Организация больших тандемных повторов в геноме мыши тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.03, кандидат биологических наук Комиссаров, Алексей Сергеевич

• Комиссаров, Алексей Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Комиссаров, Алексей Сергеевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна и практическая значимость работы.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Повторяющиеся элементы в геноме эукариот.

2.2. Особенности структуры сателлитной ДНК.

2.3. Эволюционная динамика сателлитной ДНК.

2.4. Анализ ДНК повторов на уровне генома.

2.5. Биоинформатический поиск центромерной ДНК.

2.6. Варианты сборок генома мыши.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Организация больших тандемных повторов в геноме мыши»

Актуальность исследования

Тандемные повторы формируют значительную часть генома млекопитающих, в том числе генома мыши. В основном они концентрируются в центромерных и перицентромерных регионах. Исторически тандемные повторы относили к так называемой «мусорной ДНК», но сейчас становится понятно, что их тандемная организация обеспечивает уникальные структурные и функциональные характеристики. Поле тандемного повтора сформировано многократно повторенной ДНК последовательностью (мономером тандемного повтора), уложенной голова-к-хвосту. Центромеры высших эукариот содержат тандемные повторы. Ими обогащены также перицентромерные регионы. По-видимому, такая организация является критически важной для формирования и поддержания гетерохроматина и для правильной сегрегации хромосом.

Состав тандемных повторов хорошо изучен в геноме человека, который содержит широкий спектр тандемных повторов с разной длиной мономера и разными типами организации мономеров в поля тандемных повторов - от коротких микросателлитов с мономером в несколько нуклеотидных пар до мегасателлитов с длиной мономера, превосходящей несколько тысяч нуклеотидных пар. Микросателлиты и тандемные повторы с варьирующей длиной поля (VNTR - Variable Number Tandem Repeats) являются высокополиморфными и используются в качестве генетических маркеров.

У человека центромерный регион всех хромосом содержит альфа-сателлитную ДНК, самое крупное семейство тандемных повторов в человеческом геноме. Альфа-сателлитная ДНК сформирована двумя типами полей: содержащими тандемные повторы более высокого порядка, так называемые HOR-структуры (HOR - High Order Repeat) и не содержащими. Считается, что поля, содержащие HOR-структуры, являются важным компонентом для обеспечения центромерной функции.

У человека перицентромерные регионы состоят из полей альфа-сателлита, окруженного полями «классических» сателлитов, таких как HS 1-4 (Human Satellite 1-4). Эти поля также имеют сложную HOR-структуру и, возможно, отвечают за пространственную организацию хроматина.

У домовой мыши, Mus musculus, центромерные и перицентромерные регионы содержат две высоко консервативные тандемно повторенные последовательности. Центромерный минорный сателлит (МиСат), характеризующийся мономером длиной 120 п.н., располагается на центромерном конце всех телоцентрических хромосом мыши. Эти регионы отвечают за формирование кинетохора и присоединение микротрубочек веретена деления. Перицентромерный мажорный сателлит (МаСат), сформированный гетеротетрамерным мономером длиной 234 п.н., располагается в областях, прилегающих к области, содержащей МиСат. Показано, что МаСат вовлечен в формирование гетерохроматина и участвует в когезии сестринских хроматид.

В последнее время появились данные о том, что в процессе формирования гетерохроматина важна транскрипция его ДНК. Для выключения генов в результате эпигенетической модификации типа «гетерохроматин» у Drosophila melanogaster включается путь RNAi. В клетках млекопитающих РНК-компонент необходим для ассоциации белка НР1 (heterochromatic protein 1) с перицентромерным гетерохроматином. Более того, гиперактивация транскрипции с одной из цепей перицентромерного сателлита мыши (МаСат) необходима для формирования хромоцентров в раннем эмбриональном развитии. Экспрессия МаСат оказалась необходимым механизмом, включающимся во время определённой стадии развития для того, чтобы организовать материнский геном в хромоцентры в перицентромерных районах и включить в общую структуру отцовский геном (Probst et al., 2010). Такого рода принципиальные открытия, касающиеся роли тандемных повторов, базируются на одной известной клонированной последовательности МаСат. На настоящий момент для большинства других тандемных повторов невозможно определить транскрипционный статус, так как до сих пор эти тандемные повторы не описаны и не классифицированы. Недостаток информации о тандемных повторах затрудняет их исследования. В настоящей работе представлен подход к поиску и классификации тандемных повторов определенного типа на примере генома мыши.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы состояла в анализе и классификации тандемных повторов в геноме мыши.

