полугода, а в отдельных случаях до 10 месяцев (Сорокин, 1958; Сорокин, Шестова, 1988; Muñoz et al., 2000). Судя по всему, созревание ооцитов сопровождается изменением рН среды овариальной жидкости, что приводит к активации сперматозоидов и оплодотворению икринок. Разновременность процессов спаривания и оплодотворения способствует более полному оплодотворению созревших икринок, исключая возможность их перезревания (Сорокин, 1958; Sorokin, 1961; Павлов, Емельянова, 2013). После первого созревания окуни обычно размножаются ежегодно. Однако, как и для других видов рыб, для морских окуней характерно такое явление, как пропуск сезона размножения. Например, доля рыб, пропускающих сезон размножения у S. marinus исландско-гренландского района может достигать 40 % (ICES, 2004). Спаривание у морских окуней приурочено к тому времени, когда у самок заканчивается период нагула, то есть к осени или началу зимы. Различие в сроках спаривания морских окуней разных видов заметно меньше, чем в сроках вымета предличинок (Барсуков, 1981а).

Несмотря на то, что морские окуни являются живородящими, для них характерна высокая плодовитость, которая мало отличается от плодовитости икромечущих рыб (Барсуков, 1981а).

Плодовитость очень пластичный параметр, который может варьировать в широких пределах у особей одного вида, одной популяции, одной размерной группы, а также по районам и в разные годы (St-Pierre, 1995). Для морских окуней показано, что значения абсолютной плодовитости (среднее количество

икринок у самок одного размера/возраста) возрастают с увеличением длины и массы рыб (Jones, 1969; Lambert et al., 2003).

Сведения о плодовитости для трех видов североатлантических Sebastes приводятся в работе Д. Джонса (Jones, 1969). Согласно результатам исследований, плодовитость самок окуня-клювача (69 особей, длина 33-43 см) моря Ирмингера составила 18-145 тыс. икринок. Для золотистого окуня (141 особь, длина 32-73 см) из районов Фарерских о-вов и Исландии этот показатель составил 20-337 тыс. икринок. Плодовитость малого морского окуня из Северного моря длиной 14-25 см была оценена на уровне 2-54 тыс. икринок (Jones, 1969).

Результаты изучения репродуктивного потенциала морских окуней в Северо-Западной Атлантике в 1995-1998 гг. (залив Святого Лаврентия) показали, что плодовитость среднеразмерных особей окуня-клювача (35 см) в этом районе изменяется в пределах 18,7-33,7 тыс. шт. икринок, в то время как у самок американского окуня (средняя длина рыб 30 см) количество икринок варьировало от 11 до 45 тыс. шт. (Lambert et al., 2003).

По данным К.В. Древетняка (1999), плодовитость окуня-клювача Баренцева и Норвежского морей (52 особи, длина 33-44 см) колеблется от 11,9 до 78,3 тыс. икринок, составляя в среднем 33,8 тыс. шт. Плодовитость малого морского окуня норвежского-баренцевоморского района (38 рыб, длиной 1829 см) оценивают на уровне 1,9-29 тыс. икринок, в среднем она составляет около 9 тыс. шт. (Drevetnyak, Kluev, 2005).

Полученные в ходе недавних исследований (Saborido-Rey et al., 2015) оценки плодовитости для S. marinus (30 особей, длина 33-52 см) и S. mentella (68 особей, длина 32-48 см) со склонов Исландии и пелагиали моря Ирмингера показывают, что индивидуальная плодовитость самок S. marinus в среднем составляет 123, 3 тыс. икринок, в то время как для S. mentella этот показатель не превышает 50 тыс.

По данным Н.И. Литвиненко (1985) вымет предличинок в ряду: окунь-клювач - малый - американский - золотистый окунь сдвигается на все более поздние сроки. Самки окуня-клювача выметывают предличинок, преимущественно, в апреле-мае, в то время как массовый вымет американского окуня начинается на четыре недели позже (Барсуков и др., 1990; Saborido-Rey, 1994; De Lafontaine, 1995). Самки S. viviparus и S. fasciatus выметывают предличинок по всему ареалу, а для S. marinus и S. mentella характерно наличие нескольких основных мест нереста. В северо-восточной части ареала это район Копытова и южнее вдоль склона Норвегии, в центральной части - это обширная акватория над западным склоном хребта Рейкьянес и склонами Исландии. В Северо-Западной Атлантике эти виды выметывают предличинок на склонах банок Большой Ньюфаундлендской и Флемиш-Кап (Павлов, 1992; Древетняк, 1999; Saborido-Rey et al., 2004; Мельников, 2013).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рольский Алексей Юрьевич, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. - М.: Мир, 1984. - 230 с.

2. Айала Ф. Современная генетика. В трех томах. Пер с англ. / Ф. Айала, Д. Кайгер. - М.: Мир,1987. - Т. 3. -1988.- 335 с.

3. Алтухов Ю.П. Цитофизиологический анализ дивергенции золотистого и клюворылого окуней Северо-Западной Атлантики / Ю. П. Алтухов, Т. Н. Нефедов, А. Н. Паюсова // Изменчивость теплоустойчивости клеток животных в онто- и филогенезе: сб. ст. Отв. ред. Б.П. Ушаков. - Л.,1967. - С. 4-5.

4. Бакай Ю. И. Эколого-географическая характеристика паразитов американского морского окуня Sebastes fasciatus Stоrer / Ю. И. Бакай // Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна: сб. науч. тр. / ПИНРО. - 1998. - С. 5-21.

5. Бакай Ю.И. Паразиты морских окуней рода Sebastes Северной Атлантики: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ю. И. Бакай. - М.,- 1999. - 23 с.

6. Бакай Ю.И. Фауна паразитов малого морского окуня Sebastes viviparus / Ю. И. Бакай // Материалы IV Всерос. съезда Паразитол. об-ва при РАН "Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения" (Санкт-Петербург, 20-25 окт. 2008 г.). СПб. - 2008. - Т. 1. - С. 42-46.

7. Бакай, Ю.И. Эколого-паразитологическая характеристика окуня-клювача Sebastes mentella (Scorpaeniformes: Scorpaenidae) Норвежского моря и смежных вод / Ю.И. Бакай // Вопросы ихтиологии. 2011. - Т. 51, № 1. С. -97-104.

8. Бакай Ю.И. Эколого-паразитологическая характеристика золотистого морского окуня Sebastes marinus (Scorpaeniformes) / Ю. И. Бакай // Вестник МГТУ. - 2012. - Т. 15. - № 4. - С. 706-715.

9. Бакай Ю.И. К вопросу о происхождении североатлантических Sebastes (Scorpaenidae) на основе анализа их паразитофауны / Ю. И. Бакай // Биология моря. - 2013. - Т. 39. - № 3. - С. 227-229.

10. Бараненкова А.С. Материалы к распределению морских окуней рода Sebastes / А. С. Бараненкова // Доклады Академии наук. - 1957. - Т. 2. - С. 113-118.

11. Барсуков В.В. Краткий обзор системы подсемейства морских окуней (Sebastinae) / В. В. Барсуков // Вопр. ихтиол. - 1981. - Т. 21. - № 1. - С. 3-27.

12. Барсуков В.В. Морские окуни (Sebastinae) Мирового океана - их морфология, экология, распространение, расселение и эволюция: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / В. В. Барсуков. - Л., 1981а. - 50 с.

13. Барсуков В.В. Аннотированный и иллюстрированный каталог морских окуней Мирового океана / В. В. Барсуков // Тр. /ЗИН РАН. - 2003. - Т.295. -319 с.

14. Барсуков В.В. Морфологические и биологические особенности американского морского окуня / В. В. Барсуков, Г. П. Захаров // Тр. ПИНРО.

- 1972. - Т. 28. - С. 143-173.

15. Барсуков В.В. Методические указания по определению видов морских окуней северной части Атлантического океана и прилегающих морей / В. В. Барсуков, Н. И. Литвиненко, В. П. Серебряков /АтлантНИРО. -Калининград, 1984. - 28 с.

16. Барсуков В.В. Морфологические и экологические различия БвЪаяХвя fasciatus и Б. шв^вИа на Ньюфаундлендском шельфе и банке Флемиш-Кап / В. В. Барсуков, И. А. Оганин, А. И. Павлов // Вопр. ихтиол. - 1990. - Т. 30, № 5. -С. 791-803.

17. Боркин Л.Я. Вид и видообразование у животных: молекулярно-генетическая оценка (генетические расстояния) / Л. Я. Боркин, Н. С. Литвинчук // Чарльз Дарвин и современная биология: тр. Междунар. науч. конф. (21-23 сент. 2009 г., Санкт-Петербург). - СПб., 2010. - С. 236-250.

18. Боркин Л.Я. О криптических видах (на примере амфибий) / Л. Я. Боркин, Н.С. Литвинчук, Ю. М. Розанов, Д. В. Скоринов // Зоол.ческий журн. - 2004.

- Т. 83, № 8. - С. 936-960.

19. Дгебуадзе Ю.Ю. Чешуя костистых рыб как диагностическая и регистрирующая структура / Ю. Ю. Дгебуадзе, О. Ф. Чернова - М., 2009. -313 с.

20. Древетняк К.В. Биология и промысел окуня-клювача норвежско-баренцевоморской популяции: автореф. дис. ... канд. биол. наук / К. В. Древетняк. - М., 1999. - 24 с.

