Оптимизация среды обитания как способ повышения благополучия млекопитающих в условиях зоопарка тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Подтуркин, Алексей Александрович

• Подтуркин, Алексей Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Подтуркин, Алексей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Изучение благополучия животных в условиях неволи

1.1.1 Наука о благополучии животных

1.1.2 История создания науки о благополучии животных

1.1.3 Определение понятия благополучия

1.1.4 Оценка благополучия животных

1.1.4.2 Комплексные подходы к оценке благополучия

1.1.4.3 Оценка предпочтения

1.1.4.4 Оценка основных дефицитов среды

1.1.4.5 Оценка воздействия

1.1.4.6 Персональные карты

1.1.4.7 Сравнение с «природой» и возраст животного

1.1.5 Благополучие - состояние и стресс

1.1.5.1 Неопределённость среды

1.1.5.1.1 Контроль над своим окружением

1.1.5.1.2 Предсказуемость среды

1.1.5.2 Стресс

1.2 Пути достижения благополучия животных в зоопарках

1.2.1 Предпосылки развития биологии в зоопарках

1.2.2 Практические приёмы повышения благополучия животных в зоопарках

1.2.3 Планирование процедуры обогащения среды

1.2.3.1 Алгоритмы обогащения

1.2.3.2 Индивидуальное обогащение среды

1.2.4 Оценка эффективности программ обогащения среды

2

1.2.5 Проблемы в практике обогащения среды

1.2.6 Теоретические разработки обогащения среды

1.2.7 Успешность применения обогащения среды

1.2.8 Противоречия между теоретическими разработками обогащения среды

1.2.9 Модель «Оптимизация степени неопределённости среды» и возможности ее применения для решения проблем благополучия животных в зоопарках

1.2.9.1 Оптимум активации

1.2.9.1.1 Активация

1.2.9.2 Неопределённость среды

1.2.9.3 Схема модели «Оптимизации степени неопределённости среды»

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Специфика проведения исследований в зоологических парках

2.2 Процедура диагностики состояния животных

2.3 Выбор критериев оценки состояния животных

2.4 Выбор объектов исследования

2.5 Влияние степени неопределённости среды на показатели благополучия двух представителей семейства кошачьих

2.5.1 Исследование изменения признаков благополучия пары гепардов в процессе повышения степени неопределённости среды

2.5.2 Исследование изменения признаков благополучия манула в процессе поэтапного повышения степени неопределённости среды

2.6 Влияние неопределённости среды на исследовательское поведение

2.6.1 Влияние степени неопределённости среды на исследовательское поведение полуденных песчанок

2.6.2 Влияние степени неопределённости среды на исследовательское

поведение нильских крыланов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Результаты исследований влияния степени неопределённости среды на показатели благополучия двух представителей семейства кошачьих

3.1.1 Анализ изменения признаков благополучия пары гепардов в процессе повышения степени неопределённости среды

3.1.2 Анализ изменения признаков благополучия манула в процессе поэтапного повышения степени неопределённости среды

3.2 Влияние степени неопределённости среды на исследовательское поведение

3.2.1 Анализ влияния степени неопределённости среды на исследовательское поведение полуденных песчанок

3.2.2 Анализ влияния степени неопределённости среды на исследовательское поведение нильских крыланов

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1 Закономерности в поведении животных в ответ на изменение степени неопределённости среды

4.1.2 Разнообразие естественных форм поведения

4.1.2 Избегание ситуации/объекта

4.1.3 Исследовательское поведение

4.1.4 Двигательная активность

4.1.5 Система оценок состояния млекопитающих в зоопарке

4.2 Методы воздействия на состояния млекопитающих в соответствии с теоретическими положениями модели «Оптимизации степени неопределенности среды»

4.2.1 Предоставление специфических стимулов

4.2.2 Изменение степени неопределённости окружающей среды

4.2.2.1 Предсказуемость среды

4.2.2.2 Контроль над своим окружением

4.3 Алгоритм «Оптимизация среды обитания млекопитающих в условиях зоопарка»

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация среды обитания как способ повышения благополучия млекопитающих в условиях зоопарка»

ВВЕДЕНИЕ

В основе зоопарковской биологии (Zoo biology) лежит главный принцип - улучшить жизнь животного в неволе возможно, изменив его окружение (Hediger, 1964). Реализация этой идеи легла в основу подхода обогащения среды (environmental enrichment) (Hutchins et al, 1978a,b), который был создан на базе практики по нормализации поведения животных в зоопарке. К настоящему времени в рамках обогащения среды решаются такие задачи как повышение разнообразия естественных форм поведения и общей двигательной активности, снижение патологического поведения и увеличение площади использования доступного пространства (Young, 2003, Maple, Perdue, 2013). Выполнение вышеперечисленных задач направлено на повышение благополучия животных (Hosey et al., 2009), изучение которого (в сельском хозяйстве, лаборатории и зоопарках) сформировало новую научную дисциплину - науку о благополучии (Animal welfare science). Результаты исследований благополучия оказывают существенное влияние на законодательство и практику содержания животных в неволе (Broom, 2007, Broom, 2011), а так же формируют облик современного зоопарка. Задачами зоологических парков стали: создание надлежащих условий содержания, поддержание высокого благополучия животных и изучение механизмов поддержания благополучия в неволе (WAZA, 2005).

К настоящему времени стало очевидно, что благополучие - это

сложная, динамическая переменная, которая характеризует текущее

состояние животного (Broom, 2007). Однако до сих пор возникают вопросы с

определением самого понятия благополучия (например, Mellen, 2007) и, в

еще большей степени, с его оценкой (Mason, Mendl, 1993). Ведутся попытки

сведения в единую картину «многомерности» изучаемого явления, что

отчётливо видно по следующей тенденции в современных работах. Так, всё

чаще стали появляться работы поиска связей между разнообразными

характеристиками окружения и поведением, а также физическим состоянием

6

животных (Aguayo-Ulloa, 2013, Munsterhjelm, Valros, 2013).

Появилось несколько теоретических подходов, направленных на повышение благополучия животных в неволе, в которых исследователи подходят к изучению проблемы с разных сторон. Так, предлагается предоставлять новые стимулы в окружение животного для снижения монотонности среды и повышения его возможности повлиять на своё окружение (Carlstead, 1996; Shepherdson, 1998). Следует избегать различных стрессоров в процессе ухода за животным (Morgan, Tromborg 2007). Кроме того, рекомендуется задействовать когнитивный потенциал животных при помощи различных способов обогащения среды (Meehan, Mench, 2007). Тем не менее, на данный момент отсутствует общая теоретическая база, позволяющая оценивать благополучие животных и предсказывать эффект обогащения среды в конкретной ситуации (Watters, 2009).

В основном выбор способа обогащения осуществляется в рамках потребностей целого таксона (вида животного). Например, выбирается обогащение, специфическое для конкретного вида (Swaisgood et al., 2001; Bauer, Hellmuth, 2009; Quirke, O' Riordan, 2011), либо проводится предварительная оценка так называемых, дефицитов среды (Mellen, MacPhee, 2001), с позиции биологических потребностей животного. Однако ведущие исследователи благополучия считают, что нельзя игнорировать состояние конкретной особи в процессе обогащения среды (Duncan 1993; Broom, 2007), т.к. состояние даже одной и той же особи может различаться во времени (Hosey et al., 2009).

К настоящему времени обсуждается важность оценок индивидуальных особенностей животных (Hare, 2009) на основании профиля реакций конкретной особи на разнообразные воздействия внешней среды (Wielebnowski, 1999; Bremner-Harrison et al., 2004). Однако индивидуально направленный подход является наиболее трудоёмким и не позволяет

предсказывать эффективность процедуры обогащения за короткое время (Hosey et al., 2009). Тем временем, зоопаркам важно своевременно решать проблемы снижения благополучия, опираясь на простые оценки состояния животных. При отсутствии формализованного инструмента оценок благополучия, сотрудники зоопарка довольно успешно, на интуитивном уровне оценивают состояние конкретной особи. Тем не менее, в практике стали появляться примеры неудачного действия обогащения среды на благополучие животных (Kainova, Lhota, 2007; Hawkins, 2007), в том числе раннее отработанного приёма (Kolter, Zander, 1995; Dobberstine, Shepherdson, 1994). Таким образом, ни гипотезы сотрудников зоопарка, ни теоретические разработки в области обогащения среды не позволяют гарантированно прогнозировать эффект «обогащения».

В своей работе мы предлагаем простой способ оценки состояния конкретной особи. Для реализации этой задачи мы обратились к модели «Оптимизации степени неопределённости среды» (Попов и др., 2006; Popov et al., 2007). В модели предполагается, что отклонение от оптимального уровня активации/стресса1 (оптимальное состояние) является причиной снижения благополучия животных в неволе. Достижение оптимума активации является важным неспецифическим мотивом многих форм активностей. Поэтому отклонение от оптимума подавляет проявление активности животного, в то время как приближение к оптимальному состоянию запускает ряд естественных форм поведения, что свидетельствует о благополучии особи. Совокупность значимых факторов в окружении животного представлены в виде одной характеристики среды -

'Стресс - ответ на стимуляцию, включающий обработку поступающих стимулов нервной системой (активацию) и следующий за этим стрессорный ответ - соответствующие изменения в повелении и в различных системах организма (Попов, 2010).

неопределённости , восприятие которой существенным образом влияет на состояние животного. Неопределённость среды обусловливает чувствительность особи к стимуляции и соответствующий поведенческий ответ животного.

