Оптимизация методики получения гаплоидов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L. ) в культуре пыльников in vitro и возможности их использования в селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Данилова, Татьяна Викторовна

• Данилова, Татьяна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Данилова, Татьяна Викторовна

Введение.

1. Цели и задачи исследования.

2. Обзор литературы.

2.1 Гаплоиды растений.

2.2 Возникновение гаплоидных растений.

2.3 Использование гаплоидных растений в селекции.

2.3.1. Сокращение сроков выведения сортов.

2.3.2. Повышение эффективности отбора. Сокращение объема популяций и затрат труда в селекционной и семеноводческой работе.

2.3.3. Мгновенная фиксация и проявление генетических изменений, возникших в результате мутагенеза или .рекси^биногенеза.

2.3.4. Результаты применения гаплоидов в селекции.

2.3.5. Проблемы гаплоидии.

2.4 Культура пыльников пшеницы.

2.4.1. Этапы развития микроспор in vivo и in vitro.

2.4.2. Факторы, определяющие пути развития микроспор в культуре пыльников in vitro.

2.5. Свойства линий андрогенных удвоенных гаплоидов.

2.5.1. Явление гаметоклональной изменчивости.

2.5.2. Гаметный отбор.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация методики получения гаплоидов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L. ) в культуре пыльников in vitro и возможности их использования в селекции»

Методы биотехнологии позволяют существенно повысить эффективность селекции. Можно утверждать, что в ближайшее время первое место по перспективе широкого использования будет принадлежать гаплоидии. Для получения гаплоидов пшеницы широко применяется культура пыльников in vitro. Получаемые при помощи этого метода дигаплоидные линии гомозиготны, т.е. обладают стабильными рекомбинантными генотипами; это то, к чему стремится селекционер, формируя в течение 5 -6 лет однородные нерасщепляющиеся линии самоопылителей. Однородные линии гомозиготных дигаплоидов легче оценить по хозяйственно-ценным признакам, тогда как на свойства растений в сложных популяциях первых гибридных поколений (из которых обычно производят отборы), оказывают влияние внутрипопуляционные взаимодействия и гетерозисный эффект. Поскольку расщепление в популяции удвоенных гаплоидов аналогично расщеплению гамет, объем популяции из которой производят отборы, а следовательно и площадь посева могут быть значительно уменьшены.

Частота образования гаплоидов зависит от вида растения и применяемой технологии и колеблется от долей процента до нескольких десятков процентов от числа культивируемых пыльников. Чтобы метод культуры пыльников являлся составной частью селекционного процесса, он должен стать технологией, обеспечивающей надежное получение гаплоидных растений с частотой в несколько десятков или сотен процентов. При разработке методики необходимо учитывать, что выход гаплоидных растений определяется генетическими особенностями и условиями выращивания донорных растений, стадией развития микроспор и условиями культивирования пыльников. Условия культивирования in vitro - это температура, световой режим и состав питательной среды. В данной работе рассматривались, во-первых, состав Сахаров питательной среды и ее консистенция, во-вторых, влияние генотипа, в том числе материнского наследования на выход гаплоидных эмбриоидов и регенерантов.

При использовании методов гаплоидии в практической селекции неизбежно возникают следующие вопросы: соответствует ли спектр рекомбинантных генотипов, наблюдаемый в популяции удвоенных гаплоидов, спектру популяций, полученных традиционными методами, вызывают ли применяемые методики изменение наследственности растений. Поэтому в представленной работе было проведено изучение агрономических свойств линий удвоенных гаплоидов и проведен сравнительный анализ расщепления по маркерному признаку в популяции удвоенных гаплоидов и F2.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Данилова, Татьяна Викторовна

6. Выводы

1. Наибольшее влияние на эффективность культуры пыльников in vitro оказывают условия выращивания донорного растения и его генотип.

2. В условиях конкретного опыта состав и консистенция питательной среды существенно влияют на выход эмбриоидов, а, следовательно, и гаплоидных регенерантов в культуре пыльников in vitro, причем при культивировании пыльников на жидких питательных средах, он существенно выше. Оптимальный источник углерода нужно подбирать с учетом особенностей генотипа. Замена сахарозы в составе питательной среды мальтозой или глюкозой может привести к увеличению выхода гаплоидных растений пшеницы либо за счет усиления индукции андрогенеза, (при использовании глюкозы), либо за счет увеличения регенерационной способности гаплоидных эмбриоидов (при использовании мальтозы).