21. Древетняк К.В. Морской окунь в Белом море / К. В. Древетняк, Н. А. Исаев, В. П. Пономаренко // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: тез. докл. VIII регион. науч.-практ. конф. - Архангельск, 2001. - С. 134-137.

22. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. / И. Ф. Жимулев. -Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 2002. - 458 с.

23. Захаров Г.П. Морской окунь над океаническими глубинами / Г. П. Захаров // Рыбн. хоз-во. - 1963. - № 4. - С. 12-15.

24. Захаров Г.П. Экология и промысел морских окуней БвЪastвs шаттш Ь. и БвЪastвs шв^вПа Т. в районе Исландии и Гренландии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. / Г. П. Захаров - М., 1969. - 25 с.

25. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / М. Кимура -М.: Мир, 1985. - 398 с.

26. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов / Л. И. Корочкин, О. Л. Серов, А.И. Пудовкин - М.: Наука. - 1977. - 275 с.

27. Литвиненко Н.И. О систематическом положении морских окуней (Sebastes) прибрежных вод Истпорта (Мэн, США) / Н. И. Литвиненко // Отчет. науч. сессия по итогам работ 1973 г. ЗИН АН СССР: тез. докл. - 1974. - C. 18-19.

28. Литвиненко Н.И. Sebastes fasciatus Kelly i Litvinenko, 1974 (Scorpaenidae) из прибрежных вод Истпорта (штат Мэн, США) / Н. И. Литвиненко // Вопр. ихтиол. - 1979. - T. 19, № 3(119). - C. 387-401.

29. Литвиненко Н.И. Структура, функции и происхождение барабанных мышц у североатлантических морских окуней рода Sebastes (Scorpaenidae) / Н. И. Литвиненко // Вопр. ихтиол. - 1980. - T. 20, № 5. - C. 866-876.

30. Литвиненко Н.И. Морские окуни (род Sebastes) Северной Атлантики - их морфология, экология, распространение, расселение и эволюция: автореф. дисс... канд. биол. наук. / Н. И. Литвиненко. - Л., 1985. - 22 с.

31. Лукашов В.В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ / В.В. Лукашов / Учеб. пособие. - М.: БИНОМ, 2009. - 256 с.

32. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. Пер с англ. Под ред. проф. В.Г. Гептнера и В.Н. Орлова / Э. Майр. - М.: Мир,1968. - 597 с.

33. Мандрица С.А. Сейсмосенсорная система и классификация скорпеновидных рыб (Scorpaeniformes: Scorpaenoidei) / С.А. Мандрица. - Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2001. - 394 с.

34. Медников Б.М. Сиговые рыбы: новый механизм репродуктивной изоляции / Б.М. Медников, Е.А. Шубина, М.Н. Мельникова // Журн. общ. биол. - 2000. - Т. 61, № 4. - С. 393-399.

35. Мельников С.П. Окунь-клювач Sebastes mentella Атлантического и Северного Ледовитого океанов (популяционная структура, биология, промысел: автореф. дис. .д-ра. биол. наук. / С. П. Мельников. - М., 2013. -48 с.

36. Мухина Н.В. Нерестовые ареалы морских окуней в Баренцевом море и сопредельных водах / Н. В. Мухина, К. В. Древетняк, Е. А. Двинина // Экологические проблемы Баренцева моря: Сб. науч. тр. ПИНРО. -Мурманск, 1992. - C. 103-123.

37. Нефедов Г.Н. Физиолого-биохимический анализ дифференциации золотистого и клюворылого окуней Северной Атлантики: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Г. Н. Нефедов. - М., 1970. - 24 с.

38. Нефедов Г.Н. О гибридном происхождении западногренландской популяции золотистого окуня / Г.Н. Нефедов // Вопр. рыболовства. - 2002. -Т.3, №1 (9). - С.65-72.

39. Павлов А.И. Биология, состояние запаса и промысел окуня-клювача (БвЪastвs шв^вИа Travin) в море Ирмингера: автореф. дис. ... канд. биол. наук. / Павлов А. И. - М., 1992. - 23 с.

40. Павлов А.И. Возрастная структура и особенности роста окуня- клювача БвЪastвs швЫв11а Тгаут) в море Ирмингера // Исследование биоресурсов Северной Атлантики: сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск, 1992. - С. 82-95.

41. Павлов Д.А. Переход к живорождению в отряде Scorpaemformes: краткий обзор / Д. А. Павлов, Н. Г. Емельянова // Вопр. ихтиол. - 2013. - Т. 53, № 1. - С. 69-86.

42. Редкозубов Ю.Н. Микропроектор из микроскопа МБИ-1 (МБР-1) / Ю. Н. Редкозубов // Вопр. ихтиол. - 1964. - Т. 4, № 3. - С. 604-605.

43. Рольский А.Ю. Пелагический окунь-клювач моря Ирмингера и смежных вод. Популяция или популяции? / А. Ю. Рольский, В. С. Артамонова, А. А. Махров, Ю. И. Бакай, В.И. Попов // Материалы ХХ1Х конф. молодых учен. Мурманск. Морск. Биол. ин-та, посвящ. 140-летию со дня рождения Г.А. Клюге» Морские исследования экосистем европейской Арктики. -Мурманск, 2011. - С. 180-186.

44. Роскин Г.И. Микроскопическая техника / Г. И. Роскин, Л. Б. Левинсон. - М.: Советская наука, 1957. - 465 с.

45. Сидоренко И.Н. Распределение морского окуня-клювача (БвЪastвs швЫв11а Travin, 1951) по глубинам в районе Северной Ньюфаундлендской банки / И. Н. Сидоренко // Материалы рыбохоз. исслед. Сев. Бас. - 1967.- Вып.8. -С.166-177.

46. Снытко В.А. Морские окуни северной части Тихого океана / В. А. Снытко // Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 468 с.

47. Сорокин В.П. О биологии размножения морских окуней БвЪastвs шаттш Ь., БвЪastвs швЫвИа Travin в Баренцевом и Норвежском морях / Сорокин В. П. // Ихтиол. Комиссия АН СССР. Тр. Совещаний. -1958. - Т. 8. - С. 158-170.

48. Сорокин В.П. Рост и половое созревание окуня-клювача норвежско-баренцевоморского стада / В. П. Сорокин, Л. М. Шестова // Биология рыб в морях Европейского Севера: сб. науч. тр./ ПИНРО - Мурманск, 1988. - С. 97 111.

49. Травин В.И. Новый вид морского окуня в Баренцевом море (БвЪastвs швШвПа, Т^т sp. nov.) / В. И. Травин // Докл. Академии наук. - 1951. - Т. 77. - № 4. - С. 741-744.

50. Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных / А. А. Халафян. Учебн. - М.: Бином, 2007. - 512 с.

51. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Методическое руководство по ихтиологии / Н. И. Чугунова. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 164 с.

52. Шестова Л.М. О наступлении половой зрелости окуня-клювача Баренцева и Норвежского морей / Л. М. Шестова // Тр. ПИНРО. - 1976. - T. 37. - C. 3568.

53. Яблоков А.В. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. / А. В Яблоков. - М.: Наука, 2006. - 318 с.

54. Alesandrini S. Ancient species flocks and recent speciation events: What can rockfish teach us about cichlids (and vice versa)? / S. Alesandrini, G. Bernardi // Mol. Evol. - 1999. - Vol. 49, № 6. - P. 814-818.

55. Altukhov J.P. Immunological analysis of serum proteins of redfish (genus Sebastes in connection on with maturation / J. P. Altukhov, K. F. Artemjeva, I. V. Borisova, G. N. Nefyodov // Res. Bul. - 1968. - Vol. 5. - P. 44-48.

56. Altukhov J.P. A study of blood serum protein composition by agar-gel electrophoresis in types of redfish (genus Sebastes) / J. P. Altukhov, G. N. Nefyodov // ICNAF Res. Bull. - 1968. - Vol. 5. - P. 86-90.

57. Arnold M.L. Evolution Through Genetic Exchange / M. L. Arnold. - Oxford, UK, 2006. - 252 p.

58. Artamonova V.S. Hybridization of beaked redfish (Sebastes mentella) with small redfish (S. viviparus) and diversification of redfishes in the Irminger Sea. / V. S. Artamonova, A. Y. Rolskiy, Y. I. Bakay, V. I. Popov // J. of Natural History. -2013. - Vol. 1, № 47(25-28). - P. 1791-1801.

59. Atkinson D.B. The redfish resources off Canada's east coast. In Proceedings of the International Rockfish Symposium, Anchorage, Alaska, October 1986. Rep. 87-2 / Atkinson D. B. - Lowell Wakefield Fisheries Symp. Ser., Alaska Sea Grant College Program. - 1987. - P. 15-33.

60. Avise J.P. Systematic values of electrophoretic data / J. P. Avise // Systematic Zoology. - 1975. - Vol. 23, № 4. - P. 465-481.

61. Avise J.P. Molecular Markers, Natural History, and Evolution. / J. P. Avise. -Sinauer, Sunderland, 2004. - 684 p.

62. Barsukov V.V. Morphological and biological characteristics of the American redfish / V. V. Barsukov, G. P. Zakharov // Fish. Res. Bd. Can. Trans. Ser. - 1973. - Vol. 2488. - P. 66-69.

63. Brochmann P. Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited / P. Brochmann, V. M. Gabrielsen, I. Nordal, J. Y Landvik, R. Elven // Taxon. - 2003. - Vol. 52, № 3. - P. 417-450.

