Оптимизация питательной среды для ускоренного размножения ценных линий баклажана in vitro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Аль-Дейени Муаяд Насеир Муслим

• Аль-Дейени Муаяд Насеир Муслим
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Аль-Дейени Муаяд Насеир Муслим

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ГЛАВА 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СОВРЕМЕННЫХ 9 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Создание источников устойчивости к биотическим 9 факторам методами клеточной селекции

1.2. Биотехнологические способы создания селекционного 15 материала

1.3. Применение молекулярных ДНК-маркеров в селекции

1.4. Клеточные технологий в культуре in vitro для ускорения 20 селекции и семеноводства сортов и гибридов

1.4.1. Микроклональное размножение

1.4.2. Питательные среды

1.5. Баклажан, как объект in vitro 34 ГЛАВА 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 42 ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место и условия проведения исследований

2.2. Материал и методика исследований 42 ГЛАВА 3. УСЛОВИЯ СТЕРИЛИЗАЦИИ БАКЛАЖАНА ДЛЯ 50 КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ

3.1. Подбор стерилизующего вещества и режима стерилизации

ГЛАВА 4. ОПТИМИЗАЦИЯ СОСТАВА ПИТАТЕЛЬНЫХ СРЕД 54 ДЛЯ КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ КУЛЬТУРЫ БАКЛАЖАНА

4.1. Влияния температурных условий на культивирование 55 баклажана в культуре in vitro.

4.2. Подбор оптимальной среды для каллусообразования

4.3. Подбор оптимальной среды для укоренения эксплантов 62 баклажана

ГЛАВА 5. ОПРЕДЕЛЕНИЕ УСЛОВИЙ АДАПТАЦИИ 75 РАСТЕНИЙ-РЕГЕНЕРАНТОВ БАКЛАЖАНА К УСЛОВИЯМ IN

VIVO

5.1. Адаптация пробирочных растений к грунтовым условиям

5.2. Изменчивость морфологических показателей растений- 82 регенерантов в процессе доращивания

ГЛАВА 6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ 92 БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ПРИ СОЗДАНИИ И

ИСПОЛЬЗОВАНИИ НОВОГО СОРТА БАКЛАЖАНА

6.1. Эффективность микроклонального размножения баклажана в

практической селекции и семеноводстве

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация питательной среды для ускоренного размножения ценных линий баклажана in vitro»

ВВЕДЕНИЕ

Биотехнологический метод микроклонального размножения растений является важным элементом при селекции баклажана. Применение методов биотехнологии значительно расширяет возможности быстрого тестирования и отбора сельскохозяйственных растений, в том числе и баклажанов, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды.

В связи с развитием овощеводства защищенного грунта в Белгородской области и с целью импортозамещения возникла потребность в разработке методов ускоренного размножения ценных линий баклажана и получения на их основе сортов и гибридов для современных зимних теплиц [1].

Культуры изолированных клеток и тканей применяют в биотехнологических работах по трем направлениям. Первое направление -использование изолированных клеток в селекции растений in vitro на устойчивость к различным неблагоприятным факторам среды: засухе, засолению, температуре, фитопатогенам, тяжелым металлам. Создание новых растений путем слияния изолированных протопластов и получение неполовых (соматических) гибридов; перенос в изолированные протопласты чужеродных генов методами генетической инженерии; создание гаплоидных растений; культивирование изолированных зародышей и оплодотворение в условиях in vitro.

Второе направление - использование культуры изолированных тканей для размножения и оздоровления посадочного материала. Этот метод, названный микроклональным размножением растений, широко используется при культивировании декоративных, тропических и цветочных растений.

Третье направление - получение ценных для медицины, парфюмерии, косметики и других отраслей промышленности веществ вторичного синтеза (алкалоиды, стероиды, гликозиды, эфирные масла) на основе клеточных культур растений. Вторичные вещества получают из каллусной ткани,

культивируемой на твердой (агаризованная) или жидкой (суспензионная культура) питательной среде.

Актуальность темы. Особое значение в подборе, создании и размножении исходного материала для селекции, имеют технологии in vitro (клеточной селекции, эмбриокультуры), которые способны существенно оптимизировать и ускорить селекционный процесс. Применение биотехнологических методов для повышения устойчивости растений баклажана и ускоренного их размножения с минимальными затратами требует углубленного изучения ряда теоретических и методических аспектов. Особенно важным является поиск более надежных критериев оценки и методов отбора в культуре тканей и подбор оптимальных питательных сред для размножения. Решение указанных вопросов является основой для совершенствования биотехнологических приемов расширения генетико-селекционного потенциала баклажана для ускоренного получения линейного материала, устойчивого к биотическим и абиотическим факторам [1, 2].

Цель исследований: оптимизация питательной среды для ускоренного размножения ценных линий баклажана in vitro.

Задачи исследований:

- подобрать условия стерилизации баклажана для микроклонального размножения.

- изучить и оптимизировать состав питательных сред для регенерации культуры баклажана.

- изучить влияние температурных условий на культивирование баклажана в культуре in vitro.

- определить условия адаптации растений-регенерантов баклажана к условиям in vivo.

- рассчитать экономическую эффективность использования биотехнологических методов при создании и размножении ценного линейного материала баклажана.

Научная новизна работы. Впервые усовершенствован способ ускоренного размножения ценных линий овощных растений семейства Solanaceae L. в культуре in vitro, который заключается в разработке эффективной регенерационной системы для индукции каллусогенеза и морфогенеза эксплантатов баклажана, за счет усовершенствования питательной среды, что обеспечивает максимальный коэффициент размножения и регенерацию растений в культуре in vitro.

Практическая ценность работы. В результате проведенных исследований разработаны методические рекомендации по клеточной технологии создания и размножения исходного селекционного материала баклажана в культуре in vitro, для ускорения селекционного процесса, а также внедрение в учебный процесс Белгородского государственного университета им. В. Я. Горина и других учебных заведений. Используя размноженный in vitro материал, в соавторстве передан новый сорт баклажана Снежная лавина в ФГБУ «Государственная комиссия по испытанию и охране селекционных достижений РФ».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Условия стерилизации эксплантов баклажана при микроклональном размножении.

2. Оптимизация питательных сред для индукции каллусогенеза и морфогенеза эксплантатов баклажана

3. Разработка системы адаптации регенерантов в условия in vivo.

Апробация работы. Результаты исследований апробированы на: I

Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященный 140-летию НИУ БелГУ и 100-летию со дня рождения селекционера, ученого и педагога, доктора с.-х. наук, профессора Щелоковой Зои Ивановны (Белгород, 24-26 ноября 2016 года), Международной научно-технической конференции «Биотехнология, генетика, селекция в лесном и сельском хозяйстве, мониторинг экосистем» (Воронеж, 21-22 июня 2017). Международной научно-практической

конференции «Современные проблемы адаптации (Жученковские чтения IV)», Белгород, 24-26 сентября 2018 г.; XVII Международной научно-практической конференции: Фундаментальные и прикладные научные исследования: Актуальные вопросы, достижения и инновации (г. Пенза, 15 ноября 2018), XXIII международной научно-производственной конференции «Инновационные решения в аграрной науке - взгляд в будущее» (Белгород, 2019 г.).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе - 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 статьи в зарубежных журналах, входящих в базу Scopus.

Личный вклад автора в работу. Автор принимал участие в планировании эксперимента, постановке целей и задач исследований. Самостоятельно проводил лабораторные исследования, анализ и обобщение полученных данных. Доля личного участия в выполнении работы и написании статей - 80 %.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 135 страницах компьютерного текста, включает 21 таблицу, 10 рисунков. Состоит из введения, списка сокращений, 6 глав, заключения, рекомендаций, списка использованной литературы, приложения. Библиографический список содержит 252 источника, из них 165 на иностранном языке.

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

БАП 6-бензиламинопурин

В5 Питательная среда по Gamborg и др. (1968)

ГК3 Гибберелловая кислота

2,4-Д 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота

СКС Общая комбинационная способность

ИОмК Индолил-масляная кислота

ИОуК Индолил-уксусная кислота

МГМ Молекулярно-генетический маркер

МС-маркер Микросателитный маркер

НСР Наименьшая существенная разность

MS Питательная среда по Murashige, Skoog (1962)

НОуК Х-нафтил-уксусная кислота

ПЦР Полимеразно-цепная реакция

СКС Специфическая комбинационная способность

КФ Культуральный фильтрат

Растения-регенеранты разных поколений,

R0- Rn культивированные in vitro, высаженные в полевые

условия

Sср Ошибка средней величины

Sv Ошибка коэффициента вариации

V Коэффициент вариации

ГЛАВА 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СОВРЕМЕННЫХ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Создание источников устойчивости к биотическим факторам

методами клеточной селекции

В современном мире главной селекционной задачей выступает создание нового материала овощных культур, обладающих высокими полезными качествами, устойчивостью к болезням, адаптированных к изменяющимся условиям среды [18, 29, 34]. Ускорение сроков создания новых сортов и гибридов растений и их размножение имеет важное значение. В селекционной работе при создании источников устойчивости к фитопатогенным организмам и к неблагоприятным климатическим условиям используют спектр различных методологических подходов. Для оценки генетического материала на толерантность к болезням широко используют культуру in vitro, обеспечивающую высокую эффективность отбора [8, 119, 152, 153, 184, 224, 229, 237, 242]. Этот метод позволяет отбирать клеточные популяции, устойчивые к селективному фактору с дальнейшей регенерацией растений.

В современной биологии генная инженерия широко применяется во фундаментальных и прикладных исследованиях при выращивании растений. Изучении взаимосвязей растение-патоген в культуре in vitro было начато Helgeson J. P. [159] в середине XX века, далее в селекции использовал этот метод Р. Day [132].

В современных научных исследованиях в культуре in vitro было получено множество генотипов культурных растений, обладающих устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам [135]. Благодаря этому методу активно начали вести работу и развивать клеточные технологии in vitro. Совместное культивирование растений с

фитопатогенными организмами привело к лучшему восприятию факторов, которые влияют на болезни растений [131, 159, 162]. Но все-таки по имеющимся опубликованным работам по клеточной селекции при создании селекционного материала имеются нерешенные проблемы, которые связанны с теоретическими и практическими подходами [74, 122, 131, 153, 222, 229, 242].

В селекции в культуре in vitro используют клетки, различные органы растений и представителей селективных агентов, запускающих при оптимальных условиях реакции растений на патоген. В результате выжившие органы или растения от действия селективного отбора становятся потенциальными источниками толерантности к различным патогенам или факторам среды. В каллусных клетках и клеточных линиях при помощи мутагенных факторов проявляется сомаклональная изменчивость спонтанная и индуцированная [182]. В результате сомаклональной изменчивости в культуре in vitro образуются клетки, отличающиеся от исходных форм по различным хозяйственно ценным признаками: высота растения и его архитектоника, форма цветка, изменение пигментации, число листьев и ветвей, продуктивность и размер плодов, проявление устойчивости к абиотическим [117,184, 230] и биотическим факторам [130, 135, 167, 197]. У образовавшихся соматических клонов отмечается различное происхождение - генетическое или эпигенетическое. Условия культуры изолированных клеток и тканей выступают в качестве мутагенной системы, так как клетки значительно травмируются на этапе ввода в культуру in vitro. Для регенерации клеток в питательные среды добавляют стимуляторы роста, которые регулируют дальнейшее развитие эксплантатов [147, 168]. Нетипичные условия окружающей среды для клеток растений, механические повреждения тканей, воздушная эмболия при их рассечении, осмотический шок на питательных средах с высоким содержанием сахарозы, искусственное минеральное питание и содержание стимуляторов роста, высокая относительная влажность воздуха и накопления различных газов (этилена) в

пробирках - такие факторы способствуют усиленному окислительному стрессу и часто приводят к проявлению спонтанных мутаций в виде изменений числа хромосом, различных хромосомных аберраций, точечных мутаций, генных амплификаций, в изменении положений мобильных диспергированных генов, изменении внеядерных генов - в пластидных и митохондриальных геномах [198].