В процессе работы решались следующие задачи:

1. Выявить все тандемные повторы в геноме мыши.

2. Подобрать параметры программ для отбора тандемных повторов определенного типа, а именно, больших тандемных повторов.

3. Определить критерии классификации больших тандемных повторов.

4. Определить характерные особенности каждого из выявленных семейств тандемных повторов, объединить их в суперсемейства и выявить субсемейства.

5. Для некоторых выявленных по критериям in silico представителей семейств тандемных повторов сконструировать олигонуклеотидные пробы для проверки положения тандемных повторов in situ.

Научная новизна и практическая значимость работы

На примере генома мыши разработан подход к поиску и классификации «больших» тандемных повторов в базе данных любого генома. В геноме мыши впервые показано наличие тандемных повторов, сходных с «большими» классическими тандемными повторами человека. Исправлена асимметрия в распределении тандемных повторов. Выявлены хромосомоспецифичные тандемные повторы мыши, которые могут быть использованы для цитогенетического анализа. Характеристики многих из выявленных повторов предполагают наличие их хромосомоспецифичных вариантов. Предложена гипотеза о существовании хромосомного «штрих-кода», образованного последовательностью разных тандемных повторов.

Теоретическое значение работы состоит в том, что предложена максимально полная и обоснованная классификация больших тандемных повторов. Разработанный подход опробован на геноме мыши, но может быть применен к базам данных любого генома. Практическим следствием работы является выявление хромосомоспецифичных тандемных повторов, которые не были известны до сих пор, что открывает перспективу создания набора проб для использования в цитогенетике.

Материалы диссертации используются в курсах лекций для бакалавров и магистров Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета и могут быть использованы в общих и специальных курсах лекций биологических факультетов других университетов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Анализ больших тандемных повторов в полногеномной сборке мыши выявил восемь семейств тандемных повторов, состоящих из 62 подсемейств, из которых только два подсемейства были описаны ранее.

2. Большинство подсемейств являются более GC-богатыми, чем хорошо исследованные МаСат и МиСат.

3. Для многих из новых тандемных повторов показаны HOR-структуры, что позволяет предположить существование хромосомоспецифичных вариантов больших тандемных повторов.

4. Разработан новый подход к конструированию хромосомоспецифичных проб, основанных на тандемных повторах.

5. Сконструированы олигонуклеотидные пробы для картирования тандемных повторов in situ, основанные на нескольких мономерах.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Комиссаров, Алексей Сергеевич

8. ВЫВОДЫ

1. С использованием предложенного в работе полногеномного анализа тандемных повторов в геноме мыши найдено и охарактеризовано шесть новых семейств больших тандемных повторов. Все они более GC-богаты, чем известные МаСат и МиСат. В результате состав тандемных повторов мыши стал похож на таковой геномов других млекопитающих, содержащих как АТ-богатые, так и GC-богатые тандемные повторы.

2. Многие тандемные повторы мыши содержат HOR-структуры, что предполагает наличие хромосомоспецифичных вариантов.

3. Гибридизация с разработанными пробами показала, что все хромосомы, несущие тандемные повторы in silico, метятся in situ, хотя метятся и другие хромосомы из-за недособранности тандемных повторов в эталонном геноме мыши. Длинная проба, основанная на варианте TRPC-21A с хромосомы 3, узнает длинные поля в перицентромерном районе хромосом 3 и 17. До сих пор не существовало хромосомоспецифичных проб на основе тандемных повторов для цитогенетики мыши.

4. На основе вновь охарактеризованных семейств тандемных повторов можно создать набор хромосомоспецифичных проб, маркирующих гетерохроматиновые районы отдельных хромосом.

9. Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи:

Подгорная О.И., Остромышенский Д.С., Кузнецова И.С., Матвеев И.В., Комиссаров А.С. Парадоксы организации центромера и гетерохроматина // Цитология. - 2009. - Т.51. - № 3. - с. 204-211.

Комиссаров А.С., Кузнецова И.С., Подгорная О.И. Центромерные тандемные повторы мыши in silico и in situ // Генетика. - 2010. - Т. 46. - № 9. -с. 1217-1221.

Komissarov A.S., Gavrilova Е.У., Demin S.J., Ishov A.M., Podgornaya O.I.

Tandemly repeated DNA families in the mouse genome // BMC Genomics. -2011. - V.12. - № L-p.531.

