Особенности агрегативного поведения и пространственная организация друз беломорской мидии Mytilus edulis L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Лезин, Петр Андреевич

• Лезин, Петр Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лезин, Петр Андреевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Характеристика объекта исследования.

1.2. Пространственная организация агрегаций митилид.

1.3. Формирование агрегаций митилид.

1.4. Адаптивное значение друзообразования у мидий.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Характеристика района исследования.

2.2. Методика отбора материала.

2.3. Обработка материала в лаборатории.

2.4. Измерения температуры мантийной жидкости мидий в литоральных поселениях.

2.5. Методика постановки лабораторных экспериментов по исследованию агрегативной активности мидий.

2.6. Математическая обработка данных.

Глава 3. Пространственная организация агрегаций.

3.1. Пространственная организация агрегаций на мягких грунтах.

3.2. Пространственная организация агрегаций на скальных поверхностях.

3.3. Пространственная организация агрегаций на искусственных субстратах.

3.4. Типы агрегаций мидий и их классификация.

Глава 4. Динамика формирования друз мидий в лабораторных условиях.

4.1. Размерно-функциональные типы друз.

4.2. Преемственность друз и скорости их образования.

4.3. Влияние плотности посадки моллюсков на количество образовавшихся друз и число агрегированных мидий.

4.4. Соотношение типов образовавшихся друз в зависимости от плотности посадки мидий.

4.5. Изменение доли агрегированных особей и доли друз разного размера при длительной экспозиции.

4.6. Стратегии колонизации субстрата.

Глава 5. Влияние агрегированности на температуру мантийной жидкости мидий, обитающих на литорали.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности агрегативного поведения и пространственная организация друз беломорской мидии Mytilus edulis L.»

Актуальность проблемы. Агрегативное поведение живых организмов можно рассматривать как один из возможных механизмов поддержания стабильности природных популяций и способ защиты от воздействий неблагоприятных факторов внешней среды (Милейковский, 1967; Свешников, Ку-тищев, 1976; Buss, 1981). В этом отношении особый интерес представляют животные, образующие постоянные скопления, но вместе с тем сохраняющие способность к перемещению. Одним из наиболее известных примеров таких организмов являются двустворчатые моллюски мидии (сем. Mytildae).

Мидии способны формировать долговременные агрегации, состоящие из значительного числа особей - щетки, друзы и банки. Размер таких агрегаций варьирует от единиц до многих тысяч моллюсков. В современной литературе существует значительное число исследований, посвященных формированию и структуре мидиевых поселений (Maas Geesteranus, 1942; Садыхо-ва, 1970; Вигман, 1983; Гоголев, 1985; Bertness, Grossholz, 1985; Okamura, 1986; Svane, Ompi, 1993 и мн. др.). Тем не менее, остается открытым целый ряд вопросов, связанных с пространственной организацией и формированием отдельных агрегаций.

Собственно пространственная структура агрегаций на настоящий момент исследована весьма слабо. Подавляющее большинство известных работ, посвященных пространственной структуре друз мидий, носит чисто описательный характер (Садыхова, 1970; Селин, 1981; Вигман, 1983; Повчун и др., 1988; Заика и др., 1990).

Для анализа различных типов агрегаций мидий, как правило, используют такие подходы как выделение отдельных слоев-ярусов, оценку размерных характеристик или внешних особенностей агрегаций (Селин, 1981; Вигман, 1983; Повчун и др., 1988; Заика и др., 1990). Следует заметить, что все перечисленные методы не позволяют точно определить ни расположение моллюсков внутри агрегации, ни ее форму.

Несмотря на внешнее сходство систем классификации, используемых разными авторами, они редко сопоставимы друг с другом. Более того, использование одних и тех же терминов для обозначения разных по характеристикам агрегаций, вносит дополнительную путаницу. Более информативным в этом плане может оказаться описание структуры друз мидий с точки зрения их геометрических особенностей.