3. Четыре пары реципрокных гибридов из шести рассматриваемых показали существенные отличия по выходу эмбриоидов на разных вариантах сред, следовательно, цитоплазма материнского растения влияет на способность гибрида к андрогенезу in vitro.

4. Неотзывчивые линии при скрещивании могут давать высоко отзывчивые гибриды. Можно предположить, что гены, отвечающие за рассматриваемый признак, действуют как комплементарные.

5. Выявлена линия с высокой способностью к андрогенезу in vitro, причем гибриды, полученные с ее участием, также показали хорошие результаты. Отзывчивые линии могут быть использованы в селекционном процессе в качестве донора рассматриваемого признака.

6. Линии удвоенных гаплоидов имеют промежуточные по сравнению с родителями высоту, сроки колошения и продуктивность. Отсутствие малопродуктивных линий удвоенных гаплоидов и линий с ярко выраженными аномалиями можно объяснить воздействием жесткого отбора на этапе адаптации регенерантных гаплоидных растений. В целом, метод культуры пыльников in vitro позволяет получать высокопродуктивные гомозиготные линии пшеницы.

7. У линий удвоенных гаплоидов не наблюдали отклонений по морфологическим признакам. Только одна линия обладала морфологическими свойствами, отличными от родительских. Возникновение остистой дигаплоидной линии от скрещивания безостых родителей, возможно, объясняется явлением гаметоклональной изменчивости.

8. Условия культивирования пыльников оказывают селективное воздействие на микроспоры пшеницы. Среди всех линий, происходящих от скрещивания остистого и безостого сортов, не наблюдали статистически достоверного отклонения от менделевской нормы расщепления, однако отбор гамет был отмечен на питательных средах, различающихся по составу Сахаров. Так, среди удвоенных гаплоидов, полученных на среде с сахарозой, преобладали остистые формы.

5.3 Заключение

Анализ показателей продуктивности линий удвоенных гаплоидов двух гибридных комбинаций продемонстрировал, что с помощью метода культуры пыльников можно получать гомозиготные линии, не уступающие родительским формам по продуктивности, а иногда и более урожайные. В таблице 29 представлены средние значения наиболее важных показателей продуктивности - массы 1000 зерен и массы зерна с растения, рассчитанные для всех линий удвоенных гаплоидов, произведенных от одной гибридной комбинации в сравнении с родителями.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилова, Татьяна Викторовна, 2000 год

1. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. (Атлас). Л. : Наука, 1987. - 103 с.

2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсед К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1.: Пер. С англ.- М.: Мир, 1989 667 с.

3. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С.Гиляров -2-е изд., исправл. М.: Сов. энциклопедия, 1989. - 864 с.

4. Вавилов Н.И. Селекция как наука. Теоретические основы селекции. -М.: Наука, 1987.- 512 с.

5. Гуляев Г.В., Большаков Н.В. О методах и приемах сохранения типа сорта в первичном семеноводстве. Селекция и семеноводство, 1990, № 6, с. 40-44.

6. Гуляев Г.В., Мальченко Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983.-240 с.

7. Джори Б.М., Pao П.С. Экспериментальная эмбриология. / Эмбриология растений: использование в селекции, генетике, биотехнологии. Т. 2. М.: Агропромиздат, 1990, с. 5-38.

8. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова JI.B. И др. Пшеницы мира. JL: ВО Агропромиздат, 1987. - 560 с.

9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

10. Дьячук Т.Н. Культура пыльников злаков: современное состояние, проблемы, перспективы. Сельскохозяйственная биология, 1989, №5, с. 3-10.

11. Дьячук Т.И., Столярова C.B., Носова О.И. Культура пыльников межвидовых гибридов пшеницы и тритикале. / Биологические основы селекции растений. Саратов. 1991.-е. 35-41.

12. Дьячук Т.Н. Культура пыльников и формообразовательный процесс у яровой мягкой пшеницы. Генетика, 1994, т. 30 (прил.), с. 45.

13. Зайкина Т.Ф. Особенности культивирования пыльников на жидких средах. Апомиксис и цитоэмбриология растений (сборник).-Издательство Саратовского ун-та, 1987 вып. 7, с. 111-117.

14. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.- 184 с.

15. Коновалов Ю.Б. Теория отбора в селекции растений (лекция). М.: Издательство МСХА, 1990. - 36 с.

16. Коновалов Ю.Б. и др. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. М.: Агропромиздат, 1987. - 367 с.

17. Круглова H.H. и др. Эмбриологические основы метода культуры пыльников пшеницы как биотехнологического приема. Тезисы докладов II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров 1-5 февраля 2000 г., т. 1, с. 151., Санкт-Петербург, 2000.

18. Кузьменко А.И., Дьячук Т.Н., Галкин А.Н., Данилова В.А., Зотова Г.К. Об итогах изучения андрогенных линий яровой пшеницы. Селекция и семеноводство, 1990, №4, с. 10.

19. Лакин Б.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

20. Лакшман К.К., Амбегаокар К.Б. Полиэмбриония. / Эмбриология растений: использование в селекции, генетике, биотехнологии. Т. 2. М.: Агропромиздат, 1990, с. 5-38.

21. Лисовская Т.П. Гаметный и зиготный отбор генотипов в расщепляющейся популяции томатов в условиях засухи. /Гаметная и зиготная селекция растений. (Материалы республиканской конференции 23 июня 1986 г.). Кишинев.: Штиинца, 1987. С. 36-41.

22. Молканова О.И., Данилова Т.В. Выход гаплоидных растений яровой пшеницы в культуре пыльников в зависимости от состава Сахаров питательной среды. Известия ТСХА, 1994, Вып. 4, с. 69-75.

23. Молканова О.И., Ковалева И.С., Коновалова Л.И., Слюсаренко А.Г. Индукция гаплоидных растений в культуре пыльников межвидовых гибридов пшеницы. Бюллетень ГБС РАН, 1990, №156, с. 73-78.

24. Наволоцкий В.Д. Результаты селекции ячменя с использованием гаплоидии. Сб. науч. тр. Селекция ячменя на повышение адаптивности с целью увеличения и стабилизации урожая. - Одесса.: ВСГИ, 1990. С. 19-27.

25. Ноглер Г.А., Гаметофитный апомиксис. / Эмбриология растений: использование в селекции, генетике, биотехнологии. Т. 2. М.: Агропромиздат, 1990, с. 39-91.

26. Нокс Р.Б. Пыльцевое зерно. / Эмбриология растений: использование в селекции, генетике, биотехнологии. Т. 1. М.: Агропромиздат, 1990, с. 224-316

27. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: ВО Агропромиздат, 1988. - 271с.

28. Рахимбаев И.Р., Тивари Ш., Кударов Б.Р. Экспериментальная гаплоидия в культуре пыльников и микроспор зерновых злаков. -Сельскохозяйственная биология, 1990, №3, с. 44-55.

29. Смиряев A.B., Мартынов С.П., Кильчевский A.B. Биометрия в генетике и селекции растений. М.: Издательство МСХА, 1992. - 269 с.

30. Тивари Ш. Морфогенез в культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя. Автореф. канд. дис. 03.00.12. М., 1989.

31. Чалык С.Т. Перспективы использования гаплоидов кукурузы вселекции. Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 5. -с. 86.

32. Чистякова В. Н. Использование гаплоидов для ускорения селекционного процесса у ярового ячменя. /Гаметная и зиготная селекция растений. (Материалы республиканской конференции 23 июня 1986 г.). Кишинев.: Штиинца, 1987. С. 194-196.

33. Чистякова В.Н. Место гаплоидии в интенсификации генетико-селекционных программ. Тезисы докладов II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров 1-5 февраля 2000 г., т. 1, с. 167., Санкт-Петербург, 2000.

34. Юркова Г.Н. Настоящее и будущее культуры пшеницы in vitro. /Экспериментальная генетика растений в ускорении селекционного процесса. Киев.: Наукова думка, 1989, с.

35. Armstrong Т.A., Metz S.G., Mascia P.N. Two regeneration systems for the production of haploid plants from wheat anther culture. Plant Science, 1987, №51, p. 231-236.

36. Baenziger P.S., Wesnberg D.M., Smail V.M., Alexander W.L., Schaeffer G.W. Agronomic performance of wheat doubled haploid lines derived from cultivars by anther culture. Plant breeding, 1989, Vol. 103 (2), p. 101-109.