Тезисы:

Комиссаров A.C., Кузнецова И.С., Подгорная О.И. Состав и тканеспецифичность хромоцентров мыши // XV Всероссийское совещание «Структура и функции клеточного ядра» Материалы конференции. - 2005. -с. 8.

Komissarov A., Podgornaya О. CHRUNTA - tandem repeat search and classification program // Proceedings of the 3-rd Moscow conference on computational molecular biology. - 2007. - p. 155-156.

Komissarov A., Podgornaya O. Similar curved motif surrounds CENPB box in different centromeric satellite DNAs // Proceedings of the international Moscow conference on computational molecular biology. - 2009. - p. 177-178.

Комиссаров A.C., Кузнецова И.С., Подгорная О.И. Анализ сателлитной ДНК в геноме мыши // Цитология. - 2010. - Т.52. - № 6. - с. 498-499.

Komissarov A., Gavrilova Е., Podgornaya О. Classification of tandemly repeated DNA families in the mouse genome // Moscow Conference on Computational Molecular Biology (MCCMB'l 1). - 2011. - p. 173-174.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Комиссаров, Алексей Сергеевич, 2012 год

1. Беридзе Т.Г. 1982. Сателлитная ДНК / М.: Наука. 121с.

2. Мамаева С.Е. 2002. Атлас хромосом постоянных клеточных линий человека и животных / М.: Научный мир. 236 с.

3. Abdurashitov М.А., Chernukhin V.A., Gonchar D.A., Degtyarev S.Kh. 2009. Glal digestion of mouse gamma-satellite DNA: study of primary structure and ACGT sites methylation // BMC Genomics. Y. 10. P. 322.

4. Alexandrov I., Kazakov A., Tumeneva I., Shepelev V,. Yurov Y. 2001. Alpha-satellite DNA of primates: old and new families // Chromosoma. V. 110. P. 253-266.

5. Alkan C., Ventura M., Archidiácono N., Rocchi M., Sahinalp S.C., Eichler E. 2007. Organization and evolution of primate centromeric DNA from whole-genome shotgun sequence data // PLoS computational biology. V. 3. P. 18071818.

6. Alleman M., Sidorenko L., McGinnis K., Seshadri V., Dorweiler J.E., White J., Sikkink K., Chandler V.L. 2006. An RNA-dependent RNA polymerase is required for paramutation in maize // Nature. V.442. № 7100. P. 295-298.

7. Ames D., Murphy N., Helentjaris Т., Sun N., Chandler V. 2008. Comparative analyses of human single- and multilocus tandem repeats // Genetics. V. 179. P. 1693-1704.

8. Barcelo F., Pons J., Petitpierre E., Barjau I., Portugal J. 1997. Polymorphic curvature of satellite DNA in three subspecies of the beetle Pimelia sparsa // Eur. J. Biochem. V. 244. P. 318-324.

9. Benson G. 1999. Tandem repeats finder: a program to analyze DNA sequences // Nucleic acids research. V. 27. P. 573-580.

10. Biro P.A., Carr-Brown A., Southern E.M., Walker P.M. 1975. Partial sequence analysis of mouse satellite DNA evidence for short range periodicities // Journal of molecular biology. Y. 94. P. 71-86.

11. Blackburn E.H., Challoner P.B. 1984. Identification of a telomeric DNA sequence in Trypanosoma brucei // Cell. V. 36. P. 447-457.

12. Boby T., Patch A.M., Aves S.J. 2005. TRbase: a database relating tandem repeats to disease genes for the human genome // Bioinformatics. V. 21. № 6. P. 811-816.

13. Britten R.G., Kohne D.E. 1968. Repeated sequences in DNA // Science. V. 161. P. 529-540.

14. Camacho C., Coulouris G., Avagyan V., Ma N., Papadopoulos J., Bealer K., Madden T. 2009. BLAST+: architecture and applications // BMC bioinformatics. V. 10. P. 421.

15. Capy P. 2005. Classification and nomenclature of retrotransposable elements // Cytogenet Genome Res. V. 110. № 1,4. P. 457-461.

16. Cheng Z., Dong F., Langdon T., Ouyang S., Buell C.R., Gu M., Blattner F.R., Jiang J. 2002. Functional rice centromeres are marked by a satellite repeat and a centromere-specific retrotransposon // Plant Cell. V. 14. P. 1691-1704.

