Особенности биологии субсоциальных видов пчел на примере Halictus quadricinctus (F.) (Hymenoptera; Halictidae) в экологических условиях государственного природного заказника «Воронежский». тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Чуканова Нина Вячеславовна

• Чуканова Нина Вячеславовна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Чуканова Нина Вячеславовна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Объекты и методика исследований

2.1 Объекты исследований

2.2 Методика исследований

Глава 3. Агрегации гнезд ИаИ^ш quadricinctus и варьирование их плотности ....27 Глава 4. Строение гнезд ИаИсШ quadricinctus

4. 1. Архитектура однолетних гнезд

4. 2. Архитектура многолетних гнезд

4. 3. Архитектура социальных гнезд

4. 4. Влияние влажности почвы на состояние содержимого ячеек

Глава 5. Внегнездовое поведение Иа1Шш quadricinctus

5.1. Суточный цикл активности, влияние солнечного освещения и погоды

5.2. Трофические связи и фуражировочное поведение

Глава 6. Жизненный цикл и формы социального поведения

Иа1Шш quadricinctus

6. 1. Социальное поведение Иalictus quadricinctus

6. 2. Жизненный цикл ^И^ш quadricinctus

Заключение

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности биологии субсоциальных видов пчел на примере Halictus quadricinctus (F.) (Hymenoptera; Halictidae) в экологических условиях государственного природного заказника «Воронежский».»

Введение

Актуальность темы исследований. Род НаНеШ относится к трибе Бшсйт, включающей 48 родов. Эта триба охватывает широкий спектр видов от одиночных до достаточно продвинутых эусоциальных, занимает особое положение среди социальных насекомых, что дает богатый материал для анализа закономерностей эволюции социальности у пчел. Социальное поведение продолжает занимать центральное место в области биологии. Социально-полиморфные виды, проявляющие социальное или одиночное поведение в различных частях своего ареала, дают важную информацию об экологических и эволюционных причинах и последствиях социального поведения.

Актуальность и важность настоящего исследования определяются и огромной биоценотической значимостью пчел: они являются важнейшими опылителями дикорастущих и сельскохозяйственных растений. При этом до 80-90% в опылении сельскохозяйственных энтомофильных культур принадлежит медоносным пчелам. Наблюдаемое в последнее время резкое сокращение пчел (коллапс пчелиных семей -КПС (Саттаров, Туктаров и др., 2014)), рассматривается учеными как реальная угроза, в связи с чем изучение вопросов биологии и экологии одиночных видов, в особенности полилектов, является актуальным с целью восполнения недостатка опылителей.

Решение вопросов экологии пчелиных, в том числе влияния абиотических и биотических факторов и их изменений на особенности биологии видов, формирование и смену форм социального поведения важно для понимания механизмов поддержания стабильности популяций и экосистем в целом.

Особенности биологии и экологии подавляющего большинства видов галиктин остаются не изученными или изучены недостаточно. Это в полной мере относится к

широко распространенному в среднерусской лесостепи, но малочисленному -Halictus quadricinctus (Fabricius, 1776).

Изученность галиктин в отношении наличия или отсутствия у отдельных видов эусоциальной жизни очень низка. Помимо общей причины - изученности биологии лишь около 5% видов пчел, здесь имеет значение также открытие эусоциальности у галиктин и необходимость проведения углубленных и специальных исследований (включая изучение овариев) для доказательства одиночного или эусоциального образа жизни.

Разные аспекты биологии H. quadricinctus исследовали Eversmann E. (1846), Breitenbach W. (1878), Verhoeff C. (1891, 1892, 1897), Scholz J.R. (1912), Н.Н. Благовещенская (1956), Н. Атанасов (1960, 1962), Г.З. Осичнюк (1966), Vasic Z. (1967), Ebmer A.W. (1969), Т.П. Мариковская (1972), Ю.А. Песенко (1972), А.А. Ситдиков (1987), Tomozei B. (2002), А.В. Лопатин (2005).

В связи с изложенным выше представляется необходимым детальное рассмотрение вопросов гнездования, развития, этологии и других вопросов биологии как H. quadricinctus, так и других видов пчел.

Степень разработанности. За последние 50 лет имеются лишь единичные работы, посвященные отдельным аспектам биологии и экологии H. quadricinctus. В частности, хорошо освещен вопрос гнездования этого вида в работах А.А. Ситдикова (1987), А.В. Лопатина (2005), где представлено подробное описание строения камерных гнезд. В литературе фрагментарно встречаются данные о трофических связях этого вида. Исследование, проведенное в 2009 г. Е.Э. Северовой, А.В. Лопатиным и др., позволило выявить для H. quadricinctus предпочтительные кормовые растения.

В литературе отсутствуют данные о влиянии экологических факторов на строение гнезд и развитии преимагинальных фаз H. quadricinctus, о фуражировочном поведении вида. Также недостаточно изучен вопрос, касающийся характерных для H. quadricinctus форм социального поведения.

Цель диссертационного исследования - выявить особенности экологии и биологии социально полиморфного вида Н. quadricinctus в стабильных условиях и в условиях экзогенных нарушений.

Задачи исследования:

1) исследовать и описать особенности формирования агрегации гнезд Н. quadricinctus в стабильных условиях и в условиях экзогенных нарушений;

2) изучить строение гнезд, выявить влияние типа почвы, продолжительности использования гнезда, степени антропогенной нагрузки и формы социального поведения на их архитектуру;

3) провести анализ влияния колебаний влажности почвы и развития в ячейках гнезда Н. quadricinctus грибов-микромицетов на выживаемость преимагинальных фаз;

4) проследить суточную динамику активности и исследовать фуражировочное поведение; исследовать трофические связи как одну из форм биоценотических взаимоотношений и выявить спектр кормовых растений;

5) изучить распределение функциональных обязанностей в социальных гнездах Н. quadricinctus;

6) установить причинно-следственную связь между произошедшими экзогенными нарушениями среды и сменой формы социального поведения.

Научная новизна исследований. В результате проведенных исследований впервые установлено ранее не обнаруженное у Н. quadricinctus примитивно-эусоциальное поведение, вызванное экзогенными нарушениями среды. Зарегистрирован переход от одиночного образа жизни при формировании субсоциальных колоний к эосоциальному, а при катастрофических нарушениях экосистемы - к примитивно-эусоциальному. Выявлены факторы, обусловливающие разнообразие архитектуры гнезд, впервые описано гнездование вида в нетипичной гнездовой стации, обнаружено и описано многолетнее использование гнезд самками; дополнен список предпочитаемых кормовых растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты диссертационных исследований существенно дополняют сведения о биологии и экологии пчелы И. quadricinctus на территории Воронежской области, расширяют представление об экологии гнездовании данного вида, системе взаимосвязей со средой обитания. Полученные нами данные расширяют представления о воздействии грибов-микромицетов на выживаемость преимагинальных фаз И. quadricinctus, а также о причинно-следственных связях между произошедшими экзогенными нарушениями среды и сменой формы социального поведения изученного объекта.

Полученные сведения о трофических связях могут найти применение в практике агропромышленных (сельскохозяйственных) предприятий, реализующих методологию опыления энтомофильных «культурных» и дикорастущих представителей флоры.

Результаты проведенных исследований необходимо использовать в системе природоохранных мероприятий, в частности при мониторинге локальных популяций и субпопуляций И. quadricinctus в Воронежской области и других регионах с подобными природно-климатическими и физико-географическими условиями, а также при разработке мер по сохранению и поддержанию эффективной численности таксономических групп перепончатокрылых. Результаты изысканий могут использоваться в научных целях, а также в методологии образовательной системы, в части индивидуальных образовательных траекторий, реализуемых в высших и средних учебных заведениях.

Методология и методы исследования.