Мы считаем, что на основании выбранной двоичной системы возможно прогнозировать изменение состояния конкретной особи по поведенческим признакам в ответ на повышение/понижение степени неопределённости среды. В качестве модельного таксона настоящего исследования были выбраны млекопитающие, в связи с тем, что большая часть исследований проведена на этой группе животных (Maple, Perdue, 2013).

Цель и задачи исследования

Цель работы: разработать теоретически обоснованный алгоритм оптимизации среды обитания млекопитающих в условиях зоопарка, позволяющий прогнозировать эффект изменений в окружении животных.

В рамках нашего исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменение признаков благополучия пары гепардов при повышении степени неопределённости среды.

2. Изучить изменение признаков благополучия манула в процессе поэтапного повышения степени неопределённости среды.

3. Изучить влияние неопределённости среды на исследовательское поведение полуденных песчанок и нильских крыланов.

2 Неопределённость среды - субъективная оценка возможности предвидеть (предсказать) и/или активно повлиять своим поведением (контроль) на наступление важного события (Basset, Buchanan-Smith. 2007; Попов, 201 1).

4. Разработать систему оценок состояния, необходимую для изменения степени неопределённости окружающей среды в должном направлении.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые апробирована модель «Оптимизации степени неопределённости среды» на примере четырех видов млекопитающих Московского зоопарка. Разработана система оценок состояния млекопитающих в условиях зоопарка. Впервые показано, что высокая неопределённость среды подавляет исследовательскую активность. Показано, что увеличение размера группы животных до определённого порога увеличивает интенсивность исследовательского поведения. Впервые показан и описан феномен «переобогащения» среды животного.

Практическая ценность работы. Разработанная система оценок состояния млекопитающих позволяет прогнозировать эффект изменений в окружении животных. Алгоритм «оптимизации среды» возможно использовать для нормализации поведения млекопитающих в условиях зоопарков, в том числе в условиях Московского зоопарка.

Апробация работы. Результаты исследования представлены на Международном совещании IX Териологического общества при РАН (Москва, 2011), на конференции «Технология сохранения редких видов животных» (Москва, 2011), на студенческой в 2009 году (РГАУ-МСХА) и аспирантской конференциях в МПГУ (2011), на V Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2012), на Международном симпозиуме по благополучию животных (Барселона, 2013).

Публикации. Материалы диссертации изложены в 9 публикациях, в том числе: одна статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 161 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и

методов исследований, собственных исследований, обсуждений результатов исследований, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 20 таблиц и 15 рисунков. Список литературы включает 221 наименований, в том числе 210 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Изучение благополучия животных в условиях неволи

1.1.1 Наука о благополучии животных

За последние 30 лет более глубокое понимание мотивации животных, чувств, когнитивных возможностей и социального окружения привело к возникновению быстро развивающейся науки о благополучии животных Animal Welfare Science (Broom 1998, 2007; 2011; Володин, Володина, 1997). Под благополучием стали понимать субъективное внутреннее состояние животного, его ощущения (Duncan 1993). Стало очевидно, что благополучие даже одной особи может различаться между собой в разное время (Hosey et al., 2009). Появилась задача чётко сформулировать и описать новый объект исследования - благополучие (Hosey et al., 2009; Непринцева, Попов, 2012), т.к. теперь исследователи столкнулись с проблемой выработки объективных оценок субъективного восприятия животными своего окружения. Однако к настоящему времени эта задача ещё далека от своего решения.

Наука о благополучии призвана отвечать на следующие вопросы:

• Как оценить степень благополучия животного?

• Что ощущают животные?

• Как повысить благополучие особи?

Исследования по оценке благополучия «призваны» отвечать на такие вопросы: улучшилось ли состояние животного после воздействия, какая функция нежелательного поведения, адаптивно ли оно? Что будет, если убрать патологическое поведение из бюджета активности животного? Изменится ли в лучшую сторону прежнее стабильное состояние особи? (Hosey et al., 2009). Таким образом, современным зоопаркам необходимо правильно оценивать благополучие животных, т.к. именно правильная

оценка существенно влияет на успех содержании животных (Hosey et al., 2009).

Наука о благополучии изучает проблемы улучшения качества жизни животных в неволе, что в итоге позволяет, например, зоопаркам решать такие задачи, как демонстрация и сохранение естественного поведения животных (Попов и др., 2006; Hosey et al., 2009). К настоящему времени выработан целый ряд поведенческих критериев благополучия животных, применяемый в оценке эффективности программ по обогащению среды обитания животных (Young, 2003; Hosey et al., 2009). Кроме того, получаемые закономерности в науке о благополучии животных стали влиять на законодательство, что в свою очередь ведёт к улучшению условий содержания (Broom, 2007). Так, например, в странах Евросоюза был разработан законопроект, в котором отражены основные требования к содержанию животных в неволе.

1.1.2 История создания науки о благополучии животных

Первоначально благополучие животных относили только к физическому здоровью, что требовало лишь ветеринарного обслуживания (Непринцева, Попов, 2012). Однако с середины XX века возникло представление, что причинами нежелательных форм поведения в репертуаре животных является их низкое психическое благополучие, влияющее и на физическое здоровье животных; т.е. возникло представление о субъективной оценке животным его условий содержания (Hosey et al., 2009).

Формирование науки о благополучии как научной дисциплины следует

считать 1950-е - 1960-е годы (Broom, 2011). Так, с конца 50-х гг. XX века в

обществе возник резонанс вслед за выходом подробного описания условий

содержания сельскохозяйственных животных при экстенсивном

животноводстве (Рекомендации по обогащению среды при содержании

животных в неволе, 2003). После этого мировое сообщество сформулировало

13

концепцию «Пяти Свобод» сельскохозяйственных животных, которую все услышали в докладе Рождера Брамбелла (Brambell, 1965;, Harrison, 1988). В неё вошли такие принципы, как:

• отсутствие жажды, голода, недостатка пищи

• свобода от дискомфорта,

• свобода от боли, заболеваний,

• свобода от невозможности проявлять естественное поведение,

• свобода от страха и дистресса.

Подробное раскрытие каждого из выделенных принципов можно встретить в наше время, например в современных рекомендациях содержания сельскохозяйственных животных (Jones, Manteca, 2009).

Формирование современного понятия благополучия пришло из разных сфер. В 60-х гг. XX века появились исследования в лабораторных условиях, в которых изучали эффекты воздействия различных лабораторных факторов на процессы развития животных. Так, Харлоу с коллегами (Harlow, Harlow, 1962) поставили серию, ставших уже классическими, экспериментов, показавших важность специфичности окружения и социальной стимуляции для нормального развития приматов. Данные работы были одни из первых, показывающих и определяющих эффект различного окружения на поведение животных в неволе. Схожие работы были проведены на домашней собаке (Pfaffenberg, Scott, 1976). Собак выращивали в помещениях со «стерильным» окружением в течение 12 месяцев. В дальнейшем, животные не смогли приспособиться к сложным условиям, таким как городская среда, до конца их жизни. В исследованиях, проведенных уже в зоопарке Моррисом (Morris, 1964), показано развитие аномального поведения при игнорировании поведенческих потребностей. Мейер-Холцафел (Meyer-Holzapfel, 1968) также уделил особое внимание факторам окружающей среды в развитии аномального поведения, в частности стереотипного поведения, в условиях

зоопарков. Таким образом, эти работы показывают важность окружения для развития поведения животных и одновременно указывают на факторы, которые возможно объективно изменять при содержании животных в неволе.

Примерно в то же время некоторые ученые-зоологи, особое место среди которых занимал профессор Дэвид Вуд-Гаш, занялись исследованиями в сфере благополучия сельскохозяйственных животных (Young, 2003).

В дальнейшем, переложение результатов исследований благополучия животных из сельскохозяйственной практики и лабораторных экспериментов перешли уже на животных в иных ситуациях, например на зоопарки (Hosey et al., 2009; Maple, Perdue, 2013). После чего зоопарки стали пытаться не просто изменять поведение животного, но и оценить его внутреннее состояние (Hosey et al., 2009).

1.1.3 Определение понятия благополучия

В изучении благополучия животных задействованы несколько научных дисциплин, таких как этология, нейрофизиология и когнитивная биология (Fraser, 200-9). Однако комплексность объекта исследования привела к сложности и в определении благополучия.

1. Благополучие можно определить, как возможность животного избегать или успешно адаптироваться к внутренним и внешним раздражителям (Rowan 1997).

2. Самое «распространенное» определение благополучия приведено в работах Дональда Брума, ученика Брэмбелла, автора «Пяти Свобод» и одного из основных исследователей благополучия животных в неволе. Благополучие животного - это состояние особи, характеризующее её попытки справляться (coping) с вызовами окружающей среды (Broom, 1986; Broom, Johnson, 1993). Другими словами, обсуждается успешность адаптации животного к текущим проблемам в его окружении. Проблемой могут

служить: патогенные микроорганизмы, тканевые повреждения, нападение или возможность атаки хищника или конспецифика из социального окружения, невозможность обработки получаемой информации, нехватка ключевых стимулов и т.д. (Broom, 2011). Успешность адаптации зависит от возможности животным контролировать свою ментальную стабильность, т.е. поддерживать стабильное состояние всего организма на поведенческом, когнитивном, физиологическом уровне (Broom, Johnson, 1993; Непринцева, Попов, 2012). Однако постоянные неудачные попытки особи адаптации могут приводить к неудачам в размножении и даже фатальным последствиям (Broom, 2007). Такое определение привнесло объективность в изучение феномена благополучие, и позволило исследователям заниматься поиском объективных параметров, влияющих на благополучие. Однако это определение не позволяет чётко отделить благополучие (которое относят к определённому периоду времени (Hosey et al., 2009)) от совокупленной приспособленности, которую оценивают в конце жизни особи. Подробнее это определение мы рассмотрим ниже.