17. Choo K.H.A. 1997. The Centromere / Oxford-NY-Tokio: Oxford University Press. 403 p.

18. Choo K.H.A. 1997a. Centromere DNA Dynamics: Latent Centromeres and Neocentromere Formation // Am. J. Hum. Genet. V. 61. P. 1225-1233.

19. Cooke H.J., Brown W.R., Rappold G.A. 1985. Hypervariable telomeric sequences from the human sex chromosomes are pseudoautosomal // Nature. V. 317. P. 687-692.

20. Cooke HJ., Hindley J. 1979. Cloning of human satellite III DNA: different components are on different chromosomes // Nucleic acids research. V. 6. P. 31773197.

21. Dong F., Miller J.T., Jackson S.A.,Wang G.L., Ronald P.C., Jiang J. 1998. Rice (Oryza sativa) centromeric regions consist of complex DNA // Proc Natl Acad Sei. V. 95. P. 8135-8140.

22. Doshi P., Kaushal S., Benyajati C., Wu C. I. 1991. Molecular analysis of the responder satellite DNA in Drosophila melanogaster: DNA bending, nucleosome structure, and Rsp-binding proteins // Mol. Biol. Evol. V. 8. N. 721-741.

23. Dover G.A., Brown S., Coen E., Dallas J., Strachan T., Trick M. 1982. The dynamics of genome evolution and species differentiation // In: Dover GA, Flavell RB (eds) Genome evolution. Academic Press, London New York. P. 343-372.

24. ENCODE. 2004. The ENCODE (ENCylopedia Of DNA Elements) Project // Science. V. 306. № 5696. P. 636-640.

25. Falconer E., Chavez E.A., Henderson A., Poon S.S., McKinney S., Brown L., Huntsman D.G., Lansdorp P.M. 2010. Identification of sister chromatids by DNA template strand sequences // Nature. V. 463. P. 93-97.

26. Farre M., Bosch M., Löpez-Giräldez F., Ponsä M., Ruiz-Herrera A. 2011. Assessing the role of tandem repeats in shaping the genomic architecture of great apes // PLoS One. V. 6. № 11. P. e27239.

27. Fitzgerald D.J., Dryden G.L., Bronson E.C., Williams J.S., Anderson J.N. 1994. Conserved pattern of bending in satellite and nucleosome positioning DNA //J. Biol. Chem. V. 269. P. 21303-21314.

28. Fry K., Salser W. 1977. Nucleotide sequences of HS-alpha satellite DNA from kangaroo rat Dipodomys ordii and characterization of similar sequences in other rodents // Cell. V. 12. № 4. P. 1069-1084.

29. GIRI. 2011. http://www.girinst.org/server/archive/RepBasel5.07/. Дата обращения февраль 2011 г.

30. Gelfand Y., Rodriguez A., Benson G. 2007. TRDB the Tandem Repeats Database // Nucleic Acids Res. V. 35(Database issue). P. D80-87.

31. Gosden J.R., Mtichell A.R., Buckland R.A., Clayton R.P., Evans H.J. 1975. The location of four human satellite DNAs on human chromosomes // Cytogenetics and cell genetics. V. 14. P. 338-339.

32. Grewal S., Elgin S. 2007. Transcription and RNA interference in the formation of heterochromatin // Nature. V. 447. P. 399-406.

33. Hayashi Т., Ohtsuka H., Kuwabara K., Mafune Y., Miyashita N., Moriwaki K., Takahashi Y., Kominami R. 1993. A variant family of mouse minor satellite located on the centromeric region of chromosome 2 // Genomics. V. 17. P. 490492.

34. He D., Zeng C., Woods K., Zhong L., Turner D., Busch R. K., Brinkley B. R., Busch H. 1998. CENP-G: a new centromeric protein that is associated with the alpha-1 satellite DNA subfamily // Chromosoma. V. 107. P. 189-197.

35. Henikoff S., Malik H.S. 2002. Centromeres: selfish drivers // Nature V. 417. P. 227.

36. Higgins M.J., Wang H.S., Shtromas I., Haliotis T., Roder J.C., Holden J.J., White B.N. 1985. Organization of a repetitive human 1.8 kb Kpnl sequence localized in the heterochromatin of chromosome 15 // Chromosoma. V. 93. P. 7786.

37. Ikeno M., Masumoto H., Okazaki T. 1994. Distribution of CENP-B boxes reflected in CREST centromere antigenic sites on long-range alpha-satellite DNA arrays of human chromosome 21 // Hum. Mol. Genet. V. 3. P. 1245-1257.

