Оптимизация тройного симбиоза в агроценозах сои тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Абдурашитов Сулейман Февзиевич
Абдурашитов Сулейман Февзиевич
кандидат наук
2017
- Специальность ВАК РФ03.02.03
- Количество страниц 137
Оглавление диссертации кандидат наук Абдурашитов Сулейман Февзиевич
ВВЕДЕНИЕ
РАЗДЕЛ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Соя - ведущая зернобобовая культура
1.2 Формирование взаимовыгодных - растительно-микробных систем
1.3 Использование препаратов на основе эндомикоризных грибов и клубеньковых бактерий
РАЗДЕЛ 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ
ОПЫТОВ
РАЗДЕЛ 3. ВЫДЕЛЕНИЕ АССОЦИАЦИЙ ГРИБОВ АРБУСКУЛЯРНОЙ МИКОРИЗЫ И ОЦЕНКА ИХ ЭФФЕКТИВНОСТИ
3.1 Выделение грибов АМ из разных фитоценозов Крыма
3.2 Первичный скрининг эффективности накопления микоризы и
продуктивности растений при использовании новых ассоциаций
грибов АМ
РАЗДЕЛ 4. ИДЕНТИФИКАЦИЯ НОВЫХ АССОЦИАЦИЙ ЭНДОМИКОРИЗНЫХ ГРИБОВ
4.1 Морфологические признаки внутрикорневых структур микоризы и спор
4.2 Идентификация на основе последовательности рибосомальной ДНК
РАЗДЕЛ 5. ЭФФЕКТИВНОСТЬ АБОРИГЕННОЙ РАСЫ
ЭНДОМИКОРИЗНЫХ ГРИБОВ В АГРОЦЕНОЗЕ СОИ
РАЗДЕЛ 6. ФОРМИРОВАНИЕ СИМБИОТИЧЕСКИХ СИСТЕМ РАСТЕНИЙ СОИ С В. МРОМСиЫ36 И АССОЦИАЦИЯМИ ГРИБОВ АМ
6.1 Штамм В. мромсим 36 - активный симбиотический азотфиксатор
6.2 Влияние разных компонентов субстратно-корневой смеси с
ассоциациями грибов АМ на эффективность симбиоза с растениями
сои
6.3 Эффективность применения субстратно-корневой смеси с новыми
ассоциациями грибов АМ в технологиях возделывания сои
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ, ЕДИНИЦ, СОКРАЩЕНИЙ И
ТЕРМИНОВ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЯ
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Микробиология», 03.02.03 шифр ВАК
Оценка исходного материала фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) для создания высокоэффективных растительно-микробных систем2012 год, кандидат сельскохозяйственных наук Барбашов, Максим Вячеславович
Симбиотические гены как инструмент поиска и модификации клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений Южного Урала2014 год, кандидат наук Иванова, Екатерина Сергеевна
Особенности развития люцерны хмелевидной с эндомикоризным грибом Glomus intraradices2009 год, кандидат биологических наук Юрков, Андрей Павлович
Характеристика гена LykX, определяющего специфичность взаимодействий гороха посевного (Pisum sativum L.) с клубеньковыми бактериями Rhizobium leguminosarum2020 год, кандидат наук Сулима Антон Сергеевич
Анализ генетической системы гороха (Pisum sativum L.), контролирующей развитие арбускулярной микоризы и азотфиксирующего симбиоза2011 год, кандидат биологических наук Неманкин, Тимофей Александрович
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация тройного симбиоза в агроценозах сои»
ВВЕДЕНИЕ
Наиболее распространенной в мировом сельском хозяйстве бобовой культурой, которая занимает площадь свыше 120 млн. гектар, является соя (Glycine max (L.) Merr) [43, 86, 118]. Применение предпосевной бактеризации способствует улучшению азотного питания растений за счет дополнительного привлечения «биологического» азота. Для многих сортов сои подобраны высокоэффективные штаммы клубеньковых бактерий Bradyrhizobium japonicum, на основе которых изготовляют микробные препараты [56]. Другим важным биогенным элементом для метаболизма растений сои является фосфор. Как и все бобовые растения, соя потребляет больше фосфора, чем зерновые и технические культуры. Известно, что дефицит этого элемента лимитирует симбиотическую азотфиксацию и снижает производительность растений. Одним из путей повышения доступности растениям соединений фосфора может быть применение биопрепаратов на основе грибов арбускулярной микоризы [59, 168, 210]. Арбускулярная микориза (АМ) обеспечивает повышение эффективности усвоения растением соединений биогенных элементов из почвы даже при неблагоприятных для роста растений водного и солевого режимов [23]. Ее активное развитие позволяет увеличивать объем питания корней растений до 700 раз за счет развития экстрарадикального мицелия. Такой симбиоз дает возможность растению эффективнее конкурировать с почвенными микроорганизмами за ограниченные количества доступного фосфата [132]. Кроме того, эндомикоризные грибы взаимодействуют с разными полезными микроорганизмами, которые развиваются вокруг экстрарадикального мицелия (это явление отдельные исследователи называют «микоризосферой»), что также содействует повышению продуктивности растения-хозяина [91].
Одним из условий развития растений в биоценозах является симбиоз с различными микроорганизмами, в том числе с грибами АМ [20]. Это подтверждено современными исследованиями, согласно которым способность к поддержанию жизнедеятельности грибов АМ, а также и других эндосимбионтов, является фундаментальной функцией корня, не менее важной, чем ассимиляторная и механическая функции [80]. Широкое распространение АМ в естественных экосистемах и почвах агроценозов делает ее экологически и экономически важным типом симбиоза [158]. Показано, что генетическая система бобовых обладает общими генами для азотфиксирующего симбиоза и арбускулярной микоризы [70, 179]. Это явление свидетельствует о том, что жизнедеятельность микросимбионтов контролируется со стороны макросимбионта. Указанные особенности эндотрофитов вызывают значительный интерес по поводу возможности их эффективного использования в экологически сбалансированной системе хозяйствования.
Однако практическое применение АМ грибов ограничено вследствие трудностей их культивирования в лабораторных или производственных условиях. Поэтому, для формирования тройного симбиоза «растения сои -клубеньковые бактерии - АМ-грибы» необходимо создание технологий накопления этих грибов и применения в производстве. Возможными путями решения вопроса может быть поиск вида культурного растения, способного при определенных агротехнических условиях стимулировать развитие грибов арбускулярной микоризы, и использование его как предшественника сои в севообороте, или же привлечение обогащенной корневой системы растений этого вида для использования в производстве комплексного микробного препарата на основе клубеньковых бактерий и микоризных грибов.
Связь работы с научными планами и программами.
Работу выполняли по двум научным программам: НТП „Сельскохозяйственная микробиология" с задачами «Разработать новые методические подходы аналитической селекции высокоэффективных штаммов
ассоциативных и симбиотических микроорганизмов для их эффективной интродукции в агроценоз с целью улучшения питания растений и повышения их устойчивости к естественным и антропогенным стресс-факторам» (№0108и001492) и «Теоретически обосновать и разработать практические принципы биологического земледелия в почвенно-климатических условиях южной Степи Украины» (№°0106Ш02405); НТП „Зерновые культуры" с задачей «Разработать биологические технологии возделывания бобовых культур в зоне Степи» (№10.02.02/170).
Цель исследования
Изучить формирование и продуктивность симбиотической биосистемы «растения сои - клубеньковые бактерии - АМ грибы» при использования минеральных удобрений, биопрепарата Ризобофит и новых ассоциаций эндомикоризных грибов.
Задачи исследования
1. выделить новые ассоциации арбускулярно-микоризных грибов и установить их эффективность при выращивании инокулированных B. japonicum растений сои;
2. провести идентификацию эффективных ассоциаций грибов АМ;
3. оценить эффективность аборигенной расы эндомикоризных грибов при использования фосфорных удобрений в агроценозе сои;
4. исследовать возможность формирования высокопроизводительной симбиотической системы «растения сои - B. japonicum 36 - ассоциации грибов АМ»;
5. определить влияние инокуляции семян сои микроорганизмами на качественные показатели зерна сои.
Методы исследований:
Микробиологические, физико-химические, молекулярные,
агрохимические, световой микроскопии, вегетационных и полевых опытов, статистические.
Научная новизна полученных результатов.
Выделены новые эффективные ассоциации грибов арбускулярной микоризы (представители родов Funneliformis и Rhizophagus). Последовательности рДНК новых ассоциаций Rhizophagus Р3, Р5, S1 (клон G04), S3, S5, S8, S9 и Funneliformis S1 (клон C04) аннотированы в ГенБанке NCBI. Исследован новый штамм B. japonicum 36 эффективный в процессе формирования азотфиксирующего симбиоза с растениями сои.
Ассоциации Rhizophagus Р3 и S5 способны увеличивать спорообразование при симбиозе с пшеницей озимой, что впервые было использовано для оптимизации тройного симбиоза «Glycine max -Bradyrhizobium japonicum - грибы АМ» в комплексе с применением Ризобофита на основе штамма B. japonicum 36. При этом увеличивается образование бобово-ризобиального симбиоза и его функционирование, повышается продуктивность сои и накопление белка и масла в зерне. Молекулярными методами подтверждено меньшее выявление патогенов в инокулированных микоризными ассоциациями растений сои.
Впервые с помощью нового маркера saAFLP для B. japonicum проведена идентификация клубеньковых бактерий в клубеньках сои, полученных в полевом эксперименте.
Научно-практическое значение полученных результатов.
Для дальнейших исследований собрана коллекция ассоциаций грибов АМ с разными характеристиками по эффективности взаимодействия с растениями. Наиболее активные ассоциации используются для проведения экспериментов с другими культурами по увеличению их продуктивности и исследования механизмов растительно-микробных взаимодействий. Проведенная
идентификация и аннотированные нуклеотидные последовательности гена рРНК новых ассоциаций грибов АМ расширят представление об распространении микромицета и его биоразнообразии.
В аграрном производстве результаты работы могут использоваться для принятия технологических решений при возделывании сои. При включении в технологии возделывания культуры таких агроприемов, как предпосевная инокуляция семян биопрепаратом на основе активного штамма клубеньковых бактерий и внесение в почву эндомикоризных грибов, повышается эффективность бобово-ризобиального симбиоза, который обеспечивает увеличение урожайности на 10-21%. При этом возрастает рентабельность производства сои на 42-65 %.
Положения, выносимые на защиту:
1. Выделенные новые ассоциации грибов АМ с пересевами теряют свою многосоставность, но сохраняют эффективность взаимодействия с растениями.
2. При использовании новых ассоциаций грибов АМ в комплексе с биопрепаратом Ризобофит в технологии возделывания сои обеспечивается повышение производительности симбиотической системы «Glycine max - Bradyrhizobium japonicum - грибы АМ».
3. Оптимизировать работу системы можно как внесением минеральных удобрений, а при экологическом способе выращивания внесением инокулянта на основе грибов АМ под хорошо микоризующийся предшественник.
Личный вклад соискателя.
Диссертационная работа является самостоятельным исследованием автора. Соискателем проанализирована научная литература, проведены лабораторные, вегетационные и полевые эксперименты, статистическая
обработка полученных результатов, их обобщение и сравнительный анализ с литературными данными, а также подготовку материалов к публикации.
Достоверность полученных данных
Достоверность полученных данных подтверждается достаточным количеством лабораторных, вегетационных и полевых исследований, статистической обработкой полученных результатов.
Апробация результатов диссертации.