Повышается изменчивость сомаклональных вариантов при их стимуляции мутагенными веществами, к которым относятся растворы этилметансульфоната, азида натрия [163], гамма и рентгеновские лучи [168].

Ценными источниками с повышенной генетической изменчивостью с биотической и абиотической стрессоустойчивостью селекционных признаков выступают полученные генетически устойчивые мутанты. Но, спонтанная сомаклональная изменчивость может быть нецелесообразной при микроклональном размножении коммерческого материала, в биотехнологических исследованиях с культурами, которые нуждаются в сохранении их генетической идентичности, когда высокая генетическая стабильность выступает на первое место [147, 230].

Для проведения клеточной селекции в условиях in vitro необходимы эксплантаты, способные к регенерации с высокой частотой перспективных в селекции клеточных вариантов или индукционную систему мутаций с высокой способностью к регенерации толерантных, генетически стабильных фертильных растений; легко воспроизводимый селективный агент для отбора устойчивых клонов, который вызывает аналогичные биохимические реакции, как и возбудитель болезни в естественных условиях; проверку устойчивости отобранных клеточных линий на искусственных и естественных инфекционных фонах с использованием контрольных генотипов (источников устойчивости к болезни) [197].

При проведении исследований для скрининга устойчивости в лабораториях, где складываются благоприятные условия для развития растений и одновременно для вредных микроорганизмов, притом

возбудители болезней по темпам развития опережают растительные ткани. Поэтому чаще всего большинство исследователей работают с культуральными фильтратами или очищенными токсинами фитопатогенов [94, 114].

Чаще всего в исследованиях селекции клеток для отбора источников устойчивости применяют культуральные фильтраты (КФ). Отфильтрованный от остатков мицелия культуральный фильтрат может состоять из смеси грибных метаболитов [94, 224, 225] и спектра вторичных метаболитов (полисахаридов, олигосахаридов) [210], белков, гликопротеинов, ненасыщенных жирных кислот, цитоплазмы бактерий или грибов, стимуляторов роста [149]. Кроме того, входят токсины - индикаторы патогенности [122, 229]. При применении культуральных фильтратов в растительных клетках происходит защитная реакция в виде образования некоторых ферментов и синтеза фитоалексинов [128, 183], аккумуляция фенольных кислот, общих фенолов и хитиназы [128, 224].

У растений инокулированных культуральными фильтратами фитопатогенов, отмечаются симптомы, такие, как при поражении фитопатогенными организмами [59, 132]. Чаще всего во многих селекционных центрах для скрининга уровня устойчивости генотипов используют в фазе проростков, рассады и на листовых дисках среду Чапека [6, 103].

Применение фильтрата с различными уровнями токсичности в клеточной селекции обеспечивает некоторые преимущества по сравнению с традиционными иммунологическими методами оценки селекционного материала [203]. Ускорение оценки генотипов по комплексу полигенных признаков в условиях in vitro позволяет избежать влияния неблагоприятных погодных и климатических условий. Проведение скрининга также позволяет провести оценку большого числа образцов на небольших делянках, упрощается возможность манипуляций с многочисленными мутантными

популяциями, гаплоидными генотипами и сомаклональными вариантами с высокой вариабельностью геномов.

В исследованиях в качестве селективного фактора применяют более 250 очищенных метаболитов фитопатогенных бактерий и грибов. Особенно ценны токсины, которые подавляют иммунную систему растительных клеток [162, 229].

В то же время нельзя не учесть некоторые проблемы дальнейшего развития эффективных методов селекции в культуре in vitro. К ним можно отнести отсутствие адекватных знаний по генетической детерминации селективных признаков. Проведение жесткого генетического контроля не всегда можно выявить приемлемый для отбора в культуре in vitro селективный агент. Часто признаки, проявляющиеся на уровне клеточной специализации у целого растения, не дают возможности заниматься их селекцией. Изменения у клеточных линий со временем приводят к потере способности к регенерации. Хозяйственно-ценные признаки регенерантов часто бывают сцеплены с нежелательными для селекции признакам. Между проявлением селективных признаков на уровне культуры и интактного растения существует проблема корреляции. Проявляется генетическая нестабильность и нарушения генома, из-за чего в полевых условиях желаемые признаки могут проявлять свои качества в другом виде.

В настоящее время насчитывается много научных работ, освещающих результаты применения клеточной селекции для повышения устойчивости к болезнетворным агентам 30 видов растений, что позволило создать устойчивый селекционный материал [84, 95, 122, 128, 137-139, 141, 190]. Метод клеточной селекции стоит в одном ряду с классическими методами выявления устойчивых линий.

Исследования по клеточной селекции овощных растений широко ведут в США [158], Италии [140], Китае [191], Индии [247], Чехии [229], Турции [185] и других странах.

Большая доля научных публикаций касается исследований по созданию источников устойчивости к некротрофным патогенам (грибам рода Fusarium Link. и Alternaria Nees.) ряда овощных культур [29, 54, 66, 79, 96, 121, 137, 139, 178, 192, 206]. Возбудители Fusarium Link. и Alternaria Nees обладают сильными фитотоксичными свойствами, поэтому в отборе устойчивости растений к ним должны выявляться защитные реакции клеток, которые могли противостоять действию токсинов грибов [55]. Из-за образования новых рас возбудителей фузариоза необходимо создать систему в биотехнологии для создания доноров устойчивости, чтобы моделировать условия при получении толерантных вариантов с кумулятивной устойчивостью к различным по патогенности штаммам патогена [66]. По мнению А.Л. Мазур [43], для работ такого направления результативной биотехнологической схемой in vitro может быть многоступенчатая, в которой на фоне селективного фактора постепенно, от эксплантатов к регенерантам, подбирают лучшие варианты с генетическими компонентами устойчивости в популяциях. В результате отбора и регенерации растений возможно создать сочетание устойчивости с другими желательными признаками. Ступенчатая схема селекционного процесса позволила получить растения-регенеранты со стабильной устойчивостью к фузариозу в большом количестве [129, 130, 131, 133].

А. Бабицким [7] установлено существование эпигенетических механизмов влияния внешней среды на генотип, доказано наличие у растений доминирования устойчивости к некротрофным патогенам над восприимчивостью. Отсюда следует, что в каллусной культуре есть возможность проведения скрининга уровня устойчивости селекционного материала и подбирать в гетерогенных клеточных популяциях перспективные для селекции устойчивые формы, эффективно создавать генотипы овощных культур, обладающие наследственной устойчивостью к грибным фитопатогенам.

1.2. Биотехнологические способы создания селекционного

материала

Для овощных культур межвидовая гибридизация является одним из эффективных способов селекции при отборе хозяйственно ценных признаков. Но получение фертильных гибридов невозможно из-за не скрещиваемости между различными видами при этом способе. Для преодоления не скрещиваемости эффективно использовать комплексное сочетание селекционных и биотехнологических методов на этапах опыления, оплодотворения и развития эмбрионов. Метод преодоления постгамной несовместимости при культивировании изолированных зародышей применяется при получении межвидовых, межродовых гибридов у многих видов сельскохозяйственных культур [238]. Этот метод оптимизирует этапы при размножении растений в культуре in vitro, позволяет вести в течение года контроль за ними в лабораторных условиях.

Дополнительными источниками в современной селекции большинства хозяйственно ценных свойств и признаков, с помощью которого можно решать сложные задачи и поддерживать биоразнообразие культур является мутантный генофонд. Мутантные гены обладают большим разнообразием маркерных признаков и их используют для обогащения генофонда культуры, привлечение желаемых генотипов для отдаленных скрещиваний [26, 40, 179].

По данным А.В. Куземенского [26] при выращивании зародышей межвидовых гибридов томата в различных комбинациях (L. esculentum / L. hirsutum; L. esculentum /S.pennellii; L. esculentum /L. minutum и др.,) сохранились маложизнеспособные рекомбинантные генотипы с ценными комбинациями генов. В комбинации L. esculentum / L. peruvianum гибридные эмбрионы погибали в результате несовместимости зародыша и эндосперма в постгамной фазе оплодотворения. J. Wijbrandi [244] и Н. И. Тимин [65] утверждают, что доращивание таких гибридных зародышей на искусственной питательной среде, дает возможность сохранить и дорастить

гибридные растения до ювенильной фазы, а в дальнейшем довести до репродуктивной фазы в горшечной культуре.

Такого же мнения придерживается В. П. Банникова [9], но в тоже время при работе с новым гибридным материалом необходимо регулярно дорабатывать композиционный состав питательных сред для культивирования изолированных зародышей определенного филогенетического происхождения.

Привлечение гермоплазмы отдаленных видов рода Solanum L. по данным A. Gurí [157] и А.Ф. Бухарова [14], В.М. Верба [15] позволит увеличить устойчивость к биотическим и абиотическим факторам в селекционных формах. Ген устойчивости баклажана к вертициллезному увяданию присутствует у Solanum integrifolium, S. sisymbrifolium F. Lam., S. torvum [157]. Так, линии баклажана, полученные А. Frary [143] от скрещивания S. linnaeanum с S. melongena, имели повышенную устойчивость к вертициллезному увяданию. C.I. Jarl [169] доказал, что каллусные линии баклажана были толерантны к воздействию на них температуры 50о С в течение Зчасов в комбинации исходного материала с S. aethiopicum. Устойчивостью к фузариозному увяданию, фомопсису и нематоде по данным Н. Н. Буториной [13] имеют гибридные комбинации S. inducum, S. gilo, S. sisymbrifolium. Дигаплоиды S. melongena и S. aethiopicum Gilo gr., полученные из пыльников имеют устойчивость к фузариозному увяданию [124, 199].

Выращивание незрелых зародышей отдаленных гибридных форм в культуре in vitro позволяет эффективно преодолеть барьеры несовместимости [23, 125, 213]. Изолированные зародыши перспективно выращивать на искусственных средах с необходимыми питательными веществами [41]. Главной проблемой выращивания недоразвитых зародышей в эмбриокультуре является отсутствие универсальной питательной среды. В связи с этим актуальной задачей повышения эффективности культуры in vitro является разработка элементов преодоления постгамной несовместимости

при межвидовой гибридизации овощных культур биотехнологическими способами.

1.3. Применение молекулярных ДНК-маркеров в селекции

Простой и эффективный метод ДНК-профилирования генотипов растений в настоящее время широко используется для оценки генетического разнообразия и родства между ними в различных лабораториях мира и является объектом стандартизации международных институтов - 1БТЛ (Международная ассоциация по контролю за качеством семян), ЦРОУ [60].

Метод ДНК-маркеров используется в фундаментальных и прикладных исследованиях для решения актуальных задач генетики, селекции, сохранения биоразнообразия, изучения механизмов эволюции, картирования хромосом, а также в семеноводстве, племенном деле. Молекулярные ДНК-маркеры отвечают за хозяйственно ценные показатели сортов и гибридов, связанные с генами, помогают проводить индивидуальный отбор, что позволяет ускорить селекционный процесс [30, 75, 92, 110].