37. Bajaj Y.P.S. In vitro production of haploids. Handbook of plant cell culture. (Ed. Evans D.A. et al.), 1983, Vol.1, Mac Millian, New York, p. 228-287.

38. Bajaj Y.P.S. In vitro production of haploids and their use in cell genetics and plant breeding. Biotechnology in Agriculture and Forestry (ed. by Bajaj Y.P.S.), Vol.12, Haploids in crop improvement I. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990, p. 3-35.

39. Ball S.T., Zhou H., Konzak C.F. Sucrose concentration and its relationship to anther culture in wheat. Crop science, 1992, Vol. 32, p. 149-154.

40. Blakeslee A.F., Belling J., Farnham M.E., Bergner A.D. A haploid mutant in the Jimson weed , Datura stramonium. Science, 1922, Vol. 55, p. 646-647.

41. Botty N., Dunwell J. Effect of maltose on the response of potato anthers in culture. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 1989, Vol. 18, № 2, p. 221226.

42. Bruins M.B.M., Snizders C.H.A. Inheritance of anter culture derived green plantlet regeneration in wheat (T. aestivum L.). Plant Cell Tissue and Organ Culture, 1995, Vol. 43, № i, p. 13-19.

43. Chen J.L., Beversdorf W.D. A comparison of traditional and haploid-derived breeding populations of oilseed rape (Brassica napus L.) for fatty acid composition of the seed oil. Euphytica, 1990, Vol. 51, p. 59-65.

44. Choo T.M., Reinbergs E., Park S.J. Comparison of frequency distributions of doubled haploid and single seed descent lines in barley. Theoretical and Applied Genetics, 1982, Vol. 61, № 3, p. 215-218.

45. Chu C.C., Hill R.D., Brule-Babel A.L. High frequency of pollen embryoid formation and plant regeneration in Triticum aestivum L. on monosaccaridcontaining media. Plant Science, 1990, Vol. 66, № 2, p. 255-262.

46. Day A., Ellis T.H.N. Chloroplast DNA delitions assotiated with wheat plants regenerated from pollen: possible basis for maternal inheritance of chloroplasts. Cell, 1984, Vol. 39, p. 359-368.

47. De Buyser J., Henry Y., Lonnet P., Hertzog R., Hespel A. "Florin": a doubled haploid wheat variety developed by the anther culture method. -Plant breeding, 1987, Vol. 98, p. 53-56.

48. De Buyser J., Henry Y., Taleb G. Wheat androgenesis: cytogenetical analysis and agronomic performance of doubled haploids. Z. Pflanzenuechtung, 1985, Vol. 95, p. 23-34.

49. Devaux P., Kilian A., Kleinhofs A. Anther culture and Hordeum bulbosum-derived barley doubled haploids: mutations and methylation. Mol. Gen. Genet., 1993, Vol. 241, p. 674-679.

50. Dunwell J.M. Pollen, ovule embryo culture as tools in planr breeding. -Plant tissue culture and its agricultural applications., Butterworths, London, 1986, p. 375-404.

51. Elkonin L.A., Enaleeva N.Kh. A meiotic mutant of sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) induced in haploid tissue culture. J. Genet.& Breed., 1998, Vol. 52, p. 211-216.

52. Fadel F., Wenzel G. Medium-genotype-interaction on androgenetic haploid production in wheat. Plant breeding, 1990, Vol. 105, p. 278-282.

53. Finnie S.J., Forster B.P., Chalmers K.J., Dyer A.F., Waugh R., Powell W. Genetic stability of microspore-derived doubled haploids of barley: a cytological, biochemical and molecular study. Genome, 1991, Vol. 34, p. 923-928.

54. Finnie S.J., Powell W., Dyer A.F. The effect of carbohydrate composition and concentration on anther culture recponse in barley (Hordeum vulgare L.). Plant Breeding 1989, № 103 □ (2)p. 110-118.

55. Foisset N., Delourme R., Lucas M.O., Renard M. Segregation analysis of isosime markers on isolated microspore-derived embryos in Brassica napus L. -PlantBreeding, 1993, Vol. 110, p. 315-322.