64. Bunke C. Phylogenetic relationships among North Atlantic redfish (genus Sebastes) as revealed by mitochondrial DNA sequence analyses / C. Bunke, R. Hanel, J. H. Trautner // J. of Applied Ichthyology. - 2013. - Vol. 29, №№ 1. - P. 8292.

65. Buonaccorsi V. Limited realized dispersal and introgressive hybridization influence genetic structure and conservation strategies for brown rockfish Sebastes auriculatus / V. Buonaccorsi, P. Kimbrell, E. Lynn, R. Vetter // Conservation Genetics. - 2005. - 2005. - Vol. 6, № 5. - P. 697-713.

66. Cadrin S.X. Population Structure of beaked redfish, Sebastes mentella: evidence of divergence associated with different habitats / S. X. Cadrin, M. Bernreuther, A. K. Daníelsdóttir, [et al.] // ICES J. Mar. Sci. - 2010. - Vol. 67, №.8. - P. 16171630.

67. Chen J. Systematics, Variation, Distribution and Biology of Rockfish of the Subgenus Sebastomus (Pisces, Scorpaenidae, Sebastes) / J. Chen: Ph.D. Dissertation. - University of California, San Diego. - 1969. - 152 p.

68. Chow S. Universal PCR primers for S7 ribosomal protein gene introns in fish / S. Chow, K. Hazama // Mol. Ecol. - 1998. - Vol. 7, № 9. - P. 1255-1256.

69. Clayton J.W. Amine-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis / J. W. Clayton, D. N. Tretiak // J. Fish. Res. Board of Canada. - 1972. - Vol. 29.№ 8 - P. 1169-1172.

70. Coscia I. Phylogeography and population structure of European sea bass in the north-east Atlantic / I. Coscia, S. Mariani // Biological Journal of the Linnean Society. - 2011. - Vol. 104, № 2. - P. 364-377.

71. Daníelsdóttir A.K. Population Structure of Deep-Sea and Oceanic Phenotypes of Deepwater Redfish in the Irminger Sea and Icelandic Continental Slope: Are They Cryptic Species? / A. K. Daníelsdóttir, D. Gíslason, K. Kristinsson [ et. al] // Transactions of the American Fisheries Society. - 2008. - 2008. - Vol. 137, № 6. - P. 1723-1740.

72. De Lafontaine J.F. Fecundity and reproduction characteristics of beaked redfish (Sebastes fasciatus and Sebastes mentella) in the Gulf of St. Lawrence / J. F. De Lafontaine // Montréal: Fisheries and Oceans. - 1995. - 32 p.

73. Dodson J.J. Trans-Arctic dispersals and the evolution of a circumpolar marine fish species complex the capelin (Mallotus villosus) / J. J. Dodson, S. Tremblay, F. Colombani [et al.] // Mol. Ecol. - 2007, Vol. 16, № 23. - P. 5030-5043.

74. Drevetnyak K.V. On fecundity of Sebastes viviparus from the Northeast Arctic / K.V. Drevetnyak, A.I. Kluev // ICES CM. - 2005. - Q:31. 5 p.

75. Excoffier L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows / L. Excoffier, H. E. Lischer // Mol. Ecol Resource. - 2010. - V. 10. - № 3. - P. 564-567.

76. Fang Y. The complete mitochondrial genome of Sebastes koreanus (Scorpaeniformes, Scorpaenidae) from China / Y. Fang, N. Song, V. Gao, Z. Zhang // Mitochondrial DNA. - 2014. - Vol. 1, № 3. - P. 1-2.

77. Fernandez Z.O. Occurrence of Sebastes mentella (Scorpaeniformes: Sebastidae) off the Galician coast (NW Spain) (Northeastern Atlantic) / Z. O. Fernandez, J. P. Arronte, P. S. Ruiz // Cybium. - 2012. - Vol. 36. - P. 591-592.

78. Fernholm B. Linnaean fi sh specimens in the Swedish Museum of Natural History, Stockholm / B. Fernholm, A. Wheeler // Zool. J. Linn. - 1983. - Vol. 78. - P. 199286.

79. Fitch W.M. Toward defining the course of evolution: minimum change for a specified tree topology / W. M. Fitch // Systematic Zoology. - 1971. - Vol. 20, № 4. - P. 406-416.

80. Freeman H. Computer processing of line drawing images. Comp. Surv. / H. Freeman. - 1974. - Vol. 6. - P. 57-97.

81. Garabana D. The genus Sebastes Cuvier, 1829 (Pisces, Scorpaenidae) in the North Atlantic: Species and stock discrimination using traditional and geometric morphometrics / D. Garabana: PhD Thesis. - Spain: University of Vigo. - 2005. - 306 p.

82. Gardner J. P. A. Hybridization in the sea / J. P. A Gardner. // Advances in Marine Biology. - 1997. - Vol. 31. - 78 p.

83. Gharrett A.J. Two genetically distinct forms of Rougheye Rockfish (Sebastes aleutianus) are different species / A. J. Gharrett, A. P. Matala, E. L. Peterson, [ et al.] // Trans. Amer. Fish. - 2005. - Vol. 134. - P. 242-260.

84. Gill V. Notes on the species of Sebastes of the eastern coast of North America / V. Gill // Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia. - 1864. - P. 333-335.

85. Gingras M.L. First observations of vermillion rockish courtship are from a harvest refuge / M. L. Gingras, D. A. Ventresca, M. D. Donnellan, J. L. Fisher // California Fish and Game -1998. - V. 84. - P. 176-179.

86. Ginsburg I. Western Atlantic Scorpionfishes / I. Ginsburg // Smithsonian Coll. -1954. - № 121. - 103 p.

87. Greenwood P.H. What is a species Flock? / P. H. Greenwood // Evolution of Fish Species Flocks. : Echelle, A.A., Kornfield (Eds). - Orono: Univ. of Maine Press, Maine. - 1984. - P. 13-19.

88. Grousset F.E. Patterns of Ice-Rafted Detritus in the Glacial North Atlantic (40-55°N) / F. E. Grousset, L. Labeyrie, J. A. Sinko [et al.] // Paleoceanography. -1993. - Vol. 8, № 2. - P. 175-192.

89. Hall V.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / V. A. Hall // Nucl. Acids. Symp. Ser. 41. - 1999. - P. 95-98.

90. Hallacher L.E. The comparative morphology of extrinsic gasbladder musculature in the scorpionfish genus Sebastes (Pisces: Scorpaenidae) / L. E. Hallacher // Proc. Calif. Acad. Sci. - 1974. - V. 40(3) № 4. - P. 59-86.

91. Hardie P. The effects of isolation and colonization history on the genetic structure of marine-relict populations of Atlantic cod (Gadus morhua) in the Canadian Arctic / P. Hardie, R. M. Gillett, J. A. Hutchings // Can. J. Fish. & Aquatic Sci. -2006. - Vol. 63, № 8. - P. 1830-1839.

92. Hawkins S.L. Genetic variation of rougheye rockfish (Sebastes aleutianus) and shortraker rockfish (S. borealis) inferred from allozymes / S. L. Hawkins J. H. C. Kondzela, J. Wilmot, O. Katugin, V. Tuponogov // Fish. Bull. National Marine Fisheries Service. - 2005. - P. 524-535.

93. Hewitt G. The genetic legacy of the Quaternary ice ages / G. Hewitt // Nature. -2000. - Vol. 405, № 6789. - P. 907-913.

94. Highton R. Taxonomic treatment of genetically differentiated populations / R. Highton // Herpetologica. - 1990. - Vol.46, № 1. - P. 114-121.

95. Hureau J.P. Scorpaenidae Fishes of Northeastern Atlantic and Mediterranean / J. P. Hureau, N. I. Litvinenko. - 1987. - Vol. 3. - P. 1211-1473.

96. Hyde J.R. Cryptic speciation in the vermilion rockfish (Sebastes miniatus) and the role of bathymetry in the speciation process / J. R. Hyde, P. A. Kimbrell, J. E. Budrick, [et al.] // Mol. Ecol. - 2008. - Vol. 17, № 4. - P. 1122-1136.

97. Hyde J.R. The origin, evolution, and diversification of rockfishes of the genus Sebastes (Cuvier) / J. R. Hyde, R. D. Vetter // Molecular Phylogenetic and Evolution. - 2007. - Vol. 44. - P. 780-811.

98. ICES. Workshop on age determination of redfish // ICES CM 2006/RCM: 09. -2006. - 43 p.

99. ICES. Report of the Workshop on Age Determination of Redfish (WKADR) / ICES. - 2010. - 68 p.

100. ICES. Report of the small-scale exchange of redfish otoliths (Sebastes mentella) / ICES. - 2011. - 35 p.

101.ICES. Report of the Arctic Fisheries Working Group (AFWG) // ICES CM 2015/AC0M: 05. - 2015. - 639 p.

102.ICES. Report of the North-Western Working Group (NWWG)// ICES CM 2015/ACOM: 07. - 2015. - 717 p.

103. ICES. Third Interim Report of the Working Group on International Deep Pelagic Ecosystem Surveys (WGIDEEPS) // ICES CM 2015/SSGIEOM: 03. - 2015. - 49 p.

104.Ingimarsdottir S. Species and population differentiation in the North Atlantic Sebastes. A study of mtDNA variation. / S. Ingimarsdottir: MSc thesis. -University of Iceland. - 2008. - 52 p.