Другой стороной этого вопроса является проблема механизма формирования агрегаций. Исследования агрегативного поведения Mytildae были начаты еще в середине 20-го века. На протяжении нескольких десятилетий были предприняты попытки изучения поведенческой и двигательной активности мидий (Maas Geesteranus, 1942; Senawong, 1970; Uryu et al., 1996; Côté, Jelnikar, 1999). Предложен ряд гипотез, описывающих возможные механизмы формирования агрегаций (Senawong, 1970; Davis, Moreno, 1995; Côté, Jelnikar, 1999; de Vooys, 2003). В настоящее время ряд исследователей полагает, что процесс этот случайный и определяется только вероятностными закономерностями (Senawong, 1970; Davis, Moreno, 1995; Uryu et al., 1996). Сторонники противоположной точки зрения считают, что формирование друз является следствием активных поведенческих реакций моллюсков (Côté, Jelnikar, 1999; de Vooys, 2003). Подробное изучение процесса образования агрегаций может разрешить существующие противоречия.

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы является выявление закономерностей пространственной организации и формирования друз мидии Mytilus ediilis L.

Данная цель определила следующие задачи: 1. Провести детальное исследование пространственной организации агрегаций мидий в тех биотопах, где эти животные образуют долговременные скопления: на илисто-песчаных, скальных поверхностях и на искусственных субстратах, используемых для культивирования мидий.

2. Выявить основные закономерности распределения мидий в агрегациях, которые могут послужить основой для разработки универсальной системы классификации агрегаций.

3. Провести исследование закономерностей агрегативного поведения мидии в условиях, которые исключают влияние случайных факторов, маскирующих основные поведенческие реакции моллюсков.

4. Оценить адаптивное значение формирования агрегаций мидий на примере защиты от нагревания во время осушки у моллюсков, обитающих на литорали.

Новизна исследования заключается в комплексном подходе к изучению агрегативного поведения и структуры друз мидии, заключающемся в сочетании полевых исследований и лабораторных экспериментов.

Впервые проведено детальное исследование распределения мидий в пределах отдельных друз. Предложена универсальная система классификации агрегаций митилид, базирующаяся на особенностях распределения моллюсков.

В серии лабораторных экспериментов впервые выявлено существование у мидий нескольких моделей поведения (стратегий). Показана зависимость типа поведения от плотности поселения моллюсков.

Теоретическое и практическое значение работы заключается в разработке нового подхода к классификации агрегаций двустворчатых моллюсков. Предложенная классификация может быть применена в исследованиях агрегаций моллюсков и других беспозвоночных. Результаты исследований агре-гативной активности мидий и разработанные методические подходы могут применяться при изучении образования скоплений беспозвоночных. Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных и практических курсах ВУЗов по специальностям зоология, гидробиология.

Апробация работы. Результаты диссертации и ее основные положения были доложены на I международной конференции «Экологические исследования беломорских организмов» (ББС ЗИН РАН, 1997); симпозиуме, посвященном 100-летию со дня рождения профессора Н.Л. Гербильского (С.Петербург, 2000); V научной конференции ББС МГУ (ББС МГУ, 2000); совещании «Морские моллюски: Вопросы таксономии, экологии и филогении» (С.-Петербург, 2000); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); научной конференции ББС МГУ, посвященной 70-летию биостанции (ББС МГУ, 2008); отчетных научных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ 2000 и 2005 гг. (С.-Петербург, 2001, 2006), научных семинарах ББС ЗИН РАН и кафедры зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Лезин, Петр Андреевич

выводы

1) Выявлены и описаны пять вариантов организации агрегаций МуШт ейиИБ'. агрегации со спиральным типом распределения, розетковидные щетки, щетки с линейным типом распределения, агрегации на цилиндрических субстратах с винтовым типом распределения и агрегации на цилиндрических субстратах с кольцевым типом распределения

2) Все разнообразие выделенных вариантов агрегаций можно разделить на два типа по характеру распределения и ориентации моллюсков. К первому типу относятся агрегации, в которых моллюски следуют друг за другом, образуя фигуру класса спиралей. Ко второму типу относятся агрегации, в которых моллюски следуют друг за другом, образуя непрерывные прямые ряды.