В основном работами с использованием с молекулярных маркеров были созданы генетические карты геномов большого числа растений, относящихся к различным видам. на которые нанесено важнейшие гены, обусловливающие рост и развитие организмов, морфологические признаки, устойчивость к болезням и др. Молекулярные ДНК-маркеры используются в популяционной и сравнительной генетике и геномике, в филогенетических исследованиях [78, 215].

Молекулярные маркеры подразделяют на типы: маркеры участков структурных генов, кодирующих аминокислотные последовательности белков (электрофоретической варианты белков); маркеры некодирующих участков структурных генов; маркеры разных последовательностей ДНК, распределения коротких повторов по гену (RAPD) ISSR; AFLP -полиморфизм в сайтах рестрикции и микро сателлитные локусы.

Согласно основному методу анализа ДНК маркеры делятся на три группы - маркеры, исследуемые с помощью блот- гибридизации (1), ПЦР (2) и ДНК-чипов (3). Маркеры по типу наследования могут быть доминантными и кодоминантные. По данным Ю.М. Сиволап [27] предпочтительными для молекулярно-генетических маркеров (МГМ) являются следующие признаки: высокий уровень полиморфизма, кодоминантных характер наследования, независимость проявления от условий окружающей среды, оптимальный уровень частоты выявления их в геноме для решения конкретных задач, равномерное распределение в геноме в хромосомах, селективно-нейтральное поведение, простота оценки параметров маркера; возможность применения автоматизации и высокая воспроизводимость оценки их параметров.

Различают маркеры с известной локализацией и маркеры не известной локализацией, которые применяют в исследовательской генетической и селекционной работе. Молекулярные маркеры с неизвестной локализацией применяют в филогенетических исследованиях и для паспортизации сортов растений и пород животных [37, 78].

Новейшим методом оценки и отбора исходного материала является использование молекулярно-генетического полиморфизма, который дает возможность проводить мониторинг генетической структуры селекционных образцов независимо от условий выращивания. Новое направление в селекции - использование молекулярных маркеров (маркер-ассоциированной селекции - MAS) позволяет установить родство селекционных образцов, прогнозировать степень гетерозиса, проводить маркировку хозяйственных ценных признаков [45, 107].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Аль-Дейени Муаяд Насеир Муслим, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аль-Дейени, М. Н. М., Оптимизация питательной среды для ускоренного размножения in vitro ценных линий баклажана / М. Н. М. Аль-Дейени, Н.В. Коцарева, О.Н. Шабетя // Биотехнология, генетика, селекция в лесном и сельском хозяйстве, мониторинг экосистем / Материалы международной научно-технической конференции 21-22 июня. - Воронеж 2017. - С. 11-18.

2. Аль-Дейени, М. Н. М. Определить условия адаптации растений -регенерантов баклажана к условиям in vivo / М. Н. М. Аль-Дейени // Сборник статей XVII Международной научно-практической конференции: Фундаментальные и прикладные научные исследования: Актуальные вопросы, достижения и инновации, 15 ноября 2018 г., Пенза. - Ч. 1. - С.105-107.

3. Аль-Дейени, М. Н.М. Изучить состав питательных сред для регенерации культуры баклажана // Сборник статей XVII Международной научно-практической конференции: Фундаментальные и прикладные научные исследования: Актуальные вопросы, достижения и инновации, 15 ноября 2018 г., Пенза. - Ч. 1. - С.99-101.

4. Аль-Дейени, М. Н. М. Оптимизация питательной среды для ускоренного размножения ценных линий баклажана in vitro / М. Н. М. Аль-Дейени, Н.В. Коцарева, О.Н. Шабетя // Международная научно-практическая конференция: Современные проблемы адаптации (Жученковские чтения IV), 24-26 сентября 2018 г. - Белгород: НИУ «БелГУ», 2018.

5. Аль-Дейени, М. Н. М. Размножение линий баклажана микроклональным методом / М. Н. М. Аль-Дейени, Д.А. Шеенко, О.Н. Шабетя, Н.В. Коцарева // Инновационные решения в аграрной науке - взгляд в будущее Материалы XXIII международной научно-производственной

конференции «Инновационные решения в аграрной науке - взгляд в будущее». 2019. - С. 8.

6. Бабаянц, Л. Т. Исходный материал для селекции озимой мягкой пшеницы на групповую устойчивость к фитопатогенам / Л. Т. Бабаянц, О. В. Бабаянц, А. А. Васильев и др. // Зб1рник наукових праць СП-НЦНС. - Одеса, 2007. - Вип. 9 (49). - С. 224-237.

7. Бабицкий, А. Эволюция и репродуктивная память / А. Бабицкий // Reports and Abstracts of the VIII Geneticist's and Breeder's Congress of Moldova "Genetics and breeding of Plants, Animals and Microorganisms". - Chishinau (Moldova), 2005. - С. 696-701.

8. Баклажаны: польза и вред для здоровья // URL://www://http:// foodformula.ru>ovoshhi/baklazhany-polza-i-vred-...- Дата обращения -20.03.2018.

9. Банникова, В. П. Межвидовая несовместимость у растений / В. П. Банникова - К.: Наукова Думка, 1986. - 232 с.

10. Белинская, Е. В. Генотипические особенности индукции гаплоидов в культуре пыльников ячменя / Е. В. Белинская, Л. Н. Наумова, В.Т. Манзюк // Цитология и генетика, 1993. - Т. 27. - № 5. - C. 84-88.

11. Бельская, Г. В. Методы исследования пыльцевого андрогенеза в культуре пыльников томата (Lycopersicon esculenta L.) / Г. В. Бельская, В. В. Голомако // Молекулярная генетика и биотехнология: Материалы международной конференции, 6-8 апреля 1998, Минск. - Минск, 1998. - С. 144-146.

12. Бутенко, Р. Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. Учебное пособие / Р. Г. Бутенко - М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 160 с.

13. Буторина, Н. Н., Прикладная нематодология / Н. Н. Буторина, С. В. Зиновьева, О. А. Кулич. - М.: Наука, 2006. - 350 с.

14. Бухаров, А.Ф. Генетический потенциал диких сородичей баклажана и перспективы вовлечения их в селекционный процесс / А.Ф. Бухаров, А.Р.

Бухарова // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. - Т. I. -М., 2000. - С. 146-148.

15. Верба, В.М. Получение межвидовых гибридов баклажана методом эмбриокультуры / В.М. Верба, М. И. Мамедов, О.Н. Пышная, Т. П. Супрунова, Н.А. Шмыкова // Сельскохозяйственная биология, 2010 - № 5 - С. 66-71.

16. Воинов, Н.А. Значение и место культуры тканей в биотехнологии растений / Н.А. Воинов, Т.Г. Волова // URL://www://http://medbe.ru/materials/problemy-i-metody-biotekhnologii/... -Дата обращения -17.12.16.

17. Высоцкий, В. А. Клональное микроразмножение растений / В. А. Высоцкий // Культура клеток растений и биотехнология. - М.: Наука, 1986. -С. 91-102.

18. Генетические основы селекции растений / Под ред. А. В. Кильчевского, Л. В. Хотылевой // Биотехнология в селекции растений. Клеточная инженерия. - Минск: Беларуская навука, 2012. - Т. 3. - 489 с.

19. Горбунов, В. Ю. Физиологические аспекты андрогенеза in vitro у злаков / В. Ю. Горбунов, Н. Н. Круглов // Биология клеток растений in vitro, 1997. - С.67-80.

20. Доспехов, Б.В. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) — М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с.

21. Егорова, Н. А. Получение исходного материала для селекции эфиромасличной герани методами культуры ткани / Н. А. Егорова, А. М. Бугара, А. М. Ермилова // Труды ИЭЛР, 1998. - Т. 24. - С. 98-110.

22. Ивченко, Т. В. Биотехнологические и физиологические методы в селекции лука репчатого (Allium cepa L.): Автореферат дисс. канд. с.-х. наук: 06.01.05 «Селекщя i насшництво» / Ивченко Татьяна Владимировна. - Харюв, 2003. - 21 с.

23. Ивченко, Т. В. Преодоление постгамной несовместимости у отдельных видов рода Solanum L. в культуре in vitro / А. В. Мозговская, Т. В. Ивченко //

Генофонд и селекция растений: доклады и сообщения I Международной научно-практической конференции (8-12 апреля 2013 г.). - РАСХН, ГНУ СибНИИРС. - Новосибирск, 2013. - С. 124-131.

24. Игнатова, С. А. Клеточные технологии в растениеводстве, генетике и селекции возделываемых растений: задача, возможности, разработки систем in vitro / С. А. Игнатова. - Одесса: Астропринт, 2011. - 224 с.

25. Игнатова, С.А. Биотехнологические основы получения гаплоидов, отдаленных гибридов и соматических регенерантов зерновых и бобовых культур в различных системах in vitro / С.А. Игнатова // Автореферат дис. ... д-ра биологических наук: 03.00.20 - Одеса, 2004. - 41 с.

26. Ильичева, С. Н. Перспективы мирового рынка семян сортов, полученных с использованием биотехнологии / С. Н. Ильичева // Селекция и семеноводство, 1991. - № 2. - С. 54-57.

27. Использование ПЦР-анализа в генетико-селекционных исследованиях. Научно-методическое руководство / Под ред. Ю.М. Сиволапа. - К.: Аграрна наука, 1998. - 158 с.

28. Ивченко, Т. В. Биотехнологические разработки в селекции овощных растений / Т. В. Ивченко, О. Ф. Сергиенко, С. И. Кондратенко, В. П. Мирошниченко, Т. И. Виценя // Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Международная научно-практическая конференция - Москва, 2006. - Т. 2. - С. 119-120.

29. Калашникова, Е. А. Клеточная инженерия растений: Учебное пособие / Е. А. Калашникова. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2012. - 317 с.

30. Картель, Н. А. Генетика / Н. А. Картель, Е. Н. Макеева, А. М. Мезенко. // Энциклопедический словарь. - Минск.: Тэхналопя, 1999. - 275 с.

31. Кеглер, Х. Борьба с вирусными болезнями растений / Х. Кеглер, Х. Кляйнхемпель, К. Эрдель и др. - М.: Агропромиздат, 1986. - 480 с.

32. Кильчевский, А. В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды / А. В. Кильчевский, Л.В. Хотылева / Генетика, 1985. - Т.21. - № 9. - С.14-18.

33. Кильчевский, А. В. Результаты изучения гетерозисних гибридов томата, созданных при участии фертильных и стерильных форм / А. В. Кильчевский, М. М. Добродькин, И. Г. Пугачева, А. М. Добродькин, А. В. Исаков // Овощеводство: Сборник научных трудов - Минск, 2010. - Т. 17. -С. 264-272.

34. Клональное микроразмножение растений: Учебно-методическое пособие / О. А. Тимофеева, Ю. Ю. Невмержицкая. - Казань: Казанский университет, 2012. - 56 с.

35. Кожухова, Н.Э. Прогнозирующий потенциал ПЦР-маркеров в гетерозисной селекции кукурузы / Н.Э. Кожухова, Б.Ф. Вареник, Ю.М. Сиволап // Молекулярная генетика, геномика и биотехнология: Международная научная конференция, Минск, Беларусь, 24-26 ноября 2004 г. - Минск, 2004. - С. 74-76.