При проведении исследований были использованы:

- стандартные полевые и стационарные методики, широко используемые в экологических исследованиях насекомых: прямое наблюдение, оценка состояния, измерение, описание, составление схем;

- методы картирования, раскопок без заливки гипсом, камерального анализа коллекций, индивидуального мечения и индивидуального отлова, исследование видового состава растительного покрова, методы наблюдений суточной активности

и фуражировки;

- традиционные методы регистрации наблюдений: словесная запись, фотографирование;

- статистические методы обработки данных.

Положения, выносимые на защиту.

1. Число гнезд H. quadricinctus в исследуемой агрегации в стабильных условиях сохраняется относительно постоянным; количество гнезд в гнездовой стации в результате экзогенных нарушений максимально возрастает в первый год, после чего ежегодно основывается не более 1 нового гнезда.

2. Степень разветвленности ходов, количество камер, глубина, количество слепых ходов и наличие зимовальных камер в гнездах H. quadricinctus зависит от эдафического фактора, возраста гнезда, формы социального поведения и антропогенной нагрузки; гнезда H. quadricinctus могут использоваться до 5 лет.

3. Развитие на пыльцевом хлебце грибов родов Saccaromyces Meyen (1838) и Mucor Fresenius (1850) фактически не влияет на выживаемость преимагинальных фаз H. quadricinctus и служит причиной их смертности лишь в 0,9 % случаев.

4. Самки H. quadricinctus предпочитают растения с обильной и легкодоступной пыльцой и посещают даже единичные растения предпочитаемых семейств или удаленные на значительные расстояния от гнезда (до 1 км), игнорируя близко растущие растения других видов.

5. В социальных гнездах H. quadricinctus функциональная специализация в выполняемых видах работ среди рабочих особей выражена относительно слабо.

6. Эусоциальность проявляется в изолированных от крупных агрегаций гнездах, что повышает вероятность выживания популяции.

Степень достоверности и апробация результатов.

Достоверность результатов диссертационного исследования подтверждается достаточным количеством наблюдений, методами исследования, которые соответствуют поставленным в работе целям и задачам. Научные положения и

выводы, сформулированные в диссертации, подкреплены убедительными фактическими данными, наглядно представленными в приведенных таблицах и рисунках.

Основные положения работы докладывались автором на научных сессиях Воронежского государственного университета (г. Воронеж, 2011-2017 гг.), на XIV Съезде Русского энтомологического общества (г. Санкт-Петербург, 27 августа-1 сентября 2012 г.), на XIV Всероссийском мирмикологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (г. Москва, 19-23 августа 2013 г.), на Межрегиональной конференции департамента природных ресурсов (г. Воронеж, 18 декабря 2014 г.), на III симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (г. Нижний Новгород, 6-12 сентября 2015 г.), на Научной конференции, посвященной 70-летнему юбилею кафедры «Зоология и экология» ПГУ и памяти профессора В.П. Денисова (19321997) «Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животных» (г. Пенза, 15-18 ноября 2016 г.), на XV Съезде Русского энтомологического общества (г. Новосибирск, 31 июля-6 августа 2017 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки Российской Федерации.

Благодарности. Автор выражает благодарность профессору кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ доктору биол. наук Виктору Борисовичу Голубу за научно-методическое руководство и консультативную поддержку; ведущему биологу биологического учебно-научного центра ВГУ «Веневитиново» кандидату биол. наук Алексею Васильевичу Лопатину за постоянную помощь в подборе литературных данных, освоении полевых и лабораторных методов проведения исследований и анализе полученных результатов; ведущему сотруднику биологического факультета МГУ кандидату биол. наук Елене Эрастовне Северовой за помощь в определении образцов пыльцы; доценту кафедры ботаники и микологии ВГУ кандидату биол. наук Гавриилу Михайловичу

Мелькумову за помощь в определении образцов грибов-микромицетов.

1 Обзор литературы

Пчелы (Apoideae) - процветающая группа перепончатокрылых насекомых (Insecta, Hymenoptera), встречаются почти везде, где произрастают энтомофильные растения, и представляют важный компонент большинства наземных биогеоценозов. В мировой фауне насчитывается более 17 тыс. видов пчел из 7 семейств и 443 родов (Michener, 2007; Лелей, Прощалыкин, 2012). На территории России - 1202 вида, относящихся к 6 семействам и 65 родам и (Прощалыкин, Астафурова, 2017).

Семейство Halictidae, Latreille, 1802 - большая и всесветно распространенная группа пчел, включающая почти 3500 описанных видов, в Палеарктике - около 950 видов из 23 родов (Песенко, 2007). В России - 48 видов рода Halictus. Семейство представлено видами, ведущими как одиночный, так и социальный образ жизни, включающий все степени развития от субсоциального к эусоциальному. Пчелы гнездятся в земле, строят собственные гнезда или занимают уже готовые полости (Прощалыкин, Астафурова, 2012). Большинство видов семейства - широкие полилекты.

Для Воронежской области в литературе отмечено 43 вида пчел семейства Halictidae (Лопатин, Добрынин, 2005; Лопатин, 2008).

Halictus quadricinctus (Fabricius, 1776) - широко распространенный вид в умеренной зоне Палеарктики. Его ареал охватывает всю Европу (кроме Англии и Скандинавии) и простирается на восток до Китая и на юг до Северной Африки. Пчела гнездится в плотных, как правило, глинистых слоях почвы, преимущественно, выбирая обрывистые участки берегов рек (Eversmann, 1846; Благовещенская, 1956; Tomozei, 2002), крутые склоны оврагов (Breitenbach, 1878; Лопатин, 2005), вертикальные стены карьеров (Scholz, 1912; Ситдиков, 1987) хорошо прогретые солнцем. Гнезда обнаружены и в нетипичных для этого вида стациях - грунтовых

дорогах с легкой почвой (Чуканова, Лопатин, 2011; Чуканова, Лопатин, 2013). Гнезда основаны более чем одной самкой и образуют плотные скопления -агрегации (Лопатин, 2010).

У всех исследованных ранее популяций H. quadricinctus наблюдалось только субсоциальное поведение (Ситдиков, 1987; Радченко, Песенко, 1994). Самки-основательницы доживают до отрождения молодых особей, контролируют развитие потомства и заполняют почвой большинство ячеек, не содержащих живых преимагинальных фаз.

Агрегации гнезд H. quadricinctus и варьирование их плотности. Образование агрегаций гнезд, или колоний (Малышев, 1963), - характерная особенность поведения пчел разных семейств, в том числе многих видов галиктин из родов Halictus, Evylaeus, Seladonia, Lasioglossum и др. Помимо гнезд, входящих в состав агрегаций, у пчел каждого вида обычно отмечаются и одиночные гнезда (Благовещенская, 1955, 1994; Sakagami, Michener, 1962; Batra, 1978, 1997; Sakagami, 1977; Plateaux-Quenu, Plateaux, 1981; Brooks, Roubik, 1983; Kukuk Decelles, 1986; Packer, Knerer, 1986b; Попова, 1988; Попова, Благовещенская, 1989). Вероятно, тенденция к образованию агрегаций характерна для трибы Halictini в целом. Крупные агрегации часто состоят из гнезд пчел нескольких родов или семейств, иногда до 25 видов 12 родов (Бейко, Березин, Березина и др., 1988).

Формирование агрегаций гнезд жалящих перепончатокрылых происходит:

1) вследствие склонности самок селиться вблизи материнского гнезда (филопатрии); 2) привлекательности уже существующих гнезд того же вида;

3) дефицита мест гнездования (Малышев, 1931; Yanega, 1990; Радченко, Песенко, 1994).