3) Тип организации агрегаций не зависит от характера грунта и особенностей биотопа и определяется только ориентацией субстрата.

4) При образовании агрегаций у одноразмерных мидий "количество друз, доля агрегированных особей, время первого появления агрегаций линейно зависят от плотности посадки моллюсков. Соотношение агрегаций разного размера и динамика их формирования изменяются скачкообразно при возрастании плотности посадки.

5) Выделено три основные стратегии колонизации субстрата мидиями: стратегия захвата максимальной площади, стратегия растущих друз и стратегия матрикса.

6) В литоральных поселениях мидий на скальных поверхностях образование агрегаций имеет адаптивное значение для снижения температуры тела в период отлива.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертационной работе, исходя из поставленных задач, были выполнены следующие исследования.

Изучена пространственная организация агрегаций беломорской МуШия ескйи в поселениях на илисто-песчаных грунтах, скальных поверхностях и на искусственных субстратах, применяемых в промышленной марикультуре мидий. На основании особенностей строения выделено пять разновидностей агрегаций.

1. Агрегации со спиральным типом распределения характерны как для илисто-песчаных грунтов, так и для скальных поверхностей. Моллюски в подобных агрегациях располагаются таким образом, что формируют фигуру близкую к спирали.

2. Розетковидные щетки найдены только на скальных выходах. Представляют собой агрегации молодых мидий напоминающие по форме кольцо или розетку.

3. Щетки с линейным типом распределения представляют собой агрегации мидий, состоящие из последовательных рядов одинаково ориентированных моллюсков. Обнаружены только на вертикальных скальных поверхностях.

4. Агрегации на цилиндрических субстратах с винтовым типом распределения. На искусственных субстратах, применяемых в марикультуре, мидии формируют длинный непрерывный ряд из расположенных бок о бок особей, обернутый вокруг субстрата, наподобие витков пружины. Такое распределение может быть описано трехмерной кривой - винтовой линией.

5. Агрегации на цилиндрических субстратах с кольцевым типом распределения представляют собой последовательность расположенных друг за другом кольцевых рядов моллюсков, «обернутых» вокруг субстрата.

На основании особенностей распределения моллюсков выделено два основных типа строения агрегаций мидий — спиральный и линейный. В агрегациях спирального типа моллюски располагаются друг за другом по линии следования витков кривой (спирали) и большей частью ориентированы макушками к центру щетки или друзы. В агрегациях линейного типа мидии располагаются бок о бок, образуя достаточно длинные непрерывные ряды. Моллюски ориентированы обычно вертикально или под небольшим углом к вертикали.

Проанализирована зависимость типа агрегаций от таких параметров как тип грунта, характер биотопа, особенности субстрата. Показано, что тип агрегации определяется вертикальной или горизонтальной ориентацией поверхности.

В серии лабораторных экспериментов исследованы особенности формирования агрегаций мидии при разной плотности поселения. Показано, что ряд параметров: количество друз, доля агрегированных особей, время перво- • го появления агрегаций линейно зависят от плотности посадки моллюсков. Соотношение агрегаций разного размера и динамика их формирования изменяются скачкообразно при возрастании плотности посадки.

Предложена гипотеза существования зависимых от плотности моделей поведения мидий. Выделено три стратегии колонизации субстрата: стратегия захвата максимальной площади, стратегия растущих друз и стратегия мат-рикса. Рассматриваются два возможных механизма формирования агрегаций: образование друз как следствие случайных перемещений и встреч моллюсков и механизм формртрования друз как результат направленных поведенческих реакций. В пользу первого механизма свидетельствуют данные о линейной зависимости динамики процесса от плотности посадки моллюсков. Однако существование различных стратегий колонизации субстрата и их чередование не позволяют считать формирование друз исключительно случайным процессом. Предполагается возможность существования двух последовательных стадий процесса агрегации — стадии ненаправленного стохастического движения и стадии активного выбора места прикрепления.