38. Janssen S., Cuvier O., Muller M., Laemmli U.K. 2000. Specific gain- and loss-of-function phenotypes induced by satellite-specific DNA-binding drugs fed to Drosophila melanogaster // Mol Cell. V. 6. № 5. P. 1013-1024.

39. Joseph A., Mitchell A., Miller O. 1989. The organization of the mouse satellite DNA at centromeres // Exp. Cell. Res. V. 183. P. 494-500.

40. Jurka J., Kapitonov V.V., Pavlicek A., Klonowski P., Kohany O., Walichiewicz J. 2005. Repbase Update, a database of eukaryotic repetitive elements // Cytogenetic and genome research. V. 110. P. 462-467.

41. Kawabe A., Hansson B., Hagenblad J., Forrest A., Charlesworth D. 2006. Centromere locations and associated chromosome rearrangements in Arabidopsis lyrata and A. thaliana // Genetics. V. 173.P. 1613-1619.

42. Kipling D. 1995. The Telomere / Oxford New-York Tokyo: Oxford University Press. 208 p.

43. Kipling D., Cooke H.J. 1990. Hypervariable ultra-long telomeres in mice // Nature. V. 347. P. 347-402.

44. Kipling D., Mitchell A.R., Masumoto H., Wilson H. E., Nicol L., Cooke, H. J. 1995. CENP-B binds a novel centromeric sequence in the Asian mouse Mus caroli // Mol. Cell. Biol. V. 15. P. 4009-4020.

45. Kipling D., Warburton P.E. 1997. Centromeres, CENP-B and Tigger too // Trends Genet. V. 13. P. 141-145.

46. Kipling D., Wilson H.W., Mitchell A.R., Taylor B.A., Cooke H.J. 1994. Mouse centromere mapping using oligonucleotide probes that detect variants of the minor satellite // Chromosoma. V. 103. P. 46-55.

47. Kireeva N., Lakonishok M., Kireev I., Hirano T., Belmont A.S. 2004. Visualization of early chromosome condensation: a hierarchical folding, axial glue model of chromosome structure // The Journal of cell biology. V. 166. P. 775-785.

48. Kit S. 1961. Equilibrium sedimentation in density gradients of DNA preparations from animal tissues // J. Mol. Biol. V. 3. P. 711-716.

49. Kobliakova I., Zatsepina O., Stefanova V., Polyakov V., Kireev I. 2005. The topology of early- and late-replicating chromatin in differentially decondensed chromosomes // Chromosome Res. V. 13. P. 169-181.

50. Kronmiller B.A., Wise R.P. 2008. TEnest: automated chronological annotation and visualization of nested plant transposable elements // Plant Physiol. V. 146. № 1. P. 45-59.

51. Kuznetsova I.S., Voronin A.P., Podgornaya O.I. 2006. Telomere and TRF2/MTBP localization in respect to satellite DNA during the cell cycle of mouse cell line L929 // Rejuvenation research. V. 9. P. 391^-01.

52. Lander E.S., Linton L.M., Birren B., Nusbaum C., Zody M.C., Baldwin J., Devon K., Dewar K., Doyle M., FitzHugh W., et al. 2001. Initial sequencing and analysis of the human genome // Nature. V. 409. P. 860-921.

53. Lee C., Wevrick R., Fisher R.B., Ferguson-Smith M.A., Lin C.C. 1997. Human centromeric DNAs // Hum. Genet. V. 100. № 3-4. P. 291-304.

54. Lohe A.R., Hilliker A.J., Roberts P.A. 1993. Mapping simple repeated DNA sequences in heterochromatin of Drosophila melanogaster // Genetics. V. 134. P. 1149-1174.

55. Lu J., Gilbert D.M. 2007. Proliferation-dependent and cell cycle regulated transcription of mouse pericentric heterochromatin // The Journal of cell biology. V. 179. P. 411-421.

56. Manuelidis L. 1976. Repeating restriction fragments of human DNA // NucleicAcids Res. V. 3. P. 3063-3076.

57. Manuelidis L. 1978. Complex and simple sequences in human repeated DNAs // Chromosoma. V. 66. P. 1-21.

58. Manuelidis L.A. 1990. A view of interphase chromosomes // Science. V. 250. P. 1533-1540.

59. Martienssen R.A. 2003. Maintenance of heterochromatin by RNA interference of tandem repeats // Nat Genet. V. 35. P. 213-214.