Основные результаты работы доложены и обсуждены на III международной конференции молодых ученых «Разнообразие живого. Экология. Адаптация. Эволюция» (Одесса, 2007); на международной научной конференции «Экологическая безопасность сельскохозяйственного производства» (Киев, 2008); VI и VII научных конференциях молодых ученых «Микробиология в современном сельскохозяйственном производстве» (Чернигов, 2009, 2010); отчете и научно-практической конференции по итогам научной работы Луганского национального аграрного университета в 2009 г. (Луганск, 2010); VI Всеукраинской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Агропромышленное производство Украины
- состояние и перспективы развития» (Кировоград, 2010); V курсах и мини симпозиуме для аспирантов «Adaptation to Climate Change in the Baltic Sea Région: Contributions from Plant and Microbial Biotechnology» (Mikkeli, 2010); 15-й международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология
- наука XXI века» (Пущино, 2011), международной школе-конференции молодых ученых «Растительно-микробные группировки: молекулярные основы адаптивного потенциала» (Алушта, 2012), XIII съезде Общества микробиологов Украины (Ялта, 2013), IX съезде Украинского общества почвоведов и агрохимиков «Охрана почв - основа постоянного развития Украины» (Николаев, 2014), научно-практической интернет-конференции «Microbiological aspects of optimization of the production process of cultured crops»
(Чернигов, 2015), IX междунар. научной конференции «Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты» (Минск, 2015), научной конференции молодых ученых «Современное состояние, проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса» (Симферополь, 2015).
Публикации.
По результатам исследования опубликована 21 печатная работа, из которых 8 статей (5 - в научных рецензируемых изданиях из списка ВАК и Scopus), 1 патент Украины, 11 тезисов докладов в сборниках материалов международных и отечественных конференций, 1 методические рекомендации.
Структура и объем диссертации
Диссертация объемом 138 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования. Результаты исследования и их обсуждение описаны в 4 разделах и заключении. Список цитируемой литературы включает 232 источника. Диссертация содержит 26 рисунков, 35 таблиц и 10 приложений.
РАЗДЕЛ 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Соя - ведущая зернобобовая культура
Соя относится к наиболее ценным сельскохозяйственным культурам. Ее культивирование обеспечивает производство полезных для человека пищевых продуктов, высокопитательных кормов для животных и сырья для перерабатывающей промышленности [5]. Также соя имеет большое агротехническое значение [74]. Как и любая другая бобовая культура, она содействует повышению плодородия почв: за счет симбиоза с клубеньковыми бактериями обогащает ее азотом и потому является одним из лучших предшественников для большинства сельскохозяйственных культур [81].
Широкое применение сои обусловлено, прежде всего, биологическими особенностями культуры. Оптимальная территория для возделывания сои по климатическим условиям определяется следующими параметрами: сумма активных температур (выше 10°С) 2000-2500°С, средняя температура самого теплого месяца 18-22°С и годовая сумма осадков на уровне 500-800 мм [3]. Соя является теплолюбивой культурой короткого светового дня [49]. Оптимальная температура для формирования урожая зависит от фазы развития: 8-14°С при прорастании, 18-25°С при цветении и созревании. Продолжительность вегетационного периода до 170 дней.
Культура среднеустойчива к засухе в промежутке от начала всходов до цветения, однако во время цветения и формирования бобов - зависима от наличия влаги в воздухе (не менее 75%) и почве (70-80% от полной влагоемкости) [75]. Требования к влаге меньше в начале вегетации благодаря интенсивному развитию корневой системы и медленному - надземной части, поэтому испарение воды в это время незначительное. Недостаток воды во время цветения и роста бобов приводит к опадению бутонов, цветков, плодов,
уменьшению массы семян и урожая [49]. Наиболее пригодны для сои почвы с нейтральной реакцией, плодородные, с высоким содержимым органического вещества. В засушливом климате соя положительно откликается на полив во время цветения и формирования бобов [4]. Для вызревания сои в самых северных районах соесеяния с малым количеством дней продуктивных положительных температур, рекомендуется увеличить высев скороспелых и средне-раннеспелых сортов [10].
Селекция должна учитывать зональность климатических условий и быть ориентированной на создание сортов, приспособленных к определенной территории [35, 48]. Современная селекция сои направлена на приспособленность к факторам окружающей среды [64], содержание белка и масла в семенах [21, 73], стойкость к заболеваниям и вредителям [52, 54, 82], повышение эффективности симбиотической азотфиксации [10, 36]. Основными методами селекции являются сортолинейная и межсортовая гибридизация, экспериментальный мутагенез с последующим многоразовым индивидуальным отбором [9, 51, 72].
Сегодня научными учреждениями рекомендуются традиционная (иногда с модификациями) и No-till технология возделывания сои [74, 75, 78]. Отдельный способ - послеукосный и пожнивной посевы ультраскороспелых сортов культуры для территорий с продолжительным вегетационным периодом и достаточным количеством тепла [6, 67]. Продолжается работа научных учреждений по определению влияния орошения [152, 223], внесения удобрений [58, 65, 83], применению химических протравителей и средств защиты от фитопатогенов и фитофагов [11, 17, 22, 28, 57] на рост, развитие и продуктивность сои. Для сохранности плодородия почв, улучшения состояния экологической безопасности и ведения постоянного земледелия много внимания отводится изучению адаптивно-рациональных севооборотов с привлечением бобовых и зернобобовых растений (в частности сои), запахиванию растительных остатков и органических удобрений,
использованию биопрепаратов для повышения производительности и защиты растений [60].
Размеры азотонакопления в агроценозах сои могут быть достаточными для обеспечения полноценного развития растений. Так, производительность азотфиксации в агроценозах с соей составляет 70-100 кг на гектар [33]. Часть азотистых соединений при жизни растений остается замкнутой в корневых клубеньках и становится доступной другим растениям лишь после минерализации корневых остатков [12, 76]. Таким образом, бобовые обогащают почву азотом и являются идеальными предшественниками для многих культур. Однако достичь таких показателей азотфиксации можно лишь в том случае, если будет соблюден ряд экологических требований, среди которых самым важным является наличие эффективного штамма клубеньковых бактерий, способного в условиях конкуренции со стороны спонтанной микрофлоры принимать активное участие в формировании симбиотического аппарата [13, 56].
Такие исследования сегодня проводятся в многочисленных научных учреждениях. Так, при обработке семян сои транспозоновыми мутантами установлена прямая связь между азотфиксирующей активностью корневых клубеньков и интенсивностью фотосинтеза растения-хозяина [26].
Уменьшение уровня засоренности почвенным гербицидом Харнес, обработка семян сои бактериями B. japonicum 614 А и Bacillus subtilis 2 и обработка посевов микробным препаратом Хетомик с внекорневой подкормкой стимулятором роста Эколист стандарт создавали благоприятные условия для роста и развития, питания растений, повышали устойчивость к пероноспорозу и содействовали формированию урожайности на 0,48-0,8 т/га высшей, чем в варианте с внесением гербицида [27].
Содержание таких микроэлементов как медь, железо и марганец увеличилось соответственно на 26,0 %; 10,8 % и 16,9 % при интродукции в корневую зону сои сорта Устя штамма почвенного микромицета Chaetomium cochliodes Palliser 3250 сравнительно с неинокулироваными контрольными
растениями [37]. В вегетационных опытах установлено, что бактеризация семян сои штаммами B. japonicum, фосфатмобилизирующими бактериями рода Bacillus, а также бактериями рода Azotobacter, сопровождается увеличением количества нормально сформированных проростков, а также значительным стимулированием формирования бобово-ризобиального симбиоза у растений сои [16].
1.2 Формирование взаимовыгодных - растительно-микробных
систем
Арбускулярная микориза (АМ) или эндомикориза с грибами из отдела Glomeromycota образуется большинством (79,1%) наземных видов растений и отличается низкой специфичностью [105, 108]. При этом один и тот же вид арбускулярно-микоризных (эндомикоризных, эндотрофных) грибов может вступать во взаимодействие с растениями, которые принадлежат к разным таксонам [179]. Микоризованные растения получают легко- и труднодоступные элементы минерального питания, и воду из почв с помощью разветвленной сети экстрарадикального мицелия микобионта, и, в свою очередь, поставляют грибам продукты фотосинтеза [210]. Генетическое разнообразие Glomeromycota играет важную роль в экосистемах [176], обусловливая положительное влияние эндомикоризных грибов на рост и функционирование растений. Грибы арбускулярной микоризы являются симбиотической системой per se, без растений, поскольку ассоциированные с неизвестным комплексом бактерий, очевидно, полезных для растения [90, 216].
Филогения АМ грибов и их роль в эволюции. Симбиоз растений с грибами арбускулярной микоризы существует 400-500 миллионов лет, и предполагается, что он сыграл решающую роль в выходе растений на сушу [185, 192, 193]. Грибы отдела Glomeromycota являются уникальной монофилетической группой, которая эволюционировала вместе с наземными растениями [107]. Длительное время считалось, что АМ возникла из ассоциаций
между морскими предками наземных растений и одноклеточными грибами [34, 203], а также, что предшественники грибов AM появились как сапротрофы или паразиты, а позднее установили симбиотические взаимоотношения с растениями, которые появились на суше [107]. Однако позднее были выдвинуты новые гипотезы относительно их происхождения [202]. Они базируются на том, что свободноживущий гриб из отдела Glomeromycota Geosiphоп вступает в симбиоз с цианобактериями ^stoc, способными к фиксации азота и к фотосинтезу, что дает ему возможность развиваться на крайне бедных субстратах. Цианобактерии внедряются в цитоплазму Geosiphоп через вминание на концах гиф [227]. По мнению Н.А. Проворова [69] этот гриб и «является наиболее потенциальным предком АМ грибов». Часть грибов в дальнейшем перешла от данного вида сосуществования к сапротрофному питанию. При переходе к микоризному симбиозу с растениями они получили доступ к углеводам, а дефицит азота в системе мог быть компенсирован благодаря новому азотфиксирующему симбионту из рода Burkholderia, выявленному в цитоплазме Gigaspora и Glomus [102].
Низкая специфичность грибов АМ при взаимодействия с растениями указывает на то, что их гены консервативны, ведь они могли быть похожим образом перестроены для организации симбиозов в разных группах растений [69]. То есть, при эволюции младших взаимодействий (бобово-ризобиальный, актиноризный, защитный симбиоз, фитопаразитарные системы) растения совместно с гломусовыми грибами меняли регуляцию предковых симбиотических процессов, которые задевают их последовательность и интенсивность, прибавляя и лишая новые стадии взаимодействия, какие отсутствовали в микоризе (рис. 1.1).
Стратегия развития АМ грибов при взаимодействии с растением. Как мутуалистичний симбионт, АМ гриб способен расти в корнях растений, не внедряясь в осевой цилиндр с ксилемой и флоэмой, и не вызывая симптомов заболеваний. Он является облигатным симбионтом, хотя некоторые грибы могут быть культивированы при отсутствии растений в системе in vitro
совместно с бактерией Paenibacillus validus [135]. При заселении корней АМ грибы по обыкновению формируют древовидные структуры, названные арбускулами, через которые происходит обмен питательными веществами и энергией между симбионтами. Этот симбиоз ранее был известен как "везикулярно-арбускулярная микориза", поскольку некоторые грибы отдела Glomeromycota также формируют запасающие органы - везикулы в межклеточном пространстве корней растений [165].
Рис. 1.1. Эволюционная наследственность разных типов растительно-
микробных симбиозов [69].
До сих пор окончательно не решено, являются ли грибы АМ
асексуальными [181], или возможно происходят еще неизвестные половые
стадии, например, через анастомозы грибных гиф. Доказательство
ограниченной рекомбинации ядерных генов изолятов О. МгагаШев8 наблюдали
только в пробирке [110]. Однако Кролл с соавторами [110] заметили, что обмен
митохондриями среди разных изолятов грибов мог, вероятнее всего, состояться
во время процесса анастомоза. При изучении генов спор и мицелия грибов с
использованием молекулярных маркеров, не выявлено никаких генетических
рекомбинаций или только низкие их уровни [149]. Исследования
полиморфизма консервативной рДНК, которые показали, что сосуществующие
16
в одной споре ядра не являются генетически идентичными, были со временем отклонены [182].