Гнезда Halictus ligatus (Say, 1837) и Halictus confusus (Smith, 1853) образуют небольшие агрегации на ровных участках, с чистой, твердой, хорошо дренированной почвой (Pabalan, 2000). У Halictus hesperus (Smith, 1862) в Центральной Панаме отмечена крупная агрегация, состоящая из 590 гнезд (Brooks, Roubik, 1983).

Seladonia subaurata (Rossi, 1792) образует компактные скопления плотностью около 40 гнезд на 1 м в связной суглинистой почве, песке, сцементированном оксидами железа, или уплотненной почве грунтовых дорог (Лопатин, 2002а). Гнезда Halictus sexcinctus (Fabricius, 1775) образуют обширные скопления на супесчаной почве, внутри которых встроенные почвенные стенки ходов и ячеек соседних гнезд соприкасаются (Лопатин, Русина, 2008).

Как правило, агрегации и отдельные гнезда пчел, в том числе галиктин, исследованных на территории восточноевропейской лесостепи, располагаются на участках с изреженной растительностью или полностью её лишенных: склоны, берега рек, тропы, вертикальные стенки обрывов и грунтовые дороги (Batra, 1966c; Bonelli, 1966; Dolphin, 1966; Michener, 1969; Халилов, 1973; Ромасенко, 1980; Радченко, 19826; Благовещенская, 1983; Ebmer, 1988).

Для строительства гнезд галиктины выбирают почвы с различным механическим составов. Одни предпочитают песчаные участки, например, Halictus rubicundus (Christ, 1791) (Potts, Willmer, 1997), другие - более тяжелые почвы, как, например, H. hesperus (Brooks, Roubik, 1983). В немногочисленных литературных источниках отмечается, что для строительства самки H. quadricinctus выбирают плотные, как правило, глинистые слои почвы (Ситдиков, 1987; Лопатин, 2005) обрывов, вертикальных склонов, оврагов с плотными почвами южной экспозиции.

Предпочтение таких специфических мест для гнездования является одним из основных факторов, обусловливающих локальную встречаемость этого вида в природе. На территории Воронежской области гнезда данного вида существуют лишь в тех местах, где имеются подходящие гнездовые стации, которые, в свою очередь, соседствуют с нераспаханными разнотравными участками.

Скопления гнезд, как правило, встречаются на участках, пронизанных ходами беспозвоночных, с изреженной растительностью: обрывах, склонах и грунтовых дорогах. Виды, различающиеся по архитектуре гнезд, выбирают почвы с неодинаковым механическим составом от рыхлого песка до плотного суглинка и

приурочены к определенным слоям почвы (Yanega, 1990; Лопатин, 2005; Негробов, Девятова и др., 2000).

Близ села Старая Ольшанка Семилукского района Воронежской области (около 50 км к северо-западу от Воронежа) А.В. Лопатиным была обнаружена агрегация гнезд Н. quadricinctus на вертикальной стенке оврага глубиной до 10 м (Лопатин, 2005). Гнезда строились в обнажившемся слое тяжелого суглинка, расположенного до глубины около 2 м на прогреваемых солнцем участках обрыва. Обнаруженное скопление состояло приблизительно из 50 гнезд. Непосредственно к агрегации гнезд примыкает обширная система балок с пологими разнотравными склонами. В двух районах Удмуртской республики на обрывистых участках в супесчаной почве обнаружены крупные скопления, насчитывающие более 250 гнезд Н. quadricinctus и занимающие площадь до 10 м (Ситдиков, 1987). Формирование более или менее крупных агрегаций гнезд - типичное явление для Н. quadricinctus, что подтверждают данные настоящего исследования.

Строение гнезд Н. цыайпс1псШ8. Вырытые в почве гнезда пчел, входящих в трибу Halictini, характеризуются большим разнообразием строения. Обязательные и главные архитектурные элементы нор пчел - ходы и ячейки. Положение ячеек относительно друг друга и относительно основного хода служит основой для построения классификаций гнезд. Ходы в гнездах галиктин представляют собой вырытые в почве каналы, как правило, с круглым сечением. Различают основной ход, ведущий вглубь субстрата от входного отверстия; боковой ход - ответвление от основного хода, ведущее к ячейке; слепой ход - конечная часть или ответвление основного хода без боковых ходов и ячеек. Ячейка - небольшая полость устраиваемая пчелой для выведения потомства (Радченко, Песенко, 1994).

У пчел трибы НаИсйт, в которую входит род На1Шш, известны гнезда следующих основных архитектурных типов:

1. простые ветвистые (гнезда, в которых к каждой ячейке ведет отдельный боковой ход, непосредственно отходящий от основного);

2. дваждыветвистые (гнезда, в которых боковые ходы имеют добавочные ответвления, каждое с одной ячейкой на конце);

3. линейно-ветвистые (ветвистые гнезда, у которых хотя бы в некоторых боковых ходах ячейки располагаются в линейный ряд);

4. с «сидячими» (на основном ходе) ячейками (гнезда, в которых ячейки отходят непосредственно от основного хода, примыкая к нему своими устьями);

5. камерные с основным ходом (гнезда, в которых основной ход ведет к группе ячеек, окруженных камерой).

Согласно литературным данным H. quadricinctus один из немногих видов трибы Halictini, которые строят камерные гнезда с основным ходом, камерой с сотом и нижним слепым ходом (Радченко, Песенко, 1994; Ситдиков, 1987; Лопатин, 2005). Все изученные гнезда H. quadricinctus принадлежат к типу камерных гнезд.

Диаметр входа в гнездо и основного хода в исследованных гнездах составляет 8-11 мм. Диаметр хода по данным разных авторов варьирует от 7 до 15 мм, в описанных А.А. Ситдиковым (Ситдиков, 1987) гнездах до 19 мм. Встроенные стенки основного хода сглаженные, толщиной около 1 мм.

Например, H. hesperus, строят гнезда с узким входом и более широким основным ходом. Линейно расположенные ячейки самки облицовывают восковым материалом, а верхние части хода выравнивают почвой, принесенной из глубины гнезда (Packer, 1985). Боковые ответвления, отходящие от основного хода, ведут к камеральной полости.

В большинстве гнезд H. quadricinctus строится только 1 камера с сотом. Форма камеры повторяет форму сота. Нижние ячейки часто не изолированы от окружающей почвы. Стенки камеры по большей части встроенные, шероховатые. Каждый сот может содержать от 3 до 29 (Ситдиков, 1987; Tomozei, 2002; Лопатин, 2005), иногда до 69 ячеек (Vasic, 1967). Число ячеек в каждом соте из гнезд, описанных в работе Ситдикова (Ситдиков, 1987) варьирует в пределах от 8 до 29 ячеек. В работах А.В. Лопатина (Лопатин, 2005) - от 3 до 25 ячеек и B. Tomozei

(Tomozei, 2002) - 8 ячеек.

Внегнездовое поведение H. quadricinctus. Пчелы - антофильные насекомые и являются основными опылителями энтомофильных покрытосеменных растений. Для питания имаго и личинок используются пыльца и нектар. При этом основным источником белка служит пыльца.

Для кормления личинок самки изготавливают пыльцевой хлебец, представляющий собой смесь нектара и пыльцы в разном соотношении для каждого вида. Многие пчелы добавляют в хлебец секреты железы Дюфура и мандибулярных желез, которые обладают фунгицидными свойствами, а также способны снижать возможность пыльцевых зерен к прорастанию (Mesquida, Renard, 1989). В жаркую погоду пчелы иногда пьют воду. Для видов рода Halictus отмечены случаи слизывания потовых выделений с тела человека и животных, что восполняет недостаток минеральных солей в нектаре. Растения используются пчелами не только как источник пищи, но и в качестве строительного материала.