60. Martinez-Balbas A., Rodriguez-Campos A., Garcia-Ramirez M., Sainz J., Carrera P., Aymami J., Azorin F. 1990. Satellite DNAs contain sequence that induce curvature // Biochemistry. V. 29. P. 2342-2348.

61. Masumoto, H., Masukata, H., Muro, Y., Nozaki, N., Okazaki, T. 1989. A human centromere antigen (CENP-B) interacts with a short specific sequence in alphoid DNA, a human centromeric satellite // J. Cell Biol. V. 109. P. 1963-1973.

62. Matsunaga S. 2009. Junk DNA promotes sex chromosome evolution // Heredity (Edinb). V. 102. № 6. P. 525-526.

63. Mayer C., Leese F., Tollrian R. 2010. Genome-wide analysis of tandem repeats in Daphnia pulex a comparative approach // BMC genomics. V. 11. P. 277.

64. MeSH: Medical Subject Headings. 2011. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/mesh/. Дата обращения сентябрь 2011 г.

65. Mitchell A.R. 1996. The mammalian centromere: its molecular architecture // Mutat. Res. V. 372. P. 153-162.

66. Morris C.A., Moazed D. 2007. Centromere assembly and propagation // Cell. V. 128. № 4. P. 647-650.

67. Mouse ideograms. 2011. ftp://ftp.ncbi.nih.gov/genomes/ Mmusculus/ARCHIVE/BUILD.37.1/mapview/ideogram.gz. Дата обращения -февраль 2011 г.

68. Mural RJ, Adams MD, Myers EW, et al. 2002. A comparison of whole-genome shotgun-derived mouse chromosome 16 and the human genome // Science. V. 296. P. 1661-1671.

69. Muro Y., Masumoto H., Yoda K., Nozaki N., Ohashi M., Okazaki T. 1992. Centromere protein В assembles human centromeric-satellite DNA at the 17-bp sequence, CENP-B box // J. Cell Biol. V. 116. P. 585-596.

70. MySQL. 2011. http://dev.mysql.eom/downloads/mysql/5.l.html. Дата обращения январь 2011 г.

71. NCBI. 201 la. ftp://ftp.ncbi.nih.gov. Дата обращения февраль 2011 г.

72. NCBI. 2011b. ftp://ftp.ncbi.nih.gov/genbank/wgs. Дата обращения -февраль 2011 г.

73. NCBI. 2011с. ftp://ftp.ncbi.nih.gov /genomes/ Mmusculus/ ARCHIVE/ BUILD.37.1/ Assembledchromosomes/ . Дата обращения февраль 2011 г.

74. NCBI. 201 Id. ftp://ftp.ncbi.nih.gov/genomes/ Mmusculus/ARCHIVE/ MGSCv3Release3/AssembledChromosomes/. Дата обращения февраль 2011 г.

75. Nakamura К., Ikeda Y., Iwakami N., Hibino Y., Sugano N. 1991. Bending of a highly repetitive component in rat nuclear DNA // Biochem. Int. V. 52. P. 355-362.

76. Nakamura Y.M., Leppert P., O'Connell R., Wolff Т., Holm et al. 1987. Variable number of tandem repeat (VNTR) markers for human gene mapping // Science. V. 235. P. 1616-1622.

77. Namekawa S.H., Payer В., Huynh K.D., Jaenisch R., Lee J.T. 2010. Two-step imprinted X inactivation: repeat versus genie silencing in the mouse // Molecular and cellular biology. V. 30. P. 3187-3205.

78. Narayanswami S., Dogget N.A., Clark L.M., Hildebrand C.E., Weier H.-U., Hamkalo B.A. 1992. Cytological and molecular characterization of centromeres in Mus domesticus and Mus spretus II Mamm.Genome. V. 2. P. 186-194.

79. Nesbitt M., Francke U. 1973. A system of nomenclature for band patterns of mouse chromosomes // Chromosome. V. 41. № 2. P. 145-158.

80. Nijman I.J., Lenstra J.A. 2001. Mutation and recombination in cattle satellite DNA: a feedback model for the evolution of satellite DNA repeat // J Mol Evol. V. 52. №361-371.

81. Palomeque T., Lorite P. 2008. Satellite DNA in insects: a review // Heredity. V. 100. P. 564-73.

82. Pardue M.L., Gall J.G. 1970. Chromosomal localization of mouse satellite DNA //Science. V. 168. P. 1356-1358.

83. Plohl M., Luchetti A., Mestrovic N., Mantovani B. 2008. Satellite DNAs between selfishness and functionality: structure, genomics and evolution of tandem repeats in centromeric (hetero)chromatin // Gene. V. 409. P. 72-82.