В литоральных поселениях во время отлива измерена температура мантийной жидкости одиночных и агрегированных мидий на разных субстратах. Показано, что на скальных поверхностях температура мантийной жидкости достоверно ниже у мидий, входящих в состав агрегаций. В пределах отдельных друз отмечены различия в степени нагрева моллюсков в разных участках друзы. Полученные данные представляют дополнительное доказательство выгоды существования в агрегированном состоянии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лезин, Петр Андреевич, 2009 год

1. Авдеева-Марковская Е.Б. О структуре друз модиолусов Modiolus difficilis II 2-я Всесоюзная конф. по биол. шельфа, тез. докл. Киев: Наукова думка. 1978. С. 3-4.

2. Бабков А.И. Краткая гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря // Экологические исследования перспективных объектов марикуль-туры фауны Белого моря. Исследования фауны морей. 1982. Т. 27. № 35. С. 3-16.

3. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. JL: ЗИН АН СССР. 1984. 103 с.

4. Бергер В.Я., Богданов Д.В., Сергиевский С.О. Роль полиморфизма окраски раковины в температурных адаптациях брюхоногого моллюска Littorina saxatilis (Olivi) // Популяционные исследования Беломорских моллюсков. СПб: ЗИН РАН. 1995. С. 46-60.

5. Бергер В.Я., Примаков И.М., Усов Н.В., Кутчева И.М. Мониторинг пе-лагиали в губе Чупа Белого моря // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей северо-европейского бассейна. 2004. Вып. 1. С. 215-222.

6. Вигман Е.П. Выживаемость моллюсков в друзах дальневосточной мидии Грайана Crenomytilus grayanus (Certodontidae, Mytilidae) // Зоол. Журн. 1979. Т. 58, №3. С. 306-313.

7. Вигман Е.П. О роли возрастной структуры в поддержании устойчивости друз мидии Crenomytilus grayanus (Dunker) // Докл. АН СССР. 1977. Т. 234, № 5. С. 1222-1225.

8. Вигман Е.П. Структура друз мидии Грея // Биология мидии Грея. М.: Наука. 1983. С. 88-108.

9. Вигман Е.П., Кутищев A.A. Роль друз разной величины в поддержании численности популяции креномидии Грайана // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. JI.: ЗИН АН СССР. 1979. С. 34-36.

10. Выгодский М.Я. Справочник по высшей математике. М.: Наука. 1975.870 с.

11. Гоголев А.Ю. Агрегированность и темпы роста Mytilus coruscus (Bivalvia, Mytilidae) в заливе Восток Японского моря //Докл. АН СССР. 1983. Т. 271, №4. С. 1012-1015.

12. Гоголев А.Ю. Эколого-хорологический анализ поселений массовых видов митилид (Bivalvia, Mytilidae) в заливе Восток Японского моря // Докл. АН СССР. 1985. Т. 285, № 5. С. 1261-1265.

13. Заика В.Е., Валовая H.A., Повчун A.C., Ревков Н.К. Митилиды Черного моря. Киев: Наукова думка. 1990. 205 с.

14. Кауфман З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфоэко-логические и эволюционные аспекты проблемы. JL: Наука. 1977. 265 с.

15. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 1986.470 с.

16. Кулаковский Э.Е. Биологические основы марикультуры мидий в Белом море // Исследования фауны морей. Т. 50, № 58. 2000. 168 с.

17. Кулаковский Э.Е., Лезин П. А. Влияние морской звезды Asterias rubens (Forcipulata, Asteriidae) на жизнедеятельность двустворчатого моллюска -мидии СMytilus edulis) (Mytilida, Mytilidae) // Зоол. Журн. 1999. Т. 78, № 5. С. 596-600.

18. Кутищев A.A. Избирательная способность личинок дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus при оседании на субстрат // Докл. АН СССР. 1976. Т. 230, № 3. С. 737-740.

19. Кутищев A.A. Характер воздействия хищных морских звезд на поселения мидии Грея // Биология мидии Грея. М.: Наука. 1983. С. 119-122.