По типу трофических связей всех пчел разделяют на две основные группы (Robertson, 1925, 1928): полилектичные и олиголектичные виды. Самки первых собирают пыльцу с широкого круга растений (широкие полилекты) или с немногих видов растений разных ботанических семейств (узкие полилекты). Для самок олиголектичных видов характерен сбор пыльцы с цветков растений, преимущественно (широкие олиголекты) или исключительно одного семейства. Если пыльца берется с растений одного или ряда близких родов - узкие олиголекты, или даже одного вида - монолекты.

Большая часть олиголектичных видов встречается в аридных фаунах: в полупустынях и степях к ним относится почти половина видов. Однако в среднем численность олиголектов ниже, чем у полилектов, поэтому даже в таких зонах полилекты по числу особей резко преобладают. Так в работах Ю.А. Песенко (Песенко, 1974а, 1974б, 1975) в степях Нижнего Дона олиголекты составляют 40,1% от числа видов с изученными трофическими связями, но в населении пчел их доля

менее 10%.

Распространение олиголектов и особенно монолектов связано с ареалами их кормовых растений. Наблюдается строгая синхронность фуражировочной активности этих видов пчел со временем цветения их кормовых растений в течение суток и сезона в целом. По суточной активности среди пчел выделяют 5 категорий: утренняя, дневная, послеполуденная, сумеречная, ночная (Linsley, Cazier, 1970). Все палеарктические виды по этой классификации относятся к дневным и утренне-дневным. Пчелы Неотропической области и юга Неарктики наиболее разнообразны в суточной активности.

Трофические связи многих видов пчел до сих пор изучены очень неравномерно и слабо. Большая часть представителей трибы Halictini являются полилектами: самки собирают пыльцу с растений, принадлежащим к разным ботаническим семействам (Радченко, Песенко, 1994; Алиев и др., 2005; Иванов, Холодов, Фатерыга, 2009; Северова, Лопатин и др., 2009; Dikmen, 2011; Игнатенко, 2012; Фатерыга, Иванов, 2012; Амолин, Кустова, 2017).

Наиболее предпочтительными растениями для многих представителей рода Halictus. являются виды из семейства Asteraceae. Самки Halictus eurygnathus (Bluthgen, 1931) посещают 32 вида растений 11 семейств с предпочтением бобовых и астровых, а Halictus maculatus (Smith, 1848) - 25 видов растений из 6 семейств, предпочитая астровые. В состав пыльцевых хлебцев широкого полилекта H. hesperus может входить пыльца 14-22 различных видов растений из 27 семейств (Brooks, Roubik, 1983).

Социальное поведение H. quadricinctus. Пчелы - одна из групп насекомых, у которых известна настоящая социальная жизнь. Под настоящей социальностью, или эусоциальностью, понимают такие случаи совместного обитания в одном гнезде взрослых особей, когда они представлены двумя генерациями, присутствует разделение функциональных обязанностей и имеет место разделение на рабочую и репродуктивную касты (Радченко, Песенко, 1994). Впервые этот термин был

использован Батрой (Batra, 1966c).

В 1971 г. Эдвард Уилсон сформулировал критерии эусоциальности (Wilson,

1971):

1. группы или колонии, в которых один или оба родителя доживают до отрождения своего потомства и кооперируются с ним;

2. между членами группы имеется разделение работ;

3. наличие репродуктивных каст.

Пчелы семейства Halictidae характеризуются широким диапазоном социального поведения, которое не только чрезвычайно разнообразно, но также экологически и эволюционно лабильно. Среди социальных видов организация колонии варьирует от образованных одиночными самками, до эусоциальных и примитивно-эусоциальных с репродуктивными самками и более или менее стерильными рабочими (Richards, Von Wettberg, Rutgers, 2003).

Изучение примитивно-эусоциальных видов галиктин может позволить понять эволюцию социального поведения с самых ранних её этапов. Эусоциальность у этой группы по разным оценкам появлялась от 3 до 6 раз, а возвращение от социального к одиночному поведению зарегистрировано целых 12 раз.

Классификация форм проявления социальной жизни у пчел по Миченеру (Michener, 1969a, 1974, 1985b) включает 6 форм социального поведения: ночные скопления, агрегация гнезд, парасоциальные колонии (коммунальная, квазисоциальная и семисоциальная), субсоциальные, эосоциальные и эусоциальные колонии (последняя в свою очередь подразделяется на примитивно- и продвинуто-эусоциальную).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чуканова Нина Вячеславовна, 2019 год

Список литературы

1. Алиев, Х.А. К познанию фауны пчелиных семейства Halictidae (Hymenoptera: Apoidea) Апшеронского полуострова / Х.А. Алиев, Г.А. Гусейнзаде, А.В. Алиев // Кавказский энтомологический бюллетень. - 2005. - Т. 1. - №2. -С. 153-157.

2. Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / отв. ред. А.С. Лелей и др. - Владивосток: Дальнаука, 2012. - 635 с.

3. Атлас Воронежской области / отв. ред. В.В. Подколзин. - Воронеж, 1994. -48 с.

4. Атлас СССР / отв. ред. Л.Н. Месяцева. - Москва: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1986. - 259 с.

5. Барабаш, Г.И. Список сосудистых растений окрестностей учебно-научного центра Воронежского государственного университета «Веневитиново». Предварительный вариант: Учебное пособие к летней практике по ботанике / Г.И. Барабаш, Г.М. Камаева, С.Р. Майоров, Н.Ю. Хлызова. - МАКС Пресс М, 2008. - 44 с.

6. Бейко, В.Б. К охране пчелиных в Московской области / В.Б. Бейко, М.В. Березин, Н.В. Березина, Л.Б. Волкова, А.А. Смирнова // А.П. Расницын (ред.). Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. - М. - 1988. -С. 154-159.

7. Благовещенская, Н.Н. Гнездование мохноногих пчел Dasipoda plumipes Pz. (Hymenoptera, Melittidae) в Ульяновской области / Н.Н. Благовещенская // Энтомологическое обозрение. - 1955. - Т. 34. - С. 157-163

8. Благовещенская, Н.Н. Гнездование одиночных пчел Halictus sexcinctus F. и Halictus quadricinctus F. в Ульяновской области / Н.Н. Благовещенская // Учен. зап. Ульяновск. гос. пед. ин-та. - 1956. - Вып. 9. - С. 59-64.

9. Благовещенская, Н.Н. Изучение диких пчелиных в природе и лаборатории / Н.Н. Благовещенская. - Ульяновск, 1983. - 78 с.

10. Благовещенская, Н.Н. Ретроспективный анализ фауны пчелиных Среднего Поволжья / Н.Н. Благовещенская. - Ульяновск, 1994. - 36 с.

11. Гробов, О.Ф. Пчелы индикаторы окружающей среды / О.Ф. Гробов // Пчеловодство. - 1989. - № 12. - С. 2-5.

12. Иванов, С.П. Биология и экология пчел / С.П. Иванов. - Симферополь: Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, 2011. - 132 с.

13. Иванов, С.П. Методика изучения трофических связей диких пчел-мегахилид (Hymenoptera, Megachilidae) по результатам анализа состава пыльцы из ячеек гнёзд и скопы самок / С.П. Иванов, Э.А. Мензатова // Экосистемы. - 2016. -Вып. 5 (35). - С. 66-86.

14. Иванов, С.П. Методы изучения биологии и экологии диких пчел в природе и лаборатории. Часть 1 / С.П. Иванов. - Симферополь: Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, 2011. - 92 с.

15. Иванов, С.П. Орхидеи Крыма: состав опылителей, разнообразие систем и способов опыления и их эффективность / С.П. Иванов, В.В. Холодов, А.В. Фатерыга // Ученые записки Таврического национального университета имени В.И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». - 2009. - Т. 22. - № 1. - С. 24-34.

16. Игнатенко, Е.В. Кормовые связи пчёл (Hymenoptera: Apiformes) с цветковыми растениями в Амурской области / Е.В. Игнатенко // Амурский зоологический журнал. - 2012. - Т. IV. - №1. - С. 69-75.