84. Podgornaya O.I.,Voronin A.P., Enukashvily N.I., Matveev I.V., Lobov I.B. 2003. Structure-specific DNA-binding proteins as the foundation for three-dimensional chromatin organization // Int. Rev. Cytol. V. 224. P. 227-298.

85. Probst A.V., Okamoto I., Casanova M., El Marjou F., Le Baccon P., Almouzni G. 2010. A strand-specific burst in transcription of pericentric satellites is required for chromocenter formation and early mouse development // Dev Cell. V. 19. P. 625-638.

86. Radic M. Z., Lundgren K., Hamkalo B.A. 1987. Curvature of mouse satellite DNA and condensation of heterochromatin // Cell. V. 50. P. 1101-1108.

87. Radie M.Z., Saghbini M., Elton T.S., Reeves R., Hamkalo B.A. 1992. Hoechst 33258, distamycin A, and high mobility group protein I (HMG-I) compete for binding to mouse satellite DNA // Chromosoma. V. 101. P. 602-608.

88. Rattner J.B., Krystal G., Hamkalo B.A. 1978. Selective digestion of mouse metaphase chromosomes // Chromosoma. V. 66. P. 259-268.

89. Reeves R., Nissen M. S. 1990. The A.T-DNA-binding domain of mammalian high mobility group I chromosomal proteins. A novel peptide motif for recognizing DNA structure // J. Biol. Chem. V. 265. P. 8573-8582.

90. Roizes G. 2006. Human centromeric alphoid domains are periodically homogenized so that they vary substantially between homologues. Mechanism and implications for centromere functioning // Nucleic Acids Res. V. 34. P. 1912— 1924.

91. Saitoh H., Harata M., Mizuno S. 1989. Presence of female-specific bent-repetitive DNA sequences in the genomes of turkey and pheasant and their interaction with W-protein of chicken // Chromosoma. V. 98. P. 250-258.

92. Salser W., Bowen S., Browne D., el-Adli F., Fedoroff N., Fry K., Heindell H., Paddock G., Poon R., Wallace B., Whitcome P. 1976. Investigation of the organization of mammalian chromosomes at the DNA sequence level // Fed Proc. V. 35. P. 23-35.

93. Schueler M.G., Dunn J.M., Bird C.P., Ross M.T., Viggiano L., Rocchi M., Willard H.F., Green E.D. 2005. Progressive proximal expansion of the primate X chromosome centromere // Proc Natl Acad Sci. V. 102. P. 10563-10568.

94. Seberg O., Petersen G. 2009. A unified classification system for eukaryotic transposable elements should reflect their phytogeny // Nat Rev Genet. V. 10. № 4. P. 276.

95. Smit A.F. 1993. Identification of a new, abundant superfamily of mammalian LTR-transposons // Nucleic acids research. V. 21. P. 1863-1872.

96. Southern E.M. 1975 Long range periodicities in mouse satellite DNA // Journal of molecular biology. V. 94. P. 51-69.

97. Stam M, Belele C, Dorweiler JE, Chandler VL. 2002. Differential chromatin structure within a tandem array 100 kb upstream of the maize bl locus is associated with paramutation // Genes Dev. V. 16. № 15. P. 1906-1918.

98. Stitou, S., De La Guardia A.D., Jimenez, H., Burgos M. 1999. Isolation of a species-specific satellite DNA with a novel CENP-B-like box from the north african rodent Lemniscomys barbarus // Exp. Cell Res. V. 250. P. 381-386.

99. Stocking C., Kozak. C.A. 2008. Murine endogenous retroviruses // Cellular and molecular life sciences. V. 65. P. 3383-3398.

100. Sutton W.D., McCallum M. 1972. Related satellite DNA's in the genus Mus // J. Mol.Biol. V. 71. P. 633-656

101. Talbert P.B., Bryson T.D., Henikoff S. 2004. Adaptive evolution of centromere proteins in plants and animals // J Biol. V. 3. P. 18.

102. Therkelsen A.J., Nielsen A., K0lvraa S. 1997. Localisation of the classical DNA satellites on human chromosomes as determined by primed in situ labelling (PRINS) // Human genetics. V. 100. P. 322-326.