36. Кожухова, Н.Э. Геном кукурудзи та його полшшення / Н.Э. Кожухова, Ю. М. Сиволап, Б. Ф. Вареник // Вюник аграрно! науки, 2011. - № 2. - С. 2629.

37. Конарев, В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический аналiз растений / В. Г Конарев. - С-Пб.: ВИР, 2004. - 417 с.

38. Коппель, Л. А. Клональное микроразмножение томата в культуре in vitro / Л. А. Коппель, Р. Г. Бутенко // Роль науки в интенсификации сельского хозяйства: Материалы всесоюзной конференции, Омск, 20 апреля 1989 г. -Новосибирск, 1990. - С. 120.

39. Круглова, Н. Н. Морфогенез андроклинных каллюсов злаков in vitro / Н. Н. Круглова, О. В Дубровная // Физиология и биохимия культурных растений, 2011. - № 1. - С. 15-25.

40. Куземенский, А.В. Селекционно-генетические исследования мутантных форм томата. / А. В. Куземенский. - Харьков, 2004. - 392 с.

41. Курсаков, Г. А. Отдаленная гибридизация плодовых растений / Г.А. Курсаков. - М.: Агропромиздат, 1986. - 112 с.

42. Лукьянюк, С.Ф. Факторы, определяющие морфогенез и выход

гаплоидов в культуре пыльников тритикале / С. Ф. Лукьянюк, С. А. Игнатова // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. - Одесса: ВСГИ, 1981. - С. 34-35.

43. Мазур, А. Л. Определение сублетальных концентраций фильтрата Fusarium graminearum Schwabe для получения устойчивых форм мягкой пшеницы в культуре in vitro / А. Л. Мазур, С. А. Игнатова // Фактори експериментально! еволюцп органiзмiв: Збiрник наукових праць. - Кшв: Логос, 2006. - Т. 3. - С. 63-67.

44. Мамедов, М.И. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по раннеспелости / М. И Мамедов, В. А. Харченко

B.А. // Крымск, Краснодарский край, 2000. - С. 22-25.

45. Маниатис, Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э.Фрич, Дж. Сэмбрук. -М.: Мир, 1984. - 399 с.

46. Минаев, В. А. Клональное микроразмножение слаборослых клоновых подвоев яблони селекции Мичуринского ГАУ / В. А. Минаев, А. В. Верзилин, В. А. Высоцкий // Садоводство и виноградрство, 2003. - №5. -

C.12-13.

47. Мирошниченко, В. П. Оценка способности к пролиферации каллуса и органогенезу в культуре in vitro некоторых генотипов томата / В. П. Мирошниченко, В. А. Кравченко, А. В. Куземенский. та ш. // Оптимiзацiя селекцшного процесу на основi генетичних методiв: Матерiали Мiжнародноi науково! конференций - Харюв, 1999. - С. 101-104.

48. Митрофанова, И. В. Соматический эмбриогенез и органогенез как основа биотехнологии получения и сохранения многолетних садовых культур /Аавтореф. дисс. на соискание ученой степени докт. биол. наук / И. В. Митрофанова. - Ялта, 2007. - 40 с.

49. Муратова, С. А. Совершенствование метода клонального микроразмножения актинидии и лимонника китайского / С. А. Муратова, Д. Г. Шорников, М. Б. Янковская, Р. В. Папихин // Современное садоводство, 2010 - № 1 (1) - С. 96-100.

50. Пешков, С. А. Оздоровление и микроразмножение в культуре in vitro селекционноценных клонов и сортов чеснока / С. А. Пешков // Селекция и семеноводство овощных культур в ХХ1 веке: Материалы Международной научно-практической конференции - Москва, 2000. - Т. 2. - С. 134- 135.

51. Питательные среды - Культуральные среды. // URL://www://htpp://nedug.ru>library/культуральные_среды. - Дата обращения -17.12.16.

52. Питательные среды для биотехнологии растений // URL://www:// htpp://bio-x.ru>articles/sostav-pitatelnoy-sredy - Дата обращения -17.12.16.

53. Пыльнев, В.В. Частная селекция полевых культур: учебник для вузов / В.В. Пыльнев, Ю. Б. Коновалов, Т.И. Хупацария. - М. : КолосС, 2005. - 552 с.

54. Раскалиева, В. А. Использование методов биотехнологии в получении форм моркови, устойчивых к альтернариозу / В. А. Раскалиева, Е. А. Калашникова // Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. -М.: Воскресенье, 2001. - Т.2. - С. 81-91.

55. Рубин, Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е. В. Архиховская, В. А. Аксенова // М.: Высшая школа, 1975. - 404 с.

56. Рябовол, Л. О. Разработка способов получения гаплоидов и дигаплоидов сахарной свеклы как исходного материала для селекционного процесса / Автореферат. дис. на здобуття вчено! степени канд. с.-х. наук / Л. О. Рябовол. - Киев, 1994. - 24 с.

57. Сельскохозяйственная биотехнология / В. С. Шевелуха, Е. А. Калашникова, С. В. Дегтярев, Е. З. Кочиева, М. И. Прокофьев. - М.: Высшая школа, 1998. - 416 с.

58. Семова, Н. Ю. Индуцированный эмбриогенез в культуре пыльников белокочанной капусты / Н. Ю. Семова, Ю. Н. Анохш // Доклады ВАСХНИЛ, 1990. - № 8. - С. 27-31.

59. Сиволап, Ю. М. Вариабельность и специфичность геномов сельскохозяйственных растений / Ю. М. Сиволап, Н. Э. Кожухова, Р. Н.

Календарь. - Одеса : Астропринт, 2011. - 336 с.

60. Сиволап, Ю. М. Геном растений и его улучшение / Ю. М. Сиволап. -Кшв: Урожай, 1994. - 192 с.

61. Сиволап, Ю. М. Идентификация и паспортизация сортов мягкой пшеницы методами RAPD- и SSRP-анализа / Ю. М. Сиволап, Е. А. Топчиева, С. В. Чеботарь // Генетика, 2000. - Т. 36. - № 1. - С. 44-51.

62. Сиволап, Ю. М. Молекулярные маркеры и тестирование сортов растений на отличимость, однородность и стабильность: состояние проблемы /Ю. М. Сиволап, Н. Э. Кожухова // Вюник украшського товариства генетиюв i селекцiонерiв, 2011. - Том 9. - № 1. - С. 147-154.

63. Славова, Й.В. Разработка методов вегетативного размножения и получения гаплоидов в культуре in vitro у сахарной свеклы / Автореферат дис. на соискание ученой степени канд. с.-х. наук / Й. В. Славова. - Пловдив, 1983. - 28 с.

64. Сорока, А.И. Получение удвоенных гаплоидов у льна масличного через культуру пыльников / А.И. Сорока // Методические указания - Запорожье: Институт масличных культур УААН, 2007. - 26 с.

65. Тимин, Н. И. Межвидовая гибридизация в роде Allium L. и её использование в селекции: Методические рекомендации / Н. И. Тимин, И. В. Титова/. - Москва, 2007. - 47 с.

66. Ткачева, A. A. Оценка селекционного материала огурца на устойчивость к фузариозному увяданию в лабораторных условиях / А. А. Ткачева, A. B. Поляков // Селекция, семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур. - Сборник научных трудов ГНУВНИИО. -Москва, 2003. - С. 429-432.

67. Трускинов, Э. В. Оздоровление клоновой коллекции картофеля в культуре ткани / Э. В. Трускинов, Е. В. Рогозина // Физиология растений, 1997. - Т. 44. - № 3. - С.432-439.

68. Туть Е.А., Ускорение вегетативного размножения оздоровленного посадочного материала актинидии и лимонника. / Е.А. Туть // Автореферат дисс. ... канд. с.-х. наук. - Москва, 2007 - 22 с.

69. Туть, Е.А. Особенности микроразмножения актинидии и лимонника китайского / Е.А. Туть, М.Т. Упадышев // Сельскохозяйственная биология,

2008. - №3. - С.96-101.

70. Тюкавин, Г. Б. Биотехнология в селекции овощных культур / Г. Б. Тюкавин // Селекция и семеноводство, 2000. - № 1. - С. 42-44.

71. Тюкавин, Г. Б. Культура не опыленных почек моркови / Г. Б. Тюкавин, Н. А. Шмыкова / Международная научно-практическая конференция «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». - Москва, 2000. -С. 275-277.

72. Тюкавин, Г. Б. Получение безвирусного чеснока / Г. Б. Тюкавин // Плодоовощное хозяйство, 1987. - № 4. - С. 63.

73. Упадышев, М.Т. Особенности размножения актинидии и лимонника китайского in vitro и зелеными черенками / М.Т. Упадышев, Е. А. Туть // Плодоводство и ягодоводство в России: Сборник научных работ. - М.: ВСТИСП, 2004. - T. XI. - С.200-209.

74. Френкель, Р. Механизм опыления, размножения, и селекции растений / Р. Френкель, Э. Галун. - М.: Колос. - 1982. - 385 с.

75. Хлесткина, Е. К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции / Е. К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2013. - Т. 17. - № 4/2. - С. 1044-1054.

76. Чалык, С.Т. Методы гаплоидии в генетике и селекции кукурузы. / С.Т. Чалык. - Кишинев: Изд. Центр ГАУМ, 2003. - 179 с.

77. Черчель, В.Ю. Оптимизация процесса диплоидизации гаплоидов кукурузы при ускоренном получении гомозиготных линий / В.Ю. Черчель, Т.Н. Сатарова, О.С. Мельничук, Е.Н. Гарькавая // Селекщя i насшництво,

2009. - Вип. 97. - C. 52-62.

78. Чесноков, Ю. В. Молекулярные маркеры и управление генетическими

ресурсами растений / Ю. В. Чесноков // Идентифицированный генофонд растений и селекция. - С.-Пб.: ВИР, 2005. - С. 240-249. 79. Чикризова, О. Ф. Устойчивость каллюсных тканей моркови к стрессовым факторам в условиях in vitro / О. Ф. Чикризова, А. В. Поляков, С. Л. Каранова // Физиология растений, 2003. - Т.50. - № 5. - С. 379-3S3.

50. Шабетя, О.Н. Создание исходного материала для селекции перца сладкого и баклажана / О.Н. Шабетя, Н.В. Коцарева, М. Н. М. Аль-Дейени, Д.А. Шеенко // Инновации в АПК: проблемы и перспективы - 2017 - №3(15) - С. 126-137.

51. Шабетя, О.Н. Определение параметров адаптации растений-регенерантов баклажана к условиям in vivo для ускоренного размножения ценных линий / О.Н. Шабетя, Н.В. Коцарева, М. Н. М. Аль-Дейени, Д.А. Шеенко // Инновации в АПК: Проблемы и перспективы, 2018. -№ 4 (20) - С. 161-16S.

52. Шабетя, О.Н. Создание исходного материала для селекции перца сладкого и баклажана / О.Н. Шабетя, Н.В. Коцарева, М. Н. М. Аль-Дейени, Д.А. Шеенко // Инновации в АПК: Проблемы и перспективы, 2017. -. № 3 (15). - C126-13S.

53. Шабетя, О.Н. Основные направления селекции баклажана в Белгородском государственном аграрном университете имени В. Я. Горина / О.Н. Шабетя, Н.В. Коцарева // Вестник Курской государственной с.-х. академии, 2018. - № 3. - С.36-44.