105. Ingram V. Speciation along a depth gradient in a marine adaptive radiation / V. Ingram // Proc. of the Royal Soc. B: Biol. Sci. - 2011. - Vol. 278, № 1705. - P. 613-618.

106.Ishida M. Phylogeny of the Suborder Scorpaenoidei (Pisces: Scorpaeniformes) / M. Ishida // Bull. Nansei Natl. Fish Res. Inst. - 1994. - Vol. 27. - P. 1-112.

107.Iwata H. SHAPE: A Computer Program Package for Quantitative Evaluation of Biological Shapes Based on Elliptic Fourier Descriptors / H. Iwata, Y. Ukai // J. of Heredity. - 2002. - Vol. 93, № 5. - P. 384-385.

108. Jang Y.S. The complete mitochondrial genome of the Hwanghae Rockfish Sebastes koreanus (Scorpaenidae, Scorpaeniformes) / Y. S. Jang, K. Y. Kim, S. Kim // Mitochondrial DNA. - 2014. - P. 123-145.

109. Jenkins J.V. The fishes of the British Isles both freshwater and salt. / J. V. Jenkins // L., N. Y. VII. - 1925. - 408 p.

110. Johansen T. Genetic study of genus Sebastes (redfish) in the North Atlantic with emphasis on the stock complex in the Irminger Sea / T. Johansen: Thesis for the partial fulfilment of the Dr. Scient. Degree. Bergen: University of Bergen. - 2003.

- 44 p.

111. Johansen T. Studies of the genetic relationship between deep-sea and oceanic Sebastes mentella in the Irminger Sea / T. Johansen, A. K. Danielsdottir, K. Meland, G. N^vdal // Fish. Res. - 2000. -Vol. 49, № 2. - P. 179-192.

112. Johansen T. Genetic variation of Sebastes viviparus Kr0yer in the North Atlantic / T. Johansen, A. K. Danielsdottir, G. N^vdal // Journal of Applied Ichthyology.

- 2002. - Vol.18, № 3. - P. 177-180.

113. Johansen T. Genetic characterization of giant Sebastes in the deep water slopes in the Irminger Sea /T. Johansen, G. N^vdal, A. K. Danielsdottir, N. R. Hareide // Fish. Res.. - 2000. - Vol. 45, № 3. - P. 207-216.

114. Johns G.P. Tests for ancient species flocks based on molecular phylogenetic appraisals of Sebastes rockfishes and other marine fishes / G. P .Johns, J. P. Avise // Evolution. - 1998. - Vol. 52, № 4. - P. 1135-1146.

115. Jones D. H. Some Characteristics of the Pelagic Redfish (Sebastes mentella Travin) from Weather Station Alfa / D. H. Jones // Journal du Conseil. - 1969. -Vol. 32, № 3. - P. 395-412.

116. Kai Y. Molecular phylogenetic perspective on speciation in the genus Sebastes (Scorpaenidae) from the Northwest Pacific and the position of Sebastes within the subfamily Sebastinae / Y. Kai, K. Nakayama, V. Nakabo // Ichthyol. Res. - 2003. - Vol. 50. - P. 239-244.

117. Kai Y. Genetic and morphological divergence within the Sebastes pachycephalus complex (Scorpaeniformes: Scorpaenidae) / Y. Kai, K. Nakayama., T. Nakabo // Ichthyol. Res. - 2011. - Vol. 58, № 4. - P. 333-343.

118. Kai Y. Genetic differences among three colour morphotypes of the black rockfish, Sebastes inermis, inferred from mtDNA and AFLP analysis / Y. Kai, K. Nakayama, T. Nakabo // Mol. Ecol. - 2002a. - Vol. 11, № 12. - P. 2591-2598.

119. Kendall A.W. An historical review of Sebastes taxonomy and systematics / A. W. Kendall // Mar. Fish. Rev. - 2000. - Vol. 62, № 2. - P. 1-23.

120. Kettle A.J. Refugia of marine fish in the northeast Atlantic during the last glacial maximum: concordant assessment from archaeozoology and paleotemperature reconstructions / A. J. Kettle, A. Morales-Muniz, E. Rosello-Izquierdo, [ et al.] // Clim. Past. - 2011. - Vol. 7, № 1. - P. 181-201.

121. Kim I.P. The complete mitochondrial genome of the rockfish Sebastes schlegeli (Scorpaeniformes, Scorpaenidae) / I. P. Kim, J. S. Lee // Mol. Cells. - 2004. - Vol. 17, № 2. - P. 322-328.

122.Knowlton N. Sibling Species in the Sea / N. Knowlton // Ann. Rev. of Ecol. and Systematics. - 1993. - Vol. 24, № 1. - P. 189-216.

123.Kosswig K. Age and growth of redfish (type giants) off SW-Iceland / K. Kosswig // ICES P.M. F: 9. - 1974. - 3 p.

124.Kotthaus A. Contribution to the race problem in redfish / A. Kotthaus // ICNAF. Spec. Publ. - 1961. - Vol. 3. - 10 p.

125.Kuhl F.P. Elliptic Fourier features of a closed contour / F. P. Kuhl, P. R. Giardina // Comp. Graphics Image Processing. - 1982. - № 18. - P. 236-258.

126. Lambert Y. Variability in the reproductive characteristics and larvae production of redfish (Sebastes fasciatus) in the Gulf of St. Lawrence / Y. Lambert, J.D. Dutil, J.M. Sevigny // Final report. Can. Tech. Rep .Fish. Aquat. Sci. - 2003. - № 2462 P. 99-118.

127.Lemey P. The Phylogenetic Handbook A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing. Second Ed. / P. Lemey, M. Salemi, A. M.Vandamme. - New York: Cambridge University Press. - 2009. - 723 p.

128.Lessa E.P. Genetic footprints of late Quaternary climate change in the diversity of Patagonian-Fueguian rodents / E. P. Lessa, G. D'Elia, U. F. Pardinas // Mol. Ecol.

- 2010. - Vol. 19, № 15. - P. 3031-3037.

129.Limits of Oceans and Seas. Special Publication № 23. 3-rd Edition. - Monte-Carlo: International Hydrographic Organization. - 1953. - 42 p.

130.Love M.S. The Rockfishes of the Northeast Pacific. / M. S. Love, M. M. Yoklavich, L. K. Thorsteinson. University of California Press. - 2002. - 405 p.

131.Maggs P.A. Evaluating signatures of glacial refugia for North Atlantic benthic marine taxa / P. A. Maggs, R. Castilho, D. Foltz, [et al.] // Ecology. - 2008. - Vol. 89, № 11. - P. 108-122.

132.Magnusson J. Identification of Sebastes marinus, S. mentella, and S. viviparus in 0-group redfish / J. Magnusson // Rapp. Proces- Verb. Reun.. - 1981. - Vol. 178.

- P. 571-574.

133.Magnusson J. Oceanic redfish (Sebastes mentella) in the Irminger Sea and adjacent waters / J. Magnusson, J. V. Magnusson // Scientia Marina -1995. - Vol. 59. - P. 241-254.

134.Makhrov A.A. Comment on: Cadrin et al. (2010) "Population structure of beaked redfish, Sebastes mentella: evidence of divergence associated with different habitats. ICES Journal of Marine Science, 67:1617-1630" / A. A. Makhrov, V. S. Artamonova, V. I. Popov, A. Y. Rolskiy, Y. I. Bakay // ICES J. Mar. Sci. - 2011.

- Vol. 68, № 10. - P. 2013-2015.

135.Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / G. P. Manchenko. - Boca Raton: CRC Press, 2003. - 553 p.

136.Matsubara K. Studies in the Scorpaenoid fishes of Japan / K. Matsubara // Anatomy, phylogeny and taxonomy. - 1943. - Vol.1. - 486 p.

137.McCusker M.R. Barcoding Atlantic Canada's commonly encountered marine fishes / M. R. McCusker, D. Denti, L. Van Guelpen [et al.] // Mol. Ecol. Resource .-2013. - Vol.13, № 2. - P. 177-188.

138.McGlade J.M. Electrophoretic Identification of Sebastes and Helicolenus in the Northwestern Atlantic / J. M. McGlade, M. P. Annand, V. J. Kenchington // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1983. - Vol. 40, № 11. - P. 1861-1870.

139.Melnikov S.P. The distribution and specific features of the biology of deepwater redfish Sebastes mentella (Scorpaenidae) during mating in the pelagial of the northern Atlantic / S. P. Melnikov, V. I. Popov // J. of Ichthyology. - 2009. -Vol.49, № 4. - P. 300-312.

140.Melnikov S.P. On the issue of biological and genetic studies of S. mentella in the open areas of the North East Atlantic / S. P. Melnikov, V. N. Shibanov, A. N. Stroganov, G. G. Novikov // ICES CM 2007/L:02. - 2007. - 25 p.

141.Moller P.R. A checklist of the fish fauna of Greenland waters / P. R. Moller, J. N. Nielsen, S. W. Knudsen [et al.] // Zootaxa. - 2010. - 84 p.

142.Munk K. Maximum ages of groundfishes in waters off Alaska and British Columbia and considerations of age determination / K. Munk // Alaska Fish. Res. Bull. - 2001. - Vol. 8, № 1. - P. 12-21.

143.Muñoz M. Sperm Storage Structures in the Ovary of Helicolenus dactylopterus (Teleostei: Scorpaenidae): an Ultrastructural Study / M. Muñoz, M. Casadevall, S. Bonet, I. Quagio-Grassiotto // Environmental Biol. of Fishes. - 2000. - Vol.58, №2 1. - P. 53-59.