17. Илларионов, А.И. Ксенобиотики в пчелах и продуктах пчеловодства / А.И. Илларионов, А.А. Деркач // Агрохимия. - 2008. - №3. - С. 85-96.

18. Козин, Р.Б. Пчелы как индикаторы состояния окружающей среды / Р.Б. Козин // В сб.: Экология и охрана пчелиных. Материалы 2-й международной научной конференции (Саранск, 27-29 мая 1998 г.). - Саранск: Министерство экологии и природопользования Республики Мордовия. - 1998. - С. 64-70.

19. Колбина, Л.М. Контроль за состоянием окружающей среды с помощью медоносных пчел и их продуктов на территории Удмуртской республики / Л.М. Колбина, О.Г. Яковлев // В сб.: Экология и охрана пчелиных. Материалы 2-й международной научной конференции (Саранск, 27-29 мая 1998 г.). -Саранск: Министерство экологии и природопользования Республики Мордовия. - 1998. - С. 85-88.

20. Куприянова, Л.А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР / Л.А. Куприянова, Л.А Алешина. - Ленинград: Наука, 1978. - 184 с.

21. Куприянова, Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР / Л.А. Куприянова, Л.А Алешина. - Ленинград: Наука, 1972. - 438 с.

22. Лопатин, А.В. Гнездование пчелы Seladonia subaurata (Rossi) (Hymenoptera, Halictidae) в восточноевропейской лесостепи / А.В. Лопатин // Энтомологическое обозрение. - 2002а. - Т. 81. - № 2. - С. 298-311.

23. Лопатин, А.В. Гнездование субсоциальной пчелы Halictus quadricinctus (Fabricius) (Hymenoptera, Halictidae) в Воронежской области / А.В. Лопатин // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи (Тр. учеб. -науч. центра ВГУ "Веневитиново"). - Воронеж. - 2005. - Вып. XIX. - С. 81-87.

24. Лопатин, А.В. К изучению фауны пчел Воронежской области: роды Seladonia и Vestitohalictus (Hymenoptera, Halictidae) / А.В. Лопатин // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи (Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ "Веневитиново"). - Воронеж. - 2008. - Вып. XXI. - С. 95-98.

25. Лопатин, А.В. Надсемейство Apoidea. Кадастр беспозвоночных Воронежской области / А.В Лопатин, Н.Д. Добрынин; под ред. О.П. Негробова. - Воронеж: ВГУ. - 2005. - С. 677-692.

26. Лопатин, А.В. Социальное поведение пчелы Halictus quadricinctus (F.) (Hymenoptera, Halictidae) / А.В. Лопатин // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Программа и тезисы докладов. - Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН. - 2010. - С. 89.

27. Лопатин, А.В. Филопатрия как один из факторов формирования агрегаций гнезд жалящих перепончатокрылых (Hymenoptera: Halictidae, Vespidae) / А.В. Лопатин, Л.Ю. Русина // Международная конференция «Современные проблемы биоразнообразия» (сборник докладов). - Воронеж: ВГУ. - 2008. - С. 207-214.

28. Лопатин, А.В. Эусоциальное поведение пчелы Halictus quadricinctus (F.) (Hymenoptera, Halictidae) / А.В. Лопатин, Н.В. Чуканова // Природничий Альманах. Бюлопчш науки. Херсон. - 2011. - Зб. Наукових праць. - Вип. 16. -С. 63-71.

29. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. / П.Ф. Маевский. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 635 с.

30. Малышев, С.И. Дикие опылители на службе человека / С.И. Малышев. - М.-Л.: Наука, 1963. - 68 с.

31. Малышев, С.И. К вопросу о классификации пчелиных и осиных гнезд / С.И. Малышев // Русское энтомологическое обозрение. - (1917) 1921. - Т. 18 - С. 119.

32. Малышев, С.И. Наставление к собиранию и изучению гнезд пчел и некоторых других перепончатокрылых / С.И. Малышев. - Л.: АН СССР, 1931. - 81 с.

33. Мариковская, Т.П. Новые данные по биологии некоторых видов колониальных пчелиных (Hymenoptera, Megachilidae) Юго-Востока Казахстана / Т.П. Мариковская // Энтомологическое обозрение. - 1968 - Т. 47. - Вып. 4. - С.796-805.

34. Мариковская, Т.П. Одиночные пчелиные, заселяющие искусственные гнездовья в садах предгорий Заилийского Алатау / Т.П. Мариковская // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур. - Новосибирск: Сиб. отдел. ВАСХНИЛ - 1982a. - С. 86-90.

35. Мариковская, Т.П. Пчелиные - опылители сельскохозяйственных культур / Т.П. Мариковская. - Алма-Ата: Наука, 1982b. - 115 с.

36. Мейер-Меликян, Н.Р. Атлас пыльцевых зерен астровых Asteraceae / Н.Р. Мейер-Меликян, И.Ю. Бовина, Я.В. Косенко, С.В. Полевова, Е.Э. Северова, М.В. Теклёва, П.И. Токарев. - М.: КМК, 2004. - 240 с.

37. Муковнина, З.П. Некоторые флористические особенности лугов р. Усмани и её притоков / З.П. Муковнина // Состояние и перспективы исследования флоры Средней полосы Европейской части СССР. - Москва, 1984. - С. 78-80.

38. Негробов, О.П. Смешанная агрегация гнезд Seladonia subaurata, Lasioglossum sexnotatulum и Halictus sexcinctus (Hymenoptera, Halictidae) в обрывистом берегу реки Усмань (Воронежская область) / О.П. Негробов, Т.А. Девятова, А.В. Лопатин, Е.В. Лопатина // Вестник ВГУ. - Воронеж. - 2000. - № 6. - С. 90-96.

39. Осинцева, Л.А. Формирование микробиоты обножки медоносных пчел в зависимости от ее пыльцевого состава. В кн.: Биология: теория, практика, эксперимент / Л.А. Осинцева, М.В. Волкова // Материалы международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Сапожниковой Е.В. - Саранск: Мордовский государственный университет, 2008. - С. 124-126.

40. Песенко, Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. IV. Семейство Anthophoridae / Ю.А. Песенко // Энтомологическое обозрение. - 1974б. - Т. 53. - Вып. 2. - С. 324-333.

41. Песенко, Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. VI. Обзор трофических связей / Ю.А. Песенко // Энтомологическое обозрение. - 1975. - Т.54. - Вып. 3. - С. 555-564.

42. Песенко, Ю.А. Опыление энтомофильной растительности пчелиными (Hymenoptera, Apoidea) на Нижнем Дону и обсуждение их возможной роли в видообразовании цветковых растений / Ю.А. Песенко // Доклад на 26-м ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского (Ленинград, 6 апр. 1973). - Л.: Наука, 1974а. - С. 3-48.

43. Песенко, Ю.А. Сем. Halictidae - Галиктиды / Ю.А.Песенко // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - C. 745-878.

44. Попова, Л.М. Колониальные пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) и условия сохранения и увеличения их численности в природных популяциях / Л.М. Попова // Биологические основы использования полезных насекомых. - М., 1988. - С. 210-212.

45. Попова, Л.М. Экология пчелиных и их охрана: Учеб. пособие к спецкурсу / Л.М. Попова, Н.Н. Благовещенская. - Ульяновск, 1989. - 100 с.

46. Прощалыкин, М.Ю. История изучения пчел (Hymenoptera, Anthophila) России / М.Ю. Прощалыкин, Ю.В. Астафурова // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. - Владивосток: Дальнаука, 2017. - Вып. XXVIII. - С. 26-34.