54. Шаяхметов, И. Ф. Клеточная селекция яровой пшеницы на устойчивость к корневым гнилям / И. Ф. Шаяхметов, О. В. Сурина, Г.А. Мулюкова // Генетика, 1994. - № 30. - С.181.

55. Шевцова, Г. Андрогенез в культуре изолированных пыльников томатов / Г. Шевцова // Genetic and breeding of plants, animals and microorganisms: Abstr. of the VIII Geneticists and Breeders Congress of Moldova, 29-30 sept., 2005, Chishinau. - Chishinau, 2005. - P. 541-544.

86. Шеенко, Д.А. Оценка исходных линий баклажана / Д.А Шеенко, М. Н. М. Аль-Дейени, Н.В. Коцарева, О.Н. Шабетя // Сборник материалов I Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященный 140-летию НИУ БелГУ и 100-летию со дня рождения селекционера, ученого и педагога, доктора с. -х. наук, профессора Щелоковой Зои Ивановны. - г. Белгород, 24-26 ноября 2016 года. - Белгород: Издательский дом «Белгород», 2017. - С. 198-199.

87. Янчевская, Т. Г. Оптимизация условий минерального питания при адаптации растительного материала in vitro для целей интродукции/Т. Г. Янчевская, О. А. Ковалева, Т. Б. Макарова // Биотехнологические приемы в сохранении биоразнообразия и селекции растений - Минск, 2014. - С.275-278.

88. Балашова, Г. С. Проблеми насшництва картоплi на твдш Украши в умовах зрошення / Г. С. Балашова // Зрошувальне землеробство, 2010. - Вип. 54 - С. 187-190.

89. Бшинська, О.В. Застосування кукурудзяних крохмалiв з тдвищеним вмютом амшози (мутацп ae i su2) у складi штучного живильного середовища для одержання гаплощв ярого ячменю у культурi пиляюв in vitro / О. В. Бшинська // Вюник Харювського Нацiонального унiверситету. Cерiя бiологiя, 2010. - Вип. 11 - № 905 - C. 60-66.

90. Волощук, С. I. Вплив обробки зеараленоном та КФ на ефективнють отримання гаплощв в культурi пилякiв м'яко!' пшенищ та тритикале / С. I. Волощук, Г. Д. Волощук // Сучасна бютехнолопя сшьськогосподарських рослин та бюбезпека: матерiали VI мiжнародноi конференцп . (Геном рослин VI). - Одеса, 2010. - С. 80.

91. Прко, В. С. Нетрадицшш методи створення селекцшного матерiалу пшенищ / В.С. Прко // Автореферат дис... на здобуття наук. ступеня д-ра бюл. Наук - Ки!в, 1999. - 34 с.

92. Горова, Т. К. Напрямки робгг у насiнництвi овочевих рослин / Т. К. Горова, В. Й. Гончаренко, О. М. Могшьна, Т. В. 1вченко // Овочiвництво i баштанництво : Мiжвiдомий. тематичний науковий збiрник, УААН, 1нститут

0B04iBHrn,TBa i баштанництва. - Харюв, 2006. - Вип. 52. - С. 151-157.

93. Деклар. пат. на кор. модель 10230 Укра!на. Cnoci6 реестрацп сор^в жита за ДНК -типуванням / С. В. Чеботар, Ю. М .Сиволап - 2005. - Бюл. № 11.

94. 1вченко, Т. В. Бютехнолопчний спошб створення cтiйкoгo до хвороб вихщного cелекцiйнoгo матеpiалу овочевих культур / Т. 1вченко, Т. Мipoшнiченкo, Т. Вщеня, Н. Баштан та iH. // Сiльcькoгocпoдаpcька бioтехнoлoгiя: теopетичнi розробки i впровадження в cелекцiю рослин : збipник наукових праць за загальною редакщею В. I. Файта. - СГ1 -НЦНС. -Одеса: Астропринт, 2016. - С. 148-155.

95. 1вченко, Т. В. Клгтинна селекщя овочевих культур на стшюсть до бioтичних та абioтичних фактopiв навколишнього середовища / Т. В. 1вченко,

H. О. Баштан, Т. I. Вщеня та ш. // Вюник аграрно! науки, 2014: - Вип. 12 - С. 34-38.

96. 1вченко, Т. В. Приготування фшьтрапв культурально! piдини гриба Fusarium solani Sacc. для використання в клгтиннш селекцп баклажана на стшюсть проти фузарюзного в'янення / Т. В. 1вченко, Г. В. Мозговська // Селекщя i наciнництвo: Збipник наукових праць / НААН, IP iM. В. Я. Юр'ева. - Харьюв, 2013. - С. 23-31.

97. 1гнатова, С. О. Особливост виявлення piвня чутливocтi до андрогенезу piзних генoтипiв м'яко! пшеницi в культуpi пилякiв / С. О. 1гнатова, М. В. Жосонар, К. I. Лобанова // Фiзioлoгiя та бioхiмiя культурних рослин, 2010. -Т. 42. -№ 2. - С. 107-117.

98. Iгнатoва, С.О. Отримання подвоених гаплощв м'яко! пшенищ в культуpi пилякiв: Метoдичнi рекомендацп / С. О. Iгнатoва, М. В. Жосонар, К.

I. Лобанова. УААН. Швдений Бютехнологний Центр в рослинищш. - Одеса, 2008. - 12 с.

99. Кожухова, Н. Е. Геном кукурудзи та його полшшення / Н. Е. Кожухова Н. Е. ПЛP-аналiз геному кукурудзи в ршенш cелекцiйних задач / Н. Е. Кожухова, Ю.М. Сиволап // Аграрний вюник Причорномор'я, 2007. - Вип.

41. - С. 35-43.

100. Мартощук, О. М. Бютехнологп як шновацшний розвиток овочiвництва / О. М. Мартощук // Аграрний вюник Причорномор'я. - Одеса, 2006. - Вип. 36. - С. 103-107.

101. Мельничук, М. Д. Бютехнолопя рослин: Пщручник /М. Д. Мельничук, Т. В. Новак, В. А. Кунах - Кшв: Полшраф Консалтинг, 2003. - 520 с.

102. Мшкус, Б.Н. Вiруснi i бактерiальнi хвороби винограду на Украiнi / Б. Н. Мшкус, О. Л. Конуп // X зЧзд Товариства мжробюлопв Украши: Збiрник тез доповщей 15-17 вересня 2004 р. - Одеса, 2004. - С. 257.

103. Основи селекцп польових культур на стшюсть до шюдливих органiзмiв: навчальний посiбник / За ред. В. В. Кириченка, В. П. Петренково^ 1н-т рослинництва iм. В. Я. Юр'ева НААН. - Х.: 1нститут рослинництва iм. В. Я. Юр'ева, 2012. - 320 с.

104. Паламарчук, Д. П. Перспективи використання подвоених гаплощв в селекцп рису та методи и отримання / Д. П. Паламарчук // Збiрник наукових праць: Зрошувальне землеробство, 2012 . - Вип. 58. - С. 130-133.

105. Пат. 19828 иА, МПК (2006.1) А01Н 1/04 Споаб визначення новизни сорив та лшш м'я^' пшеницi за ДНК-типуванням: патент на корисну модель / С. В. Чеботар, Ю. М. Сиволап; заявник та патентовласник Швденний бютехнолопчний центр у мрослиннищш УААН. - № и2006 7029; заявл. 15.09.2006; опубл. 20. 01. 2007, Бюл. № 1.

106. Пат. 69102 иА, МПК (2006.1) А01Н 1/04 Спошб диференщацп i щентифшацп ярого та озимого ячменю : патент на корисну модель / Н. С. Бальвшська, I. А. Балашова, Ю. М. Сиволап; заявник та патентовласник Швденний бютехнолопчний центр у мрослинницга НААНУ. - № и2011 10029; заявл. 15.05.2011; опубл. 25. 04. 2012, Бюл. № 8.

107. Сатарова, Т. М. SNP-аналiз у паспортизацп та щентифшацп лшш кукурудзи / Т. М. Сатарова, Б. В. Дзюбецький, В. Ю. Черчель, В. В. Борисова, М. М. Таганцова // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин, 2014 - № 3 - С. 4-9.

108. Серпенко, О.Ф. Створення чоловiчостерильних компоненлв для гiбридiв F1 моркви на основi сучасних методiв бютехнологп / О.Ф. Сергiенко // Дис. канд. с.-г. н. - Харюв, 2005. - 148 с.

109. Сиволап, Ю. 1дентифшащя i реестращя генотипiв м'яко!' пшеницi, ячменю, кукурудзи, соняшнику за допомогою аналiзу мжросателггних локусiв / Ю. Сиволап, В. Волкодав, М. Бальвшська, Н. Кожухова, А. Солоденко, С. Чеботар. — ПБЦ в рослиннищш УААН. Одеса. - 2004. - 14 с.

110. Созшов, О. О. Сучасш технологи у виршенш традицiйних питань генетики та селекцii / О. О. Созшов, В. И. Глазко // Цитолопя та генетика, 1999. - Т. 33. - № 6. - С. 53-76.

111. Чигрин, Т. В. Особливост андрогенезу в культурi in vitro рiзних видiв соняшнику // Т. В. Чигрин, О. А. Задорожна, Л. А. Юшкша, О. Г. Супрун // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада, 2012. - Вып. 105. - С. 116-120.

112. Шестопал, О. Л. Вивчення гаплопродукцiйноi здатност м'я^' пшенищ з пшенично-житшми транслокащями / О. Л. Шестопал, I. С Замбрiборщ, М. М. Топал // VIII Мiжн. наук. конфер. «Фактори експериментальноi еволюцii оргашзм1в». - Алушта, 2013. - Т.12. - С. 326-330.

113. Afele, J.C. Identification of mRNAs differentially expressed between embryogenic and non-embryogenic cultivars of eggplant during somatic embryogenesis. J.C. Afele, Y. Tabei, T. Yamada, T. Momiyama, F. Takaiwa, T. Kayano, S. Nishimura, & Nishio // Japan Agricultural Research Quarterly, 1996 -№30(3) - 175-179.

114. Ahmed, K. Z. In vitro techniques for selecting wheat (Triticum aestivum L.) for Fusarium resistance. / K. Z. Ahmed, A. Mesterhazy, F. Sagi // Euphytica, 1991. - Vol. 57. - Р. 251-257.

115. Ali, M. In vitro multiplication of intraspecific and interspecific Solanum hybrids through somatic embryogenesis and adventitious organogenesis / M. Ali, H. Okubo, K. Fujieda // Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 1991 - № 60(3) - Р. 601-612.

116. Alicchio, R. Tissue cultures and plant regeneration from different explants in six cultivars of Solanum melongena / R. Alicchio, E. Del Grosso, E. Boschueri // Experientia, 1982 - №38 - Р. 449-450.

117. Bajji, M. Evaluation of drought resistance-related traits in durum wheat somaclonal lines selected in vitro / M. Bajji, P. Bertin, S. Lutts, J. M. Kinet // Aust. J. Exp Agric., 2004 - Vol. 44 - Р. 27-35.

118. Bhojwani, S. S. In vitro propagation of garlic by proliferation / S. S. Bhojwani // Scientia Horticulturae, 1980. - Vol. 13. - Р. 47-52.

119. Biotechnology in Agriculture, Forestry and Fisheries - FAO's Policy and Strategy. Food and Agriculture Organization of the United Nations Rome, Italy. -URL;//www://http://fao.org/docrep/V4845E/V4845E02 (Дата обращения 12.04.2019).