Развитие АМ - многостадийный процесс, который завершается формированием внутриклеточных компартментов. Симбиотические компартменты (арбускулы) развиваются в клетках кортекса, однако это не сопровождается возникновением новых тканей или органов, как это имеет место быть при формировании азотфиксирующих симбиозов.
Для Агит-типа эндосимбиоза описано несколько условных морфологических стадий развития АМ. Эти стадии схематически представлены на рисунке 1.2. При благоприятных условиях споры гломусовых грибов прорастают. При действии корневых экссудатов (в основном стриголактона) инфекционные гифы грибов разветвляются [88] и выделяют Мус-фактор в ризосферу растения-хозяина [147]. Мус-фактор, равно как и Nod-факmор, индуцирует систему кальциевого сигналинга в клетках эпидермиса, готовя их к осуществлению симбиоза.
[ 1 ■ МиПв| 'КЛ^ПЛ^Т
/ /Л
Рис. 1.2. Последовательные стадии формирования арбускулярной микоризы
[179, модифицировано].
На контакт с эпидермисом корня кончики гиф отвечают вздутием и формируют аппрессории - специализированные конечные участки гиф,
которые выполняют функцию прикрепления и проникновения в корень [122]. В месте контакта корня и аппрессория гифа начинает быстрый рост и дает начало сети интрарадикальных гиф, которые колонизируют корень. Вглубь клеток коры со временем внедряются и сильно разветвляются отростки этих гиф -арбускулы - разветвленные структуры АМ гриба, глубоко вросшие в растительную клетку и окруженные редуцированной клеточной стенкой растения и растительной (периарбускулярной) мембраной. При образовании арбускул между стенками растительных клеток и гифами образуется матрикс (апопласт), который содержит полисахариды и ферменты, синтезирующиеся обеими партнерами [116]. Таким образом, арбускулы обеспечивают метаболическую интеграцию партнеров, несмотря на наличие выраженных структурных барьеров между гифами и растительной цитоплазмой. Важно отметить, что арбускулы: а) сохраняют связь с межклеточными гифами; б) являются эфемерными структурами, которые существуют на протяжении нескольких дней, после чего перевариваются растительной клеткой, а гифы, которые растут в кортексе, постоянно образовывают новые арбускулы [124]. Клетки растения, которые взаимодействуют с арбускулами, полностью меняют свою ультраструктуру, перестраивая органеллы и цитоскелет [100].
Микобионт развивает систему внешних гиф, которые обеспечивают: поглощение из почвы минеральных веществ, передающихся потом растению; образование бесполых спор; дополнительное инфицирование корня начального хозяина, а иногда и расположенного близ корней другого растения [209]. Наверное, именно развитие внекорневого мицелия определяет высокую адаптивную значимость АМ для обеих симбиотических партнеров.
Регуляция симбиоза со стороны растения-хозяина. В процессе развития арбускулярной микоризы оба партнера приобретают новые свойства, которые, по обыкновению, не демонстрируют при самостоятельной жизнедеятельности. Это является несомненным для облигатно-биотрофных эндомикоризных грибов, которые не способны размножаться вне растения-хозяина. При формировании микоризы растение строго контролирует развитие
и активность микобионта с помощью тех же защитных реакций, которые использует и при патогенезе (синтез фитоалексинов, каллозы, пероксидаз и др.) [70, 100, 142]. Регуляция защитных реакций представляет собой один из механизмов контроля присутствия грибов АМ в корне и обеспечивает поддержание баланса в симбиотических отношениях, не позволяя им переходить в патогенные [121].
Похожие диссертационные работы по специальности «Микробиология», 03.02.03 шифр ВАК
Клубеньковые бактерии реликтовых бобовых растений байкальского региона, их идентификация и комплементарное взаимодействие при образовании симбиоза2024 год, кандидат наук Кузнецова Ирина Геннадьевна
Генетическая система гороха посевного (Pisum sativum L. ), контролирующая развитие симбиозов с клубеньковыми бактериями (Rhizobium leguminosarum bv viceae) и эндомикоризными грибами (Glomus sp. )1999 год, доктор биологических наук Борисов, Алексей Юрьевич
Бактериальный адгезин RapA1 Rhizobium leguminosarum как инструмент в биоинженерии микробно-растительных симбиозов2017 год, кандидат наук Хакимова, Лилия Ралисовна
Характеристика генов гороха (Pisum sativum L.), вовлечённых в формирование арбускулярной микоризы2010 год, кандидат биологических наук Кузнецова, Елена Владиславовна
Клонирование симбиотических генов гороха посевного (Pisum sativum L.) с использованием синтении геномов бобовых растений2008 год, кандидат биологических наук Жуков, Владимир Александрович
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Абдурашитов Сулейман Февзиевич, 2017 год
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абдурашитов С. Ф. Идентификация нових асоциаций арбускулярно-микоризних грибив, високоефективних у симбиози з рослинами судансько! трави / С. Ф. Абдурашитов, А. Г. Пинаев, О. Ю. Штарк та ин. // Микробиология в сучасному сильськогосподарському виробництви: материали VI наук. конф. мол. вчених (Чернигив, 29-30 вересня 2009 р.). -Чернигив: ЦНТЕИ, 2009. - С. 19-21.
2. Абдурашитов С.Ф. Вплив грибив арбускулярной микоризи на продуктивнисть и розвиток симбиозу з пшеницею озимою / С.Ф. Абдурашитов // Сборник научных трудов SWorld. - 2015. - Выпуск 4 (41). Том 11. - С. 58-64.
3. Адаменко Т. Перспективы производства масличных культур в Украине в условиях изменения климата / Татьяна Адаменко // "Масложировая промышленность: состояние, перспективы, технологии." 3-я меж.-нар. конф. (Киев, 2004): научные доклады. - Киев, 2004. - Секция 2.4.
4. Адамень Ф.Ф. Агроэкологическое обоснование приемов выращивания и использования сои в Крыму: автореф дис...докт с.-х. наук: 06.00.09 / Адамень Федор Федорович. - К, 1995. - 38 с.
5. Адамень Ф.Ф. Использование сои в народном хозяйстве / Ф.Ф. Адамень, В.Н. Письменов. - Симферополь: Таврида, 1995. - 198 с.
6. Адамень Ф.Ф. Усовершенствованная технология выращивания сои в поукосных и пожнивных посевах юга Украины / Ф.Ф. Адамень. -Клепинино: НПО «Элита», 1995. - 56 с.
7. Алисова С.М. Методические указания по использованию ацетиленового метода при селекции бобових культур на повышение симбиотической азотфиксации / С.М. Алисова, А.И. Чундерова. - Л., 1982. - 12 с.
8. Антипчук А. Ф. Связь между показателями фотоассимиляционной активности бобовых растений и их симбиотической азотфиксацией / А. Ф. Антипчук, Р. М. Канцелярук, В. Н. Рангелова [и др.] // Микробиол. журн. - 1990. - Т. 52, № 6. - С. 49-53.
9. Бабич А.О. Вплив химичних мутагенив на виживанисть рослин сои / А.О. Бабич, С.В. Иванюк, М.В. Вильгота // Корми и кормовиробництво. - 2012. - Вип. 73. - С. 15-20.
10. Бабич А.О. Селекция и розмищення виробництва сои в Украши / А.О. Бабич, А.А. Бабич-Побережна. - К.: ФОП Данилюк В.Г., 2008. - 216 с.
11. Бабич, А. О. Вплив строку сивби та системи захисту посивив вид хвороб на урожайнисть насиння сои в умовах Центрального лисостепу Украши /
A. О. Бабич, С. И. Колисник, О. М. Венедиктов // Зб. наук. праць Винниц. держ. аграр. ун-ту. - 2001. - № 9. - C. 53-57.
12. Биологичний азот: Монография / [В.П. Патика, С.Я. Коць, В.В. Волкогон та ин.]; За ред. В.П. Патики - К.: Свит, 2003. - 424 с.
13. Биопрепараты в сельском хозяйстве. (Методология и практика применения микроорганизмов в растениеводстве и кормопроизводстве) / Под ред. И. А. Тихоновича, Ю.В. Круглова. - М., 2005 г. - 154 с.
14. Болдырева Л.Л. Характеристика сортов и гибридов сорго / Л.Л. Болдырева,
B. Д. Филатова, В. В. Бритвин // Крымский агротехнологический университет. - № 6 (953). - 2007. - С. 8-11.
15. Бревин Н. Колонизация клеток и тканей Rhizobium: структура и развитие инфекционных нитей и симбиосом / Н. Бревин // Rhizobiaceae, молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями; под ред. H.P. Spaink, A. Kondorosi, P.J.J. Hooykaas; пер. с англ. под ред. И.А. Тихоновича, Н.А. Проворова. - СПб, 2002. - С. 451-464.
16. Булавенко Л.В. Биологични властивости фосфатмобилизуючих бактерий и !х вплив на формування бобово-ризобиального симбиозу у рослин сои:
автореф. дис. на здоб. ступ. канд. биол. наук: 03.00.07 / Л.В. Булавенко. -2004. - 20 с.
17. Венедиктов О. М. Хвороби и шкидники сои та заходи боротьби з ними / О. М. Венедиктов // Корми и кормовиробництво. - 2012. - Вип. 71. - С. 55-61.
18. Вишнякова М.А. Исходный материал для современных направлений селекции сои в коллекции ВИР / М.А. Вишнякова, М.А. Бурляева, И.В. Сеферова и др. // Генетические ресурсы Дальнего Востока. - Владивосток, 2004. - С. 65-70.
19. Воробьев Н.И. Методические рекомендации по использованию Граф-анализа в исследованиях систем, состоящих из биотических и абиотических компонентов. / Н.И. Воробьев, О.В. Свиридова, Р.С. Кутузова (2-е изд., перераб. и доп.) - СПб.: ГНУ ВНИИСХМ, 2006. - 59 с.
20. Гельтцер Ф. Ю. Симбиоз с микроорганизмами - основа жизни растений / Ф. Ю. Гельтцер. - М.: Изд-во МСХА, 1990. - 134 с.
21. Григорчук Н. Ф. Особливости вихидного материалу та ефективнисть використання його на пидвищення олийности насиння сои Glycine max (L.) Merr. : автореф. на здобуття наук ступеня к. с\г. наук : спец. 06.01.05 -«Селекция рослин» / Н. Ф. Григорчук. - Харкив, 2009. - 19 с.
22. Грикун О. Захист посивив сои вид шкидникив, хвороб та бур'янив / О. Грикун // Пропозиция. - 2005. - № 6. - С. 70-76.
23. Гуральчук Ж.З. Дия арбускулярних микориз на надходження елементив живлення и стийкисть рослин до деяких несприятливих чинникив довкилля / Ж.З. Гуральчук // Сильськогосподарська микробиология: мижвид. наук. тематичний збирник. - 2011. - Вип. - С.
24. Гуральчук Ж.З. Дiя шокуляцп арбускулярним мжоризним грибом Glomus mosseae (Nicol. et Gerd.) Gerd. et Trappe на рют рослин люцерни в умовах забруднення цинком, свинцем, мщдю, кадмieм i арсеном / Ж.З. Гуральчук, К. Дель Валь, Х.М. Бареа, К. Аскон-Агилар // Физиология и биохимия культ. растений. - 2009. - Т. 41, № 1. - С. 50-58.