56. Foroughi-Wehr B., Wenzel G. Andro- and parthenogenesis. - Plant breeding: principles and prospects. (Ed. by Hayward M.D., Bosemark N.O., Romagosa I.), 1993, Chapman & Hall, London, p. 261-277.

57. Foroughi-Wehr B., Wenzel G. Recurrent selection alternating with haploid steps a rapid breeding procedure for combining agronomic traits in inbreeders. - Theor. Appl. Genet., 1990, Vol. 80, p.564-568.

58. Franzone P.M., Rios R.D., Procopiuk A.M., Diaz D.G., Robredo C.G., Aguinaga A. Genetic analysis of in vitro regeneration in wheat (T. aestivum1.). J. Genet. & Breed., 1998, Vol. 52, p. 195-201.

59. Goldberg R.B., Beals T.P., Sanders P.M. Anther development: basic principles and practical applications. The Plant Cell, 1993, Vol. 5, p. 1217-1229.

60. Gonzales M., Hernandes I., Jouve N. Analysis of anther culture response in hexaploid triticale. Plant breeding, 1997, Vol. 116, p. 302-304.

61. Guha S., Maheshwari S.C. In vitro production of embryos from anthers of Datura. Nature, 1964, Vol. 204, p. 497.

62. Hamilton D.A., Mascarenhas J.P. Gene expression during pollen development. Pollen biotechnology for crop production and improvement. (Ed. by Shivanna K.R. and Sawhney V.K.), Cambridge University Press, 1997, p. 392-422.

63. Hansen F.L., Andersen S.B., Due I.K., Olesen A. Nitrous oxide as a possible alternative agent for chromosome doubling of wheat haploids. Plant Science, 1988, Vol. 54, p. 219-222.

64. Hassawi D.S., Liang G.H. Antimitotic agents: effects on double haploid production in wheat. Crop Science, 1991, Vol. 31, p. 723-726.

65. Hassawi D.S., Sears R.G., Liang G.H. Microspore development in the anther culture of wheat (T. aestivum L.). Cytologia, 1990, Vol. 55, p. 475-478.

66. He D.D., Ouyng J.W. , Effect of stages of anther development on anther culture of wheat T. aestivum L. Ann. Rep. 1980, p. 74-75.

67. He P., Shen L., Lu C., Chen Y., Zhu L. Analysis of quantitative trait loci which contribute to anther culturability in rice (Orysa sativa L.). Molecular Breeding, 1998, Vol. 4, p. 165-172.

68. Heberle-Bors E. Experimental control of pollen development. Androgenesis and Haploid Plants. (In memory of J.-P. Bourgin). SpringerVerlag, 1998, p. 38- 53.

69. Henry Y., Marcotte J.-L., De Buyser J. Nuclear gametophytic genes from chromosome arm IRS improve regeneration of wheat microspore -derived embryos. Genome, 1993, Vol. 36, p. 808-814.

70. Heszky L.E., Simon-Kiss I., Bihn D.Q. 1.3 Release of the rice variety Dama developed by hsploid somsclone breeding. Biothechnology in agriculture and forestry (ed. By Bajaj Y.P.S.). Springer-Verlag berlin Heidelberg, 1996, Vol. 36, p. 46-54.

71. Horlow C., Raquin C. A critical analysis of existing haploidization techniques. Androgenesis and Haploid Plants. (In memory of J.-P. Bourgin). Springer-Verlag, 1998, p. 7- 23.

72. Howes N.K., Woods S.M., Townley-Smith T.F. Simulations and practical problems of applying multiple marker assisted selection and doubled haploids to wheat breeding programs. Euphytica, 1998, Vol. 100, p. 225230.

73. Hu H. In vitro induced haploids in wheat. / In vitro haploid production in higher plants. Vol. 4, Cereals. (Ed. by Jain M.S., Sopory S.K., Veilleux

74. R.E.), Kluwer Academic Publishers, 1997, London.

75. Hu H. Variability and gamete expression in pollen-derived plants in wheat. / Haploids of higher plants in vitro (Ed by Hu Han and Yang Hongyuan), 1986, p. 67-78, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.

76. Hu T., Kasha K.J. Performance of isolated microspore-derived doubled haploids of wheat (T. aestivum L.). Can. J. Plant Sci., 1992, Vol. 77, p. 549-554.