144.Muto N. Extensive hybridization and associated geographic trends between two rockfishes Sebastes vulpes and S. zonatus (Teleostei: Scorpaeniformes: Sebastidae) / N. Muto, Y. Kai, V. Noda, V. Nakabo // J. of Evolutionary Biol. -2013. - Vol. 26, № 8. - P. 1750-1762.

145.Naevdal G. Differentiation between 'marinus' and 'mentella' types of redfish by electrophoresis of haemoglobins / G. Naevdal // Fiskeridirectorates. Skr. Ser. Havunders. - 1978. - P. 359-368.

146. Nedreaas K. Age determination of Northeast Atlantic Sebastes species / K. Nedreaas // ICES Journal of Marine Science. - 1990a. - Vol. 47, № 2. - P. 208230.

147. Nedreaas K. Genetic studies and age determination of Northeast Atlantic redfish (Genus Sebastes) / K. Nedreaas: Dr. Scient. Thesis. - Bergen: University of Bergen. - 1990b. - 165 p.

148. Nedreaas K. Genetic studies of redfish (Sebastes spp.) from Icelandic and Greenland waters / K. Nedreaas, T. Johansen, G. N^vdal // ICES J. Mar. Sci. -1994. - Vol. 51, № 4. - P. 461 467.

149.Nedreaas K. Genetic studies of redfish (Sebastes spp.) along the continental slopes from Norway to East Greenland / K. Nedreaas, G. N^vdal // ICES J. Mar. Sci. -1991. - Vol. 48, № 2. - P. 173-186.

150. Nedreaas K. Identification of 0- and 1-group redfish (genus Sebastes) using electrophoresis. / K. Nedreaas, G. N^vdal // ICES Journal of Marine Science. -1991b. - V. 48. - P. 91-99.

151. Nei M. Genetic distance between populations / M. Nei // The American Naturalist. - 1972. - Vol.106, № 949. - P. 283-292.

152.Nelson J.S. Fishes of the world / J. S. Nelson. Fourth ed. - N.Y.: John Wiley & Sons. - 2006. - 624 p.

153.Ni I.H. Separation of sharp beaked redfishes, Sebastes fasciatus and S, mentella, from northwestern Grand Bank by the morphology of extrinsic gasbladder musculature / I.H. Ni // J. Northw. Atl. Fish. Sci. - 1981. - Vol. 2. - P. 7-12.

154. The Norwegian Sea Ecosystem / IMR; Ed. H. R. Skjodal. - Trondheim: Taper Acad. Press. - 2004. - 559 p.

155.Novikov G.G. Biological and genetic characteristics of redfish Sebastes mentella of the Irminger Sea and adjacent waters [Электронный ресурс] / G. G. Novikov, A. N. Stroganov, V. N. Shibanov, S. P. Melnikov // Deep Sea 2003: Conference on the Governance and Management of Deep-Sea Fisheries (Queenstown, New Zealand, 1-5 Dec. 2003). - 2006. - 11 p.

156. Orr J.W. The dusky rockfishes (Teleostei, Scorpaeniformes) of the North Pacific Ocean, resurrection of Sebastes variabilis (Pallas, 1814) and a redescription of Sebastes ciliatus (Tilesius, 1813) / J. W. Orr, J. E. Blackburn // Fish. Bull. - 2004. - Vol. 102. - P. 328-348.

157.Palumbi S.R. Marine speciation on a small planet / S. R. Palumbi // Trends Ecol. Evolution. - 1992. - Vol. 7. - P. 114-118.

158. Palumbi S.R. Genetic divergence, reproductive isolation and marine speciation /

5. R. Palumbi // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1994. - Vol. 25. - P. 547-572.

159.Pampoulie P. Resolving species identification problems in the genus Sebastes using nuclear genetic markers / P. Pampoulie, A. K. Danielsdottir // Fish. Res. -2008. - Vol. 93, № 1-2. - P. 54-63.

160. Pampoulie P.A "seascape genetic" snapshot of Sebastes marinus calls for further investigation across the North Atlantic / P. Pampoulie, D. Gislason, A. K. Danielsdottir // ICES J. Mar. Sci.. - 2009. - Vol. 66, № 10. - P. 2219-2222.

161.Payne R.H. Biochemical population genetics of redfishes (Sebastes) of Newfoundland / R. H. Payne, I. H. Ni // J. Northwest Atl. Fish. Sci. - 1982. - Vol. 3. - P. 169-172.

162. Phillips J.B. A review of the rockfishes of California (family Scorpaenidae) / J. B. Phillips // Fish. Bul./ Calif. Dep. Fish Game. - 1957. - Vol. 104. - 158 p.

163.Planque B. Monitoring beaked redfish (Sebastes mentella) in the North Atlantic, current challenges and future prospects / B. Planque, A. Astakhov,... K. Drevetnyak, A. Rolskiy, [et al.] // Aquatic Living Resources. - 2013. - Vol. 26. -P. 293-306.

164.Power D.J. Morphometric differences between golden redfish (Sebastes marinus) and beaked redfishes (S. mentella and S. fasciatus). / D. J. Power, I. H. Ni // Journal of Northwest Atlantic Fisheries Science. - 1985. - Vol. 6. - P. 1-7.

165.Rapp D. Ice Ages and Interglacials. Measurements, Interpretation, and Models / D. Rapp. Second Ed. - Springer, 2012. - 420 p.

166.Rehbein H. Differentiation of fish species by PCR-based DNA analysis of nuclear genes / H. Rehbein // European Food Res. and Technology. - 2013. - Vol. 236, №

6. - P. 979-990.

167. Rocha-Olivares A. Evolution of a mitochondrial cytochrome b gene sequence in the species-rich genus Sebastes (Teleostei, Scorpaenidae) and its utility in testing the monophyly of the subgenus Sebastomus / A. Rocha-Olivares, P. A. Kimbrell, B. J. Eitner, R. D. Vetter // Mol .Phylogenet Evol. - 1999. - Vol. 11, № 3. - P. 426-440.

168. Rocha-Olivares A. Cryptic species of rockfishes (Sebastes: Scorpaenidae) in the Southern Hemisphere inferred from mitochondrial lineages / A. Rocha-Olivares, R. Rosenblatt, R. Vetter // J. of Heredity. - 1999a. - Vol. 90, № 3. - P. 404-411.

169. Rocha-Olivares A. Molecular evolution, systematics, and zoogeography of the rockfish subgenus Sebastomus (Sebastes, Scorpaenidae) based on mitochondrial cytochrome b and control region sequences / A. Rocha-Olivares, R. H. Rosenblatt, R. D. Vetter // Mol. Phylogenet. Evol. - 1999b. - Vol. 11, № 3. - P. 441-458.

170.Roff D.A. The statistical analysis of mitochondrial DNA polymorphisms: x2 and the problem of small samples / D. A. Roff, P. Bentzen // Mol. Biol. Evol. - 1989.

- Vol. 6, № 5. - P. 539-545.

171. Roques S. Potential of microsatellites for individual assignment: the North Atlantic redfish (genus Sebastes) species complex as a case study / S. Roques, P. Duchesne, L. Bernatchez // Mol. Ecol. - 1999. - Vol. 8. - P. 1703-1717.

172.Roques S. Evidence for broadscale introgressive hybridization between two redfish (genus Sebastes) in the North-west Atlantic: a rare marine example / S. Roques, J. M. Sevigny, L. Bernatchez // Mol Ecol. - 2001. - Vol. 10, № 1. - P. 149-165.

173.Rubec P.J. Evaluation of Methods for Separation of Gulf of St. Lawrence Beaked Redfishes, Sebastes fasciatus and S. mentella: Malate Dehydrogenase Mobility Patterns Compared with Extrinsic Gasbladder Muscle Passages and Anal Fin Ray Counts / P. J. Rubec, J. M. McGlade, B. L. Trottier, A. Ferron // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1991. - Vol. 48, № 4. - P. 640-660.

174. Saborido-Rey F. The Genus Sebastes Cuvier, 1829 (Pisces, Scorpaenidae) in the North Atlantic: Species and population identification using morphometric techniques; Growth and reproduction of the Flemish Cap populations / F. Saborido-Rey: Ph.D. Thesis. - Univ. Autonoma. - 1994. - 276 p.

175. Saborido-Rey F. Review of the population structure and ecology of S. mentella in the Irminger sea and adjacent waters / F. Saborido-Rey, D. Garabana, C. Stransky, S. Melnikov, V. Shibanov // Rev. in Fish Biol. and Fish. - 2004. - Vol. 14, № 4.

- P. 455-479.

176. Saborido-Rey F. Fecundity of Sebastes mentella and Sebastes norvegicus in the Irminger Sea and Icelandic waters / F. Saborido-Rey, R. Domínguez-Petit, D. Garabana, Sigurósson // Ciencias marinas. - 2015. - Vol. 41. - P. 107-124.

177. Sambrook J. Molecular Cloning A laboratory Manual / J. Sambrook, E. F. Fritsch.

- New York: Cold Spring Harbor Laboratory, 1989. - 350 p.

178. Schaefer H.A biochemical contribution to the redfish problem / H. Schaefer // Rapp. Proces- Verbaux /Cons. Explor. Mar. - 1961. - Vol. 150. - P. 104-110.

179. Schmidt C. Molecular genetic studies on species and population structure of North Atlantic redfish (genus Sebastes; Cuvier 1829) / C. Schmidt: PhD thesis. -University of Hamburg, 2005. - 303 p.