25. Грунти Украши: карта / М.И.Полупан, В.Б.Соловей, В.А.Величко. -Национальний науковий центр «Институт грунтознавства та агрохимш им. О.Н. Соколовського». - 2005. - Масштаб 1:1 430 000. - 1 с.
26. Даценко В.К. Физиологична взаемодия сои з новими Tn5-мутантами Bradyrhizobium japonicum / [В.К. Даценко, В.М. Мельник, С.Я. Коць та ин.] // Сильськогосподарська микробиология: мижвид. наук. тематичний збирник. - 2008. - Вип. 8. - С. 52-61.
27. Дерев'янський В.П. Ефективнисть застосування микробних препаратив, макро- и микроелементив та гербицидив при вирощуванни сои / В.П. Дерев'янський, О.С. Власюк // Сильськогосподарська микробиология: мижвид. наук. тематичний збирник. - 2008. - Вип. 8. - С. 104-116.
28. Дерев'янський В.П. Поширення хвороб та продуктивнисть сои / В.П. Дерев'янський // Карантин и захист рослин. - 2007. - № 5. - С. 11-14.
29. Дидович С.В. Високопродуктивни рослинно-микробни системи в агроценозах бобових культур / С.В. Дидович, Р.О. Кулинич // Корми и кормовиробництво: мижвид. тем. наук. зб. - Вип. 76. - 2013. - С. 184-187.
30. Дидович С.В. Високопродуктивни рослинно-микробни системи в агроценозах бобових культур / С.В. Дидович, Р.О. Кулинич // Корми и кормовиробництво: мижвид. тем. наук. зб. - Вип. 76. - 2013. - С. 184-187.
31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов - М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.
32. Епринцев А.Т. Идентификация и исследование экспрессии генов / А.Т. Епринцев, В.Н. Попов, Д.Н. Федорин. - Воронеж: Издательство Воронежского гос. университета, 2008. - 64 с.
33. Зернобобови культури в интенсивному землеробстви / [А.М. Розвадовський, А.О. Бабич, В.Ф. Петриченко и др.]; За ред. А.М. Розвадовського.- К.: Урожай, 1990.- 176 с.
34. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений / И.В. Каратыгин // Труды Ботан. Ин-та. - 1993. - Вып. 9. - С. 1-118.
35. Каталог сортив рослин, придатних для поширення в Укра!ни у 2007 р. - К. 2007. - 348с.
36. Князев О.В. Пидвищення азотфиксуючого потенциалу сои координованою селекциею макро- и микросимбионтив: автореф. дис. на здоб. ступ. канд. с.-г. наук: 06.00.26 - микробиология, 06.00.05 - селекция та насинництво / О.В. Князев. - 1995. - 20 с.
37. Копилов С.П. Вплив Сhaetomium cochliodes РaШser 3250 на засвоення макро- и микроелементив рослинами сои та пшеници яро! / С.П. Копилов, В.В. Москалець, С.П. Надкерничний // Технология виробництва и переробки продукцш тваринництва - 2009. - Вип. 1 (67). - С. 67-70.
38. Косенко Н.М. Везикулярно-арбускулярни эндомикоризные гриби та !х роль у пидвищенни продуктивности сои: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. сильгосп. наук : спец. 06.00.26 „Микробиология" / Н.М. Косенко. - 1997. - 23 с.
39. Косенко Н.М. Ендомикоризш гриби у грунтах швдня Украши / Н.М. Косенко, Н.О. Андреева, В.П. Патика // Землеробство. - 1994. - № 70. - С. 91-95.
40. Косенко Н.М. Мобилизация важкорозчинних фосфатив при симбиози сои з бульбочковими бактериями / Н.М. Косенко, М.З. Толкачов, В.П. Патика // Збiрник наукових праць 1нституту землеробства УААН. - 1996. - Вип. 2.
- С. 86-92.
41. Крейер К.Г. Практикум по агрохимическому анализу почв. Учебное пособие [3-е изд., перераб. и доп.] / [К.Г. Крейер,Т.А. Банкина, Н.Е. Орлова, Г.М. Юрьева]. - СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. Университета, 2005.
- 88 с.
42. Кршка Г. В. Використання арбускулярних мжоризних грибiв у фiторемедiацil грунлв вщ радюнуклщв: Автореф. дис.. канд. бюл. наук: 03.00.20 / 1нститут клггинно! бюлоги та генетично! шженерп. - К., 2005. -21 с.
43. Крутило Д.В. Эффективность штаммов Bradyrhizobium japonicum на фоне местных популяций ризобий сои / Д.В. Крутило // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2014. - № 4 (114). - С. 42-47.
44. Лабутова Н. М. Взаимоотношения эндомикоризных грибов с микроорганизмами ризосферы / Н. М. Лабутова // Микология и фитопатология. - 2009. - Т. 43, № 1. - С. 3-19.
45. Лабутова Н.М. Влияние инокуляции клубеньковыми бактериями и эндомикоризным грибом Glomus intraradices на урожай различных сортов сои и содержание белка и масла в семенах / Н.М. Лабутова, А.И. Поляков, В.А. Лях, В.Л. Гордон // Доклады РАСХН. - 2004. - №2. - C. 10-12.
46. Лабутова Н.М. Влияние способа инокуляции на формирование тройного симбиоза и продуктивность сои / Н.М. Лабутова, Р.Л. Левина // Аграрный вестник Урала. - №2 (81). - 2011. - С 6-8.
47. Лабутова Н.М. Методы исследования арбускулярных микоризных грибов / Н.М. Лабутова - СПб.: Инновационный центр защиты растений ВИЗР, 2000. - 24 с.
48. Лещенко А.К. Соя / А.К. Лещенко, В.И. Очкарь, В.Г. Михайлов [та ш.]. -К.: Наукова думка, 1987. - 255 с.
49. Лихочвор В.В. Рослинництво. Технологи вирощування сшьськогосподарських культур / В.В. Лихочвор. - Львiв: НВФ «Украшсью технологи», 2002. - 800 с.
50. Маршунова Г.Н. Принципы отбора эффективных культур эндомикоризных грибов / Г.Н. Маршунова, Л.М. Якоби // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: респ. конф.: тезисы докладов. - Кишинев, 1988. - С. 166-168.
51. Матушкин В.О. Методи i результати селекци со1 на адаптивнють, продуктивнють та скоростиглють / В.О. Матушкин, О.М. Мошкова // Селекщя и насшництво. мiжвiд. тем. наук. зб. - Вип. 90. - 2005. - С. 84-96.
52. Медведева Л.Р. Створення високопродуктивного, технологичного сорту со1 з високими кормовими та харчовими якостями, стшкого до основних хвороб, адаптованого до несприятливих умов / Л.Р. Медведева, М.Д.
Сухарева, Я.И. Кренцив // Вюник Степу: Науковий збiрник - 2012. -Ювшейний випуск до 100 ^ччя Юровоградського iнституту АПВ. - С. 108-115.
53. Методика определения содержания азота, фосфора и калия в эфиромасличных растениях / Утверждена методкомиссией агроцентра ВНИИЭМК протокол №2 от 27.04.1987 г. - Симферополь: ВНИИЭМК, 1987. - 16 с.
54. Методика оцшки со! на стшюсть до хвороб i шкидниюв / за ред. Б.О. Терещенко. - Одеса: СГИ, 1994. - 46 с.
55. Микоризные симбиозы / С.Э. Смит, Д. Дж. Рид. Пер с 3-го англ. изд. Е.Ю. Ворониной. - М.: КМК, 2012. - 776 с.
56. Мшробш препарати у землеробствг Теорiя i практика: Монографiя / [В.В. Волкогон, О.В. Надкершчна, Т.М. Ковалевська та iн.]; За ред. В.В. Волкогона. - К.: Аграрна наука, 2006. - 312 с.
57. Мордерер С. Ю. Стан прооксидантно-антиоксидантно! рiвноваги у со! за дй синерпчно! сумишi гербiцидiв Пульсар и Хармош / С. Ю. Мордерер, С. I. Сорокша, М. П. Паланиця, А. М. Сичук, О. П. Родзевич // Бюлопчш Студи ^^а Biologica). - 2011. - Том 5, № 2. - С. 105-112.
58. Мостшан М.1. Вплив минеральних добрив i мiкробних препаратiв на формування листково! поверхнi со! у сiвозмiнах з рiзним ступенем !! насичення / М.1. Мостiпан, Д.Ю. Горшков // Вюник Степу: Науковий збiрник. - Вип. 7. - Юровоград: КОД, 2010. - С. 58-62.
59. Муромцев Г.С. Роль почвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений / Г.С. Муромцев, Г.Н. Маршунова, В.Ф. Павлова, Н.В. Зольникова // Успехи микробиологии. - 1985. - Т. 20. - С. 178-194.
60. Ншшенко В.Л. Вплив заорювання тсляжнивних решток со! на врожай зерна зрошувано! озимо! пшенищ / В.Л. Шюшенко, 1.Д. Фшп'ев, О.С. Влащук // Зрошувальне землеробство. Збiрник наукових праць. - 2010. -Вип. 53. - С. 3-6.
61. Овцына А.О. Структура, функции и возможность применения сигнальных молекул, инициирующих развитие бобово-ризобиального симбиоза / А.О. Овцына, И.А. Тихонович // Экологическая генетика. - 2004. - Т. 2. № 3. -С. 14-24.
62. Омельянюк Л.В. Урожайность и качество зерна сортов сои в условиях южной лесостепи западной Сибири / Л.В. Омельянюк, О.А. Юсова, Г.Я. Козлова, А.М. Асанов // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2013. - № 11 (109). - С. 26-29.
63. Патент РФ № 2318784 МПК (2006.01) C05F 11/08 Способ получения комплексного микробиологического удобрения / Чеботарь В. К., Казаков А. Е., Ерофеев С. В. и др., 2008. Патентообладатель ООО «Бисолби-Интер»; заявка 2006111671/12 от 30.03.2006; опубл. 10.03.2008. Бюл. №7.
64. Петриченко В.Ф. Адаптивний потенщал продуктивност со1 в умовах центрального Люостепу Украши / В.Ф. Петриченко, А.О. Бабiч, С.В. 1ванюк [та ш.] // Селекщя i насшництво. мiжвiд. тем. наук. зб. - Вип. 90. -2005. - С. 59-65.
65. Поленок А.В.. Вплив способiв основного обробггку грунту та норм минеральних добрив на продуктивнють со1 у рисових системах / А.В. Поленок, С.Г. Вожегов // Зрошувальне землеробство. Збiрник наукових праць. - 2010. - Вип. 53. - С. 23-29.
66. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха: Справочное пособие / Г.С. Посыпанов. - М.: Агропромиздат, 1991. - 300 с.
67. Поукосные и пожнивные посевы сои на орошаемых землях южной степи Украины (Методические рекомендации) / Составители: В. И. Заверюхин, А. С. Бардадименко, И. Л. Левандовский, В. И. Сичкарь. - Одесса: СГИ, 1998. - 14 с.
68. Проворов Н.А. Происхождение и эволюция бобово-ризобиального симбиоза / Н.А. Проворов // Изв. АН СССР, сер. Биологическая. - 1991. -№1 - С. 77-86.
69. Проворов Н.А. Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум / Н.А. Проворов // Журнал общей биологии. - 2009. - Т. 70. № 1 - С. 10-34.
70. Проворов Н.А. Сравнительная генетика и эволюционная морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами / Н.А. Проворов, А.Ю. Борисов, И.А. Тихонович // Журнал общей биологии. - 2002. - Т. 63. №6. - С. 451-472.
71. Саймон Дж. Анализ данных в Microsoft Office Excel: наглядный курс создания отчетов, диаграмм и сводных таблиц / Дж. Саймон - М.: Издательский дом «Вильямс», 2004 г. -528 с.