47. Прощалыкин, М.Ю. Пчелы-галиктиды (Hymenoptera, Apoidea: Halictidae) Украины: фауна и зональное распространение / М.Ю. Прощалыкин, Ю.В. Астафурова // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. -2012. - Вып. XXIII. - C. 93-113.

48. Радченко, В.Г. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea) / В.Г. Радченко, Ю.А. Песенко; под ред. Г.С. Медведева. - СПб.: ЗИН, 1994. - 350 с.

49. Радченко, В.Г. Биология пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) юго-восточной части Украины: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Радченко Владимир Григорьевич. - Киев, 1982б. - 263 с.

50. Ромасенко, Л.Г. Особенности гнездования некоторых видов родов Halictus Latr. и Andrem F. (Hymenoptera) в Каневском заповеднике / Л.Г. Ромасенко // Вестник зоологии. - 1980. - №3. - С. 87-88.

51. Саттаров, В.Н. Коллапс пчелиных семей (КПС): возможная разгадка! / В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров, Л.Ф. Биглова // Научно-методический электронный журнал «Концепт». - 2014. - Т. 20. - С. 611-615.

52. Северова, Е.Э. Спектры пыльцы растений, собранной пчелой Halictus quadricinctus (Fabricius) (Hymenoptera, Halictidae, Halictini) / Е.Э. Северова, А.В. Лопатин, А.А. Лепешкин, Ю.А. Лощагина, А.Н. Пеленичкин, С.А. Брискер, М.А. Исаева // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи (Тр. учеб.-науч. центра ВГУ "Веневитиново"). - Воронеж. -2009. -Вып. XXII. - С. 90-93.

53. Ситдиков, А.А. Гнездование пчелы Halictus quadricinctus (F.) (Hymenoptera, Halictidae) / А.А. Ситдиков // Энтомологическое обозрение. - 1987. - Т. 66. -Вып. 3. - С. 529-539.

54. Фатерыга, А.В. Экология опыления видов рода Epipactis (Orchidaceae) в Крыму А.В. Фатерыга, С.П. Иванов // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2012. -Вып. 6. - С. 136-150.

55. Халилов, Ш.О. О гнездовании некоторых видов пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) в Западном Тянь-Шане / Ш.О. Халилов // Зоологический журнал. -1973. - Т. 52. - Вып. 11. - С. 1731-1732.

56. Чуканова, Н.В. Архитектура гнезд пчелы Halictus quadricinctus (F.) (Hymenoptera, Halictidae) / Н.В. Чуканова, А.В. Лопатин // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. (Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ). - Воронеж. - 2013. - Вып. XXVII. - С. 120-127.

57. Чуканова, Н.В. Многолетнее гнездо Halictus quadricinctus (F.) (Hymenoptera, Halictidae) / Н.В. Чуканова, А.В. Лопатин // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи (Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ "Веневитиново").

- Воронеж. - 2011. - Вып. XXV - С. 175-181.

58. Batra, S.W.T. Agression, territoriality, mating and nest aggregation of some solitary bees (Hymenoptera: Halictidae, Megachilidae, Colletidae, Anthophoridae) / S.W.T. Batra // J. Kansas entomol. Soc. - 1978. - Vol. 51. - № 4. - P. 547-559.

59. Batra, S.W.T. Bionomics of Lasioglossum (Evylaeus) matianense (Bluthgen) (Hymenoptera: Halictidae), the predominant polinating bee in orchards at high altitude in the great Himalaya of Garhwal, U. P., India / S.W.T. Batra // Proc. entomol. Soc. Washington. - 1997. - Vol. 99. - № 1. - P. 162-170.

60. Batra, S.W.T. Nests and social behavior of halictine bees of India (Hymenoptera, Halictidae) / S.W.T. Batra / Indian J. Entomol. - 1966c. - Vol. 28. - pt. 3. - P. 375393.

61. Bonelli, B. Osservasioni biologiche sugli Imenotteri melliferi e predatori della Val di Fiemme XVII. Contributo Halictus subauratus Rossi (Hymenoptera - Halictidae) / B. Bonelli // Studi Trent. Sci. Natur. (Ser. B). - 1966. - Vol. 43. - № 1. - P. 76-98.

62. Breitenbach, W. Uber Halictus quadricinctus Fab. und Sphecodes gibbus L. Stettin. / W. Breitenbach // Entomologische Zeitung. - 1878. - 39. - 1/6. - S. 241-243.

63. Brooks, R.W. A halictinae bee with distinct castes: Halictus hesperus (Hymenoptera: Halictidae) and its bionomics in Central Panama / R.W. Brooks, D.W. Roubik // Sociobiology. - 1983. - Vol. 7. - № 3. - P. 263-282.

64. Dikmen, F. Notes on the Halictus Latreille (Hymenoptera: Halictidae) fauna of Turkey / F. Dikmen, A.M. Aytekin // Turkish Journal of Zoology. - 2011. - Vol. 35.

- № 4. - P. 537-550

65. Dobrynin, N.D. Factors affecting pesticides hazard to different kinds of pollinators / N.D. Dobrynin, M. Colombo // Bolletino di Zoologia Agraria e di Bachicoltura. Serie II. - 2007. - Vol 39 (3). - P. 243-253.

66. Dolphin, R.E. The ecological life history of Halictus (Seladonia) confusus Smith (Hymenoptera, Halictidae): Doct. Diss., Purdue Univ. // Dissert. Abstr. - 1966. - P. 2716.

67. Ebmer, A.W. Die europaischen Arten der Gattungen Halictus Latreille 1804 und Lasioglossum Curtis 1833 mit illustriren Bestimmungtabellen (Insecta: Hymenoptera: Apoidea: Halictidae: Halictinae). 2 Die Untergattung Seladonia Robertson 1918 / A.W. Ebmer // Senckenberg. biol. - 1988. - Bd. 68. - H. 4/6. - S. 323-375.

68. Ellis, M.B. Dematiaceous hyphomycetes / M.B. Ellis. - Kew: Commonwealth Agricultural Bureaux, 1971. - P. 608.

69. Eversmann, E. Die Brutstellen des Hylaeus quadricinctus F. / E. Eversmann // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. - 1846. - 19. - 1. - P. 188-193.

70. Hoog de, G.S. Atlas of clinical fungi / G.S. de Hoog, J. Guarro, J. Gene, M.J. Figuras. - CBS: Universitat Rovira I Virgili Reus, 2000. - P. 1126.

71. Kirk, P.M. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi / P.M. Kirk, P.F. Cannon, D.W. Minter, J.A. Stalpers. - Wallingford: CABI. 10th edition, 2008. - P. 771.

72. Knerer, G. Biologie und Sozialverhalten von Bienenarten der Gattung Halictus Latreille (Hymenoptera: Halictidae) / G. Knerer // Zoologische Jahrbücher. - 1980. -107 (4). - P. 511-536.

73. Kukuk, P.F. Bechavioral evidence for population structure in Lasioglossum (Dialictus) zephyrum female dispersion patterns / P.F. Kukuk, P.C. Decelles // Behav. Ecol. And Sociobiol. - 1986. - Vol. 19. - P. 31-35.

74. Linsley, E.G., Some competitive relationships among matinal and late afternoon foraging activities of caupolicanine bees in southeastern Arizona / M.A. Cazier // J. Kansas entomol. Soc. - 1970. - Vol.43. - N. 3. - P. 251-261.

75. May, D.G.K. Water uptake during larval development of a sweat bee, (Hymenoptera: Apoidea) / D.G.K. May // Journal of the Kansas Entomological Society. - 1972. - 45 (4). - P. 439-449.

76. Mesquida, J. Étude de l'aptitude à germer in vitro du pollen de colza (Brassica napus L.) récolté par l'abeille domestique (Apis mellifica L.) / J. Mesquida, M. Renard // Apidologie. - 1989. - T.20. - N. 3. - P. 197-205.