180. Schwenke P. History and extent of introgressive hybridization in Puget Sound rockfishes (Sebastes auriculatus, S. caurinus, and S. maliger) / P. Schwenke : A thesis. - University of Washington, 2012. - 77 p.

181. Scott W.B. Atlantic fishes of Canada. Scorpaenidae / W. B. Scott, M. G. Scott // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. - 1988. - Vol. 219. - 731 p.

182. Seeb L. Gene flow and introgression within and among three species of rockfishes, Sebastes auriculatus, S. caurinus, and S. maliger / L. Seeb // Journal of Heredity.

- 1998. - Vol. 89, № 5. - P. 393-403.

183. Shum P. Divergence by depth in an oceanic fish / P. Shum, P. Pampoulie, P. Sacchi, S. Mariani // PeerJ. - 2014. - Vol. 2. - 13 p.

184. Shum P. Three-dimensional post-glacial expansion and diversification of an exploited oceanic fish / P. Shum, P. Pampoulie, K. Kristinsson, S. Mariani // Molecular Ecol. - 2015. - Vol. 24, № 14. - P. 3652-3667.

185. Sivasundar A. Parallel amino acid replacements in the rhodopsins of the rockfishes (Sebastes spp.) associated with shifts in habitat depth / A. Sivasundar, S. R. Palumbi // J. Evol. Biol. - 2010. - Vol. 23, № 6. - P. 1159-1169.

186. Sorokin V.P. The redfish gametogenesis and migration of the Sebastes marinus (L.) and Sebastes mentella Travin / V. P. Sorokin // Rapp. Proces Verbaux/Cons. Explor. Mer. - 1961. - Vol. 150. - P. 245-250.

187. StatSoft. Inc. STATISTICA (data analysis software system), version 10. www.statsoft.com. StatSoft. - 2011.

188. Stefansson M.O. Pleistocene genetic legacy suggests incipient species of Sebastes mentella in the Irminger Sea / M. O. Stefansson, T. Sigurdsson, P. Pampoulie, [et al.] // Heredity - 2009. - Vol. 102, № 5. - P. 514-524.

189. Storer D.H. A new species of fish (Sebastes fasciatus) from Provincetown, found in the harbour at that place. / D. H. Storer // Proc. Boston Soc. Nat. Hist. - 1856.

- Vol. 5. - 31 p.

190. Stransky C. Migration of juvenile deep-sea redfish (Sebastes mentella Travin) from the East Greenland shelf into the central Irminger Sea / C. Stransky // ICES CM - 2000. -№ 28. - 10 p.

191. Stransky C. Morphometric outlines // Stock Identification Methods / C. Stransky.

- Elsevier, 2014. - P. 129-140.

192. Stransky C. Species separation and zoogeography of redfish and rockfish (genus Sebastes) by otolith shape analysis / C. Stransky, S. E. MacLellan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2005. - Vol. 62, № 10. - P. 2265-2276.

193. Sundt R.P. Low levels of interspecific DNA sequence variation of the mitochondrial 16S rRNA in North Atlantic redfish Sebastes (Pisces, Scorpaenidae) / R. P. Sundt, T. Johansen // Sarsia. - 1998. - Vol. 83. - P. 449452.

194.Taning A.V. On the breeding places and abundance of the redfish (Sebastes) in the North Atlantic / A.V. Taning // J. du Cons. - 1949. - Vol. 16. - P. 145-150.

195. Templeman W. Redfish distribution in the North Atlantic / W. Templeman // Bull. Fish. Res. Board of Canada. - 1959. - Vol. 120. - P. 120-173.

196. Thompson J.D. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice / J. D. Thompson, D. G. Higgins, V. J. Gibson // Nucleic Acids Res. - 1994. - Vol. 22, № 22. - P. 4673-4680.

197. Thorpe J.P. The Molecular Clock Hypothesis: Biochemical Evolution, Genetic Differentiation and Systematics / J. P. Thorpe // Ann. Rev. of Ecol. and Syst.. -1982. - Vol. 13, № 1. - P. 139-168.

198. Trout G.G. Sebastes viviparus (Kroyer) and the redfish problem / G. G. Trout // Rapp. Proces-Verbaux / Cons. Explor. Mer. - 1961. - Vol. 150. - № 3. - P. 9499.

199.Tsuyuki H. Contribution of Protein Electrophoresis to Rockfish (Scorpaenidae) Systematics / H. Tsuyuki, E. Roberts, R. H. Lowes [ et al.] m // J. Fish. Res. Board of Canada. - 1968. -Vol.25, № 11. - P. 2477-2501.

200. Valentin A.E. Structure des populations de Sébaste de L'atlantique du nord-ouest dans un contexte de Gestion des stocks et d'évolution / A.E. Valentin: Thèse De Doctorat. - L'université Du Québec À Rimouski. - 2006. - 212 p.

201. Valentin A.E. Combining microsatellites and geometric morphometrics for the study of redfish (Sebastes spp.) population structure in the Northwest Atlantic / A. E. Valentin, X. Penin, J. P. Chanut [ et al.] // Fish. Res. - 2014. - Vol. 154. - P. 102-119.

202. Venerus L. Genetic structure and different color morphotypes suggest the occurrence and bathymetric segregation of two incipient species of Sebastes off Argentina / L. Venerus, J. Ciancio, P. Riva-Rossi, E. Gilbert-Horvath, A. Gosztonyi, J. Garza // Naturwissenschaften. - 2013. - Vol. 100. - № 7. - P. 645658.

203. Wimberger P. Isolation and Characterization of Twelve Microsatellite Loci for Rockfish (Sebastes) / P. Wimberger, J. Burr, A. Gray[ et al.] // Mar.Biotechnol. -1999. - Vol. 1, № 3. - P. 311-315.

204. Yokoyama S. The molecular basis of adaptive evolution of squirrelfish rhodopsins / S. Yokoyama, N. Takenaka // Mol. Biol. Evol. - 2004. - Vol. 21, № 11. - P. 2071-2078.

205.Zaykin D.V. Two programs to estimate Chi-square values using pseudo-probability test / D. V. Zaykin, A. I. Pudovkin // Heredity. - 1993. - Vol. 84. - P. 152-158.

206.Zelenina D.A. Population structure of beaked redfish (Sebastes mentella Travin, 1951) in the Irminger Sea and adjacent waters inferred from microsatellite data / D. A. Zelenina, D. M. Shchepetov, A. A. Volkov [et al. ]. // Genetika. - 2011. -Vol. 47, № 11. - P. 1501-1513.

207. Zhang H. DNA barcodes of eight species in genus Sebastes / H. Zhang, Y. Zhang, Z. Zhang, V. Gao // Biochem. System.s and Ecol. - 2013. - Vol. 48, № 1. - P. 4550.

Рисунок А.1 - Схема морфометрических измерений с указанием некоторых меристических признаков морских окуней рода $>еЪа$1е5. 1-общая (зоологическая) длина; 2 - диаметр глаза; 3 - париетальные и нухальные шипы; 4 - симфизиальный бугорок; 5 - предкрышечные (преоперкулярные) шипы; 6 - число косых рядов чешуй; 7- число лучей в анальном плавнике. Дополнительно проводится подсчет позвонков

Рисунок А.2 - Структурные особенности барабанных мышц плавательного пузыря и их прикрепления к соответствующим элементам осевого скелета у североатлантических $>еЪа$1е5 (по ОагаЬаиа, 2005)

Таблица Б.1 Характеристика выборок морских окуней, использованных в работе. Условные обозначения для типов анализа: 1- анализ основных морфологических признаков; 2-гистологический анализ; 3-анализ формы отолитов; 4- аллозимный анализ; 5- секвенирование; 6-анализ на основе аллель-специфической ПЦР; 7- рестриктный анализ

№ выборки Виды морских Широта Долгота Название Рейс Трал Район сбора Год Всего Кол-во особей, изученных при анализе данного типа (шт.)

окуней судна материала 1 2 3 4 5 6 7

р-н западной

1 теШе11а 64°16' N 55°24' W Останкино 1 83 Гренландии 2010 7 7 7 7

Северо-Западная

2 Б. теМеПа 42°34' N 49°25'W Мелькарт-3 3 244 Атлантика 2013 33 33

Северо-Западная

3 Б. /авааШв 48°03'N 48°04'W Мелькарт-2 2 214 Атлантика 2010 45 45 30 15 10

р-н восточной

4 Б. теМеПа 57°04' N 45°48' W W.Herwig 346 563 Гренландии 2011 7 7

р-н восточной

5 Б. теМеПа 57°27' N 41°02' W A.Fridriksson 567 347-1 Гренландии 2011 30 14 30

р-н восточной

6 Б. теМеПа 60°09' N 37°22' W A.Fridriksson 567 320-2 Гренландии 2011 21 21

7 Б. теМеПа 59°09' N 37°15' W A.Fridriksson 567 320-1 море Ирмингера 2011 22 12 22