72. Очкар В.1. Методи, напрямки i практичш результати селекцп со! в умовах твденного Степу Украши / В.1. Сичкар, О.1. Ганжело, Г.Д. Лаврова, О.П. Коруняк // Селекщя и насшництво. мiжвiд. тем. наук. зб. - Вип. 90. - 2005.
- С. 35-43.
73. Очкар В.1. Стратепя селекцп со! на покращення харчових якостей насшня / В.И. Очкар // Селекщя и насшництво. мiжвiд. тем. наук. зб. - Вип. 90. -2005. - С. 22-34.
74. Соя - перспективи та проблеми виробництва (Методичш рекомендацп) / [В.Л. Нжшенко, В.В. Клубук, С.О. Заець та ш.] - Херсон, 2007. - 27 с.
75. Соя: новые сорта и прогрессивная технология возделывания / Составитель: Сичкарь В.И. - Одесса: СГИ-НАЦ СЕИС, 2003. - 46 с.
76. Спайнк Г. Rhizobiaceae. Молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями / Спайнк Г., Кондороши А., Хукас П.; пер. с англ. под ред. Тихоновича И.А., Проворова Н.А. С-Пб., 2002. - 567 с.
77. ТИе International Bank for the Glomeromycota [Електронний ресурс] / Режим доступу до сайту: http://www.i-beg.eu/.
78. Технолопя виробництва со! в Укра1'ш за No-till технолопею з використанням шоземно! техники (рекомендацш). - К.: Академпрес, 2007.
- 20 с.
79. Технолопя вирощування со! на зрошувальних землях Укра!ни / С.1. Мельник, О.А. Демщов, В.А. Жилкiн та ш. - К.:Академпрес, 2007. - 17 с.
80. Тихонович И. А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего / И. А. Тихонович, Н. А. Проворов. - СПб: Изд-во С-Петерб. ун-та, 2009. - 209 с.
81. Толкачов М.З. Селекщя бульбочкових бактерш на високоефективний симбюз з сучасними сортами зернобобових культур / М.З. Толкачов, С.В. Дщович, С.М. Турш [та ш.] // X з'!зд Товариства мiкробiологiв Украши: Тези доповiдей 15-17 вересня 2004 p., Одеса. - Одеса, 2004. - С. 247.
82. Чекалш Н.М. Генетические основы селекции зернобобовых культур на устойчивость к патогенам / Н.М. Чекалин. - Полтава: Интерграфика, 2003. - 186 с.
83. Шепшова Т.П. Ефективнють використання мжродобрив Реаком на со! / Т.П. Шепшова // Вюник Степу: Науковий збiрник. - Вип. 7. - Юровоград: КОД, 2010. - С. 109-112.
84. Штарк О.Ю. Анализ исходного материла гороха посевного (Pisum sativum L.) для селекции сортов с высоким симбиотическим потенциалом и выбор параметров его оценки / О.Ю. Штарк, Т.Н. Данилова, Т.С. Наумкина [и др.] // Экологическая генетика. - 2006. - Т. 4. №2. - С. 22-28.
85. Юрков А.П. Особенности развития люцерны хмелевидной с эндомикоризным грибом Glomus intraradices : автореф. дис. к.б.н.: 03.00.12, 03.00.16 / Андрей Павлович Юрков. - СПб, 2009. - 26 с.
86. Якименко М.В. Совместимость коллекционных штаммов ризобий сои с фунгицидами и ростстимулирующими препаратами / М.В. Якименко, С.А. Бегун, А.И. Сорокина // Дальневосточный аграрный вестник. - 2016. - No2 (38). - С. 38-41.
87. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий / З.М. Яковлева -Новосибирск: Наука, 1975. - 172 с.
88. Akiyama K., Matsuzaki K., Hayashi H. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi / K. Akiyama, K. Matsuzaki, H. Hayashi // Nature. - 2005. - Vol. 435. - P. 824-827.
89. Altschul S. F. Basic local alignment search tool / S. F. Altschul, W. Gish, W. Miller [et al.] // J. Mol. Biol. - 1990. - Vol. 215. - P. 403-410.
90. Artursson V. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria and their potential for stimulating plant growth / V. Artursson, R.D. Finlay, J.K. Jansson // Environ. Microbiol. - 2006. - Vol. 8. - P. 1-10.
91. Artursson, V. Use of bromodeoxyuridine immunocapture to identify active bacteria associated with arbuscular mycorrhizal hyphae / V. Artursson, J.K. Jansson // Applied Environmental Microbiology. - 2003. - Vol. 69. - P. 62086215.
92. Audet P. Dynamics of arbuscular mycorrhizal symbiosis in heavy metal phytoremediation: meta-analytical and conceptual perspectives / P. Audet, C. Charest // Environmental Pollution. - 2007. - Vol. 147 (3). - P. 609-614.
93. Azcón R. Physiological and nutritional responses by Lactuca sativa (L.) to nitrogen sources and mycorrhizal fungi under drought conditions / R. Azcón, M. Gomez, R. Tobar // Biol. Fert. Soils - 1996. - Vol. 22. - P. 156-161.
94. Azcon-Aguilar C. Interactions between mycorrhizal fungi and other rhizosphere microorganisms. Mycorrhizal functioning: an integrative plant fungal process / C. Azcon-Aguilar, J.M. Barea // New York. - 1992. - P. 163-198.
95. Bagyaraj D. J. Interaction between a vesicular-arbuscular mycorrhiza and Rhizobium and their effects on soybean in the field / D. J. Bagyaraj, A. Manjunath, R.B. Patil // New Phytologist. - 1979. - Vol. 82. - P. 141-145.
96. Balaes T. Interrelations between the mycorrhizal systems and soil organisms / T. Balaes, C. Tanase // Journal Plant Development. - 2011. - Vol. 18. - P. 5569.
97. Balaes T. Interrelations between the mycorrhizal systems and soil organisms / T. Balaes, C. Tanase // Journal Plant Develop. - 2011. - Vol. 18. - P. 55-69.
98. Barea J.M. Effect of a genetically-modified Rhizobium meliloti inoculant on the development of arbuscular mycorrhizas, root morphology, nutrient uptake and biomass accumulation in Medicago sativa L. / J.M. Barea, R.M. Tobar, C. Azcon-Aguilar // New phitol. - 1996. - Vol. 134. - P. 361-369.
99. Barea J.M. Mycorrhiza-bacteria interactions on plant growth promotion / J.M. Barea // Plant growth promotion rhizobacteria, present status and future prospects: eds. A. Ogoshi, K. Kobayashi, Y. Homma [et al.] - Faculty of Agriculture, Hokkaido Univerisity, Sapporo. - 1997. - P. 150-158.
100. Barker S. J. Regulation of root and fungal morphogenesis in mycorrhizal symbiosis / S. J. Barker, D. Tagu, G. Delp // Plant Physiol. - 1998. - Vol. 116. - P. 1201-1207.
101. Beauregard M.S. Various forms of organic and inorganic P fertilizers did not negatively affect soil- and root-inhabiting AM fungi in a maize-soybean rotation system / M.S. Beauregard, M.-P. Gauthier, C. Hamel // Mycorrhiza. - 2013. -Vol. 23 (2). - P. 143-154.
102. Bianciotto, V. An obligately endosymbiotic mycorrhizal fungus itself harbors obligately intracellular bacteria / V. Bianciotto, C. Bandi, D. Minerdi [et al.] // Applied Environmental Microbiology. - 1996. - Vol. 62. - P. 3005-3010.
103. Blaszkowski J. Glomus drummondii and G. walkeri, two new species of arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota) / J. Blaszkowski, C. Renker, F. Buscot // Mycological research. - Vol. 110. - 2006. - P. 555-566.
104. Borowicz V. A. Do arbuscular mycorrhizal fungi alter plant-pathogens relations / V. A. Borowicz // Ecology. - 2001. - Vol. 82(11). - P. 3057-3068.
105. Borstler B. Diversity of cultured isolates and field populations of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices: development and application of molecular detection methods for mitochondrial haplotypes: inaugural dissertation / Boris Borstler. - Basel, 2010. - 164 p.
106. Brundrett M. Working with Mycorrhizas in Forestry and Agriculture / M. Brundrett, N. Bougher, B. Dell [et al.]. - Canberra: Australian Centre for International Agricultural Research, 1996. - 374 p.
107. Brundrett M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants / M.C. Brundrett // New Phitology. - 2002. - Vol. 154. - P. 275-304.
108. Brundrett M.C. Mycorrhizal associations and other means of nutrition of vascular plants: understanding the global diversity of host plants by resolving conflicting information and developing reliable means of diagnosis / M.C. Brundrett // Plant and Soil. - 2009. - Vol. 320. - P. 37-77.
109. Classification of Glomeromycota [Электронный ресурс]. / Режим доступа: http://invam.wvu.edu/the-fungi/classification
110. Croll D. Nonself vegetative fusion and genetic exchttpeinthearbuscularmycorrhizalfungusglomusintraradice/D.Croll,M.Giova nnetti,A.M.Kochetal.//Newphytologist.-2009.-Vol.181.-P.924-937.
111. Crushj.R.Endomycorrhizasandlegumegrowthinsomesoilsofthemackenziebasin/ J.R.Crush//Newzealandjournalofagriculturalresearch.-1976.-Vol.19.-P.473-476.
112. Dahanayake N. Effect of mycorrhizae, NPK and compost on vegetative and reproductive parameters of soybean (Glycine max L.) / Dahanayake N., Alawathugoda C.J. // International Journal of Scientific and Research Publications. - 2015. - Vol. 5 (5). - P. 1-5.
113. Dalpe Y. Arbuscular mycorrhiza inoculum to support sustainable cropping systems / Y. Dalpe, M. Monreal // Crop Management. - doi: 10.1094/CM-2004-0301-09-RV. - 2004. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: www.plantmanagementnetwork.org/pub/cm/review/2004/amfungi/.
114. Darwesh D.A.Influence of fungicides and vesicular arbuscular mycorrhiza on growth and nutrient balance of soybean by used DRIS equation / Dalshad A. Darwesh, Kadija K. Mustafa // Turkish journal of Agricultural Sciences. - 2012. - Vol. 3 (5). - P. 738-744.
115. Dehghan, G. Exogenous ascorbate improves antioxidant defense system and induces salinity tolerance in soybean seedlings / G. Dehghan, L. Rezazadeh, G. Habibi // Acta Biologica Szegediensis. - 2011. - Vol. 55 (2). - P. 261-264.
116. Dexheimer J. Comparative anatomy of the host-fungus interface in mycorrhizas / J. Dexheimer, J. C. Pargney // Experientia. - 1991. - Vol. 47. - P. 312-321.
117. Dombos D.L. Soybean seed protein and oil contents and fatty acid composition adjustments by drought and temperature / D.L. Dombos, R.E. Miller // J. Amer. Oil Chem. Soc. - 1992. - № 3 (69). - Р. 228-231.
118. FAOSTAT, the FAO statistical database [Электронный ресурс] / Режим доступа к базы данных: http://www.fao.org/corp/statistics/en/.
119. Fitter A.H. The impact elevated CO2 and global climate change on arbuscular mycorrhizas: a mycocentric approach / A.H. Fitter, A. Heinemeyer, P.L. Staddon // New Phytology. - 2000. - Vol. 147. - P. 179-187.
120. Franken P. Molecular analysis of the arbuscular mycorrhizas symbiosis / P. Franken, N. Requena, B. Biitehorn [et al.] // Archives of Agronomy and Soil Science. - 2000. - Vol. 45. - P. 271-286.
121. Garcia-Garrido J.M. Regulation of plant defence response in arbuscular mycorrhizal symbiosis / J.M. Garcia-Garrido, J.A. Ocampo // Journal of Experimental Botany. - 2002. - Vol. 53, №.373. - P. 1377-1386.