120. Bohanec, B. Studies of gynogenesisin onion (Allium cepa L.): induction procedures and genetic analysis of regenerants / B. Bohanec, M. Jake, A. Ihan, B. Javornik B // Plant Sci., 1995.- Vol. 104. - P. 215-224.

121. Bohn, G. W. Immunity to fusarium wilt in the tomato / G. W. Bohn, C. M. Tucker // Science, 2009 - № 8 - Р. 60-64.

122. Buiatti, M. Correlations between in vivo resistance to Fusarium and in vitro response to fungal elicitors and toxic substances in carnation / M. Buiatti, A. Scala, P. Bettini et. all. // Theor. Appl. Genet, 1985 - Vol. 70 - Р.42-47.

123. Campion, B. Induction of haploid plants in onion (Allium cepa L.) by in vitro culture unpollinated ovules / B. Campion, C. Alloni // Plant Cell Tiss Org Cult., 1990. - Vol. 20. - P. 1-6.

124. Carvalho, A. C. Analise da capacidade combinatoria em cruzamentos dialelicos de tres cultivares de jiloeiro / Carvalho A. C., Ribeiro R. L. D. // Hortic. Brasil, 2002. - Vol. 20 (1) - Р. 48-51.

125. Collins, G3. Culture of embryos. Cell culture and somatic cell genetics of plants / G3. Collins, J. W. Grosser. Ed. I.K. Vasil, London: Acad, press, 1984 - P. 241-257.

126. Collonier, C. Applications of biotechnology in eggplant / C. Collonier, I. Fock, V. Kashyap, Rotino, G.L.; Daunay, M.C.; Lian., Y.; Mariska, I.K.; Rajam,

M.V., A. Servaes, G. Ducreux, D. Sihachakr // Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 2001 - №65 - P. 91-107.

127. Cordts, S. Isolation and characterization of genes which are strongly downregulated after fertilization / S. Cordts, E. Kranz, R. Brettschneider R. et al // Maize Genet. Cooper News, 1998 - Vol. 72. - P. 31-32.

128. Crino, P. Culture filtrates and toxins in the selection of disease resistant plants / P. Crino, G. Cristnzio, A. Gentile. // Proc. of the Workshop: Plant Breeding for Resistance to Biotic Stresses: Physiological and Molecular Basses, Monsampolo Del Toronto, Italy, 19-20 May 1994. - Petria, 1996. - № 1. - P. 197-217.

129. Crino, P. Culture filtrate as selective agent of resistance to phytopathogenic fungi: Toxins in Plant Disease Development and Evolving Biotechnology / P. Crino // R. K. Upadhyay, K. G. Mukerji // Science Publishers Inc., 1997. - P. 183-208.

130. Dan, Y. The development of asparagus somaclones with high levels of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. asparagi and F. proliferatum. / Y. Dan, C. T. Stephens // Plant Dis., 1995 - Vol. 79 - P. 923-927.

131. Daub, M. E. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens M. E. Daub // Annu Rev Phytopathol, 1986 - Vol. 24 - P. 159-186.

132. Day, P. R. Tissue culture methods in plant breeding / P. R. Day, Ingram D. S., Helgeson J. P. TissueT // Culture Methods for Plant Pathologists. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1980. - P. 223-231.

133. Dhingra, O. D. Basic Plant Pathology Methods / O. D. Dhingra, J. B. Sinclair // Boca Raton: CRC Press, 1986. - 355 p.

134. Druart, Ph. O. Wulf, Activated charcoal catalyses sucrose hydrolysis during autoclaving. Plant cell, tissue and organ culture, 1993 -V.32 - P. 97-99.

135. Dugdale, L. J. Disease response of carrot and carrot somaclones to Alternaria dauci / L. J. Dugdale, A. M. Mortimer, S. Isaac, H. A. Collin // Plant Pathol., 2000. - Vol. 49. - P. 57-67.

136. El-Dougdoug, K. A. Management of viral diseases in banana using certified and virus tested plant material / K. A., El-Dougdoug, M.M. El-Shamy // Afr. J. Microbiol. Res., 2011 - №5(32) - P.5923-5932.

137. EL-Kazzaz, A. A. Genetically Resistant Cucumber Plants to Wilt Pathogen via Tissue Cultures / A. A. EL-Kazzaz, A.M.A. Ashour // Egypt. J. Phytopathol., 2004 - Vol. 32 - №1 - P. 1-10.

138. EL-Kazzaz, A. A. In vitro selection of tomato callus culture and regenerated plants on culture filtrate of Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici / A. A. EL-Kazzaz, M. M. Abdel-Kader // Egypt. J. Phytopathol., 1998 - Vol. 26 - № 1 - P. 37-50.

139. EL-Kazzaz, A. A. Inheritance of disease resistance in cucumber plants to root rot caused by Fusarium solani using tissue culture techniques / A. A. EL-Kazzaz, EL-Mougy, S. Nehal // Egypt. J. Phytopathol., 2001 - Vol. 29 - № 2 - P. 57-68.

140. Engvild, K.C. Anther culture of Datura innoxia: Flower bud stage and embrioid level of ploidy / K.C. Engvild, L.I. Linde // Hereditas, 1972 - Vol.72 - P. 331-332.

141. Evenor, D. Somaclonal variation in celery and selection by coculturing toward resistance to Septoria apiicola / D. Evenor, E. Pressman, Y. Ben-Yephet, L. Rappaport L // Plant Cell Tissue Organ Cult., 1994 - Vol. 39 - P. 203-210.

142. Fillipone, E. Stable transformation of eggplant (Sollanum melongena L.) by cocultivation of tissues with Agrobacterium tumefaciens carrying a binary plasmid vector / Fillipone, E., P.F. Lurquin // Plant Cell Reports, 1989 - №8 -P.370-373.

143. Frary, A. QTL analysis of morphological traits in eggplant and implications for conservation of gene function during evolution of solanaceous species / A. Frary, S. Doganlar, M. Daunay, S. Tanksley // Theor. Appl. Genet., 2003 - Vol. 107 - P. 359-370.

144. Fridborg, G. The effect of activated charcoal on tissue cultures: adsorption of metabolites inhibiting morphogenesis / G. Fridborg, M. Pederson, L. Landstrom, T. Eriksson // Physiol. Plant, 1978 - V.43 - P. 104-106.

145. Fridborg, G. Effects of activated charcoal on growth and morphogenesis in cell cultures / G. Fridborg, T. Eriksson // Physiol. Plant, 1975 - V.34 - P.306-308.

146. Fobert, P.R. Effects of polyamines, polyamine precursors, and polyamine biosynthetic inhibitors on somatic embryogenesis from eggplant (Solanum melongena) cotyledons / P.R. Fobert, D.T. Webb // Canadian Journal of Botany, 1988 - №66(9) - P.1734-1742.

147. Gaspar, T. Concepts in plant stress physiology. Application to plant tissue cultures / T. Gaspar, T. Franck, B. Bisbis et. all. // Plant Growth Regul., 2002 -Vol. 37 - P. 263-285.

148. Gelebart, P. Obtention de plantes haploides par culture in vitro d'ovaries et d'ovules non fecondes de tournesol (Helianthus annuus) / P. Gelebar // Agronomie, 1987 -№ 7 - P. 81-86.

149. Gentile, A. Differential responses of citrus calli and protoplasts to culture filtrate and toxin of Phoma tracheiphila / A. Gentile, E. Tribulato, G. Continella, A. Vardi // Theor. Appl. Genet., 1992 - Vol. 83 - P. 759-764.

150. Gleddie, S. Somatic embryogenesis and plant regeneration from leaf explants and cell suspensions of Solanum melongena (eggplant) / S. Gleddie, W. Keller, G. Setterfield // Canadian Journal of Botany, 1983 - Vol.61 - P. 656-666.

151. Gleddie, S. Somatic embryogenesis and plant regeneration from cell suspension derived protoplasts of Solanum melongena (eggplant) / S. Gleddie, W. Keller, G. Setterfield // Canadian Journal of Botany, 1986 - №64 - P. 355-361.

152. Gourd, J. M. Response of Allium tissue cultures to filtrates of Pyrenochaeta terrestris / J. M. Gourd J. M, G. M. Southwars, G. S. Phillips // Hort. Sci., 1988 -Vol. 23 - P. 766-768.

153. Graniti, A. Phytotoxins and their involvement in plant diseases / A. Graniti // Experientia, 1991 - Vol. 47 - P. 751-755.

154. Guha, S. In vitro production of embryos from anthers of Datura / S. Guha, C. Maheshwari // Nature, 1964 - Vol. 204 - P.497.

155. Gurel, S. Doubled haploid plant production from unpollinated ovules of sugar beet (Beta vulgaris L.) / S. Gurel, Z. Kaya // Plant Cell Rep., 2000 - Vol. 19

- P. 1155-1159.

156. Gurí, A. Organelle composition in somatic hybrid plants between eggplant (Solanum melongena) and Solanum torvum / A. Guri, K.C. Sink // Theoretical and Applied Genetics, 1988 - Vol.76 - P.490-496.

157. Guri, A. Interspecific somatic hybrid plants between eggplant (Solanum melongena) and Solanum torvum / A. Guri, K.C. Sink. // Theoretical and Applied Genetics, 2008. - P. 490-496.

158. Hammerschlag, F. A. Selection of peach cells for insensitivity to culture filtrates of Xanthomonas campestris pv. pruni and regeneration of resistant plants / F. A. Hammerschlag // Theoretical and Applied Genetics, 1988 - Vol. 76 - Р. 865869.

159. Helgeson, J. P. Use of Tissue Culture and Protoplasts in Plant Pathology / J. P. Helgeson, B. J. Deverall // Sydney: Academic Press, 1983. - 194 p.

160. Hitomi, A. The influence of auxin type on the array of somaclonal variants generated from somatic embryogenesis of eggplant Solanum melongena L. / A. Hitomi, H. Amagai, H. Ezura // Plant Breeding, 1998 - Vol. 117 - P. 379-383.

161. How appropriate are currently available biotechnologies in the crop sector for food production and agriculture in developing countries. / Electronic forum on biotechnology in food and agriculture: Conference 1. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy // URL;//www://http://www.fao.org/biotech/Conf1 .htm (Дата обращения 12.04.2019).

162. Huang, J.-S. Plant Pathogenesis and Resistance. / J.-S. Huang // Biochemistry and Physiology of Plant-Microbe Interactions - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2001. - 691 p.

163. Hunold, R. Resistance against Drechslera teres (Sacc.) Shoem. In progenies of in vitro selected callus derived plants of barley / R. Hunold, H. Hartleb, O.S. Afanasenko // J. Phytopathol., 1992 - Vol. 135 - Р. 89-98.

164. Hutchinson, M.J. Morphological and physiological changes during thidiazuron-induced somatic embryogenesis in geranium (Pelargonium x

Hortorum bailey) hypocotyl cultures. / M.J. Hutchinson, S. Krishnaraj, P.K. Saxena // International Journal of Plant Science, 1996 - № 157 - P. 440-446.

165. Igarashi, K. Antioxidative activity of nasunin in chouja-nasu (little eggplant, Solanum melongena L. Chouja) / K. Igarashi, T. Yoshida, E. Suzuki // Journal of the Japanese Society of Food Science and Tecnology, 1993. - №40(2) - P. 138143.