20. Кутищев A.A., Гоголев А.Ю. Взаимодействие видов мидии Грея и мо-диолуса диффицилиса в различных экологических условиях // Биология мидии Грея. М.: Наука. 1983. С. 115-119.

21. Лезин П.А. Индивидуальные особенности аггрегативного поведения беломорской мидии Mytilus edulis L. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера, тез. докл. Петрозаводск. 1999. С. 242-243.

22. Лезин П.А. Варианты пространственной организации друз Mytilus edulis L. // XI конференция «Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежноводных экосистем», тез. докл. Борок. 1999а. С. 54-56.

23. Лезин П.А. Механизмы термальной адаптации беломорской мидии // Материалы V научной конференции Беломорской биологической станции им. H.A. Перцова, сборник статей. М.: Русский университет. 2001. С. 40-41.

24. Лезин П.А. Пространственная организация друз беломорской мидии СMytilus edulis) II Зоол. Журн. 2007. Т. 86, № 2. С. 163-166.

25. Лезин П.А. Структура агрегаций беломорской мидии Mytilus edulis L. II Материалы VII межд. конф. «Проблемы изучения, рац. использов. и охраны природных ресурсов Белого моря». СПб. 1998. С. 97-98.

26. Лезин П.А., Халаман В. В. Конфигурация фильтрационных токов у организмов сестонофагов в сообществах обрастания Белого моря // Отчетная научная сессия по итогам работ 2006 г. СПб.: ЗИН РАН. 2007. С. 27-28.

27. Лезин П.А., Халаман В.В. Скорость биссусобразования у беломорской мидии Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) в присутствии метаболитов некоторых гидробионтов // Биол. Моря. 2007. Т. 33, № 1. С. 62-64.

28. Луканин В.В. Распределение мидии Mytilus edulis в Белом море // Исследование мидии Белого моря. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985. С. 45-58.

29. Максимович Н.В., Шилин М.Б. Личинки двустворчатых моллюсков в планктоне губы Чупа (Белое море). // Исследования фауны морей. Т. 45, № 53. 1993. С. 131-137.

30. Максимович Н.В., Шилин М.Б. Распределение ларватона моллюсков в губе Чупа (Белое море) // Тр. ЗИН РАН. Т. 233. 1991. С. 44-57.

31. Милейковский С.А. Постоянные массовые скопления и временные агрегации морских свободноподвижных мелководных донных беспозвоночных и их биологическое значение // Океанология. 1967. Т. 7, № 4. С. 655-664.

32. Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого -фаунистического анализа. СПб: ЗИН РАН. 2006. 367 с.

33. Наумов А.Д., Старобогатов Я.И., Федяков В.В. 1987. Класс Bivalvia // Скарлато O.A. (ред.). Моллюски Белого моря. JL: Наука. С. 203-256.

34. Ошурков В.В., Оксов И.В. Оседание личинок обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря // Биол. Моря. 1983. Т. 4. С. 25-32.

35. Паленичко З.Г. Особенности биологии беломорской мидии // Зоол. жури. 1948. Т. 27, № 5. С. 411-420.

36. Повчун A.C., Ревков В.К., Козинцев А.Ф., Валовая H.A. Агрегации черноморских митилид: различные варианты приспособления к среде // III Всесоюзная конференция по морской биологии, тез. докл. 4.1. Киев. 1988. С. 239-240.

37. Примаков И.М., Лезин П. А. Иванов М. В. Кулаковский Э. Е. Пути оптимизации марикультуры мидий в Белом море. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. 72 с.

38. Протасов A.A., Афанасьев С.А. О пространственных типах поселений дрейссены в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС // ЖОБ. 1984. Т. 45, № 2. С. 272-277.

39. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб: изд-во СПбГУ. 1998. 280 с.

40. Райхмист Р.Б. Графики функций. М.: Высшая школа. 1991. 159 с.

41. Савилов А.И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria и Baianus balanoides 4.1. // Тр. ин-та Океанологии АН СССР. 1953. Т. 7. С. 198-258.