77. Huang B. Ultrastructural aspects of pollen embryogenesis in Hordeum, Triticum and Paeonia. / Haploids of higher plants in vitro (Ed by Hu Han and Yang Hongyuan), 1986, p. 91-117, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.

78. Inagaki M.N., Mujeeb-Kazi A. Production of polyhaploids of hexaploid wheat using pearl millet pollen. Euthytica, 1998, Vol. 100, p. 253-259.

79. Jansen R.C. On the Selection for specific genes in doubled haploids. -Heredity, 1992, Vol. 69, p. 92-95.

80. Karsai I., Bedo Z. Relationship between anther culture response and aluminium tolerance in wheat (T. aestivum L.). Euphytica, 1998, Vol. 100, p. 249-252.

81. Kasha K.J., Ziauddin A., Cho U.H. Haploids in cereal improvement: anther and microspore culture. / Gene manipulation in plant improvement II. (Ed. by Gustafson J.P.), New Yore.: Plenium Press. 1990, p. 213-236.

82. Kisana N.S., Nkongolo K.K., Quick J.S., Johnson D.L. Production of doubled haploids by anther culture and wheat x maize method in a wheat breeding programme. Plant Breeding, 1993, Vol. 110, p. 96-102.

83. Knox R.E., Fernandez M.R., Brule-Babel A.L., De Pauw R.M. Inheritance of common bunt resistance in androgenetically derived doubled haploid and random inbred populations of wheat. Crop Science, 1998, Vol. 38, №5, p. 1119-1124

84. Larsen E.T., Tuvesson I.K.D., Andersen S.B. Nuclear genes affecting percentage of green plants in barley (Hordeum vulgare L.) anther culture. -Theor. Appl. Genet., 1991, Vol. 82, p. 417-420.

85. Lashermes P., Engin G., Ortiz-Ferrara G. Anther culture of wheat (T. aestivum L.) adapted to dry areas of West Asia and North Africa. J. of Genetics and breeding 1991, Vol. 45, № 1 p. 33-37.

86. Last D.I., Brettell R.I.S. Embrio yield in wheat anther culture is influenced by the choice of sugar in the cultural medium. Plant Cell Reports, 1990, Vol. 9,№ l,p. 14-16.

87. Lazar M.D., Schaeffer G.W., Baenzieger P.S. The effects of interactions of culture environment with genotype of wheat (T. aestivum L.) anther culture response. Plant Cell Reports, 1990, Vol. 8, № 9, p. 525-529.

88. Li H., Qureshi J.A., Kurtha K.K. The influence of different temperature treatments on anther culture response of spring wheat (T. aestivum L.). -Plant Science, 1988, Vol. 57, № 1, p. 55-61.

89. Magoon M.L., Khanna K.R. Haploids. Cariologia, 1963, Vol. 16, № 1, p.191.230.

90. Marsolais A.A., Seguin-Swartz G., Kasha K.J. The influence of anther cold pretriatments and donor plant genotypes on in vitro androgenesis in wheat (T. aestivum L.). Plant Cell Tissue and Organ Culture, 1984, Vol. 3, № 1, p. 69-79.

91. Matzk F., Mahn A. Improved techniques for haploid production in wheat using chromosome elimination. Plant Breeding, 1994, Vol. 113, p. 125129.

92. Mezencev N., Clement G., Guideroni E. Variation among progenies of diploid plants regenerated from haploid, microspore-derived cell-suspension of rice (Orisa sativa L.). Plant breeding, 1995, Vol. 114, p. 149-154.

93. Mitchell M.J., Busch R.H., Rines H.W. Comparison of lines derived by anther culture4 and single-seed descent in a spring wheat cross. crop Science, 1992, Vol. 32, p. 1446-1451.

94. Moieni A., De Vallavieeille-Pope C., Sarrafi A. Potential use of doubled haploid lines for the screening of resistance to yellow rust (Puccinia striiformis) in hexaploid wheat. Plant Breeding, 1997, Vol. 116, p. 595597.

95. Moieni A., Lokos-Toth K., Sarrafi A. Evidence for genetic control and media effect on haploid regeneration in the anther culture of hexaploid wheat. Plant Breeding, 1997, Vol. 116, p. 502-504.

96. Morshedi A.R., Darvey N.L. High frequency of embryos in wheat x maize crosses. Sabrao Journal, 1995, Vol. 27, № 1-2, p. 17-22.