3. Одно из последних определений было высказано уже в рамках зоопарковской биологии. Так, по мнению Джилл Мэллен (Mellen, 2007) под благополучием животных всё чаще стали понимать именно его отсутствие (низкое благополучие) и обсуждать практические рекомендации по снижению негативных воздействий практики содержания на состояние. Она предлагает рассматривать данное понятие шире, включив в него как приёмы, направленные на улучшение состояния животных, так и методы по снижению негативных эффектов практики содержания. Однако Мэллен рассматривает благополучие через воздействия, а не через состояние животного.

Анализ накопленного материала по содержанию животных позволил

сделать вывод, что благополучие следует рассматривать с позиции

конкретной особи (Broom, 2007; Hosey et al., 2009). Поэтому состояние двух

16

животных может различаться в одинаковых ситуациях, кроме того, благополучие одной особи может отличаться в разных условиях и в разное время (Hosey et al., 2009). Однако механизмы поддержания благополучия животного до сих пор до конца не раскрыты (Swaisgood, 2007).

1.1.4 Оценка благополучия животных

Практике содержания животных требуется разработка маркеров состояния особей, которые можно применять для быстрых экспертных оценок благополучия животного (Rousing et. al., 2000). Однако в настоящий момент не существует общепризнанных теоретических основ, позволяющих чётко определить, оценить благополучие и прогнозировать результат воздействия на состояние животного (Попов и др., 2006; Swaigood, 2007).

Тем не менее, в области изучения благополучия сложилось несколько подходов в его оценке, в зависимости от того, что исследователи вкладывают в изучаемое понятие (Рис. .1.).

ПОДХОДЫ К ОЦЕНКЕ БЛАГОПОЛУЧИЯ ЖИВОТНЫХ В НЕВОЛЕ

ОЦЕНКИ ОЩУЩЕНИЙ

Эмоциональное возбуждение по внешним маркёрам

Оценка поведенческого и физиологического ответа на воздействие (косвенная оценка)

Звуковые сигналы

Интуиция

ОЦЕНКИ КОПИНГА

Неуспешные

Успешные

ОЦЕНКИ ПРЕДПОЧТЕНИЯ

Сила избегания объекта/ события

Оценка количества усилий на доступ к ресурсу

ОЦЕНКИ ОСНОВНЫХ ДЕФИЦИТОВ СРЕДЫ

ОЦЕНКИ ВОЗДЕЙСТВИЯ

СРАВНЕНИЕ С ПРИРОДОЙ

Рис. 1. Классификация подходов оценки благополучия животных в неволе

1.1.4.1 Ощущения животных

За последние 20 лет возникли споры в объективной оценке ощущений животных (Dawkins, 1990; Fraser, 1999). Исследователи столкнулись с задачей: разработать соответствующие методы оценки ощущений животных. Приведем основные направления в этой области. К настоящему времени появился целый ряд работ, в которых исследователи проводят оценку благополучия животных на основании своих ощущений о состоянии животного (Wemelsfelder et al., 2001; Мешик, Попов, 2009). Другое направление нацелено на поиск внешних признаков эмоционального состояния, который ведется как по характерным позам животных, так и издаваемыми ими звукам. Например, тоническая иммобилизация у цыплят оценивается как чувство страха (Grigor et al., 1995). К настоящему времени формируется целое направление оценки психологического комфорта, основанное на анализе издаваемых животными звуков (Володин, Володина, 2001). Например, самка свиньи оценивает уровень отрицательного эмоционального возбуждения поросенка по его крикам и сильнее реагирует в тех случаях, когда поросенок более нуждается в ее помощи (Weary et al., 1997). Использование подобных простых маркёров состояния, позволяет автоматизировать процесс оценки благополучия, например, на больших фермах (Volodin, Volodina, 2013).

Анализ изменений в поведении и физиологического ответа конкретной особи в ответ на изменение в её окружении является косвенной оценкой ощущений животных. Например, в работе с сельскохозяйственными животными удалось выяснить степень болезненности различных типов клеймения коров, просматривая видеозаписи этого процесса (Schwartzkopf-Genswein et al., 1997).

Таким образом, обсуждаемые подходы направлены на оценку состояния конкретного животного. Однако, подходы не обладают достаточным количеством маркёров для быстрой оценки благополучия. Тем

временем, многие исследователи призывают использовать как можно большее количество критериев для адекватной оценки благополучия (например, Fraser, 2009; Winckler, 2013).

1.1.4.2 Комплексные подходы к оценке благополучия

Согласно иной точке зрения, чувства животных в равной степени с другими критериями отражают благополучие животных, т.к. организм животных адаптируется к вызовам среды комплексно (Broom 1998; Broom, 2007). Поэтому предлагается проводить анализ синхронизации критериев различной модальности, что позволит проводить суммарную оценку благополучия животных (Fraser, 2009). Исходя из определения благополучия как ментальное состояние животного (Broom, 2007), оценить его возможно только косвенными способами (Sandoe, Simonsen,1992). Поэтому, например, возможно оценивать успешные/неуспешные адаптации животных к окружающей среде. В целом, благополучие принято оценивать по шкале от низкого до высокого (Broom, 1986; Broom, Johnson, 1993).

Высокое благополучие. Показатели высокого благополучия, как и показатели психологического комфорта выявить и интерпретировать достаточно сложно (Hosey, 2009). Так, не существует ни одного физиологического критерия, отражающего высокое благополучие (Basset, Buchanan-Smith, 2007). Например, известно, что количество эндорфинов в крови человека повышается при проявлении положительных эмоций (Hawkes, 1992). Однако было показано, что высокая доля патологического поведения также сопровождалась высоким количеством эндорфинов ( Mason, 2007).

В основном разрабатываются критерии оценки благополучия по

поведению животных. Принято считать, что о высоком благополучии

свидетельствует разнообразие естественных форм поведения, равномерное

использование пространства вольера и наличие в репертуаре

исследовательской активности (Young, 2003; Mason et al., 2001; Hosey et al.,

19

2009; Попов и др., 2006; Broom, 2007).

Низкое благополучие. Чаще, при оценке состояния животного, используют критерии низкого благополучия, отражающие последствия дистресса (Morgan, Tromborg, 2007) в связи с тем, что хронические неудачные попытки адаптации животных приводят к последствиям дистресса (Broom, 2007). Понятие стресса также является достаточно расплывчатым, но самое простое определение, которое суммирует все остальные, подразумевает, что стресс включает в себя поведенческие и физиологические механизмы, которые организм использует, чтобы избежать или адаптироваться к внешней угрозе, изменяющей гомеостаз организма (Moberg, 2000). Поэтому низкое благополучие можно определить, оценивая поведенческие и физиологические показатели дистресса (Swaisgood, 2007). Мониторинг поведения является бесконтактным способом определения благополучия животного, т.е. в данном случае согласно определению Брума, оцениваются попытки неуспешного копинга (апатия, истеричное поведение, низкое разнообразие поведения, слабое использование пространства) (Carlstead, Shepherdson, 2000; Cook et al., 2004, Bassett, Buchanan-Smith, 2007). Физиологические признаки дистресса оценивают по степени изъязвлёния желудка, повышенному уровню глюкокортикоидов и АКТГ. Физиологические показатели напрямую отражают уровень стресса особи. Однако по сравнению с поведенческими критериями физиологические методы оценки трудоёмки и имеют, как правило, отсроченный результат. Поэтому для оценки благополучия в условиях зоопарков чаще всего опираются на поведенческие критерии.

1.1.4.3 Оценки предпочтения

В последнее время для оценки удовлетворения животными их собственных потребностей проводят тесты на предпочтение (Broom, 2007). Подобные тесты позволяют ответить на вопрос, что для животного важно в

его окружении (Hosey et al., 2009). В целом данный подход к оценке

внутреннего состояния можно разделить на две категории.

i

1) Оценка силы избегания животным нового объекта или события. Отсутствие избегания является индикаторами высокого благополучия и наоборот (Broom, 2007). Например, было показано, какой тип покрытия предпочитают куры на фермах (Hughes, Black, 1973). В исследованиях на свиньях было показано, что животные предпочитают пастьбу при наличии достаточного количества комбикорма (Stolba, Wood-Gush, 1989).

2) Оценка количества усилий, которые животные тратят на доступ к ресурсу. Предлагается проводить оценку тестов на предпочтение по количеству усилий, затрачиваемых особью для достижения ресурса. Например, рассчитывали силу мотивации Балканской черепахой (Testudo hermanni), изменяя уровень наклона, на вершине которого находится предпочитаемый ресурс (Nicholls, 2003). Однако, интерпретируя выбор животного, следует учитывать, что выбираемая, к примеру, еда могла быть предпочтительнее только по вкусовым качествам. Сответственно выбор животного не всегда способствует повышению его благополучия. Кроме того, предпочтение может быть лишь временным, и не отражать основную биологическую потребность (Duncan, 1978).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Подтуркин, Алексей Александрович, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1) Алексеичева, И. А. Влияние обогащения среды на активность самца манула (Felis (Otocolobus) manuí) при содержании в неволе / И. А. Алексеичева // Материалы V Международной научно-практической конференции. Астрахань: Астраханский государственный университет. -2010.-С. 139-141.

2) Бадридзе, Я.К. Онтогенез рассудочной деятельности волка. / Я. К.Бадридзе // Научные исследования в зоологических парках. - 1998. -Вып. 10. - С. 5-24.

3) Бадридзе, Я.К. Волк: вопросы онтогенеза поведения, проблемы методы реинтродукции / Я. К. Бадридзе. - М.: ГЕОС, 2003 - 116 с.