122. Genre A. Arbuscular mycorrhizal fungi elicit a novel intracellular apparatus in Medicago truncatula root epidermal cells before infection / A. Genre, M. Chabaud, T. Timmers [et al.] // Plant Cell. - 2005. - Vol. 17. - P. 3489-3499.
123. Gianinazzi S. Inoculum of arbuscular mycorrhizal fungi for production systems: science meets business / Gianinazzi S., Vosátka M. // Canadian Journal of Botany - 2004. - Vol. 82. - P. 1264-1271.
124. Gianinazzi-Pearson V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis / V. Gianinazzi-Pearson // Plant Cell. - 1996. - Vol. 8. - P. 1871-1883.
125. Goicoechea N. Influence of arbuscular mycorrhizae and Rhizobium on polyamines and proline in water-stressed alfalfa / N. Goicoechea, G. Szalai, M. C. Antolin [et al.] // Journal of Plant Physiology. - 1998. - Vol. 153. - P. 706711.
126. Goicoechea N. Influence of mycorrhizae and Rhizobium on cytokinin content in drought-stressed alfalfa / N. Goicoechea, K. Doleza, M. C. Antolin [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 1995. - Vol. 46. - P. 1543-1549.
127. Goicpechea N. Influence of arbuscular mycorrhizae and Rhizobium on nutrient content and water relations in drought stressed alfalfa / N. Goicoechea, M. C. Antolin, M. Sanches-Diaz // Plant Soil. - 1997. - Vol. 192. - P. 261-268.
128. Gutjahr C. Cell and developmental biology of arbuscular mycorrhiza symbiosis / C. Gutjahr, M. Parniske // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. - 2013. - Vol. 29. -P. 593-617.
129. Habte M. Arbuscular mycorrhizas: producing and applying arbuscular mycorrhizal inoculum / M. Habte and N. W. Osorio. - Honolulu: College of Tropical Agriculture and Human Resources, University of Hawaii at Manoa;, 2001. - 47 p.
130. Hall T.A. Bioedit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / Tom Hall // Nucleic Acids Symp. -1999. - No. 41. - P. 95-98.
131. Hardy R.W.F. The acetylene-ethylene assay for N2 fixation laboratory and field evaluation / R.W.F. Hardy, R.D. Holsten, E.K. Jackson, R.G. Burns // Plant Physiology. - 1968. - Vol. 42, № 8. - P. 1185-1207.
132. Harrison M.J. A phosphate transporter from Medicago truncatula involved in the acquisition of phosphate released by arbuscular mycorrhizal fungi / M.J. Harrison, G.R. Dewbre, J. Liu // Plant Cell. - 2002. - Vol. 14. - P. 2413-2429.
133. Hemalatha M. Association of AM fungi with Indian borage (Plectranthus ambionicus (Lour.) Spreng) and its influence on growth and biomass production / M. Hemalatha and T. Selvaraj // Mycorrhiza news. - Vol. 15 (1). - 2003. - P. 18-21.
134. Hijri M. Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei / M. Hijri, I.R. Sanders // Nature. - 2005. - Vol. 433. - P. 160-163.
135. Hildebrandt U. The bacterium Paenibacillus validus stimulates growth of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices up to the formation of fertile spores / U. Hildebrandt, F. Ouziad, F.-J. Marner [et al.] // FEMS Microbiol Lett.
- 2006. - Vol. 254 - P. 258-267.
136. Hirsch A.M. Signal transduction pathways in mycorrhizal associations: comparisons with the Rhizobium-legume symbiosis / A.M. Hirsch, Y. Kapulnik // Fungal genetics and biology. - 1998. - Vol. 23. - P. 205-212.
137. Hoagland D.R. The water-culture method for growing plants without soil / D.R. Hoagland, D.I. Arnon // California Agricultural Experiment Station. - 1950. -Circular 347. - 32 p.
138. Jackson N. E. Effects of vesicular-arbuscular mycorrhizae on growth and phosphorus content of three agronomic crops / N. E. Jackson, R. E. Franklin, R.H. Miller // Soil Science Society of America Journal. - 1972. - Vol. 36. - P. 64-67.
139. Jakobsen I. Carbon flow into soil and external hyphae from roots of mycorrhizal cucumber plants / I. Jakobsen, L. Rosendahl // New Phytologist. - 1990. - Vol. 115. - P. 77-83.
140. Jamil M.S. Salinity reduced growth PS II photochemistry and chlorophyll content in radish / M.S. Jamil, K.J. Rehman, J.M. Lee [et al.] // Sci Agric. - 2007.
- Vol. 64. - P. 1-10.
141. Javot H. A Medicago truncatula phosphate transporter indispensable for the arbuscular mycorrhizal symbiosis / H. Javot, R. V. Penmetsa, N. Terzaghi et al. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. ( 2007. ( Vol. 104. ( P. 1720-1725.
142. Kapulnik Y. Suppression of defence responces in mycorrhizal alfalfa and tobacco roots / Y. Kapulnik, H. Volpin, H. Itzhaki [et al.] // New Phytologist. -1996. - Vol. 133. - P. 59-64.
143. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences / M. A. Kimura // Journal of Molecular Evolution. - 1980. - Vol. 16. - P. 111-120.
144. Kjoller R. Effects of fungicides on arbuscular mycorrhizal fungi differential responses in alkaline phosphatase activity of external and internal hyphae / R. Kjoller, S. Rosendahl // Biology and Fertility of Soils. - 2000. - Vol. 31. -P. 361-365.
145. Klironomos J. N. Colonization of roots by arbuscular mycorrhizal fungi using different sources of inoculum / J. N. Klironomos, M. M. Hart // Mycorrhiza. -2002. - Vol. 12(4). - P. 181-184.
146. Kojima T. Community of arbuscular mycorrhizal fungi in soybean roots after cultivation with different cropping systems / T. Kojima, N. Oka, T. Karasawa [et al.] // Japan Agricultural Research Quarterly. - 2014. - Vol. 48 (3). - P. 279290.
147. Kosuta S. A diffusible factor from arbuscular mycorrhizal fungi induces symbiosis-specific Mtenod11 expression in roots of Medicago truncatula / S. Kosuta, M. Chabaud, G. Lougnon [et al.] // Plant Physiology. - 2003. - Vol. 131. - P. 952-962.
148. Kruger M. Phylogenetic reference data for systematics and phylotaxonomy of arbuscular mycorrhizal fungi from phylum to species level / M. Kruger, C. Kruger, C. Walker et al. // New Phytologist. - 2012. - Vol. 193. - P. 970-984.
149. Kuhn G. Evidence for the evolution of multiple genomes in arbuscular mycorrhizal fungi / G. Kuhn, M. Hijri, I.R. Sanders // Nature. - 2001. - Vol. 414. - p. 745-748.
150. Kumar S. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment / S. Kumar, K. Tamura, M. Nei // Brief Bioinform. - 2004. - Vol. 5. - P. 150-163.
151. Lapopin L. Modification of plant gene expression / L. Lapopin, P. Franken // Arbuscular mycorrhizas: molecular biology and physiology; eds. Y. Kapulnik, D. Douds. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2001. - P. 69-84.
152. Lavrinenko Yu., Klubuk V., Kuzmich V. Effectiveness of selection for increasing of soybean productivity in conditions of irrigation / Yu. Lavrinenko,
V. Klubuk, V. Kuzmich // Irrigated agriculture: Interdepartmental thematic scientific collection. -2015. - Vol. 63. - P. 125-128.
153. Linderman R.G. Part I. Role of VAM Fungi in Biocontrol // Mycorrhizae and Plant Health / Role of Mycorrhizae in Biocontrol. - St. Paul: APS Press, 1994. - P. 345.
154. Mala T. Selection for the effective species of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi on soybean root infection and growth enhancement / Thongchai Mala // Kasetsart J. (Nat. Sci.). - 2000. - Vol. 34. - P. 30 - 39.
155. Marschner H. Nutrient uptake in mycorrhizal symbiosis / H. Marschner , B. Dell // Plant and Soil - 1994. - Vol. 159, Issue 1. - P. 89-102.
156. Mcgonigle T.P. Role of mycorrhiza in a wheat-flax versus canola-flax rotation / T.P. Mcgonigle, M. Hutton, A. Greenley, R. Karamanos // Communications in Soil Science and Plant Analysis. - 2011. - Vol. 42. - P. 2134-2142(9).
157. Menge, J.A. Effect of soil fumigants and fungicides on vesicular-arbuscular fungi / J.A. Menge // Phytopathology. - 1982. - Vol. 72. - P. 1125-1132.
158. Miller M. An economic approach to evaluate the role of mycorrhizas in managed ecosystems / M. Miller, T. Mcgonigle, H. Addy // Plant and soil. - 1994. - Vol. 159. - P. 22-35.
159. Miller R.L. Survey of vesicular-arbuscular mycorrhizae in lettuce production in relation to management and soil factors / R.L. Miller L.E. Jackson // Journal of Agricultural Science. - 1998. - Vol. 130. - P. 173-182.
160. Miyasaka S.C. Manual on Arbuscular Mycorrhizal Fungus Production and Inoculation Techniques / S.C. Miyasaka, M. Habte, J.B. Friday, E.V. Johnson -Honolulu: CTAHR, University of Hawaii at Manoa, 2003. - 4 r.
161. Monzon A. Relevance of mycorrhizal fungal origin and host plant genotype to inducing growth and nutrient uptake in Medicago species / A. Monzon, R. Azcon // Agriculture, ecosystems & environment. - 1996. - Vol. 60, №1. -P. 9-15.
162. Morton J.B. Levels of diversity in endomycorrhizal fungi (Glomales, Zygomycetes) and their role in defining taxonomic and non-taxonomic groups / J.B. Morton, S.R Bentivenga // Plant and Soil. - Vol. 159. - 1994. - P. 47-59.
163. Morton J.B. Revised classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders, Glomineae and Gigasporineae, and two new families, Acaulosporaceae and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae / J.B. Morton, G.L. Benny // Mycotaxon. - Vol. 37. - 1990. - P. 471-491.
164. Morton J.B. Species and clones of arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales, Zygomycetes): their role in macro- and microevolutionary processes / J.B. Morton // Mycotaxon. - Vol. 37. - 1990. - P. 493-515.
165. Morton J.B. Taxonomy of VA mycorrhizal fungi: Classification, nomenclature, and identification / J.B. Morton // Mycotaxon. - 1988. Vol. 32. - P. 267-324.
166. Morton J.B. The nature of fungal species in Glomales (Zygomycetes) / J. Morton, M. Franke, G. Cloud // Mycorrhizas in Ecosystems. Eds D.J. Read, D.H. Lewis, A.H. Fitter, I.J. Alexander. - Wallingford: CAB International, 1992. - P. 65-73.
167. Munkvold L. High functional diversity within species of arbuscular mycorrhizal fungi / L. Munkvold, R. Kjoller, M. Vestberg [et al.] // New phytologist. - 2004.
- Vol. 164. - P. 357-364.
168. Mycorrhizal Technology in agriculture: from genes to bioproducts / Ed. by S. Gianinazzi, H. Schupp, J. M. Barea, K. Hasalwandter. - Bazel: Springer, 2002.
- 296 г.
169. Naher U.A. Beneficial Effects of Mycorrhizal Association for Crop Production in the Tropics / U.A. Naher, R. Othman, Q.A. Panhwar // International journal of agriculture & biology. - 2013. - Vol. 15 (5). - P. 1021-1028.