97. Murigneux A., Baud S., Beckert M. Molecular and morphological evaluation of doubled haploid lines in maize. 2. Comparison with single seed descent lines. Theoretical and Applied Genetics, 1993, Vol. 87, № 12, p. 278-287.

98. Orshinsky B.R., McGregor L/J/, Iohonson G.I.E., Hud P., Karttha K.K. Improved embryoid induction and green shoot regeneration from wheat anthers cultured in medium with maltose. Plant Cell Reports, 1990, Vol. 9, № 7, p. 365-369.

99. Orshinsky B.R., Sadasivaiah R.S. Effects of media on embryoid induction and plant regeneration from cultured anthers of soft white spring wheats (T. aestivum L.) Plant Science, 1994, Vol. 102, p. 99-107.

100. Orshinsky B.R., Sadasivaiah R.S. Effects of plant growth conditions, plating density, and genotype on the anther culture response of soft white spring wheat hybrids. Plant Cell Reports, 1997, Vol. 16, p. 758-762.

101. Ottaviano E., Sari-Gorla M. Gametophytic and sporophytic selection. Plant breeding: principles and prospects. (Ed. by Hayward M.D., Bosemark N.O., Romagosa I.), 1993, Chapman & Hall, London, p. 332-352.

102. Ouyang J. Induction of pollen plants in Triticum aestivum. / Haploids of higher plants in vitro (Ed by Hu Han and Yang Hongyuan), 1986, p. 26-41, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.

103. Palmer C.E., Keller W.A. Pollen embryos. Pollen biotechnology for crop production and improvement. (Ed. by Shivanna K.R. and Sawhney V.K.), Cambridge University Press, 1997, p. 392-422.

104. Pelletier G. Use of haplo-diploidisation for plant breeding. Androgenesis and Haploid Plants. (In memory of J.-P. Bourgin). Springer-Verlag, 1998, p. 104-111.

105. Pérez de la Vega M. Biochemical characterisation of populations.- Plant breeding: Principles and prospects, (Ed. by Hayward M.D., Bosemark N.O., Romagosa I.), 1993, Chapman & Hall, London, p. 184-200.

106. Ponitka A., Slusarekiewicz-Jarzina A. Anther culture response in F1 hybrids of winter wheat (T. aestivum L.). J. Appl. Genet., 1996, Vol. 37, № 3, p. 253-260.

107. Powell W., Environmental and genetical aspects of pollen embryogenesis. -Biotechnology in Agriculture and Forestry (ed. by Bajaj Y.P.S.), Vol.12, Haploids in crop improvement I. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990 p. 45-61.

108. Powell W., Borrino E.M., Allison M.J., Griffiths D.W., Asher M.J.K., Dunwell J.M. Genetical analysis of microspore derived plants of barley (Hordeum vulgare). Theoretical and Applied Genetics, 1986, Vol. 77, № 5, p. 619-626.

109. Raina S.K. Doubled haploid breeding in cereals. Plant Breeding Reviews (ed. Janick J.), 1997, Vol. 15, p. 141-186.

110. Raina S.K., Irfan S.T. High frequency embryogenesis and plantlet regeneration from isolated microspores of indica rice. Plant Cell Reports, 1998, Vol. 17, p. 957-962.

111. Redha A., Attia T., Bueter B., Saisington S., Stamp P., Schmid J.E. Improved production of doubled haploids by colchicine application to wheat (T. aestivum L.). Plant Cell Reports, 1998, Vol. 17, p. 974-979.

112. Redha A., Schmid J.E., Bueter B., Stamp P., Attia T. Cytological investigation of R1 and R2-generations of spontaneusly and colchicine induced diploid anther derived wheat plants. Cytologia, 1998, Vol. 66, p. 267-278.

113. Reynolds T.L. Ultrastructure of pollen embryogenesis. Biotechnology in Agriculture and Forestry (ed. by Bajaj Y.P.S.), Vol.12, Haploids in crop improvement I. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990, p. 66-97.

114. Reynolds T.L. A cytological analysis of microspores of Triticum aestivum (Poaceae) during normal ontogeny and induced embryogenic development. -American Journal of Botany, 1993, Vol. 80(5), p. 569-576.

115. Reynolds T.L., Kitto S.L. Identification of embryoid-abundant genes that are temporally expressed during pollen embryogenesis in wheat anther cultures. Plant Physiol., 1992, Vol. 100, p. 1744-1750.