103. Ugarkovic D., Plohl M. 2002. Variation in satellite DNA profiles—causes and effects // EMBO J. V. 21. P. 5955-5959.

104. Ulanovsky L.E., Trifonov E.N. 1987. Estimation of wedge components in curved DNA // Nature. V. 326. P. 720-722.

105. Usdin K. 2008. The biological effects of simple tandem repeats: lessons from the repeat expansion diseases // Genome Res. V. 18. № 7. P. 1011-1019.

106. Ushiki T., Hoshi O. 2008. Atomic force microscopy for imaging human metaphase chromosomes // Chromosome Res. V. 16. P. 383-396.

107. Vamathevan J., Holbrook J.D., Ernes R.D. 2007, The Mouse Genome as a Rodent Model in Evolutionary Studies // In Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons L. P. 45-91.

108. Venter et al. 2001. The sequence of the human genome // Science. V. 291. P. 1304-1351.

109. Vergnaud G., Denoeud F. 2000. Minisatellites: mutability and genome architecture // Genome Res. V. 10. P. 899-907.

110. Vinogradov A.E. 2003. DNA helix: the importance of being GC-rich // Nucleic acids research. V. 31. P. 1838-1844.

111. Vinogradov A.E. 2005. Noncoding DNA, isochores and gene expression: nucleosome formation potential // Nucleic acids research. V. 33. P. 559-563.

112. Vinogradov A.E., Borkin L.J. 1993. Allometry of base pair specific-DNA contents in Tetrapoda // Hereditas. V. 118. № 2. P. 155-163.

113. Vissel B., Choo K.H.A. 1989. Mouse major (gamma) satellite is highly conserved and organized into extremely long tandem arrays: implications for recombination between nonhomologous chromosomes // Genomics. V. 5. P. 407414.

114. Warburton P.E., Haaf T., Gosden J., Lawson D., Willard H.F. 1996. Characterization of a chromosome-specific chimpanzee alpha satellite subset: evolutionary relationship to subsets on human chromosomes // Genomics. V. 33. P. 220-228.

115. Warburton P.E., Hasson D., Guillem F., Lescale C., Jin X., Abrusan G. 2008. Analysis of the largest tandemly repeated DNA families in the human genome // BMC genomics. V. 9. P. 533.

116. Waring M., Britten R.J. 1966. Nucleotide sequence repetition: a rapidly reassociating fraction of mouse DNA // Science. V. 154. P. 791-794.

117. Waterston R.H, Lindblad-Toh K., Birney E., Rogers J., Abril J.R., Agarwa P., Agarwala R., et al. 2002. Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome // Nature. V. 420. № 5. P. 520-565.

118. Wevrick R., Willard H. F. 1991. Physical map of the centromeric region of human chromosome 7: relationship between two distinct alpha satellite arrays // Nucleic Acids Res. V. 19. P. 2295-2301.

119. Wichman H.A., Payne C.T., Ryder O.A., Hamilton M.J., Maltbie M., Baker RJ. 1991. Genomic distribution of heterochromatic sequences in equids: implications to rapid chromosomal evolution // J Hered. V. 82. № 5. P. 369-377.

120. Willard H.F., Waye J.S. 1987. Hierarchical order in chromosome-specific human alpha satellite DNA // Trends Genet. V. 3. P. 192-198.

121. Wong A.K.C., Biddle F.G., Rattner J.B. 1990. The chromosomal distribution of the major and minor satellite is not conserved in the genus Mus // Chromosoma. V. 99. P. 190-195.

122. Wong A.K.C., Rattner J.B. 1988. Sequence organization and cytological localization of the minor satellite of mouse // Nucleic. Acids. Res. V. 16. P. 11645-11661.

123. Wu H., Crothers D.M. 1984. The locus of sequence-directed and proteininduced DNA bending // Nature. V. 308. P. 509-513.

124. Yunis J.J., Yasmineh W.G. 1971. Heterochromatin, satellite DNA, and cell function. Structural DNA of eucaryotes may support and protect genes and aid in speciation//Science. V. 174. P. 1200-1209.

125. Zilberman D. 2008. The evolving functions of DNA methylation // Curr Opin Plant Biol. V. 11. № 5. P. 554-559.1. БЛАГОДАРНОСТИ

126. Автор выражает глубокую признательность сотрудникам Группы некодирующей ДНК Института Цитологии РАН за помощь в работе.

127. Особенно благодарен автор своему научному руководителю проф., д.б.н. О.И. Подгорной.