4) Володин, И.А. Стресс, приспособительное поведение и благополучие животных в неволе. / И. А. Володин, Е.В Володина // Научные исследования в зоологических парках. - .1997. - Вып.9. - С.56-94.

5) Володина, Е.В. Вокальные индикаторы эмоционального состояния у млекопитающих / Е. В. Володина, Володин И.А. // Успехи современной биологии. - 2001. - Т. 121. - № 2. - С. 180-189.

6) Ефимова, Ю.В. Феномен отклоняющегося от нормы поведения у диких животных в условиях неволи: ежегодник РПО Спец. выпуск / Ю. В. Ефимова, Е. Ю. Федорович. - М.: Эслан , 2005. - Т. 2. - С. 282-284.

7) Зубчанинова, Е. В. Мониторинг поведения медведя-губача (Melursus ursinus inornatus) в Московском зоопарке / Е. В. Зубчанинова, С. В. Попов //Научные исследования в зоологических парках. - 2010. - С. 52-70.

8) Ильченко, О. Г. Суточная активность нильских крыланов Rousettus aegyptiacus в неволе / О. Г. Ильченко, Е. И. Кожурина, Е.М. Астахова, A.B. Селиванова // Тезисы докладов VI съезда териологического общества. - 1999.-Т. 102.

9) Калу ев, А. В. Проблемы изучения стрессорного поведения: научное издание./ А. В. Калуев - К. - 1999. - 133 с.

10) Калуев, А. В. Уринация и поведение. / А. В. Калуев, Н. Е. Макарчук, М. А. Дерягина, В. П. Самохвалов. - К.: КСФ. - 2000. - 147 с.

11) Китаев-Смык, Л. А. Психология стресса. / Л. А. Китаев-Смык. -М. : Наука, - 1983.-368 с.

12) Книга рационов. Основные нормы кормления животных Московского зоопарка. -М.: ГУК "Московский зоопарк". - 2009. - 398 с.

13) Лазарус, Р. Теория стресса и психофизиологические исследования: эмоциональный стресс / Р. Лазарус. - М. - 1970. - С. 178-209.

14) Меннинг, О. Поведение животных / О. Менинг. - М. : Изд-во "Мир". - 1982.

15) Мешик, В.А. Оценка эмоционального состояния, как метод регистрации при наблюдении за социальным поведением лемуров (катта) / В. А. Мешик, С. В. Попов // Научные исследования в зоологических парках. -2009. - Вып.25. - С. 104- 117.

16) Непринцева, Е. С. Может ли изменение внешней стимуляции влиять на процесс адаптации животных к новым условиям в неволе? / Е. С. Непринцева, И. П. Вощанова, О. Г. Ильченко.// Научные исследования в зоологических парках. Московский зоопарк. - М. - 1999. - №. 11. - С. 151161.

17) Непринцева, Е.С. Служитель зоопарка как средообразующий фактор для прийатов. / Е. С. Непринцева. // Вопросы прикладной приматологии. - М. - 2004. - С. 47-63.

18) Непринцева, Е.С. Обогащение условий содержания животных в зоопарках: новый взгляд на роль кипера. / Е. С. Непринцева. // Ежегодник Российского Психологического общества. Специальный выпуск. - М. : Эслан. - 2005. - Т.2. - С. 293-295.

19) Непринцева, Е.С. Научная работа по оптимизации поведения млекопитающих в зоопарке: обзор. / Е. С. Непринцева, И. П. Вощанова. // Научные исследования в зоологических парках - М. - 2007. - Вып.22. - С. 216-235.

20) Непринцева, Е.С. Исследование благополучия животных в неволе. Оптимизация среды как основа повышения благополучия животных в неволе - теория и практика. Отношения «кипер-животное»: научная работа в зоопарках, материалы школы-семинара Е АР A3 А. 23-25 ноября 2010 года / Е. С. Непринцева, С. В. Попов., под редакцией C.B. Попова, Г.В. Вахрушевой. - Тверь: ООО «Издательство "Триада"». - 2012. - 120 с.

21) Овсяников, Н.Г. Понятие психологического комфорта в интерпретации движущих сил поведения. / Н. Г.Овсяников, Я. К. Бадридзе. // Доклады Академии Наук СССР. - 1989. - Т. 306. - №4. - С. 1015-1018.

22) Попов, С. В. Неопределенность внешней среды и возбуждение/стресс как детерминанты поведения / С. В. Попов. // Журнал общей биологии.-2010.-Т. 71.-№.4.-С. 287-289.

23) Попов, С. В. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе / С. В. Попов, О. Г. Ильченко. // Руководство по научным исследованиям в зоопарках. - М - 2008. - С. 3-66.

24) Попов, С.В. а. Механизмы поведения млекопитающих: роль стресса и неопределенности среды: автореферат дис. ... доктора биологических наук: / Попов Сергей Владиленович. - М., 2011.

25) Попов, С.В. б. Механизмы поведения млекопитающих: роль стресса и неопределенности среды : дис. ... доктора биологических наук: / Попов Сергей Владиленович. - М., 2011.

26) Попов, С.В. Этологические исследования в зоопарках и проблема поведенческой адаптации животных к условиям неволи / С. В. Попов, Г. В. Вахрушева // Научные исследования в зоологических парках. -1993. - Вып.З. - С. 171-192.

27) Попов, С.В. Теоретические основы работы по обогащению среды / С. В. Попов, О. Г. Ильченко, Е. С. Непринцева, И. П. Вощанова. // Научные исследования в зоологических парках. - М. - 2006. - Вып. 20. - С. 78-91.

28) Селье, Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. - М. : Прогресс. - 1979.

29) Фрэнкин, Р. Мотивация поведения: биологические, когнитивные и социальные аспекты. / Р Фрэнкин - М : Питер. - 2003. - с. 651

30) Хайнд, Р. Поведение животных: синтез этологии и сравнительной психологии. / Р.Хайд. - Мир. - 1975.

31) Хекхаузен, X. Мотивация и деятельность. / X. Хекгаузен. // Педагогика.-М.- 1986.-№. 1.-С. 37-48.

32) Aguayo-Ulloa, L.A. Effect of enriched housing on welfare, production performance and meat quality in finishing lambs: the use of feeder ramps. / L.A. Aguayo-Ulloa, G.C. Miranda-de la Lama, M. Pascual-Alonso, J.L. Olleta, M.M. Campo, M. Villarroel, M. Pizarro, G.A. María // Proceedings of

UFAW International Animal Welfare Science Symposium 4th - 5th July 2013 Universität Autdnoma de Barcelona. — 2013. — P. 37.

33) Albayrak, I. The Natural History of the Egyptian Fruit Bat, Rousettus aegyptiacus, in Turkey (Mammalia: Chiroptera) / I. Albayrak et al. //Turkish Journal of Zoology. - 2008. - V. 32. -№ l.-P. 11-18.

34) Alekseicheva, I. A. The use of portable construction kits in off-exhibit holding of Pallas' Cats (Otocolobus manul) /1. A. Alekseicheva. // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. Vienna. — 2007, —P. 297-298.

35) Atallah, S.I. Mammals of the Eastern Mediterranean Region; their ecology, systematics and zoogeographical relationships. / S.I. Atallah // Säugetierkundl. Mitt. —1977. —V. 24. - P. 241-320.

36) Badia, P. Choice of longer or stronger signalled shock over shorter or weaker unsignalled shock / P. Badia, S. Culbertson, J. Harsh. //Journal of the Experimental Analysis of Behavior. - 1973. -V. 19. -№. l.-P. 25-32.

37) Barber J. Enriching with SPIDER / Barber J., Shepherdson D. // in Environmental enrichment as stereotypies in zoo animals: analysis // Stereotypic animal behaviour. - 2008. - P. 260-261.

38) Barnard, C. J. Welfare by design: the natural selection of welfare criteria / C. J. Barnard, J. L. Hurst. //ANIMAL WELFARE-POTTERS BAR-. -1996.-V. 5.-P. 405-434.

39) Barnett, S. A. Activity, exploration, curiosity and fear: an ethological study / S. A. Barnett, P. E. Cowan. // Interdisciplinary Science Reviews. - 1976. -V. l.-№. l.-P. 43-62.

40) Baron, A. Suppression of exploratory behavior by aversive stimulation / A. Baron. // Journal of Comparative and Physiological Psychology. -1964.-V. 57. - №. 2.-P. 299-301.

41) Bartussek, H. A review of the animal needs index (ANI) for the assessment of animals' wellbeing in the housing systems for Austrian proprietary products and legislation / H. Bartussek // Livestock Production Science— 1999. — V. 61, - P. 179-192.

42) Bashaw, M.J. To hunt or not to hunt? A feeding enrichment experiment with captive large felids / M.J. Bashaw, M.A. Bloomsmith, M.J. Marr, T.L. Maple, // Zoo Biol. V. 22. —2003. - P. 189-198.

43) Basset, L. Effects of predictability on the welfare of captive animals. / L. Basset, H.M. Buchanan-Smith. // App. Anim. Behav. Sei. — 2007. — V. 102, Is.3-4. Conservation, Enrichment and Animal Behaviour. — P.223-245.

44) Basset, L. Predictability, control and environmental enrichment / L. Basset, H.M. Buchanan-Smith // Proceedings of the Ninth International Conference on Environmental Enrichment. The Shape of Enrichment, Inc. — 2009.—P. 37.

45) Bassett, L. Effects of predictability of feeding routines on the behaviour and welfare of captive primates / L. Bassett. — University of Stirling, Scotland, 2003.