170. Nasim G. Response of arbuscular mycorrhizal fungi and Bradyrhizobium japonicum to air pollution stress in soybean / G. Nasim, R. Bajwa, A. Hakeem // Journal of Agrarian and Biology Science. - 2007. - Vol. 2 (3). - P. 23-46.
171. National Center for Biotechnology Information with Genbank [Электронный ресурс] / Режим доступа к базы данных: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/.
172. Nei M. Molecular Evolution and Phylogenetics / M. Nei, S. Kumar - New York: Oxford University Press, 2000. - 333 p.
173. Netondo, G.W. Sorghum and salinity II. Gas exchange and chlorophyll fluorescence of sorghum under salt stress / G.W. Netondo, J.C. Onyango, E. Beck // Crop Science - 2004. - Vol. 44. - P. 806-811.
174. Newsham K. K. Multi-functionality and biodiversity in arbuscular mycorrhizas / K.K. Newsham, A. H. Fitter, A. R. Watkinson // Trends in Ecology & Evolution. - 1995. - Vol. 10. - P. 407-411.
175. Njeru E.M. Contrasting effects of cover crops on 'hot spot' arbuscular mycorrhizal fungal communities in organic tomato / Njeru E.M., Avio L., Bocci G. at al. // Biology and Fertility of Soils. - 2015. - Vol. 51 (2). - P. 151-166.
176. Oehl F. Community structure of arbuscular mycorrhizal fungi at different soil depths in extensively and intensively managed agroecosystems / F. Oehl, E. Sieverding, K. Ineichen [et al.] // New Phytologist. - 2005. - Vol. 165. - P. 273283.
177. Oldroyd G.E.D. Coordinating Nodule Morphogenesis with Rhizobial Infection in Legumes / G.E.D. Oldroyd, J.A. Downie // Annual Review of Plant Biology. - 2008. - Vol. 59. - P. 519-546.
178. Oldroyd G.E.D. Peace talks and trade deals. Keys to long-term harmony in Legume-microbe symbioses / G.E.D. Oldroyd, M.J. Harrison, M. Udvardi // Plant Physiology. - 2005. - Vol. 137. - P. 1205-1210.
179. Parniske M. Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbiosis / M. Parniske // Nature reviews. Microbiology. - 2008. - Vol. 6. - P. 763-775.
180. Parra-Garcia M.D. Absence of VA colonization in Oxalis pes-caprae inoculated with Glomus mosseae / M.D. Parra-Garcia, V. Lo Giudice, J.A. Ocampo // Plant and Soil. - 1992. - Vol. 145. - P. 298-300.
181. Pawlowska T. E. Genetic processes in arbuscular mycorrhizal fungi / Teresa E. Pawlowska // FEMS Microbiology Letters. - 2005. - Vol. 251. - P. 185-192.
182. Pawlowska T.E. Organization of genetic variation in individuals of arbuscular mycorrhizal fungi / T.E. Pawlowska, J.W. Taylor // Nature. 2004. - Vol. 427. -P. 733-737.
183. Phylogeny and taxonomy of Glomeromycota ('arbuscular mycorrhizal (AM) and related fungi') [Электронный ресурс] / Режим доступа к сайту http: //schuessler.userweb .mwn.de/amphylo.
184. Pinior A. Plants colonized by AM fungi regulate further root colonization by AM fungi through altered root exudation / A. Pinior, U. Wyss, Y. Piché, H. Vierheilig // Can. J. Bot. - 1999. - Vol. 77. - P. 891-897.
185. Pirozynski K.A. The geological history of the Glomaceae with particular reference to mycorrhizal symbiosis / K.A. Pirozynski, Y. Dalpé // Symbiosis. -1989. - Vol. 7. - P. 1-36.
186. Poulsen K. H. Physiological and molecular evidence for Pi uptake via the symbiotic pathway in a reduced mycorrhizal colonization mutant in tomato associated with a compatible fungus / K. H. Poulsen, R. Nagy, L. L. Gao et al. // New Phytol. - 2005. - Vol. 168. - P. 445-453.
187. Qingyi Xu. Soybean-based Surfactants and Their Applications / Qingyi Xu, Mitsutoshi Nakajima, Zengshe Liu and Takeo Shiina // Soybean - Applications and Technology. - Shanghai: InTech, 2011. - Р. 341-365.
188. Rahmawati N. Chlorophyll content of soybean as affected by foliar application of ascorbic acid and inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi in saline soil / nini rahmawati, rosmayati, delvian, mohammad basyuni // International Journal Of Scientific & Technology Research. - 2014. - Vol. 3(7). - P. 127-131.
189. Rahmawati N. Chlorophyll content of soybean as affected by foliar application of ascorbic acid and inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi in saline soil / N. Rahmawati, Rosmayati, Delvian, M. Basyuni // International Journal Of Scientific & Technology Research. - 2014. - Vol. 3(7). - P. 127-131.
190. Redecker D. An evidence-based consensus for the classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota) / D. Redecker, A. Schüßler, H. Stockinger // Mycorrhiza. - 2013. - V. 23. - P. 515-531.
191. Redecker D. Ancestral lineages of arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales) / D. Redecker, J. B. Morton, T. D. Bruns // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2000. - Vol. 14. - P. 276-284.
192. Redecker D. Molecular Ecology of Arbuscular Mycorrhizal Fungi: a Review of Pcr-based Techniques / D. Redecker // Molecular Approaches to Soil, Rhizosphere and Plant Microorganism Analysis; ed. by J.E. Cooper, J.R. Rao. -Cambridge, 2006. - P.198-212.
193. Remy W. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizas / W. Remy, T.N. Taylor, H. Hass, H. Kerp // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1994. - Vol.91. - P. 11841-11843.
194. Renker C. Combining nested PCR and restriction digest of the internal transcribed spacer region to characterize arbuscular mycorrhizal fungi on roots from the field / C. Renker, J. Heinrichs, M. Kaldorf, F. Buscot // Mycorrhiza. -2003. - Vol. 13. - P. 191-198.
195. Rillig M. C. What is the role of Arbuscular mycorrhizal fungi in plant-to-ecosystem responses to elevated atmospheric CO2? / M. C. Rillig, M. F. Allen // Mycorrhiza. - 1999. - Vol. 9. - P. 1-8.
196. Ross J. P. Effect of endogone mycorrhiza on soybean yields / J. P. Ross, J. A. Harper // Phytopathology. - 1970. - Vol. 60. - P. 1552-1556.
197. Roth L.E. Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane comes from three sources / L.E. Roth, G. Stacey // European Journal of Cell Biology. - 1989. - Vol. 49, № 1. - P. 13-23.
198. Ruiz-Lozano J.M. Specificity and functional compatibility of VA mycorrhizal endofites in association with Bradyrhizobium strains in Cicer arietinum / J.M. Ruiz-Lozano, R. Azcon // Symbiosis. - 1993. - Vol. 15. - P. 217-226.
199. Salih S.H. The Effects of Rhizobium, Mycorrhizal Inoculations and Diammonium Phosphate (DAP) on Nodulation, Growth, and Yield of Soybean / S.H. Salih, S.A.M. Hamd, Y.M.I. Dagash // Universal Journal of Agricultural Research. - 2015. - Vol. 3 (1). - P. 11-14.
200. Sambrook J. Molecular cloning: a laboratory manual [3rd ed.] / Joseph Sambrook, David W. Russell. - New York, 2001. -Vol.1. - 749 p.
201. Schenck N.C. Manual for the identification of VA mycorrhizal fungi [2 ed.]/ N.C. Schenck, Y. Perez. - Fifield Hall: INVAM, 1988 - 243 p.
202. SchüBler A. A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution / A. SchüBler, D. Schwarzott, C. Walker // Mycology. - 2001. - Vol. 105. - P. 1413-1297.
203. SchüBler A. Molecular phylogeny, taxonomy and evolution of Geosiphon pyriformis and arbuscular mycorrhizal fungi / A. SchüBler // Plant and Soil. -2002. - Vol. 244. - P. 75-83.
204. Sharif M. Arbuscular Mycorrhizal Incidence and Infectivity of Crops in North West Frontier Province of Pakistan / M. Sharif, A.M. Moawad // World Journal of Agricultural Sciences. - 2006. - Vol. 2 (2). - P. 123-132.
205. Shtark O.Y. Legume genes controlling the development of arbuscular mycorrhiza / O.Y. Shtark, E.S. Ovchinnikova, V.A. Zhukov [et al.] // "S.P. Kostichev and contemporary agricultural microbiology." International scientific conference (Yalta, 2007): abstracts. - Yalta, 2007. - P.13.
206. Sikes B.A. Plant and fungal identity determines pathogen protection of plant roots by arbuscular mycorrhizas / B.A. Sikes, K. Cottenie, J.N. Klironomos // Journal of Ecology. - 2009. - Vol. 97. - P. 1274-1280.
207. Simon L. Identification of endomycorrhizal fungi colonizing roots by fluorescent single-strand conformation polymorphism-polymerase chain reaction / L. Simon, R. C. Levesque, M. Lalonde // Applied and environmental microbiology. - Vol. 59 (12). - 1993. - P. 4211- 4215.
208. Siviero M.A. Interaction among N-fixing bacteria and AM fungi in Amazonian legume tree (Schizolobium amazonicum) in field conditions / Siviero M.A., Motta A.M., Lima D.D.S. et al. // Applied soil ecology. - 2008. - Vol. 39(2). -Р. 144-152.
209. Smith F.A. Structural diversity in (vesicular)-arbuscular mycorrhizal symbioses / F.A. Smith, S.E. Smith // New Phytologist. - 1997. - Vol. 137. - P. 373-388.
210. Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis / S.E. Smith, D.J. Read [3d ed.] - London: Academic Press. - 2008. - 815 р.
211. Smith S.E. Phosphate uptake and arbuscular activity in mycorrhizal Allium cepa L. effects of photon irradiance and phosphate nutrition / S.E. Smith, V.
Gianinazzi-Pearson // Australian Journal of Plant Physiology. - 1990. - Vol. 17. - P. 177-188.
212. Sprent J.I. Nodulation in legumes / J.I. Sprent. - Kew, Royal botanical gardens: Cromwell press ltd, 2001. - 158 р.
213. Tarkka M. T. Inter-kingdom encounters: recent advances in molecular bacterium-fungus interactions / M. T. Tarkka, A. Sarniguet, P. Frey-Klett // Current Genetics. - 2009. - Vol. 55. - P. 233-243.
214. Thompson J. D. CLUSTAL W: improving the sesitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, positions-specific gap penalties and weigh matrix choice / J. D. Thompson, D. G. Higgins, T. J. Gibson // Nucl. Acid. Res. - 1994. - Vol. 22. - P. 4673-4680.
215. Tobar R. M. Impact of a genetically modified Rhizobium strain with improved nodulation competitiveness on the early stages of arbuscular mycorrhiza formation / R. M. Tobar, C. Azcon-Aguilar, J. Sanjuan, J. M. Barea // Applied Soil Ecology. - 1996. - Vol. 4. - P. 15-21.
216. Toljander J. F. Interactions between Soil Bacteria and Arbuscular Mycorrhizal Fungi: Doctoral dissertation / Jonas F. Toljander. - Uppsala, 2006. - 39 p.
217. Treseder K.K. Glomalin in ecosystems / Kathleen K. Treseder, Katie M. Turner // Soil Sci. Soc. Am. J. - 2007. - Vol. 71 (4). - P. 1257-1266.
218. Trouvelot A. Mesure du taux de mycorhization VA d'un systeme radiculaire. Recherche de methodes d'estimation ayant une signification fonctionnelle / A. Trouvelot, J.L. Kough, V. Gianinazzi-Pearson // Physiological and genetical aspects of mycorrhizae; eds. Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. - Paris: INRA, 1986. - P. 217-221.