42. Садыхова И.А. Формирование и состав друз Crenomytilus grayanus (Dy-sodonta, Mytilidae) II Зоол. Журн. 1970. Т. 49, № 9. С. 1408-1410.

43. Свешников В.А. Структура жизненного цикла дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus (Dunker) II Докл. АН СССР. 1977. Т. 236, № 4. С. 10281031.

44. Свешников В.А., Кутищев A.A. Структура друз дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus (Dunker) // Докл. АН СССР. 1976. Т. 229, № 3. С. 773-776.

45. Селин H.H. Влияние характера организации друз на рост креномидии Грайана // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: ЗИН АН СССР. 1979. С. 104-105.

46. Селин Н.И. Особенности распределения мидии Грея в бухте Витязь (Японское море) // Биол. Моря. 1981. Т. 4. С. 12-18.

47. Селин Н.И. Особенности роста мидии Грея в связи со степенью агреги-рованности особей // Биол. Моря. 1984. Т. 3. С. 50-56.

48. Скарлато O.A. Двустворчатые моллюски умеренных вод северозападной части Тихого океана. Л.: Наука. 1981. 480 с.• Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: ЗИН РАН. 1986. 127 с.

49. Филатова З.А. Класс двустворчатых моллюсков (Bivalvia, Lamellibranchiata) // Гаевская Н.С. (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. 1948. С. 405-446.

50. Халаман В.В. Сопряженность пространственных распределений организмов в беломорских сообществах обрастания // ЖОБ. 1998. Т. 59, № 1. С. 58-73

51. Халаман В.В., Лезин П.А. Закономерности формирования друз мидий (Mytilus edulis) в условиях эксперимента // Зоол. Журн. 2004. Т. 83, № 4. С. 395-401.

52. Халаман В.В., Лезин П.А. Мидии против асцидий // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской Биологической станции МГУ. Сборник статей. М.: Гриф и К. 2008. С. 130-134.

53. Халаман В.В., Лезнн П.А., Галицкая А.Д. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых гидробионтов на биссусообразование беломорских мидий Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) 11 Биол. Моря. 2008. Т. 34, №2. С. 96-102.

54. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М.: Наука. 1987.176 с.

55. Bayne, B.L. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis L. (Mol-lusca) // J. Anim. Ecol. 1964. Vol. 33. P. 513-523.

56. Bertness M.D., Grosholz E. Population dynamics of the ribbed mussel, Geu-kensia demissa: the costs and benefits of an aggregated distribution // Oecologia. 1985. Vol. 67. P. 192-204.

57. Board P. The settlement of post larval Mytilus edulis (Settlement of post larval mussels) // J. Moll. Stud. 1983. Vol. 49, no. 1. P. 53-60.

58. Browne K.A., Zimmer R.K. Controlled field release of a waterborne chemical signal stimulates planktonic larvae to settle // Biol. Bull. 2001. Vol. 200. P. 8791. •

59. Buss L.W. Group living, competition, and the evolution of cooperation in a sessile invertebrate// Science. 1981. Vol. 213. P. 1012-1014.

60. Caceres-Martinez J., Robledo J.A.F., Figueras A. Settlement and post-larvae behaviour of Mytilus galloprovincialis: field and laboratory experiments // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. Vol. 112. P. 107-117.

61. Chapman M.G., Underwood A.J. Dispersal of the intertidal snail, Nodilit-torina pyramidalis, in response to the topographic complexity of the substratum // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994. Vol. 179. P. 145-169

62. Cheung S.G., Luk K.C. Shin P.K.S. Predator-labeling effect on byssus production in marine mussels Perna viridis (L.) and Brachidontes variabilis (Krauss) //J. Chem. Ecol. 2006. Vol. 32. P. 1501-1512.