46) Bauer, E. Trying to reduce stereotypic pacing behavior in an adult male sloth bear: scientific approach with environmental enrichment / E. Bauer, H. Hellmuth. // Proceedings of the Ninth International Conference on Environmental Enrichment. The Shape of Enrichment, Inc. — 2009. - P. 86.

47) Bergmans, W. 1988. Taxonomy and biogeography of African fruit bats (Mammalia, Megachiroptera) / W. Bergmans // General introduction; material and methods; results: the genus Epomophorus Bennett, 1836.- 1988.-V.38.-№ 5:-P. 75-146.

48) Bergmans, W. Review of drinking behaviour of African fruit bats (Mammalia: Megachiroptera)/ W.Bergmans. //Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History. - 1978. - V. 6. - P. 20-25.

49) Berridge, C. W.. Corticotropin-releasing factor elicits naloxone sensitive stress-like alterations in exploratory behavior in mice / C. W. Berridge, A. J. Dunn. //Regulatory peptides. - 1986. - V. 16. - №. 1. - P. 83-93.

50) Berridge, C. W. Restraint-stress-induced changes in exploratory behavior appear to be mediated by norepinephrine-stimulated release of CRF /C. W. Berridge, A. J. Dunn. // The Journal of Neuroscience. - 1989. - V. 9. - №. 10. -P. 3513-3521.

51) Blaney, E. C. The influence of a camouflage net barrier on the behaviour, welfare and public perceptions of zoo-housed gorillas / E. C. Blaney, D. L. Walls. // Animal Welfare. - 2004. — V. 13.-№.2.-P. 111-118.

52) Bloomsmith, M.A. Guidelines for developing and managing an environmental enrichment program for nonhuman primates / M.A. Bloomsmith, L. Y. Brent, S.J. Schapiro//Lab Anim Sei. - 1991.- V. 41.-P. 372-378.

53) Boivin, X. Beef calves react differently to different handlers according to the test situation and their previous interactions with their caretaker / X. Boivin et al. // Applied Animal Behaviour Science. - 1998. - V. 55. - №. 3. -P. 245-257.

54) Bostock, S. St. C: Zoos and animal rights: the ethics of keeping animals. L. England. 1993.

55) Box, H. Training for life after release: simian primates as examples / H. Box // Symposium of the Zoological Society of London. — 1991. — V. 62. — P. 111-123.

56) Brambell, F.W.R. Report of the Technical Committee to Enquire into the Welfare of Animals Kept Under Intensive Livestock Husbandry Systems / F.W.R Brambell. — Cmnd 2836. H.M.S.O., London, 1965.

57) Bremner-Harrison, S. Behavioural trait assessment as a release criterion: boldness predicts early death in a reintroduction programme of captive-bred swift fox (Vulpes velox) / S. Bremner-Harrison, P. A. Prodohl, R.Elwood. // Animal Conservation. — 2004. — V.7. — P. 313-320.

58) Breuner, C.W.. The avian stress response; corticosterone and behavior in wild, seasonal vertebrate. / C.W. Breuner. // Ph.D. Thesis. University of Washington. - 1998.

59) Broom, D. M. Stress and animal welfare / D. M. Broom, K. G. Johnson. — London, Chapman, Hall, 1993. — 211 p.

60) Broom, D. M. 2007 Welfare in relation to feelings, stress and health / D. M. Broom. // RED VET. Revista electrónica de Veterinaria 1695-7504 2007 Volumen VIII Número 12B.

61) Broom, D. M. Indicators of poor welfare/ D. M. Broom // British Veterinary Journal, 142. — 1986. — P. 524-526.

62) Broom, D. M. Welfare, stress and the evolution of feelings / D. M. Broom // Adv. Study Behav. — 1998. — V. 27. — P. 371-403.

63) Broom, D.M. A History of Animal Welfare Science / D.M. Broom. // Acta Biotheoretica. — 2011. — V. 59, Issue 2. — P. 121-137.

64) Buchanan-Smith H. M. Environmental enrichment for primates in laboratories / H.M. Buchanan-Smith // Advances in Science and Research. - 2011. - V. 5.-Is. l.-P. 41-56.

65) Cannon, W. B. Bodily changes in pain, hunger, fear and rage / Cannon W.B.- 1929.

66) Cannon, W. B. Stresses and strains of homeostasis / W. B. Cannon. // The American Journal of the Medical Sciences. - 1935. - V. 189. - №. 1. - P. 1314.

67) Carlstead K. Alleviating stress in zoo animals with environmental enrichment / K. Carlstead, D. Shepherdson // The biology of animal stress. — 2000, —P. 337-354.

68) Carlstead, K. Predictability of feeding: its effect on agonistic behaviour and growth in grower pigs / K. Carlstead. // Applied Animal Behaviour Science. - 1986.-V. 16.-№. l.-P. 25-38.

69) Carlstead, K. Environmental enrichment for zoo bears / K. Carlstead, J. Seidensticker, R. Baldwin. // Zoo Biology. — 1991. — V. 10, Is. 1, — P. 3-16.

70) Carlstead, K. Effects of captivity on the behavior of wild mammals in / K. Carlstead // Wild Mammals in Captivity, Chicago, IL: University of Chicago Press. - 1996.-P. 317-333.

71) Carlstead, K. Behavioral and adrenocortical responses to environmental changes in leopard cats (Felis bengalensis) / K. Carlstead, J. L. Brown, J. Seidensticker. // Zoo Biology. — 1993. — V. 12. — P. 321-331.

72) Chamove, A.S. Examining environmental enrichment / A.S. Chamove, J.R.Anderson. // Psychological Well-Being of Primates. Philadelphia, PA: Noyes; 1989,—P. 183-202.

73) Clark, F.E. Marine mammal cognition and captive care : A proposal for cognitive enrichment in zoos and aquariums / F.E. Clark. // Journal of Zoo and Aquarium Research. — 2013.— V. 1,№ 1981, —P. 1-6.

74) Clark, F. A Critical Review of Zoo-based Olfactory Enrichment / F. Clark, A. J.King - 2008. — Ch. 37. — № 2. — P. 391-398.

75) Claxton, A.M. The potential of the human-animal relationship as an environmental enrichment for the welfare of zoo-housed animals / A.M. Claxton. // Appl. Anim. Behav. Sei. Elsevier B.V. - 2011. - V. 133. -№ 1-2. - P. 1-10.

76) Clay, A. W. The use of technology to enhance zoological parks / A.W. Clay, B. M. Perdue, D.E. Gaalema, F. Dolins, M. A. Bloomsmith. // Zoo Biol.-2011.-V. 30: —P. 487-497.

77) Clubb, R. Natural behavioural biology as a risk factor in carnivore welfare: how analysing species differences could help zoos improve enclosures / R. Clubb, G. Mason. // Applied Animal Behaviour Science. — 2007. Vol, 102. — P. 303-328.

78) Coe, J.C. Collaborative enrichment. J.C. Coe // Proceedings of the Ninth International Conference on Environmental Enrichment. Vienna, 5-10 August, 2009. 2011, The Shape of Enrichment, Inc.

79) Cohen, S. Aftereffects of stress on human performance and social behavior: a review of research and theory / S.Cohen. // Psychol.Bull.— 1980. — V.88(l) — P. 82-108.

80) Cook, N.B. Effect of free stall surface on daily activity patterns in dairy cows with relevance to lameness prevalence / N. B. Cook, T. B. Bennett, K.V. Nordlund. // Journal of Dairy Science, 87. - 2004,— P. 2912-2922.

81) Coq, J. O. Environmental enrichment alters organizational features of the forepaw representation in the primary somatosensory cortex of adult rats / J. O. Coq, C. Xerri. // Experimental brain research. - 1998. - V. 121. - №. 2. - P. 191204.

82) Davis, H. Prediction and preparation: Pavlovian implications of research animals discriminating among humans / H. Davis. // ILAR Journal. -2002.-V. 43. -№. l.-P. 19-26.

83) Dawkins, M. S. From an animal's point of view: motivation, fitness and animal welfare/ M. S. Dawkins. // Behav Brain Sci. — 1990. V. 13. — P. 1-9, 54-61.

84) de Azevedo, C.S. Environmental enrichment: A GAP analysis / C.S. de Azevedo, C. F. Cipreste, R.J. Young. // Applied Animal Behaviour Science. -2007. — V. 102, № 3-4. — P. 329-343.

85) Dell, P. C. Some basic mechanisms of the translation of bodily needs into behaviour / P. C. Dell. // Ciba Foundation Symposium-Neurological Basis of Behaviour. - 1958. - P. 187-203.

86) Dess, N. K. Immediate and proactive effects of controllability and predictability on plasma Cortisol responses to shocks in dogs / N. K. Dess et al. // Behavioral Neuroscience. - 1983. - V. 97, №. 6. - P. 1005-1016.

87) Dobberstine, J. Food-scattering enrichment for zoo bears: does it really work / J. Dobberstine, D. J. Shepherdson. // Shape of Enrichment. - 1994. -V.3.-P. 9-10.

88) Duncan, I. J. H. The interpretation of preference tests in animal behaviour /1. J. H. Duncan. // Applied Animal Ethology. - 1978. V - 4. — P 197— 200.

89) Duncan, I. J. H. The implications of cognitive processes for animal welfare. / I. J. H. Duncan, J. C. Petherick. // J. Anim Sci. V. 69. - Is. 5017. P. 1991.

90) Duncan, I. J. H. Welfare is to do with what animals feel / Duncan, I. J.

H. // J. Agric. Environ. Ethics. - 1993,- V. 6,- Is. 2. - P. 8-14.

91) Forthman-Quick, D. L. An integrative approach to environmental engineering in zoos / D. L. Forthman-Quick // Zoo Biology. — 1984. — V. 3, Is.