77. Michener, C.D. Additional techniques for studying the behaviour of wild bees / C.D. Michener, E.A. Cross, H.V. Daly, C.W. Rettenmeyer, A. Wille // Insectes Sociaux 2. - 1955. - P. 237-46.

78. Michener, C.D. Comparative social behavior of bees / C.D. Michener // Annu. Rev. Entomol. - 1969a. - Vol.14. - P. 299-342.

79. Michener, C.D. Evolution of the nests of bees / C.D. Michener // American Zoologist. - 1964. - 4 (2). - P. 227-239.

80. Michener, C.D. From solitary to eusocial: need there be a series of intervening species? / C.D. Michener // Experimental behavioral ecology and sociobiology (B. Holldobler, M. Lindauer (eds.)). - Stuttgart; New York: Fisher. (Fortschritte der Zoologie; Bd 31). - 1985b. - P. 293-305.

81. Michener, C.D. Notes on the nests and life histories of some African halictid bees with description of a new species / C.D. Michener // Trans. Amer. entomol. Soc. -1969. - Vol. 94. - № 4. - P. 473-497.

82. Michener, C.D. The bees of the world / C.D. Michener. - Baltimore-London: The Johns Hopkins University Press, 2007. - 953 p.

83. Michener, C.D. The social behavior of the bees: a comparative study / C.D. Michener. - Cambridge (Massachusetts): Belknap Press, 1974. - P. 404.

84. Pabalan, N. Escalation of Aggressive Interactions During Staged Encounters in Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae), with a Comparison of Circle Tube Behaviors with Other Halictine Species / N. Pabalan, K.G. Davey, L. Packer // Journal of Insect Behavior. - 2000. - Vol.13. - №5. - P. 627-650.

85. Packer, L. An analysis of variation in nest architecture of Halictus ligatus in Ontario / L. Packer, G. Knerer // Insectes soc. - 1986b. - Vol. 33. - № 2. - P. 190-205.

86. Packer, L. Two social halictine bees from southern Mexico with note on two bee hunting philanthine wasps (Hymenoptera, Halictidae and Sphecidae) / L. Packer // Pan-Pacific Entomol. - 1985. - Vol. 61. - 4. - P. 291-298.

87. Pesenko, Y.A. Bees of the family Halictidae (excluding Sphecodes) of Poland: taxonomy, ecology, bionomics / Y.A. Pesenko, J. Banaszak, V.G. Radchenko, T. Cierzniak. - Bydgoszcz: Wydawnictwo Uczelniane Wyzszej Szkoly Pedogogicznej, 2000. - 348 p.

88. Plateaux-Quénu, C. La variation individuelle d'Evylaeus villosulus (K.) espece solitaire (Hymenoptera, Halictinae). 1. Fondatrice de printemps / C. Plateaux-Quénu, L. Plateaux // Ann. Sci. natur. (Zool. et Biol. Anim.). (Ser. 13). - 1981. - Vol. 3. -№ 4. - P. 249-258.

89. Plateaux-Quénu, C. Un neveaux type de cociete d'insectes: Halictus marginatus Brulle (Hymenoptera, Apoidea) / C. Plateaux-Quénu // Annee Biol. - 1959. - T. 35.

- fasc. 9/11. - P. 325-344.

90. Potts, S.G. Abiotic and biotic factors influencing nest-sites selection by Halictus rubicundus, a ground nesting halictine bee / S.G. Potts, P.Willmer // Ecol. Entomol.

- 1997. - Bd. 22. - P. 319-328.

91. Richards, M.H. A novel social polymorphism in a primitively eusocial bee / M.H. Richards, E.J. Von Wettberg, A.C. Rutgers // PNAS. - 2003. - Vol. 100. - № 12. -P. 7175-7180.

92. Robertson, C. Flowers and Insects / C. Robertson. - Carlinville (Illinois): Sci. Press, 1928. - 221р.

93. Robertson, C. Heterotropic bees / C. Robertson // Ecology. - 1925. - Vol.6. - N 4. -P. 412-436.

94. Sakagami, S.F. Seasonal change of nest survival and related aspects in an aggregation of Lasioglossum duplex (Dalla Torre) a eusocial halictine bee (Hymenoptera, Halictidae) / S.F. Sakagami // Res. Popul. Ecol. - 1977. - Vol. 19. -P. 69-86.

95. Sakagami, S.F. The nest architecture of the sweat bees (Halictinae) / S.F. Sakagami, C.D. Michener // A comparative study of behavior. - Lawrence: Univ. Kansas Press, 1962. - 135 p.

96. Scholz, J.R. Nestbau des Halictus quadricinctus F. / J.R. Scholz // Zeitschrift für Entomologie Breslau. - 1912. - 5. - S. 18-19.

97. Soro, A. Genetic differentiation across the social transition in a socially polymorphic sweat bee Halictus rubicundus / A. Soro, R.J. Paxton, J. Field, C. Bridge, S.C. Cardinal // Molecular Ecology. - 2010. - Vol. 19. - № 16. - P. 3351-3363

98. Sutton, B.C. The Coelomycetes: fungi imperfecti with pycnidia, acervuli and stromata / B.C. Sutton. - Kew: Commonwealth Mycological Institute, 1980. - 696 p.

99. Tomozei, B. Nest architecture and external morphological description of pupa of the sweat bee Halictus quadricinctus F. (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) / B. Tomozei // Analele Stiintifice ale Universitatii "ALI. Cuza" Iasi, s. Biologie animala. - 2002. - T. XLVIII. - P. 277-284.

100. Vasic, Z. Halictus quadricinctus et le probleme de la polygynie / Z. Vasic // Bull. Mus. Hist. Natur. (Beograd) (B) 22. - 1967. - P. 181-187.

101. Yanega, D. Philopatry and nest founding in a primitively eusocial bee, Halictus rubicundus / D. Yanega // Behav. Ecol. and Sociobiol. - 1990. - Vol. 27. - № 1. - P. 37-42.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А

ЭНТОМОФИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ, ЦВЕТУЩИЕ ВБЛИЗИ ИССЛЕДОВАННОЙ

АГРЕГАЦИИ ГНЕЗД КЛАСС MAGNOLIOPSIDA (ANGIOSPERMAE) - ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

(ЦВЕТКОВЫЕ) DICOTYLEDONES S. L. - ДВУДОЛЬНЫЕ Сем. Ranunculaceae - Лютиковые Ranunculus acris L. - Лютик едкий Сем. Polygonaceae - Гречиховые Rumex acetosa L. - Щавель кислый VI-VII R. confertus Willd. - Щавель густой VI-VII Сем. Caryophyllaceae - Гвоздичные Dianthus fischeri Spreng. - Гвоздика Фишера VI-VII Gypsophila paniculata L. - Качим метельчатый VI-VII Saponaria officinalis L. - Мыльнянка лекарственная VI-VII Silene pratensis (Rafn) Godr. - Смолевка луговая V-VIII Stellaria graminea L. - Звездчатка злаковая V-IX Сем. Geraniaceae - Гераниевые Geranium sibiricum L. - Герань сибирская VI-IX Сем. Fabaceae (Leguminosae) - Бобовые (Мотыльковые) Astragalus glycyphyllos L. - Астрагал солодколистный VI-VII Coronilla varia L. - Вязель разноцветный V-VI Genista tinctoria L. - Дрок красильный V-VII Medicago falcata L. - Люцерна серповидная VI-IX Trifolium alpestre L.- Клевер альпийский VI-VII Trifolium montanum L. - Клевер горный VI-VII Сем. Rosaceae - Розоцветные

Filipendula vulgaris Moench - Таволга обыкновенная V-VI Geum urbanum L. - Гравилат городской VI-VII Potentilla argentea L. - Лапчатка серебристая VI-VII