166. Ingram, D. S. Tissue Culture Methods for Plant Pathologists / D. S. Ingram, J. P. Helgeson // Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1980. - 272 p.

167. Isaac, S. Fungal-Plant Interactions / S. Isaac // London: Chapman and Hall, 1991 - 418 p.

168. Jain, S. M. Major mutation-assisted plant breeding programs supported by FAO/IAEA. / S. M. Jain // Plant Cell Tiss. Organ. Cult., 2005 - Vol. 82 - P. 113123.

169. Jarl, C.I. Transfer of fungal tolerance through interspecific somatic hybridisation between Solanum melongena and S. torvum / C.I. Jarl, E. M. Rietveld, J. M. De Haas // Plant Cell Rep., 1999 - Vol. 18 - P. 791-796.

170. Jayasankar, S. High-efficiency somatic embryogenesis and plant regeneration from suspension cultures of grapevine / S. Jayasankar, D.J. Gray, Litz RE // Plant Cell Rep, 1999 - V.18 - P. 533-537.

171. Kamat, M.G. Vegetative multiplication of eggplants (Solanum melongena) using tissue culture techniques / M.G. Kamat, T.S. Rao // Plant Science Letters, 1978 - Vol.13 - P. 57-65.

172. Kantharajah, A.S. Somatic embryogenesis in eggplant / A.S. Kantharajah, P.G. Golegaonkar //Scientia Horticulturae, 2004 - Vol. 99 - P. 107-117.

173. Kasha, K.J. Haploidy in crop improvement / K. J. Kasha, G. Seguin-Shwartz // Cytogenetics of crop plants, 1983 - P. 591.

174. Keller, E R. Haploidy in onion (Allium cepa L.) and other Allium species. / E. R. Keller, M. Maluszynski, K. J. Kasha, B. P. Forster, I. Szarejko // Doubled Haploid production in crops plants-A Manual. Kluwer, Dordrecht / Boston /London, 1990 - P. 55-75.

175. Khan, R. Solanum melongena and its ancestral forms / R. Khan // The Biology and Taxonomy of the Solanaceae, 1979 - P. 629-636.

176. Kharabian, A. Characterization of some chromosomal aberrations in regenerated rice plants (Oryza sativa) / A. Kharabian, A. Darabi // Plant Cell Tiss. Organ. Cult., 2005 - Vol. 83 - P. 161-168.

177. Kielkowska, A. In vitro culture of in fertilized ovules in carrot (Daucus carota L.) / A. Kielkowska, A. Adamus // Plant Cell Tiss Org Cult., 2010 - Vol. 102 - P. 309-319.

178. Koike, M. Use of culture filtrates of Verticillium dahliae as a bioassay for screening of disease tolerant eggplant / M. Koike, T. Murakami, Y. Katsumata, Y. Amemyia // Plant Cell Tissue and Organ Culture, 1993 - № 10 - P. 71-74.

179. Kornienko, S. Realization of Genetic Potential for Mutant Variability in Tomato Breeding / S. Kornienko, T. Ivchenko, M. Gurin // Mutagenesis: Exploring Novel Genes and Pathways // Wageningen Academic Publishers, 2014 - P. 57-77.

180. Kothari, S.L. Chilli peppers. A review in tissue culture and transgenesis / S. L. Kothari, A. Joshi, S. Kachhwaha, N. Ochoa-Alejo // Biotechnology Advances, 2010 - Vol. 28 - P. 35-48.

181. Kotsareva, N. Viktorovna The conditions of adaption of eggplant regenerate (Solanum melongena l.) under in-vitro end in-vivo conditions / Kotsareva N. Viktorovna, Shabetnya O. Nicolaevna and Aldanyyen M. Nasser // International Journal of Plant Research, 2019 - №1 - Vol. 9 - P.785-790.

182. Kharabian, A. Characterization of some chromosomal aberrations in regenerated rice plants (Oryza sativa) / A. Kharabian, A. Darabi // Plant Cell Tiss. Organ. Cult., 2006 - Vol. 73 - P. 162-166.

183. Lebeda, A. Methods of Testing Vegetable Crops for Resistance to Plant Pathogens / A. Lebeda // Research and Breeding Institute for Vegetable Crops Olomouc: VHJ Sempra, 1986. - 286 p.

184. Lebeda, A. Variation in response of several wild Pisum spp. to Fusarium solani and Fusarium oxysporum. / A. Lebeda, L. Svabova // Cereal Res Commun., 1997 - Vol. 25 - P. 845-846.

185. Lin, B. Sources of resistance to Verticillium wilt in Solanum melongena and its affinities identified by improved root dip method / B. Lin // Capsicum Newsletter, 1995 - № 4 - P. 81-84.

186. Ma, L. Mapping QTLs for heading synchrony in a doubled haploid population of rice in two environments / L. Ma, C. Yang C, D. Zeng // J Genet Genomics, 2009 - Vol. 36 -P. 297-304.

187. Magioli, C. Somatic embryo formation in Arabidopsis and eggplant is associated with expression of a glycine-rich protein gene (Atgrp-5) / C. Magioli, R.M. Barroco, C.A.B. Rocha, L.D. Santiago-Fernandes, E. Mansur, G. Engler, M. Margis-Pinheiro, G. Sachetto-Martins // Plant Science, 2001 - Vol.161 - P. 559567.

188. Magioli, C. Effect of morphological factors, antibiotics and Agrobacterium co-cultivation in the efficiency of somatic embryogenesis of eggplant (Solanum melongena L.). / C. Magioli, A.P.M. Rocha, E. Tarre, L.D. Santiago-Fernandes, D.E. Oliveira, W.R. Krul, E. Mansur // Journal of Plant Biotechnology, 2001 -Vol.3(1) - P.19-25.

189. Maheswari, S. Induction of haploidy from pollen grains in angiosperms - the current status / S. Maheswari, A. Tyagi // Theor and Appl.Genet., 1980 - Vol. 58. - № 5 - P.193-206.

190. Malepszy, S. In vitro culture of Cucumis sativus L. XI. Selection of resistance to Fusarium oxysporum / S. Malepszy, A. A. EL-Kazzaz // Acta Horticulturae, 1990 - Vol. 280 - P. 455-458.

191. Malik, A. A. Bioochemical/physiological characterization and evaluation of in vitro salt tolerance in cucumber / A. A. Malik, Li Wei-Guan, Li-Na Lou //African Journal of Biotechnology, 2010 - Vol. 9 - № 22 - P. 3284-3292.

192. Mangal, M. In vitro mutagenesis and cell selection for the induction of black rot resistance in cauliflower / M. Mangal M, DR. Sharma // J. Hort Sci & Biotechnol., 2002 - Vol. 77 - P. 268-272.

193. Mariani, P. Eggplant somatic embryogenesis combined with synthetic seed technology / P. Mariani // Capsicum Newsletter, 1992 - P. 289-294.

194. Matsuoka, H. NAA- induced organogenesis and embryogenesis in hipocotyl callus of Solanum melongena L. / H. Matsuoka, K. Hinata // Journal of Experimental Botany, 1979 - Vol. 30 - P. 363-370.

195. Maynard, C. Using genetic engineering to help save American chestnut: a progress report / C. Maynard, Z. Xiang, S. Bickel, W. Powell // Journal Am Chestnut Found, 1998 - Vol. 12 - P. 40-56.

196. Musial, K. Embryological stady on gynogenesis in onion (Allinm cepa L) / K. Musial, B. Bohanec, L. Przywara // Sexual Plant Reproduction, 2001 - Vol. 13.

- № 6 - P. 335-341.

197. Mehta, R. Somaclonal variation for disease in wheat and production of dihaploids through wheat * maize hybrids / R. Mehta, D. Angra // Journal Genetic of Molecular Biology, 2000 - Vol. 23 - P. 617-622.

198. Mohan, Jain S. Tissue Culture - derive variation - novel source of variability from cell culture for plant improvement / Jain S. Mohan // Theor. Appl. Genet., 1981 - Vol. 60 - P. 197-214.

199. Monma, S. Evaluation of resistance to bacterial fusarium and verticillium wilt in eggplant and eggplant-related species collected in Ghana / S. Monma, T. Sato, T. Matsunaga // Caps.and Egg. Newslett., 1996 - Vol.15 - P.71-72.

200. Mukherjee, S. K. Low sugar and osmotic requirements for shoot regeneration from leaf pieces of Solanum melongena L. / S.K. Mukherjee, B. Rathinasabapathi, N. Gupta // Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 1991 - Vol. 25

- P. 13-16.

201. Murashige, T. Plant propagation through tissue culture / T. Murashige // Ann. Rev. Plant Physiol, 1974 - Vol. 25 - P. 135.

202. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture / T. Murashige, F.A. Skoog // Phys. Plant, 1962 - V.15 - P. 473-497.

203. Nedlnik, J. Plant selection in vitro for resistance to some pathogens using secondary toxic metabolites / J. Nedlnik, J. Repkova // Czech J. Genet. Plant Breed, 1998 - Vol. 34 - P. 69-76.

204. Newman, P.O. Regeneration of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.): somatic embryogenesys and shoot organogenesis from hypocotyl explants induced with 6-benzyladenine / P.O. Newman, S. Krishnaraj, P. K. Saxena // International Journal of Plant Science, 1996 - №157(5) - P. 554-560.

205. Noda, Y. Antioxidant activity of nasunin, an anthocyanin in eggplant. / Y. Noda, T. Kneyuki, K. Igarashi, A. Mori, L. Packer // Research Communications in Molecular Pathology and Pharmacology, 1998 - №102(2) - P. 175-187.

206. Novak, F. J. Phenotipe and cytological status of plants regenerated from callus cultures of Allium sativum L. / F. J. Novak // Pflanzenzuchtg, 1980 - № 84

- P. 250-260.

207. O'Brien, M. Evaluation of eggplant accessions and cultivars for resistance to Verticillium wilt / M. O'Brien // Plant Disease Reporter, 1983 - №67 - P.763-764.

208. Ohira, K. Thiamine, various of cells plant, suspension in culture / K. Ohira, I. Makoto, K. Ojima // Plant Cell Physiol., 1976 - Vol.173 - P. 583-590.

209. Palmer, C.E. Overview of haploidy / C. E. Palmer, W. A. Keller // Haploids in crop improverment. - Springer-Verlag; Berlin; Heidelberg, 2005. - Vol. 56 - P. 3-9.

210. Peros, J. P. Toxic effect of Ustilago scitaminea on sugarcane callus. II. Culture filtrate action and comparison with the effects of Ustilago maydis and kinetin / J. P. Peros, P. Chagvardieff // Pflanzenkrankh. Pflanzenschutz, 1987. -Vol. 94 - P. 301-307.

211. Pierik, R.L.M. In vitro culture of higher plants / R.L.M. Pierik.- Dordrecht: Klower Acad. Publ., 1997.

212. Rao, P.V.L. Plantlet regeneration from encapsulated somatic embryos of hybrid Solanum melongena L. / P.V.L. Rao, B. Singh // Plant Cell Reports, 1991-Vol. 10 - P. 7-11.

213. Raghavan, V. Experimental embryogenesis in vascular plant / V. Raghavan.

- London: Acad. Press, 1976. - 603 p.

214. Prakash, S. Culture media and containers. Low cost options for tissue culture technology in developing countries: Proceedings of a technical meeting, 26- 30

August, Vienna / S. Prakash, M. I. Hoque, T. Brinks // International Atomic Energy Agency Austria, 2002.