I, —P. 65-77.

92) Fraser, D. Animal ethics and animal welfare science: bridging the two cultures / D. Fraser // Appl. Anim. Behav. Sci. - 1999. - V. 65. - P. 171-189.

93) Fraser, D. Animal behaviour, animal welfare and the scientific study of affect / D. Fraser. // Applied Animal Behaviour Science: — 2009. — V. 118. — P. 108-117.

94) Gomez, K.C. Institutional survey on quarantine enrichment in zoos / K.C. Gomez, Hedberg G.E. // The Shape of Enrichment, Inc. - 2007. - Vol. 16. -Is. 1-2. - P. 6-10.

95) Gore M. A review of injuries caused by elephants in captivity: an examination of predominant factors / Gore M., Hutchins M., Ray J. // International Zoo Yearbook. - 2006. - V. 40. - №. 1. - P. 51 -62.

96) Grigor, P. N. Effects of regular handling and exposure to an outside area on subsequent fearfulness and dispersal in domestic hens / P. N. Grigor, B. O. Hughes, M. C. Appleby. // Applied Animal Behaviour Science. - 1995. - V. 44, Iss. 1 — P. 47-55.

97) Hare, V.J. Enrichment Gone Wrong! / V.J. Hare, B. Rich, K. E. Worley. // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. — 2007. — P. 35-45

98) Hare, V.J. Holistic and individualized enrichment / V.J. Hare // Proceedings of the Ninth International Conference on Environmental Enrichment. 2009. The Shape of Enrichment, Inc. - 2009. - P. 71.

99) Harlow, H. E. Social deprivation in monkeys. / H.E. Harlow, M. K. Harlow. // Scientific American. — 1962. — V. 207. — P. 137-146.

100) Harrison, R. Special address / R. Harrison. // Appl Anim Behav Sci 20, — 1988.—P. 21-27

101) Hartmann, M. The role of the keeper as an environmental factor for captive animals / M. Hartmann. // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. — 2008. — P. 59-63

102) Hawkes, C. Endomorphins: The basis of pleasure / C. Hawkes. // Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry. - 1992. - V. 55. - P. 247250.

103) Hawkins, M. Let's rearrange the furniture: the enrichment effects of moving or replacing exhibit furniture / M. Hawkins. // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. — 2007. — P. 69-73.

104) Hebb, D. O. Drives and the CNS (conceptual nervous system) / D. O. Hebb. //Psychological review. - 1955. - V. 62. - №. 4. - P. 243-254.

105) Hediger, H. Wild Animals in Captivity / H. Hediger.— Dover, New York, 1964.

106) Hennessy, J. W. Stress, arousal, and the pituitary-adrenal system: A psychoendocrine hypothesis / J. W. Hennessy, S. Levine. // Progress in psychobiology and physiological psychology. - 1979. - V. 8. - P. 133-178.

107) Hennessy, M. B. Nonedible material elicits chewing and reduces the plasma corticosterone response during novelty exposure in mice / M. B. Hennessy, T. Foy. // Behavioral neuroscience. - 1987. - P. 101. - №. 2. - P. 237-245.

108) Herzig-Straschil, B. On the ecology of the fruit bat, Rousettus aegyptiacus leachi (A. Smith, 1829) in the Tsitsikama Coastal National Park / B. Herzig-Straschil, G. A. Robinson. // Koedoe-African Protected Area Conservation and Science. - 1978,- V. 21.-№. l.-P. 101-110.

109) Hosey, G. Pankhurst Sh. Zoo animals: behaviour, management, and welfare / G. Hosey, V. Melfi. — Oxford. University Press, 2009. — P.661

110) Hoy, J.M. Thirty years later: enrichment practices for captive mammals./ J.M. Hoy, P.J. Murray, A. Tribe. // Zoo biology. — 2010. — V. 29, № 3, —P. 303-316.

111) Hughes, B. O.. The preference of domestic hens for different types of battery cage floor / B. O. Hughes, A. J. Black. // British Poultry Sciences 14. — 1973.—P. 615-619.

112) Hughes, V. L. Black and white ruffed lemurs (Varecia variegata variegata) at Shaldon Zoo. Can environmental enrichment affect their behaviour? / V. L. Hughes, D. J. Price. // Proceedings of the 2nd Annual Symposium on Zoo Research, Paignton Zoo Environmental Park. - 2000. - P. 47-52.

113) Hutchins a, M. Behavioral engineering in the zoo: a critique / M. Hutchins, D. Hancocks, T. Calip. //International Zoo News, Part I. - 1978. - V. 25. -№. 7.-P. 16-23.

114) Hutchins b, M. Behavioural engineering in the zoo: A critique. Part III / M. Hutchins, D. Hancocks, T. Calip // International Zoo News. - 1979. - V. 26. -№. l.-P. 20-27.

115) Ingle-Moler R. The middle ground, the play ground and how we create opportunities to evaluate our enrichment / Ingle-Moler R. Hare V. J. // Proceedings of the Ninth International Conference on Environmental Enrichment. 2009. The Shape of Enrichment, Inc. - 2009. - P. 73.

116) Inglis, I. R. Free food or earned food? A review and fuzzy model of contrafreeloading. / I. R. Inglis, B. Forkmann, J. Lazarus // Animal Behaviour. — 1997, —V. 53, —P. 1171-1191.

117) Inglis, I. R. The central role of uncertainty reduction in determining behaviour /1. R. Inglis // Behaviour. - 2000. - V. 137. - №. 12. - P. 1567-1600.

118) Jasper, H. H. Thalamic reticular system / H. H. Jasper // Electrical stimulation of the brain. - 1961. - P. 277-287.

119) Kalnova, J. Effect of external stimuli on enrichment in captivity chimpanzees (Pan troglodytes): in case study / J. Kalnova, S. Lhota // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. — 2007. — P. 90.

120) Keane, C. The effects of zoo visitors on gorilla behaviour / C. Keane et al. // Proceedings of the 5th Annual Symposium on Zoo Research, Marwell Zoological Park, Winchester, UK, 7-8th July 2003. - 2003. - P. 144-154.

121) Kingston, J. M. Assessing the Effects of Independent Movement in Enrichment Devices for Large Felids / J. M. Kingston // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. — 2007. - P. 163-167.

122) Knight, K. 2009; Does personality affect enrichment use in captive primates? / K. Knight, S. Robinson, K. Stubbs, A. Stacey, V. Melfi. // Proceedings of the 9th International Conference on Environmental Enrichment, Paignton, UK.

— 2009.—P. 60.

123) Kolter, L. Potential and limitations of environmental enrichment in managing behavioural problems of polar bears / L. Kolter, R. Zander // 2 International Conference on Environmental Enrichment, Copenhagen (Denmark), 21-25 Aug 1995. - CZ., — 1997.

124) Law, G. Dispelling some common misconceptions about the keeping of felids in captivity. / G. Law, A. Macdonald, A. Reid // Int. Zoo Ybk. — 1997.

— V. 35, —P. 197-207.

125) Leuba, C. Toward some integration of learning theories: The concept of optimal stimulation / C. Leuba //Psychological Reports. - 1955. - V. 1. - №. g. -P. 27-33.

126) Line, S.W. Simple toys do not alter the behavior of aged rhesus monkeys / S.W. Line, K.N Morgan., H. Markowitz // Zoo biol. - 1991. - Vol. 10. -Is. 6. P. 473-484.

127) Luine, V. Restraint stress reversibly enhances spatial memory performance / V. Luine, C. Martinez, M.Villegas, A. M. Magarifios , B. S. Mc Even // Physiol. Behav. — 1996. — V.59. — P.27-32.

128) Maki, S. Food puzzle device simulating termite fishing for captive chimpanzees (Pan troglodytes) / S. Maki, P. L. Alford, M. A. Bloomsmith, J. Franklin //American Journal of Primatology. - 1989. - V. 19. - P. 71-78.

129) Maloney, M.A. Behavioral responses of silverback gorillas (Gorilla gorilla gorilla) to videos / M.A. Maloney, K.A. Leighty, C.W. Kuhar, T. L. J. Bettinger // Appl. Anim. Weif. Sei. 14, — 2011,— P. 96-108.

130) Maple, T.L. Zoo Animal Welfare, Animal Welfare. / T.L Maple, B.M. Perdue. — Berlin Heidelberg, 2013. — 209 p.

131) Markowitz, H. Behavioural engineering and animal health in the zoo / H. Markowitz , M. Schmidt , A. Moody // Int. Zoo Yearbook. 18: — 1978. — P. 190-195.

132) Markowitz, H. Behavioral Enrichment in the Zoo / H. Markowitz. — New York, USA: Van Nostrand Reinhold. — 1982. — 210 p.

133) Mason, J. W. A re-evaluation of the concept of 'non-specificity'in stress theory / J. W. Mason // Journal of Psychiatric research. - 1971. - V. 8. - №. 3.-P. 323-333.

134) Mason, J. W. 17-hydroxycorticosteroid changes related to reserpine effects on emotional behavior / J. W. Mason, J. V. Brady Plasma // Science. -1956.-V. 124.-P. 983-984.

135) Mason, W.A. Ontogeny of social systems / Mason W.A. // Recent Advances in Primatology — 1978. -P. 5-14.

136) Mason, W.A. Social experience and primate cognitive development. In The development of behavior, Comparative and Evolutionary Aspects / W.A. Mason — New York Garland STPM Press, 1978. — P. 233-253.

137) Mason, G. Stereotypic behaviour in captive animals: fundamentals, and implications for welfare and beyond / G. Mason. — Wallingford, 2007. — P.367.