Сем. Violaceae - Фиалковые

Viola tricolor L. - Фиалка трехцветная V-VIII

Сем. Brassicaceae (Cruciferae) - Капустные (Крестоцветные)

Berteroa incana (L.) DC. - Икотник серый V-IX

Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. - Пастушья сумка обыкновенная IV-IX

Sisymbrium loeselii L. - Гулявник Лёзеля V-VIII

Syrenia cana (Piller et Mitterp.) Neilr. - Сирения седая V-VIII

Сем. Umbelliferae (Apiaceae) - Зонтичные (Сельдереевые)

Chaerophyllum prescottii DC. - Бутень Прескотта VI-VIII

Heracleum sibiricum L. - Борщевик сибирский VI-VIII

Сем. Campanulaceae - Колокольчиковые

Campanula glomerata L. - Колокольчик скученный VI-VIII

Campanulapatula L. - Колокольчик раскидистый VI-VII

Сем. Asteraceae (Compositae) - Астровые (Сложноцветные)

Achillea millefolium L. - Тысячелистник обыкновенный V-IX

Centaurea jacea L. - Василек луговой VII-VIII

Cichorium intybus L. - Цикорий обыкновенный VI-VIII

Crepis biennis L. - Скерда двулетняя VI-VII

Hieracium sp. - Ястребинка

Tanacetum vulgare L. - Пижма обыкновенная VII-IX Taraxacum officinale Wigg. - Одуванчик лекарственный IV-VI Сем. Boraginaceae - Бурачниковые

Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. - Липучка растопыренная V-VII Myosotis sparsiflora Mikan ex Pohl. - Незабудка редкоцветковая V-IX Cynoglossum officinale L. - Чернокорень лекарственный V-VII Сем. Convolvulaceae - Вьюнковые

Convolvulus arvensis L. Calystegia septum L.

Сем. Scrophulariaceae - Норичниковые

Linaria vulgaris Mill. - Льнянка обыкновенная VI-VIII

Verbascum densiflorum Bertol. - Коровяк густоцветковый VI-VII

V. lychnitis L. - Коровяк метельчатый, или мучнистый VI-VIII

Veronica anagallis-aquatica L. - Вероника ключевая VI-IX

V. longifolia L. - Вероника длиннолистная VI-IX

V. spicata L. - Вероника колосистая VI-VII

V. teucrium L. - Вероника широколистная V-VII

Сем. Rubiaceae - Мареновые

Galium boreale L. - Подмаренник северный VI

Galium verum L. - Подмаренник настоящий VI-VII

Сем. Plantaginaceae - Подорожниковые

Rumex acetosa L. - Щавель кислый VI-VII

R. confertus Willd. -Щавель густой VI-VII

MONOCOTYLEDONES - ОДНОДОЛЬНЫЕ Сем. Alliaceae - Луковые Allium rotundum L. - Лук круглый VI-VIII A. angulosum L. - Лук угловатый V-VII Сем. Gramineae (Poaceae) - Злаки (Мятликовые) Anisantha tectorum (L.) Nevski - Неравноцветник кровельный V-VII Bromopsis inermis (Leyss.) Holub - Кострец безостый VI-VII Elytrigia repens (L.) Nevski - Пырей ползучий VI-VIII

Приложение Б

ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ ЧИСЛА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ОБРАЗЦАХ

пыльцы, собранной с фуражирующих самок илыстт дилошстстиз

(6.06 - 19.06 2009 г.)

№ пробы ЛШаееае СагуорЬуНаееа 8о1аиаееае P1antaginaceae Сопуо1уи1асеае Вга88юасеае Labiatae Asteraceae (Asteroideae) Asteraceae (Cichoroideae) Po1ygonaceae (Яишех) Fabaceae итЬе!№гае Pinaceae (Рт^) Огаштеае Rosaceae Campanu1aceae ВеШ^еае (ВеШ1а) Ranuncu1aceae Dipsacaceae (Клаийа)

1 1 77 6 16

2 11 1 83 2 1 1 1

3 91 2 6 1

4 1 1 79 8 1 1 1 2 4 1 1

5 91 1

6 91 2 6 1

7 1 82 4 10 1 1 1

8 1 1 79 6 1 1 1 2 4 1 1

9 91 9

10 78 6 1 8 4

11 99 1

12 6 23 13 53 5

13 7 92 1

14 1 2 12 18 61 5

15 3 63 26

16 5 4 12 63 3 13

17 1 97 1 1

18 6 92 1

19 25 1 71 3

ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ ЧИСЛА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В СПОРОВО-

ПЫЛЬЦЕВЫХ СПЕКТРАХ ЯЧЕЕК ГНЕЗДА 2009-1

№ Огаштеае СагуорЬуПасеа Сопуо1уи1асеае Яо8аееае ТШасеае итЬе1№гае ЯиЫасеае Л81егасеае (Cichoroideae) Л81егасеае (Asteroideae)

1 66 1

2 1 34 4 1 6

3 3 59 38

4 57 15 9 29

5 11 32 8 49

6 1 28 59 3 2 7

7 37 63

ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ ЧИСЛА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ОБРАЗЦАХ ПЫЛЬЦЫ, СОБРАННОЙ С ФУРАЖИРУЮЩИХ САМОК HALICTUS QUADRICINCTUS

(18.06-25.06 2010 г.)

№ пробы СагуорЬуПасеа ТШасеае Сопуо1уи1асеае Asteraceae итЬе1№гае Я^асеае

1 29 50 1 20

2 3 6 91

3 38 62

4 99

5 87 13

6 2 9 16 5 2 66

7 4 42 47 7

8 16 80 4

ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ ЧИСЛА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВЫХ СПЕКТРАХ ЯЧЕЕК

ГНЕЗДА 2010-1

№ пробы Alliaceae Caryophyllaceae Convolvulaceae Rosaceae Tiliaceae UmbeШferae Rubiaceae Campanulaceae Asteraceae Fabaceae Brassicaceae

Cichoroideae Asteroideae

1 1-1 15 14 71

1-2 2 1 6 91

2 1 14 85

3 3-1 2 3 1 1 93

3-2 10 2 6 77 5

4 4-1 8 75 2 1 6 3 3

4-2 7 57 1 2 30 3

4-3 9 63 11 12 4 1

4-4 4 66 8 1 2 3 11 5

4-5 2 12 3 1 2 80

4-6 15 29 1 1 2 2 1 3 24 15 5 2

4-7 5 6 2 87

4-8 2 30 2 7 8 51

4-9 7 1 5 1 26

5 5-1 78 1 1 16 2 1 1

5-2 10 75 1 10 4

5-3 13 39 2 2 2 33 8 2

5-4 87 4 7 1 1

5-5 9 79 3 1 8

5-6 53 20 1 26

5-7 3 62 3 6 13 4 2 10

5-8 35 18 1 4 42

ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ ЧИСЛА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ОБРАЗЦАХ ПЫЛЬЦЫ, СОБРАННОЙ С

фуражирующих самок илыстт дилошстстш

(15.06-19.06.2011 г.)

№ Alliaceae Caryophyllacea Rosaceae (Potentilla) Umbellíferae Campanulaceae Asteraceae (Cichoroideae) Asteraceae (Asteroideae)

1 2 41 52 5

2 50 10 11 3 26

3 3 93 4

4 3 6 91

ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ ЧИСЛА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ В ОБРАЗЦАХ ПЫЛЬЦЫ, СОБРАННОЙ С

фуражирующих самок илыстт дилюшстстиБ

(17.06-5.07.2016 г.)

№ Plantaginaceae CaryophyПacea Brassicaceae Asteraceae (Asteroideae) Asteraceae (Cichorioideae) Umbelliferae Gramineae Campanulaceae

1 5 76 18 1

2 2 6 92

3 91 3 6

4 1 71 13 15

5 69 30 1

6 3 71 26

7 13 85