8 Б. теМеПа 57°35' N 37°18' W Смоленск 62 58 море Ирмингера 2007 30 30 30

9 Б. теМеПа 59°16' N 36°04' W Смоленск 62 56 море Ирмингера 2007 30 30 30

10 Б. тагтш* 59°07' N 35°19' W Освейское 2 80 море Ирмингера 2013 5 5 5

11 Б. тагтш* 60°07' N 35°28' W Освейское 2 59 море Ирмингера 2013 4 4 4

12 Б. теМеПа 61°10' N 35°02'W Смоленск 62 48 море Ирмингера 2007 30 30

13 Б. теМеПа 61°09' N 34°33' W Смоленск 62 47 море Ирмингера 2007 30 30 30

14 Б. теМеПа 60°07' N 34°28' W Смоленск 62 55 море Ирмингера 2007 31 7 31

15 Б. теМеПа 61°14'N 34°18' W Освейское 4 68 море Ирмингера 2014 24 24

16 Б. теМеПа 62°03'N 30°08' W Смоленск 62 41 море Ирмингера 2007 30 30 30

17 Б. теМеПа 62°10' N 29°34' W Коломенское 2 37 море Ирмингера 2013 17 17 9 10 10

18 Б. теМеПа 62°14' N 29°52' W Коломенское 2 15 море Ирмингера 2013 35 35 26 18 25

19 Б. теМеПа 61°42' N 29°07' W Останкино 1 2 море Ирмингера 2010 32 20 20 15 32

20 ^ твМвПа 61°40' N 29°04' W Останкино 1 4 море Ирмингера 2010 20 20 20 10 20

21 Б. твМвПа 61°24' N 29°01' W Обеляй 11 15 море Ирмингера 2010 19 19 19 10 19

22 Б. твМвПа 61°34' N 28°52' W Останкино 1 8 море Ирмингера 2010 14 2 14

23 Б. твМвПа 61°12'N 28°30' W Обеляй 11 2 море Ирмингера 2010 15 15 10 15

24 Б. твМвПа 61°13'N 28°28' W Обеляй 11 4 море Ирмингера 2010 15 15 15 10 15

25 Б. твМвПа 61°07' N 28°10' W Смоленск 62 39 море Ирмингера 2007 3 3 3

26 Б. твМвПа 60°28' N 27°01' W Смоленск 62 38 море Ирмингера 2007 17 1 17

27 Б. твМвПа 62°33' N 12°27' W Смоленск 62 88 р-н восточной Исландии 2007 15 10 15

28 Б. viviparus 62°19' N 12°16' W Вильнюс 80 7 р-н восточной Исландии 2011 4 4 4 4 4

29 Б. твМвПа 60°33' N 10°26' W Ома 3 25 р-н Фарерских о-вов 2012 24 24

30 Б. твМвПа 67°04'N 4°31' W Освейское 1 20 Норвежское море 2008 35 15 35

31 Б. твМвПа 66°35' N 1°10' W Освейское 1 21 Норвежское море 2008 13 13

32 Б. твМвПа 69°00' N 0°03' W Освейское 1 5 Норвежское море 2008 3 3

33 Б. твМвПа 68°00' N 1°31' Е Освейское 1 15 Норвежское море 2008 2 2

34 Б. твМвПа 69°01' N 3°16' Е Карачарово 1 Норвежское море 2013 24 10 15 24

35 Б. твМвПа 69°00' N 3°24' Е Освейское 1 6 Норвежское море 2008 31 31

36 Б. твМвПа 70°00' N 4°00' Е Освейское 1 3 Норвежское море 2008 21 21

37 Б. твМвПа 70°00' N 4°29' Е Освейское 1 1 Норвежское море 2008 34 34 12 34

38 Б. твМвПа 72°02' N 5°12' Е Освейское 1 30 Норвежское море 2008 7 7

39 Б. твМвПа 72°06' N 5°19' Е Карачарово 3 Норвежское море 2013 21 21

40 Б. твМвПа 66°35' N 6°22' Е Освейское 1 26 Норвежское море 2008 3 3

41 Б. твМвПа 68°00' N 7°13' Е Освейское 1 12 Норвежское море 2008 7 4 7

42 Б. твМвПа 78°05'N 7°13' Е Вильнюс 78 91 Норвежское море (р-н арх.Шпицберген) 2010 14 14

43 Б. твМвПа 79°18' N 8°10' Е Вильнюс 78 25 Норвежское море (р-н арх.Шпицберген) 2010 1 1

44 Б. твМвПа 68°35' N 8°16' Е Освейское 1 8 Норвежское море 2008 21 15 21

45 Б. твМвПа 71°13'N 10°18' Е Освейское 1 61 Норвежское море 2008 33 33 33

46 Б. твМвПа 69°00' N 12°29' Е Освейское 1 10 Норвежское море 2008 30 30

47 Б. тагтш 76°26' N 13°09' Е Вильнюс 78 11 Норвежское море 2010 19 19 19 10 15

48 Б. теШеНа 77°01' N 13°13'Е Вильнюс 78 9 Норвежское море (р-н арх. Шпицберген) 2010 11 11

49 Б. теШеНа 75°33'N 13°30' Е Вильнюс 78 39 Баренцево море 2010 3 3

50 Б. теШеНа 69°35' N 14°21' Е Освейское 1 27 Норвежское море 2008 24 24

51 Б. таппш 73°03'N 14°28' Е Вильнюс 78 90 Норвежское море 2010 25 25 20 14

52 Б. теШеНа 73°32' N 16°18'Е Вильнюс 78 83 Норвежское море 2010 2 2

53 Б. утрагш 71°04'N 21°03'Е Вильнюс 80 1 Норвежское море (б. Фулей) 2011 40 40 30 15 5

54 Б. теМеПа 71°09' N 22°30' Е Ф.Нансен 77 55 Норвежкское море 2010 44 44

55 Б. теШеНа 74°21' N 25°10'Е Ф.Нансен 81 4 Баренцево море 2010 3 3

56 Б.таппш 74°19' N 27°18'Е Ф.Нансен 80 3 Баренцево море (б. Медвежья) 2010 30 30 10 25

57 Окунь Белого моря 66°29' N 33°67' Е Белое море (р-н о. Средний) 2014 4 4 2 2 4

* крупные особи т.н. «окуни-гиганты». По некоторым морфологическим признакам предварительно отнесены к Б. таттт

0

Таблица Б.2 Шкала зрелости половых желез морского окуня (Сорокин, Шестова, 1988)

Самки

Стадия Признаки

Ювенильная Половые железы слабо развиты, пол визуально неразличим. Особи в этой стадии встречаются круглый год.

I Пол различим. Яичники слабо развиты, имеют вид вытянутых треугольников, бледно-желтоватой окраски. Икринки визуально неразличимы, оболочка яичника непигментирована. Особи с яичниками в этой стадии встречаются в течение всего года.

Яичники небольшие, желтой или оранжевой окраски. Через прозрачную оболочку можно различить икринки диаметром от 0,2 до 0,5 мм. У неполовозрелых рыб оболочка яичников прозрачная, слабопигментированная, у половозрелых (повторно нерестующих) оболочка яичников всегда окрашена черным пигментом, который распределен в виде пятен. Такие особи встречаются с мая по август.

III Началось отложение желтка в икринках. Яичники увеличились в размерах, приобрели ярко-оранжевую (желтую) окраску. Икринки хорошо видны невооруженным глазом, их диаметр около 1 мм. Август-сентябрь, период начала спаривания.

IV Яичники занимают больше половины полости тела, оболочка растянута, становится тонкой, прозрачной, диаметр икринок до 1,5 мм, цвет от желтого до ярко-оранжевого. Заканчивается отложение желтка. Происходит массовое спаривание. Сентябрь-декабрь.

Стадия Признаки

V Стадия созревания и освобождения овоцитов из фолликула. Икринки становятся прозрачными вследствие разбухания желтка. Яичники приобретают грязно-зеленоватую окраску. Происходит оплодотворение. Стадия V очень быстро переходит в стадию VI. Декабрь-март.

VI Яичники грязно-зеленоватого оттенка. Оболочка сильно растянута. Икринки вытекают. Длится с момента дробления до начала пигментации глаза эмбриона. Под микроскопом можно обнаружить развивающегося эмбриона. Декабрь-март.

VII У эмбрионов начинается пигментация глаз, благодаря чему яичники постепенно приобретают черную окраску. Февраль-март.

VIII Глаза приобретают блестящий металлический оттенок вследствие пигментации радужной оболочки. Эмбрионы хорошо развиты и подвижны. Оболочка икринок непрочная и легко размывается. Стадия длится до момента отмета личинок. Март-май.

IX Яичники спавшиеся, грязно-кровавой окраски в результате кровоизлияния. Встречаются одиночные невыметанные личинки. Апрель-июнь.

II (для повторно нерестующих рыб - 1Х-11)

Самцы

Стадия Признаки

Ювенильная Половые железы слабо развиты, пол визуально неразличим. Особи с семенниками в этой стадии встречаются в течение всего года.

I Пол различим. Семенники в виде тонких длинных бесцветных тяжей. Особи с семенниками в этой стадии встречаются в течение всего года.

Семенники в виде утолщенных длинных тяжей, на поперечном разрезе - неправильной треугольной формы, коричневатой различной по интенсивности окраски. У повторно созревающих особей имеются остатки невыметанной спермы, которая обнаруживается при поперечном разрезе в семявыносящем канале. Декабрь-март._

III Семенники крупные, коричневого цвета, иногда с фиолетовым оттенком. На ощупь упругие. На поперечном разрезе - треугольной

_формы со сглаженными углами. Оболочка растянута. Март-июнь.