138) Mason, G.J. The welfare of fur-farmed mink / G.J. Mason, J. Cooper and C. Clarebrough. // Nature. — 2001. — V. 410. — P. 35-36.

139) Mason, G.J. Why is there no simple way of measuring animal welfare/ G. J. Mason, M. Mendl. // Anim. Welf. — 1993. — V. 2. — P. 301-319.

140) McGowan, R.T.S. Contrafreeloading in grizzly bears: implications for captive foraging enrichment. / R.T.S. McGowan, C.T. Robbins, J.R. Alldredge, R.C. Newberry // Zoo Biol. — 2010. —V. 29. — P. 484-502.

141) Meehan, C.L. The challenge of challenge: Can problem solving opportunities enhance animal welfare? /C.L. Meehan, J. A. Mench. // Applied Animal Behaviour Science. —2007. —V. 102, № 3-4. — P. 246-261.

142) Melfi, V. A. What has research told us about environmental enrichment? / V. A. Melfi. // Proceedings of the 9th International Conference on Environmental Enrichment, Paignton, UK. - 2009. - P. 72.

143) Melfi, V. A. A comparison of the activity budgets of wild and captive Sulawesi crested black macaques (Macaca nigra) / V. A. Melfi, A. T. C. Feistner. //Animal Welfare. - 2002. - V. 11. - №. 2. - P. 213-222.

144) Mellen, J. What Comes to Mind When You Hear the Word "Welfare"? / J. Mellen. // Proceedings of the Eighth International Conference on

Environmental Enrichment. Vienna, 5-10 August, 2007. Ed. V.J.Hare&J.E.Kroshko, San Diego. The Shape of Enrichment, Inc. — 2007. - P. 17.

145) Mellen, J. Philosophy of Environmental Enrichment: Past, Present, and Future / J. Mellen, S. MacPhee // Zoo biology. — 2001. — V. 20. — P. 221226.

146) Mench, J. A. Environmental enrichment and the importance of exploratory behavior / J. A. Mench. // Second nature: Environmental enrichment for captive animals. - 1998. - P. 30-46.

147) Meyer-Holzapfel, M. Abnormal behavior in zoo animals. / M. MeyerHolzapfel. //In: Abnormal behavior in animals. Fox N.W., editor. Saunders W.B. Philadelpnia. - 1968. - P. 476-503.

148) Mineka, S. Fear conditioned with escapable and inescapable shock: Effects of a feedback stimulus / S. Mineka, M. Cook, S. Miller.//Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. - 1984. - V. 10. - №. 3. -P. 307-323.

149) Misslin, R. Does neophobia necessarily imply fear or anxiety? / R.Misslin, M. Cigrang. // Behavioural processes. - 1986. - V. 12. - №. 1. - P. 4550.

150) Mistlberger, R. E. Circadian food-anticipatory activity: formal models and physiological mechanisms / R. E. Mistlberger. // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 1994. - V. 18.-№. 2.-P. 171-195.

151) Moberg, G.P. Biological response to stress: implications for animal welfare. / Moberg, G.P. // The Biology of Animal Stress: Basic Principles and Implications for Animal Welfare. — 2000. — P. 1-22.

152) Montgomery, K. C. Discrimination learning based upon the exploratory drive / K. C. Montgomery, M. Segall. //Journal of Comparative and Physiological Psychology. - 1955. - V. 48. - №. 3. - P. 225-228.

153) Moodie, E.M. Brief threating events beneficial for captive tamarins? / E.M. Moodie, A.S. Chamove // Zoo Biol. — 1990. — V.9, №4. — P. 275-286.

154) Morgan, K.N. Sources of stress in captivity / K.N. Morgan, C.T. Tromborg. // Applied Animal Behaviour Science. — 2007. —V. 102, № 3-4. — P. 262-302.

155) Morris, D. The response of animals to a restricted environment / D. Morris // Symp. Zool. Soc. Lond. - V. 13, — 1964. — P. 99-120.

156) Munsterhjelm, C. Associations between environmental and animal-based measures of welfare in fmnish fattening pigs / C. Munsterhjelm, A. Valros. // UFAW International Animal Welfare Science Symposium 4th - 5th July 2013 Universität Autönoma de Barcelona, Barcelona, Spain. -2013. - P. 3.

157) Nicholls, N. Development of a method to determine behavioural need in Mediterranean tortoise Testudo hermanni / N. Nicholls. // Federation research newsletter. - 2003.

158) Nissen, H. W. A study of exploratory behavior in the white rat by means of the obstruction method / H. W. Nissen //The Pedagogical Seminary and Journal of Genetic Psychology. - 1930. -V. 37. -№. 3. - P. 361-376.

159) Ogura, T. Use of video system and its effects on abnormal behavior in captive Japanese macaques (Macaca fuscata) / T. Ogura // Appl Animal Behav Sei.-2012.-V. 141, Is. 3-4.-P. 173-183.

160) Overmier J. B. Environmental contingencies as sources of stress in animals / J. B. Overmier, J. Patterson, R. M. Wielkiewicz. //Coping and health. -Springer US.-1980.-P. 1-38.

161) Pearson, J. On a roll: novel objects and scent enrichment for Asiatic lions / J. Pearson // Shape Enrichment. - 2002. -V. 11. - P. 7-10.

162) Perdue B. M. Technology at the zoo: the influence of a touchscreen computer on orangutans and zoo visitors / B. M. Perdue, A. W. Clay, D. E. Gaalema, T. L. Maple, T. S. Stoinski // Zoo Biology. - 2012. - V. 31. - №. 1. - P. 27-39.

163) Pfaffenberger, C. J. Early rearing and testing / C. J. Pfaffenberger, J. P. Scott. // In Guide Dogs for the Blind: Their Selection and Training. Developments in Animal and Veterinary Sciences. - 1976. - V. 1.

164) Pizzutto, C.S. Effect of environmental enrichment on endocrine and behavioral aspects of a captive orangutan (Pongo pygmaeus) / C.S. Pizzutto, M. Nichi, M.G.F.G. Sgai, S.H.R. Correa, P. Viau, A.N. Beresca, C.A. Oliveira, R.C. Barnabe, M.A.B.V. Guimaräes. // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. - 2007a. - P. 327.

165) Pizzutto, C.S. The effect of social interaction techniques to promote the resumption of ovarian cyclicity in a female captive chimpanzee (Pan

troglodytes) / C.S. Pizzutto, M. Nichi, M.G.F.G. Sgai, S.H.R. Correa, P. Viau, A.N. Beresca, C.A. Oliveira, R.C. Barnabe, M.A.B.V. Guimaraes. // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment - 2007b - P. 329.

166) Piatt, D.M. 1997. Videostimulation as enrichment for captive rhesus monkeys (Macaca mulatta). / D.M. Platt, M.A. Novak // Appl. Anim. Behav. Sei. — V. 52, —P. 139-155.

167) Plowman, A. B. Zoo Research Guidelines: statistics for typical zoo datasets / A. B.Plowman. // London: BIAZA. - 2006.

168) Popov, S. Unpredictability, controllability and optimal arousal/stimulation level as applied to zoo environmental enrichment theory and practice / S. Popov, O. Iltchenko, E. Neprintseva. // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. - 2007 - P. 79-83.

169) Portella // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. Vienna, 5-10 August, 2007. Ed. V.J.Hare, J.E.Kroshko, San Diego. The Shape of Enrichment, Inc. — 2007. — P. 118.

170) Quirke T. Enrichment experiments for cheetah (Acinonyx jubatus) at Fota Wildife Park, Ireland with reference to further observational research relating to enrichment at a number of zoological institutions / T. Quirke // Proceedings of the Ninth International Conference on Environmental Enrichment. 2009. The Shape of Enrichment, Inc. - 2009. - P.l 18.

171) Quirke, T. The effect of different types of enrichment on the behaviour of cheetahs (Acinonyx jubatus) in captivity, T. Quirke. R. M. O' Riordan. // Applied Animal Behaviour Science. - V. 133. - Is. 1-2. - P. 87-94.

172) Reed, H. K. Environmental enrichment and the behaviour of hyacinth macaws at Paignton Zoo / H. K. Reed, D.J. Price. // Proceedings of the 2nd Annual Symposium on Zoo Research, Paignton Zoo Environmental Park, Paignton. -2000.-P. 89-94.

173) Renner, M. J. Experience-dependent changes in exploratory behavior in the adult rat (Rattus norvegicus): Overall activity level and interactions with objects / M. J. Renner. //Journal of Comparative Psychology. - 1987. - V. 101. -№. l.-P. 94-100.

174) Renner, M. J. Enriched and impoverished environments effects on brain and behavior recent research in psychology / M. J. Renner, M. R. Rosenzweig. - New York: Springer-Verlag, 1987.

175) Renner, M. J. Molar characteristics of exploratory and investigatory behavior in the rat (Rattus norvegicus) / M. J. Renner, C. P. Seltzer. // Journal of comparative Psychology. - 1991. -V. 105. -№. 4. - P. 326-339.

176) Roe S. Evaluating! Is it important? A keepers perspective / S. Roe // Proceedings of the Ninth International Conference on Environmental Enrichment. 2009. The Shape of Enrichment, Inc. - 2009. - P.54.

177) Rousing, T. Indicators for the assessment of animal welfare in a dairy cattle herd with a cubicle housing system / T. Rousing, M. Bonde, J.T. Sorensen // publication-european association for animal production. - 2000. - V. 102. - P. 3744.

178) Rowan, A. N. The concepts of animal welfare and animal suffering / A. N. Rowan // Animal alternatives, welfare and ethics. - 1997. - P. 157-168.

179) Russell, E. M. The effect of experience of surroundings on the response of Lebistes reticulatus to a strange object / E. M. Russell. // Animal Behaviour. - 1967.-V. 15.-№. 4.-P. 586-594.