63. Christensen A.M. The feeding behaviour of the seastar Evasterias troschelii Stimpson // Limnol. Oceanogr. 1957. Vol. 2, no. 3. P. 180-197

64. Commito J.A., Celano E.A., Celico H.J., Como S., Johnson C.P. Mussels matter: postlarval dispersal dynamics altered by a spatially complex ecosystem engineer// J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2005. Vol. 316. P. 133-147.

65. Côté I.M. Effects of predatory crab effluents on byssus production in mussels //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. Vol. 188. P. 233-241.

66. Côté I.M., Jelnikar E. Predator-induced clumping behaviour in mussels (.Mytilus edulis Linnaeus) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1999. Vol. 235. P. 201-211.

67. Denny M.W. Lift as a mechanism of patch initiation in mussel beds // J. Exp. Biol. Ecol. 1987. Vol. 113. P. 231-245.

68. Dolmer P. Algal concentration profiles above mussel beds // Journal of Sea Research. 2000. Vol. 43. P. 113-119.

69. Dolmer P. The interactions between bed structure of Mytilus edulis L. and the predator Asterias rubens L. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. Vol. 228. P. 137150.

70. Elderkin C.L., Klerks P. L. Variation in thermal tolerance among three Mississippi river populations of the zebra mussel, Dreissena polymorpha II J. Shellf. Res. 2005. Vol. 24, no. 1. P. 221-226.

71. Erlandsson J., McQuaid C.D. Kostylev V.E. Contrasting spatial heterogeneity of sessile organisms within mussel {Perna perna L.) beds in relation to topographic variability // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2005. Vol. 314. P. 79-97.

72. Fréchette M., Aitken A.E., Pagé L. Interdependence of food and space limitation of a benthic suspension feeder: consequences for self-thinning relationships // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. Vol. 83. P. 55-62.

73. Frey R.W., Basan P.B. Smith J.M. Rheotaxis and distribution of oysters and mussels, Georgia tidal creeks and salt marshes, U.S.A // Palaeogeography, Palaeo-climatology, Palaeoecology. 1987. Vol. 61. P. 1-16.

74. Garrity S.D. Some adaptations of gastropods to physical stress on a tropical rocky shore // Ecology. 1984. Vol. 59. P. 559-574.

75. Garrity S.D., Levings S.C. Aggregation in a tropical neritid // Veliger. 1984. Vol. 27,no. l.P. 1-6.

76. Guinez R., Petraits P.S., Castilla J.C. Layering, the effective density of mussels and mass-density boundary curves // Oikos. 2005. Vol. 110, no. 1. P. 186-190.

77. Jeanson R., Rivault C., Deneubourg J., Blanco S., Fournier R., Jost C., Theraulaz G. Self-organized aggregation in cockroaches // Animal Behaviour. 2005. Vol. 69. P. 169-180.

78. Jorgensen C.B., Larsen P.S., Mohlenberg F., Riisgard H.U. The mussel pump: properties and modeling // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. Vol. 45. P. 205-216.

79. Kelling G., Williams P.F. Flume studies of the reorientation of pebbles and shells // The Journal of Geology. 1967. Vol. 75. P. 243-267.

80. Kleeman K. Coral associations, biocorrosion and space competition in Pedum spondyloideum (Gmelin) (Pectinacea, Bivalvia) I I Mar. Ecol. 1990. Vol. 11. P. 77-94.

81. Maas Geesteranus R.A. On the formation of banks by Mytilus edulis L. // Archs Neerl Zool. 1942. Vol. 6. P. 283-326.

82. Marchetti K.E., Geller G.B. The effects of aggregation and microhabitat on desiccation and body temperature of the black turban snail, Tegula funebralis (A.Adams, 1985) // Veliger. 1987. Vol. 30, no. 2. P. 127-133.

83. Matsumasa M., Nishihira M. Habitat structure provided by Mytilus edulis and the modifications by sessile inhabitants // Bull. Mar. Biol. Stn. Asamushi, To-hoku Univ. 1994. Vol. 19, no. 2. P. 51-63.

84. McGrorty S., Goss-Custard J. Populations dynamics of Mytilus edulis along environmental gradients: density-depended changes in adult mussels numbers // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. Vol. 129. P. 197-213.