IV Семенники крупные, принимают светло-коричневую окраску, местами неравномерно белую. В конце стадии семенники белые за счет образовавшейся спермы. На поперечном разрезе сперма не

_вытекает. Июнь-сентябрь._

V Период спаривания. Из копулятивного органа выделяются капельки

спермы. Семенники молочно-белой окраски. При разрезе края оплывают, из семявыносящего канала выделяются капельки

_спермы. Сентябрь-ноябрь._

VI - выбой После спаривания семенники коричневатой окраски с белыми пятнами. На поперечном разрезе заметны две зоны: краевая коричневая и срединная белая. Хвостовой отдел семенника белее головного. Октябрь-декабрь.

II (для повторно нерестующих рыб - VI-II)

1 CCTTTATCTA GTATTTGGTG CCTGAGCCGG TATAGTAGGC ACAGCCCTCA GCCTACTCAT

61 TCGAGCAGAA CTAAGCCAAC CGGGCGCTCT CCTTGGAGAC GACCAAATTT ATAATGTAAT

121 CGTTACAGCA CATGCCTTCG TAATGATTTT CTTTATAGTA ATGCCAATTA TAATTGGAGG

181 TTTTGGAAAC TGATTAATTC CGCTAATGAT TGGAGCCCCA GATATAGCAT TTCCTCGTAT

241 AAATAACATA AGTTTCTGAC TTCTACCCCC TTCTTTCCTA CTACTACTCG CCTCTTCTGG

301 AGTAGAAGCG GGAGCCGGAA CCGGATGAAC AGTGTACCCA CCCCTGGCTG GTAATTTAGC

361 CCACGCAGGA GCATCAGTTG ACCTGACAAT CTTTTCACTT CACCTAGCGG GTATTTCCTC

421 AATCCTCGGG GCAATTAATT TTATTACCAC AATTATTAAT ATGAAACCAC CAGCCATCTC

481 TCAATACCAG ACACCCCTGT TTGTGTGAGC CGTCCTAATT ACCGCTGTTC TTCTCCTCCT

541 ATCTCTGCCA GTTCTTGCTG CCGGCATCAC AATACTCCTT ACCGACCGAA ATCTTAATAC

601 CACCTTCTTT GACCCGG

Рисунок B.1 - Последовательность S. viviparus, содержащая часть митохондриального гена COI. Красным цветом выделены позиции, нуклеотиды в которых являются видоспецифичными для S. viviparus. Желтым цветом выделены сайты, нуклеотиды в которых могут варьировать у некоторых представителей североатлантических Sebastes

1 ATGAACGTAG CAATAGCTGT AATTACCATC ACTATTTTAC TTTCCATAGT CCTGGCCATT

61 GTATCCTTCT GACTTCCCCA AATGACCCCC GACCACGAAA AGCTCTCCCC TTATGAATGT

121 GGTTTCGACC CCTTAGGATC AGCCCGCCTA CCATTTTCCC TCCGCTTCTT CCTAGTCGCC

181 ATTCTTTTCC TCCTTTTCGA TTTAGAAATT GCCCTTCTCC TCCCGCTCCC ATGAGGGGAC

241 CAATTAACTT CCCCCTTACT GACACTCTTC TGAGCCGTCG CCGTGCTTAT TCTTCTCACC

301 CTTGGCTTAG TTTACGAGTG AGTTCAAGGA GGCTTGGAAT GAGCCGAATA G

Рисунок В.2 - Последовательность Б. тагтш, содержащая митохондриальный ген N0-3. Красным цветом выделены позиции, нуклеотиды в которых являются видоспецифичными для некоторых представителей североатлантических БеЪа51в5. Желтым цветом выделен сайт, нуклеотиды в котором могут варьировать внутри вида Б. теЫе11а

1 GCACTAGTAG CTCAGCATCA GAGCCCTGGT CTTGTAAACC AGATGTCGGA GGTTAAAGTC

61 CTCCCTACTG CTCAAAGAAA GGAGATTTTA ACTCCCACCC CTGACTCCCA AAGCCAGGAT

121 TCTTAGTTAA ACTATTCTTT GTAATGTATG TACAATATTT CATATACATA TATGTATTAT

181 CACCATTAAT TTATATTAAC CATATCATAG GGCATTCATA TACATATATG TATTATCACC

241 ATATATAGAA TTTAACCATT CAAGTATTAT ACGACACGAA CATCTTACAT AAAGTAAAAT

301 AATAAGAC TA GCAAATACTT ATAAATACCA AGCGAATATT TAAGACCGAA CACAAACACT

361 CATAAGTTAA GTTATACCTT TACTCAAAAT CCTATCAAAA CTCAAATATT TAATGTAGTA

421 AGAGCCGACC AACAAGTCCA TTTCTTAATG CCAACGGTTA TTGAAGGTGA GGGACAATTA

481 TTGTGGGGGT TTCACACAGT GATTTATTC

Рисункок В.3 - Последовательность S. mentella, содержащая участок контрольного региона (D- loop) мтДНК. Красным цветом выделены позиции, нуклеотиды в которых являются видоспецифичными для некоторых представителей североатлантических Sebastes. Желтым цветом выделен сайт, нуклеотиды в котором могут варьировать внутри вида S. mentella

1 ослстлотло СтСАОСАтСА оАоСССтоот СттотАААСС лолтотсоол ооттАААотС

61 стссстлсто CTCAЛAGAЛA оололттттл АСтСССАССС СтоАСтСССА АЛоССАоолт

121 тсттлоттлл АСтАттСттт отллтотлто тАСААтАттт САтАтАСАтА тлтотлттлт

181 САССАттААт ттататтаас САтлтСАтло оослттслтл тАСАтлтлто тлттлтСАСС

241 АтАтлтАОАА тттААССАтт СААотАттАт АСоАСАСоЛА САтлттАСАт АААотААААт

301 АЛтЛАОЛСтА оСАААтАСтт АтЛАЛтАССА Аосоллтлтт тАЛоЛССоЛА САСАААСАСт

361 САтААОттАА оттлтлсстт тАСтСААААт ССтлтСАААС тСАААтлттт ААтотлотЛА

421 ОАОССОАССА АСАЛотССАт ттсттллтос СААСооттлт толлоотоло ооЛСААттлт

481 тотооооотт тСАСАСАото лтттлттс

Рисунок Г.1- Последовательность контрольного региона мтДНК морского окуня Белого моря

1 оААтоосоАА ААоССооАСо лотттолотс тооолтстсс САоотААоАА слсслосттт

61 САСттСАотт СААСАттАЛо слтолотттл СтотоСтСтА лотттотслл остослтотл

121 ототоололт Астслтостл АААооАтСАт тоттслтоот Аслтсслолт лттттотолт

181 оСАААостот ЛААЛотстоЛ АтСАСАттоЛ слтттлстто слооолтттл лоттттллто

241 тСАСССАоло АтЛСтЛААСС ССАСАоЛАСт лотлтттсто СттСтАСотС тлотлтАСАА

301 ототслотло Атооооттоо ААоттолтто стоооооолл лстолтттол АААтолтттт

361 олсттстлол тАААААСАтт ЛоСААСАттЛ АСАААтАААА тсслстолст отслттоттт

421 тАААотАоАА лтслооттст оСттооттоС АтттЛААСАо оЛАААтоЛАС тАААтАоААА

481 ССАСтттлоА СтАААтсттС лоостлттос ттотлллтот отслооолот оттоСАтААА

541 тлллоттлтт тслтостоот ттоАСттотС ттсстослоо стстостсол остооло

Рисунок Г.2 - Последовательность второго интрона рибосомного белка Б7 для морского окуня Белого моря

Таблица Д. 1. Биологическая характеристика «окуней-гигантов» и особей Б. теЫе11а, имеющих какие-либо отклонения в развитии гонад или морфологические особенности, не характерные для окуня-клювача

№ Вид Пол Стадия зрелости Длина, мм Масса, г Масса гонад Коэффициент зрелости

1 Б. таппт* М 20 663 4710 4,5 0,1

2 Б. таппт* М 30 695 5935 25,8 0,4

3 Б. таппт* М 20 710 6725 13,2 -

4 Б. таппт* Б 20 640 4135 10,4 -

5 Б. таппт* Б 20 563 2800 7,5 0,3

6 Б. таппт* М 20 668 4815 4,7 0,1

7 Б. таппт* М 30 433 1305 8,1 0,6

8 Б. таппт* М 40 480 1625 13,2 0,8

9 Б. таппт* Б 20 508 1665 4,7 0,3

10 Б. теШеНа Б 92 399 820 4,3 0,5

11 Б. теЫеНа Б 90 444 1085 7,5 0,7

12 Б. теЫеНа Б 90 402 755 - -

13 Б. теЫеНа Б 20 359 540 0,5 0,1

14 Б. теЫеНа Б 92 427 885 6,3 0,7

15 Б. теЫеНа Б 20 484 1555 3,4 0,2

16 Б. теЫеНа Б 92 483 1640 18,2 1,1

17 Б. теЫеНа Б 92 378 640 5,8 0,9

18 Б. теЫеНа Б 90 358 515 2,7 0,5

19 Б. теЫеНа Б 20 435 1005 1,9 0,2

20 Б. теЫеНа Б 20 388 670 1,6 0,2

21 Б. теЫеНа Б 92 492 1640 19,5 1,2

22 Б. теЫеНа Б 92 494 1865 24,4 1,3

23 Б. теЫеНа Б 92 532 2040 22,7 1,1

24 Б. теШеНа Б 92 493 1685 9,5 0,6

25 Б. теМеПа Б 92 503 1660 2,2 0,1

26 Б. теМеПа Б 92 447 1100 9,2 0,8