180) Russow, L. M. Ethical implications of the human-animal bond in the laboratory / Russow L. // Liar Journal. - 2002. - V. 43. - №. 1. - P. 33-37.

181) Sambrook, T.D. 1997. Control and complexity in novel object enrichment. / T.D. Sambrook, H.M. Buchanan-Smith. // Anim.Welf. - V.6. - P. 207-216.

182) Sandoe, P. Assessing animal welfare: Where does science end and philosophy begin?' / P. Sandoe, H. B. Simonsen // Animal welfare. — 1992. V. 1. — P. 257-267.

183) Schuett, E.B. Making scents: using the olfactory senses for lion enrichment / E.B. Schuett, B.A. Frase // The Shape of Enrichment. —2001. - V. 10.-P. 1-3.

184) Schwartzkopf-Genswein, K.S. Behavior of cattle during hot-iron and freeze branding and the effects on subsequent handling ease /K.S. Schwartzkopf-Genswein, J.M. Stookey, R. Welford // Anim. Sci. — 1997. — V. 75. - P. 20642072.

185) Silk, J. B. Strong and consistent social bonds enhance the longevity of female baboons / J. B. Silk et al. // Current Biology. - 2010. - V. 20. - №. 15. - P. 1359-1361.

186) Sha, J. Effects of Single-Use and Group-Use Enrichment on Stereotypy and Intragroup Aggressive and Affiliative Behaviors of a Social Group of Squirrel Monkeys ( Saimiri sciureus ) at the Singapore Zoo / J. Sha // Journal of Applied Animal Welfare Science. - 2012. - № November. - P. 358-371.

187) Shepherdson, D. Pacing pandas and the role of predictability in the development and abolition of stereotypical behaviours / D. Shepherdson. // Proceedings of the Ninth International Conference on Environmental Enrichment. 2009. The Shape of Enrichment, Inc. - 2009. - P. 38.

188) Shepherdson, D. 1993. The influence of food presentation on the behavior of small cats in confined environments / D. Shepherdson, K. Carlstead, J. Mellen, J. Seidensticker // Zoo Biology. — 1993. — V. 12. — P. 203-216.

189) Shepherdson, D.J. Introduction: Tracing the path of environmental enrichment in zoos / D.J. Shepherdson // Second nature: Environmental enrichment for captive animals. — 1998. — P. 1-12.

190) Scherer, K.R., 2001. Appraisal considered as a process of multilevel sequential checking. Appraisal Processes in Emotion: Theory, Methods, Research, P. 92- 120.

191) Shyne, A. Meta-analytic review of the effects of enrichment on stereotyped behavior in zoo mammals / A. Shyne // Zoo Biol. — 2006. - V. 25. -Is.4. - P. 317-338.

192) Shyne, A. Meta-analytic review of the effects of enrichment on stereotypic behaviour in zoo mammals / / A. Shyne // Zoo Biol. — 2006 - V. 25. -P. 317-337.

193) Spinka M. How important is natural behaviour in animal farming systems? / M. Spinka. // Applied Animal Behaviour Science. - 2006. - V. 100. -№. l.-P. 117-128.

194) Stevenson, M. F. The captive environment: its effect on exploratory and related behavioural responses in wild animals / M. F. Stevenson. // Exploration in animals and humans. - 1983. - P. 176-197.

195) Stolba, A. The behaviour of pigs in semi natural environment / A. Stolba, D. G. M. Wood-Gush. // Anim. Prod. - 1989. - V. 48, P. 419-425.

196) Swaisgood, R.R. Current status and future directions of applied behavioral research for animal welfare and conservation / R.R. Swaisgood. // Applied Animal Behaviour Science. — 2007. — V. 102, № 3-4. — P. 139-162.

197) Swaisgood, R.R. Scientific approaches to enrichment and stereotypies in zoo animals: what's been done and where should we go next? / R.R. Swaisgood, D.J. Shepherdson // Zoo Biol. — 2005. - V. 24. - P. 499-518.

198) Swaisgood, R.R. A quantitative assessment of the efficacy of an environmental enrichment programme for giant pandas / R.R. Swaisgood, A.M. White, X. Zhou, H. Zhang, G. Zhang, R. Wei, V.J. Hare, E.M. Tepper, D.G. Lindburg. // Anim. Behav. - 2001. - V.61. - P. 447-457.

199) Thomas, D. W. Notes on the dry season roosting and foraging behaviour of Epomophorus gambianus and Rousettus aegyptiacus (Chiroptera: Pteropodidae) / D. W. Thomas, M. B. Fenton. // Journal of Zoology. - 1978. - V. 186. -№. 3,- P. 403-406.

200) Ursin H. The cognitive activation theory of stress / H. Ursin, H. R. Eriksen. // Psychoneuroendocrinology. - 2004. - V. 29. - №. 5. - P. 567-592.

201) Van Metter, J.E. Environmental enrichment utilizing stimulus objects for African lions (Panthera leo leo) and Sumatran tigers (Panthern tigris sumatrae) / J.E. Van Metter, M.D Harriger, R.H. Bolen // Bioscience. - 2008. - V. 79.-P. 7-16.

202) Veissier, I. Stress and welfare: Two complementary concepts that are intrinsically related to the animal's point of view / I. Veissier, A. Boissy // Physiology and behavior. - 2007. - V. 92. - №. 3. - P. 429-433.

203) Visalberghi, E. Coated nuts as an enrichment device to elicit tool use in tufted capuchins (Cebus apella) / E. Visalberghi, A. F. Vitale // Zoo Biology. — 1990-V. 9.-P. 65-71.

204) Volodin, I.A. 2013. Vocal cues to discomfort in mammals: application for estimating welfare in captivity / I.A. Volodin, E.V. Volodina. // UFAW International Animal Welfare Science Symposium 4th - 5th July 2013 Universität Autönoma de Barcelona, Barcelona, Spain. —2013. — P. 102.

205) von Holst, D. The concept of stress and its relevance for animal behavior / D. von Hoist. // Advances in the Study of Behavior. - 1998. - V. 27. -P. 1-131.

206) Watters, J. Toward a predictive theory for environmental enrichment / J. Watters // Zoo Biol. — 2009,- V. 28. - Is. 6. - P. 609-622.

207) Weary, D.M. Vocalizations of isolated piglets: a reliable indicator of piglet need directed towards the sow / D.M. Weary, S. Ross, D. Fraser // Appl. Anim. Behav. Sei. - 1997. - V. 53. - P. 249-257.

208) Weiss, J. M. Attenuation of gastric lesions by psychological aspects of aggression in rats/ J. M. Weiss et al. // Journal of Comparative and Physiological ' Psychology. - 1976. - V. 90. - №. 3. - P. 252-259.

209) Weiss, J.M. Effects of coping behavior in different warning signal conditions on stress pathology in rats. / J.M. Weiss. // J. Comp. Physiol. Psychol.

— 1971a. — V.77. —P.l-13.

210) Weiss, J.M. Effects of punishing the coping response (conflict) on stress pathology in rats. / J. M. Weiss. // J. Comp. M.T. Physiol. Psychol. — 1971b

- V.77. —P.14-21.

211) Wemelsfelder, F. The concept of animal boredom and its relationship to stereotyped behaviour / F. Wemelsfelder // Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. -1993. -P. 65-97.

212) Wemelsfelder, F. Assessins the "whole animal" a free choice profiling approach. / F. Wemelsfelder, T. E. A. Hunter, M. T. Mendl, A.B. Lawrence. // Animal Behaviour —2001. - P.203-220.

213) Wielebnowski, N. Behavioral differences as predictors of breeding status in captive cheetahs / N. Wielebnowski. // Zoo Biology. -1999. -Vol, 18. - P. 335-349.

214) Wiepkema, P. R. Stress and animal welfare / P. R. Wiepkema, J. M. Koolhaas. //Animal Welfare. - 1993. -V. 2. -№. 3. - P. 195-218.

215) Winckler, C. Progress in, the present state of, and challenges for on-farm animal welfare assessments in Europe / C.Winckler. // UFAW International Animal Welfare Science Symposium 4th - 5th July 2013 Universität Autönoma de Barcelona, Barcelona, Spain. — 2013. — P. 14.

216) Wingfield, J. C. Hormones and the behavioral ecology of stress / J. C. Wingfield, M. Ramenofsky. // Stress physiology in animals. - 1999. - P. 1-51.

217) Wood-Gush, D. G. M. The seeking of novelty and its relation to play / D. G. M. Wood-Gush, K. Vestergaard. //Animal Behaviour. - 1991. - V. 42. - №. 4.-P. 599-606.

218) WAZA (World Association of Zoos and Aquariums). The World Zoo Conservation Strategy: Building a Future for Wildlife World // Aquaria and Zoos Association. Executive Office, Bern. - 2005.

219) Yerkes, R.M., Dodson J.D., The relation of strength of stimulus to rapidity of habit-formation / R.M. Yerkes, J.D. Dodson. // Jorn. of Comparative and Neurological Psychology. - V. 18. — 1908. — P. 459-482

220) Young, R.J. Environmental enrichment for captive animals / R.J. Young. // Blackwell Science Ltd., Oxford, UK, 2003. — P.228.

221) Zaragoza, F. The influence of enrichment on the behaviour of great apes in captivity / F. Zaragoza, S. Laiglesia, M. Ibanez. // Proceedings of the Eighth International Conference on Environmental Enrichment. Vienna, 5-10 August, 2007. Ed. V.J.Hare, J.E.Kroshko, San Diego. The Shape of Enrichment, Inc. —2007, —P. 118.