219. Tsyganov V.E. Genetic dissection of the initiation of the infection process and nodule tissue development in the Rhizobium-pea (Pisum sativum L.) symbiosis / V.E. Tsyganov, V.A. Voroshilova, U.B. Priefer [et al.] // Annals of Botany. -2002. - Vol. 89. - P. 357-366.
220. Vierheilig H. Ink and Vinegar, a Simple Staining Technique for Arbuscular-Mycorrhizal Fungi / H. Vierheilig, A.P. Coughlan, U. Wyss, Y. Piché // Applied
and Environ. Microbiol. American Society for Microbiology. - 1998. - Vol. 64(12). - P. 5004-5007.
221. Vierheilig H. Regulatory mechanisms during the plant-arbuscular mycorrhizal fungus interaction / H. Vierheilig // Canadian Journal of Botany. - 2004. - Vol. 82. - P. 1166-1176.
222. Vierheilig H. Role of root extract and volatile substances of non-host plants on vesicular-arbuscular mycorrhizal spore germination / H.Vierheilig J. A. Ocampo // Symbiosis. - 1990. - Vol. 9. - P. 199-202.
223. Vozhegova R. Biological activity of the soil and productivity of soybean in the rotation on irrigation / R. Vozhegova, V. Naidenova // Irrigated agriculture: Interdepartmental thematic scientific collection. -2015. - Vol. 63. - P. 5-9.
224. Wahyu Astiko. Soil fertility status and soybean [Glycine Max (L.) Merr] performance following introduction of indigenous mycorrhiza combined with various nutrient sources into sandy soil / Wahyu Astiko, I.R. Sastrahidayat, S. Djauhari, A. Muhibuddin // Agrivita. - 2013. - Vol. 35 (2). - P. 127-137.
225. Walker C.M. Systematics and taxonomy of the arbuscular endomycorrhizal fungi Glomales - a possible way forward / C.M. Walker // Agronomie. - Vol. 12. - 1992. - P. 887-897.
226. Wang X. Effects of co-inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi and rhizobia on soybean growth as related to root architecture and availability of N and P / Xiurong Wang, Qiang Pan, Fengxian Chen [et al.] // Mycorrhiza. - Vol. 21. - 2011. - P. 173-181.
227. Werner D. Symbiosis of plants and microbes / D. Werner. - London; Glasgow; New York; Tokyo; Melbourne; Madras, 1992. - 350 p.
228. White T.J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics / T.J. White, T.D. Bruns, S.B. Lee, J.W. Taylor // In: PCR Protocols: a guide to methods and applications [edited by Innis M.A., Gelfand D.H., Sninsky J.J., White T.J.] - New York: Academic Press, 1990. - P. 315322.
229. Williams L. E. Carbon and Nitrogen Limitations on Soybean Seedling Development / L. E. Williams, T. M. Dejong, D. A. Phillips // Plant Physiol. -1981. - Vol. 68. - P. 1206-1209.
230. Younesi O. Influence of arbuscular mycorrhiza on osmotic adjustment compounds and antioxidant enzyme activity in nodules of salt-stressed soybean (Glycine max) / O. Younesi [et al.] // Acta Agriculturae Slovenica. - 2013. -Vol. 101 - P. 219-230.
231. Zadehbagheri M. Perspective of arbuscular mycorrhizal fungi phytoremediation on contamination and remediation heavy metals soil in sustainable agriculture / M. Zadehbagheri, A. Azarpanah, S. Javanmardi // American-Eurasian journal agric. & environ. sciences. - 2014. - Vol. 14 (4). - P. 379-386.
232. Zotov V. S. A New Taxonomic Marker of Nodule Bacteria of the Rhizobium Genus and its Evolution / V. S. Zotov, N. V. Punina, S. A. Khapchaeva et al. // Russian Journal of Genetics: Applied Research. - 2013. - Vol. 3, No. 2. - P. 102-113.
ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение 1.
Влияние внесения ассоциаций грибов АМ с семенами пшеницы озимой на встречаемость микоризной колонизации в корнях растений (фаза полной зрелости, полевые опыты на лугово-черноземной почве, 2010-2013 гг.).
Частота встречаемости АМ Интенсивность АМ Количество арбускул,
Вариант опыта колонизации, % на 1 см корня колонизации, % на 1 см корня % на 1 см корня
2011 г. 2012 г. 2013 г. среднее 2011 г. 2012 г. 2013 г. среднее 2011 г. 2012 г. 2013 г. среднее
Контроль без обработки 57,5 85,3 27,4 56,7 4,3 39,9 1,31 15,2 0,6 12,0 0,00 4,2
Rhizophagus sp.PS 71,5 98,9 29,6 66,7 18,1 66,5 1,99 28,9 2,3 30,7 0,09 11,0
Rhizophagus sp.S5 63,5 98,9 24,6 62,3 9,1 52,1 0,56 20,6 2,4 17,8 0,02 6,8
НСР05 17,3 11,8 18,3 15,1 15,4 18,1 2,25 12,5 2,9 15,7 0,08 7,8
Приложение 2.
Количество спор эндомикоризных грибов в почве при инокуляции семян пшеницы озимой ассоциациями Rhizophagus sp. Р3 и Б5 (фаза полной зрелости, полевые опыты на лугово-черноземной почве, 2011-2013 гг.).
Приложение 3.
Корреляционные зависимости признаков симбиозов на разных культурах и разными микроорганизмами
(полевые опыты с соей, лугово-черноземная почва, среднее за 2011-2013 гг.).
Признак Количество клубеньков Биомасса клубеньков Н.А. F в сое M в сое A в сое F в пшенице M в пшенице A в пшенице Споры АМ пшеница
Количество клубеньков 1,00
Биомасса клубеньков 0,92 1,00
Н.А. 0,83 0,92 1,00
F в сое -0,47 -0,39 -0,33 1,00
M в сое -0,11 -0,02 0,19 0,77 1,00
A в сое -0,25 -0,25 0,01 0,76 0,87 1,00
F в пшенице 0,45 0,51 0,66 0,10 0,52 0,41 1,00
M в пшенице 0,41 0,44 0,59 0,04 0,43 0,33 0,98 1,00
A в пшенице 0,41 0,43 0,58 0,03 0,42 0,32 0,98 1,00 1,00
Споры АМ Пш 0,48 0,56 0,72 0,15 0,60 0,49 0,98 0,93 0,93 1,00
Примечания: F - частота встречаемости АМ колонизации, %, М - интенсивность АМ колонизации, %,
А - количество арбускул %
Статистический анализ влияния сформированных симбиозов на урожайность растений сои за разных образах внесения
ассоциаций грибов АМ (полевые опыты, лугово-черноземная почва, среднее за 2011-2013 гг.)
Растение Признак Среднее по признаку Девиаты признаков Факторные нагрузки Коэффициенты биотрансформации
Соя Урожайность 1,874 0,41229572 0,04310315 1 Признак -> функция
Количество клубеньков 10,0491071 8,37986243 0,03669296 -0,2245968 Признак -> аргумент-деструкция
Биомасса клубеньков 296,72619 169,27163 -0,0496722 0,44444211 Признак -> синтез-аргумент
НА. 11234,4898 6889,24465 -0,0697824 0,58084202
Встречаемость АМ колонизации 76,8708333 21,3920773 0,03475554 -0,6374747
Интенсивность АМ колонизации 31,0819444 27,4508582 -0,0153853 0,08891778
Количество арбускул 14,3766667 11,1709488 -0,0643896 0,42297458
Встречаемость АМ 60,6108333 11,7911237 0,8714984 -22,866089
Пшеница (предшестве колонизации
Интенсивность АМ 19,9391667 15,8574549 -0,279561 1,79423899
нник) колонизации
Количество арбускул 6,53986111 7,92034342 -0,2795166 1,17804642
Количество спор 3,64416667 3,01986847 -0,2609115 1,60706585
Дисперсия Мт-Фактора 1,8456Е-06
Дисперсия Мах-Фактора 3,04009387
Фактический критерий Фишера 1647245,58
Теоретический критерий Фишера (р=0.05) 3,78704354
Статистический анализ влияния сформированных симбиозов на масличность семян сои при разных способах внесения ассоциаций грибов АМ (полевые опыты, лугово-чорноземная почва, среднее за 2011-2013гг.)
Растение
Признак
Масличность
Среднее по признаку
20,9819066
Девиаты признаков
20,9819066
Факторные нагрузки
0,06222645
Коэффициенты биотрансформации
1
Признак -> функция
Количество клубеньков
10,0491071
10,0491071
Биомасса клубеньков
296,72619
296,72619
Соя
НА.
11234,4898
11234,4898
Встречаемость АМ колонизации
76,8708333
76,8708333
Интенсивность АМ колонизации
31,0819444
31,0819444
Количество арбускул
14,3766667
14,3766667
-0,101842
0,00108702 0,18392873
-0,0050607
0,05891062
-0,0373901
0,07228555
-0,0011278 -0,1775274
0,01076356
-0,0394802
0,02848125
Признак -> синтез-аргумент
Признак -> аргумент_деструкция
Пшеница (предшестве нник)
Встречаемость АМ колонизации
60,6108333
60,6108333
Интенсивность АМ колонизации
19,9391667
19,9391667
Количество арбускул
6,53986111
6,53986111
Количество спор
3,64416667
3,64416667
Дисперсия Мт-фактора
-0,8586493
0,30053689
0,30831406 0,15611661
0,00320446
2,61243117
-0,2236687
-0,1506787 -0,1115047
Дисперсия Мах-фактора
2,99817387
Фактический критерий Фишера
935,625164
Теоретический критерий Фишера (р=0.05)
3,78704354
Статистический анализ влияния сформированных симбиозов на содержание белка в семенах сои при разных способах
внесення ассоциаций грибов АМ (полевые опыты, лугово-черноземная почва, среднее за 2011-2013 гг.)
Растение Признак Среднее по признаку Девиаты признаков Факторные нагрузки Коэффициенты биотрансформации
Содержание белка 33,6471354 1,00739857 0,0363063 1 Признак -> функция
Количество клубеньков
10,0491071 8,37986243 -0,0363549 0,03595217 Признак -> синтез-аргумент
Соя
Биомасса клубеньков 296,72619 169,27163 -0,0324635 0,04692866
НА. 11234,4898 6889,24465 0,00702805 -0,0094512 Признак -> аргумен" деструкция г-
Встречаемость АМ 76,8708333 21,3920773 -0,0115611 0,03425937
колонизации
Интенсивность АМ колонизации
31,0819444 27,4508582 -0,0230776 0,02154839
Количество арбускул 14,3766667 11,1709488 -0,0461626 0,04899251
Встречаемость АМ колонизации 60,6108333 11,7911237 0,87351418 -3,7028509
Пшеница (предшестве
Интенсивность АМ колонизации 19,9391667 15,8574549 -0,2946495 0,3055276
нник)
Количество арбускул 6,53986111 7,92034342 -0,297103 0,20230322
Количество спор 3,64416667 3,01986847 -0,2352533 0,23410846
Дисперсия Мт-фактора 0,00320446
Дисперсия Мах-фактора 2,99817387
Фактический критерий Фишера 935,625164
Теоретический критерий Фишера (р=0.05) 3,78704354
Статистический анализ влияния сформированных симбиозов на содержание фосфора в семенах сои при разных способах
внесения ассоциаций грибов АМ (полевые опыты, лугово-черноземная почва, среднее за 2011-2013 гг.)
Растение Признак Среднее по признаку Девиаты признаков Факторные нагрузки Коэффициенты биотрансформации
Содержание фосфора 2,08 0,11794537 0,0428936 1 Признак -> функция
Количество клубеньков
10,0491071 8,37986243 -0,0241217 0,03824055 Признак -> синтез-аргумент
Соя
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.