85. McMahon R.F. The physiological ecology of the zebra mussel, Dreissena polymorpha, in North America and Europe I I Am. Zool. 1996. Vol. 36. P. 339363.

86. Morton J.E. The responses and orientation of the bivalve Lasaea rubra Montagu // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1960. Vol. 39. P. 5-26.

87. Moulton J.M. Intertidal clustering of an australian gastropod // Biol. Bull. 1962. Vol. 123, no. 1. P. 170-178.

88. Newell C.R. The effects of mussel (Mytilus edulis, Linnaeus 1758) position in seeded bottom patches on growth at subtidal lease sites in Maine // J. Shellf. Res. 1990. Vol. 9. P. 113-118.

89. Okamura B. Group living and the effect of spatial position in aggregations of Mytilus edulis // Oecologia. 1986. Vol. 69, no. 3. P. 341-347.

90. Paine R.T., Levin S.A. Intertidal landscapes: disturbance and the dynamics of pattern // Ecological Monographs. 1981. Vol. 51, no. 2. P. 145-178.

91. Rajagopal S., Van der Velde G., Jenner H.A. Response of zebra mussel, Dreissena polymorpha, to elevated temperatures in the Netherlands I I D'ltri F.M. (ed.). Zebra mussels and aquatic nuisance species. Chelsea: Ann Arbor Press. 1997. P. 257-273.

92. Roberts D.A., Hofmann G. E. Somero G. N. Heat-shock protein expression in Mytilus californianus: acclimatization (seasonal and tidal-height comparisons) and acclimation effects // Biol. Bull. 1997. Vol. 192. P. 309-320.

93. Seed R. The ecology of Mytilus edulis L. (Lamellibranchiata) on exposed rocky shores. I. Breeding and settlement 11 Oecologia. 1969. Vol. 3. P. 277-316.

94. Senawong C. Biological studies of a littoral mussel, Hormomya mutabilis (Gould) I. Preliminary observations on the moving ability // Publ Seto Mar Biol Lab Kyoto Univ. 1970. Vol. 18. P. 233-242.

95. Sunila I. Reproduction of Mytilus edulis L. (Bivalvia) in a brackish water area, the Gulf of Finland//Ann. Zool. Fennici. 1981. Vol. 18. P. 121-128.

96. Svane I., Ompi M. Patch dynamics in beds of the blue mussel Mytilus edulis L.: Effects of site, patch size, and position with a patch // Ophelia. 1993. Vol. 37, no. 3. P. 187-202.

97. Takashi N. Within- and between-patch variability of predation intensity on the mussel Mytilus trossulus Gould on a rocky intertidal shore in Oregon, USA // Ecological Research. 1999. Vol. 14, no. 2. P. 193-203.

98. Tan W.H. The effects of exposure and crawling behaviour on the survival of recently settled green mussels {Mytilus viridis L.) // Aquaculture. 1975. Vol. 6. P. 357-368

99. Thorp J.H., Alexander Jr. J.E., Bukaveckas B.L., Cobbs G.A., Bresko K.L. Responses of Ohio River and Lake Erie dreissenid mollusks to changes in temperature and turbidity // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. Vol. 55. P. 220-229.

100. Tomanek L. The heat-shock response: Its variation, regulation and ecological importance in intertidal gastropods (genus Tegula) // Integ. and Comp. Biol. 2002. Vol. 42. P. 797-807.

101. Uryu Y., Iwasaki K., Hinoue M. Labarotory experiments on behaviour and movement of a freshwater mussel, Limnoperna fortunei (Diinker) // J. Moll. Stud. 1996. Vol. 62. P. 327-341.

102. Witman J.D., Suchanek T.H. Mussels in flow: drag and dislodgement by epizoans // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. Vol. 16. P. 259-268.

103. Zimmer-Faust R.K., Tamburri M.N. Chemical identity and ecological implications of a waterborne, larval settlement cue // Limnol. Oceanogr. 1994. Vol. 39. P. 1075-1087.