215. Rieger, R. Glossary of Genetics. Classical and Molecular / R. Rieger, A. Michaelis, M. M. Green // Springer-Verlag, 1991. - 553 p.

216. Rizza, F. Androgenic dihaploids from somatic hybrids between Solanum melongena and S. aethiopicum group gilo as a source of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. Melongenae / F. Rizza, G. Mennella, C. Collonnier, D. Shiachakr, V. Kashyap, M.V. Rajam, M. Prestera, G.L. Rotino // Plant Cell Reports, 2002 -№20(11) - Р. 1022-1032.

217. Rotino, G.L. Variation among androgenetic and embryogenetic lines of eggplant (Solanum melongena L.) / G.L. Rotino, M. Schiavi, E. Vicini, A. Falavigna // Journal of Genetic Breeding, 1991 - Vol. 45 - Р.141-146.

218. Rotino, G.L. Transformation of eggplant (Solanum melongena L.) using a binaryAgrobacterium tumefaciens vectors / G.L. Rotino, S Gleddie // Plant Cell Reports, 1990 - Vol. 9 - Р. 26-29.

219. Saito, T. Improved culture conditions for somatic embryogenesis using an asseptic ventilative filter in eggplant (Sollanum melongena L.) / T. Saito, S. Nishimura // Plant Science, 1994 - Vol.102 - Р. 205-211.

220. Sagare, A.P. Histology of somatic embryo initiation and development in chickpea (Cicer arietinum L.) / A.P. Sagare, K. Suhasini, K.V. Krishnamurthy // Plant Science, 1995 - Vol. 109 - Р. 8793.

221. Shabetya, O.N. Biochemical composition of eggplant and its change during storage / O.N. Shabetya, N.V. Kotsareva, Aldanyyen M. Nasser, A.G. Katskaya and A.A.H. Al-Maidi // International Journal of Plant Research, 2020 - Vol. 20. -В ПЕЧАТИ.

222. Shepard, J. F. Protoplasts as sources of disease resistance in plants / J. F. Shepard // Annu Rev Phytopathol., 1981 - Vol. 19 - Р. 145-166.

223. Shmikova, N.A. Culture of unpollinated ovaries and ovules in bulb onion, carrot and cucumber / N A. Shmikova, G B. Tjukavin // Plant biotechnology and genetic engineering. - Kiev, 1994 - P. 113.

224. Singh, D. P. Disease and Insect Resistance in Plants / D. P. Singh, A. Singh // Enfield: Science Publishers Inc., 2005 - 417 p.

225. Singh, K.K. In vitro propagation of R. maddeni Hook. F. an endangered Rhododendron species of Sikkim Himalaya / K. K. Singh, B. Gurung // Notulae Botanicae Horti Agrobotanici, 2009 - №37(1) - P.79-83.

226. Skoog, F. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultures in vitro / F. Skoog, C.O. Miller // Symp. Soc. Exp. Biol., 1957 - № 11 - P. 118-131.

227. Solodenko, A. Genotyping of Helianthus based on microsatellite sequences / A. Solodenko, Y. Sivolap // Helia, 2005 - № 42 - P. 19-26.

228. Suprunova, T. In vitro induction of haploid plants in unpollinated ovules, anther and microspore culture of Cucumis sativus / T. Suprunova, N. Shmykova // Cucurbitaceae 2008. Proceedings of the IXth EUCARPIA meeting on genetics and breeding of Cucurbitaceae. 21-24 may 2008, Avignon, France. - P. 371-374.

229. Svabova, L. In vitro selection for improved plant resistance to toxin-producing pathogens / L. Svabova, A. J. Lebeda // Phytopathol., 2005 - Vol. 153 -P. 52-64.

230. Tang, C. Y. Improvement of the horticultural traits of Cavendish banana (Musa spp., AAA group) through somaclonal variation / C. Y. Tang, C. H. Tai // Tropic Agric., 2001 - Vol. 78 - P. 40-47.

231. Tarre, E. Somatic embryogenesis and adventitious root initiation have a common origin in eggplant (Solanum melongena L.) / E. Tarre, C. Magioli, M. Margis-Pinheiro, G. Sachetto-Martins, E. Mansur, L.D. Fernandes // Revista Brasileira de Botanica, 2004 - №27(1) - P. 70-84.

232. Thorpe, T. History of plant tissue culture / T. Thorpe // J. Mol. Microbial Biotechnol, 2007 - №37 - P.169-180.

233. Timina, O.O. Regeneration capacity of Moldavian gene pool of Capsicum annuum L. in the anther culture and its possible application for production stable lines, tolerant to unfavorable environment condition / O. O Timina, O. Y. Timin, P. A. Orlov // Niemirowicz-Szczytt K. (Ed.). Progress in Research on Capsicum and

Eggplant. Warsaw University of Life Sciences press, Warsaw, Poland, 2007. - P. 439-447.

234. Timina, O.O. Somatic embryos of Capsicum annuum L., genetic specialities of formation / O.O Timina, R.A. Tsykaliuk, P.A. Orlov // Capsicum and Eggplant Newsletter, 2003 - Vol. 22 - P. 103-106.

235. Torres-Munoz, L. Somatic embryogenesis in the threatened cactus Turbinic arpusps udomacrochele / L. Torres-Munoz, B. Rodriguez-Garay // J. PACD., 1996 - №1 - P.36-38.

236. Truong-Andre, I. Obtaining plants by in vitro culture of unfertilized maize ovaries (Zea mays L) and preliminary studies on the progeny of a gynogenetic plant / Truong-Andre I., Demarly Y. / Pflanzenzuchtg, 1984 - Vol. 92 - C. 309320.

237. Uragami, A. Cryopreservation of dried axillary buds from plantlets of Asparagus officinalis L. grown in vitro / A. Uragami, A. Sakai, M. Nagai // Plant Cell Report, 1990. -Vol. 9. - P. 328-331.

238. Van Tuyl, J. M. Application of in vitro pollination, ovary culture, ovule culture and embryo rescue for overcoming incongruity barriers in interspecific Lilium crosses / J. M. Van Tuyl, M. P. Van Dien, M. G. M. Van Creij // Plant Science,1991. - Vol. 74 - P. 115-126.

239. Vasil, I.K. Plant cell and tissue culture Dordrecht / I.K. Vasil, T. A. Thorpe // Kluwer Acad. Publ., 1998.

240. Walkey, D. G. A. Production of virus free garlic (Allium sativum L.) and shallot (Allium ascalonicum L.) by meristem-tip culture / D. G. A. Walkey, J. W. Webb, C. J. Bolland, A. Miller // J. Plant Sci., 1987 - Vol. 62 - P. 211-220.

241. Wang, W.C. Greenhouse effects due to man-made perturbation of trace gases / W.C. Wang, Y.L. Yung, T.M. Lacis, J.E. Hansen // Science, 1976 -№194 -P. 685-690.

242. Wenzel, G. Strategy in unconventional breeding for disease resistance / G. Wenzel // Annu Rev Phytopathol., 1985 - Vol. 23 - P. 149-172.

243. White, P. R. Nutrient deficiency studies and improved inorganic nutrients for cultivation of excised tomato roots / White P R. // Growth, 1943 -№ 7 - P 53-65.

244. Wijbrandi, J. Selection and characterization of somatic hybrids between L. esculentum and L. peruvianum / J. Wijbrandi, W. van Capelle, C.J. Hanhart. // Plant Sci., 1990 - Vol. 70. - № 2 - P. 197-208.

245. Xiangqian, L.I. Somatic embryogenesis, secondary somatic embryogenesis and shoot organogenesis in Rosa / L.I. Xiangqian, F.S. Krasnyanski, S.K. Schuyler // Plant Physiol, 2002. - 159: 313-319.

246. Yamashita, K. Characterization of a New Virus from Garlic (Allium sativum L.), Garlic Mite-borne Mosaic Virus / K. Yamashita, J. Sakai, K. Hanada // Ann. Phytophathool. Sooc. Jpn., 1996 - Vol. 62 - P. 483-489.

247. Yang, Z. Studies on somaclonal variants for resistance to scab in bread wheat (Triticum aestivum L.) through in vitro selection for tolerance to deoxynivalenol / Z. Yang, X. Yang, D. Huang // Euphytica, 1998 - Vol. 101 - P. 213-219.

248. Yoshikawa, K. Antimutagenic activity of extracts from Japanese eggplant / K. Yoshikawa, K. Inagaki, T. Terashita, J. Shishiyama, S. Kuo, D.M Shankel // Mutation Research-Genetic Toxicology, 1996 - №371(1-2) - P. 65-71.

249. Zagorska, N.A. Factors affecting callus and plant production in anther cultures of tomato / N.A. Zagorska, M.D. Abadjieva, H.K. Oanh // Gen. manipulat. Plant. Breed Proc. Int. Symp., - Berlin; Nev York, 1986. - P. 361-363.

250. Zagorska, N.A. Induced androgenesis in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). I. Influence of genotype on androgenesis ability / N.A. Zagorska, A. Shtereva, B.D. Dimitrov // Plant Cell Reports, 1998 -Vol. 17 -P. 968-973.

251. Zichao L., QTL mapping of root traits in a doubled haploid population from a cross between upland and lowland japonica rice in three environments / L. Zichao // Theor. Appl. Genet., 2005 - Vol. 110 -P. 1244-1252.

252. Znamenskaya, V. Haploidy of sugar beet. In Plant biotechnology and genetic engineering / V. Znamenskaya, O. Podvigina, T. Zhuzhzholova // Abstract Int. Symp. Kiev, 1994 - P. 115.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А

«Весна» йМйгХевостьянов С.И. ¿Шоябр* 2019 г.

АКТ

о внедрении достижений науки, техники и передового опыта

Мест« внедрения: ООО «Весна» Яковлевского района Белгородской области Наименование внедряемого мероприятия: производственное испытание баклажана сорта Снежная лавина

Кем и когдл принято решение о внедрении, дата решении:

Руководитель группы овощеводства Коцарееа Н.В., директор ООО «Весна» Севостьянов

С.И., 16 января 2020 года.

Объем внедрения: 0, 5 га

Условия внедрении

а / овощной севооборот ООО «Весна»

6/время; 25 февраля 2019-20 октября 2019 года

в/объем: 0,5 га

г/прочие условия: выращивание рассадным способом в пленочных обогреваемых теплицах ООО «Весна» Яковлевского района

С каким контролем проводилась оценка внедряемой рл ¿работки: белоплодный гибрид бадлажала Бибо F]

Оценка результатов внедрения /проводится сравнение с контролем и количественным и качественным показателям, отмечаются преимущества . недостатки:

Плодов получено по сорту Снежная лавина - 33,50 т/га, что на 10,7 т больше, чем Fi Бибо (22,80 т/га). У сорта Снежная лавина сбор урожая начинали а III декаде июля, что на 7 суток раньше стандарта. Нежная белая мякоть плодов. Фактический экономический эффект на единицу измерении: 468 % Ответственные исполнители:

От научного учреждении: проф. кафедры растениеводства, селекции и овощеводства, док. с.-х. наук, руководитель группы овощеводства Коцарева Надетая Викторовна От хозяйства: директор ООО «Весна» Севостьянов Сергей Иванович От Департамента АПК: консультант Шульпекова Татьяна Павловна Заключение о внедряемом приеме: рекомендовать для передачи в ГСИ

Ко царева Н.В.