116. Rode A., Hartmann C., Benslimane A., Picard E., Quetier F. Gametoclonal variation detected in the nuclear ribosomal DNA from doubled haploid lines of a spring wheat (T. aestivum L.), cv. 'Cesar'. Theor.Appl. Genet., 1987, Vol. 74, p. 31-37.

117. Schaeffer G.W., Shape F.T. Jr., Dadley J.T. Biochemical characterisations of anther-derived and inhibitor-selected mutants with inhanced lysine in rice (Oryza sativa L.). J. Appl. Genet., 1998, Vol. 39(1), p. 37-48.

118. Scowcroft W.R., Larkin J. Somaclonal variation. Applications of plant cell and tissue culture. Wiley, Chichester (Ciba Foundation Symposium 137), 1988, p. 21-35, John Wiley & Sons

119. Shannon P.R.M., Nickolson A.E., Dunwell S.M. Effect of anther orientation on microspore-callus production in barley (Hordeum vulgare L.). Plant Cell Tissue and Organ Culture, 1985, Vol. 4, № 3, p. 271-280.

120. Shon C., Sanchez M., Blake T., Hayes P.M. Segregation of Mendelian markers in doubled haploid and F2 progeny of a barley cross. Hereditas, 1990, Vol. 113, № l,p. 69-72.

121. Simonson R.L., Baenziger P.S. The effect of gelling agents on wheat anther and immature embryo culture. Plant Breeding, 1992, Vol. 109, p. 211-217.

122. Snape J.W., Simpson E. The genetical expectations of doubled haploid lines derived from different filial generations. Theor. Appl. Genet. 1981, Vol. 60(2), p. 123-128.

123. Snape J.W., Sitch L.A., Simpson E., Parker B.B. Tests for the presence of gametoclonal variation in barley and wheat doubled haploids produced using the Hordeum bulbosum system. Theor. Appl. Genet. 1988, Vol. 75, p. 509-513.

124. Sorwary S., Schieder O. Influence of sucrose and melibiose on barley anther cultures in starch media. Plant breeding, 1987, Vol. 99, p. 164-171.

125. Stober A., Hess D. Spike pretreatments, anther culture conditions and anther culture response of 17 German varieties of spring wheat (T. aestivum L.). -Plant breeding, 1997, Vol. 116, p. 443-447.

126. Suenaga K., Nakajima K. Variation in doubled haploid plants of wheat obtained through wheat (T. aestivum) x maize (Zea mays) crosses. Plant Breeding, 1993, Vol. Ill, p. 120-124.

127. Thiagarajan M.R., Stringam G.R. A comparison of genetic segregation in traditional and microspore-derived populations of Brassica juncea L. Czern and Coss. Plant Breeding, 1993, Vol. Ill, p. 330-334.

128. Thomas J., Chen Q., Howes N. Chromosome doubling of haploids of common wheat with caffeine. Genome, 1997, Vol. 40,

129. Thompson D.M., Chalmers K., Waugh R., Forster B.P.,Thomas W.T.B., Caligari P.D.S., Powell W. The inheritance of genetic markers inmicrospore-derived plants of barley Hordeum vulgare L. Theor. Appl. Genet. 1991, Vol. 81, p. 487-492.

130. Twell D., Howden R. Mechanisms of asymmetric division and cell fate determination in developing pollen. Androgenesis and Haploid Plants. (In memory of J.-P. Bourgin). Springer-Verlag, 1998, p. 69-103.

131. Ullrich S.E., Kleinhofs A., Hou L., Jones B.L. Application of in vitro culture techniques to barley (Hordeum vulgare L.) improvement. J. Appl. Genet., 1998, Vol. 39(1), p. 49-58.

132. Veilleux R.E. 7. Gametoclonal variation in crop plants. Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture. 1998, Vol. 32: Somaclonal variation and induced mutations in crop improvement. - Kluwer Academic Publishers, Great Britain.

133. Wang G., Ji J., Wang Y-B., Hu H., King I.P., Snape J.W. The genetic characterisation of novel multi-addition doubled haploid lines derived from triticale x wheat hybrids. Theor. Appl. Genet., 1993, Vol. 87, p. 531-536.

134. Wei Z.M. Pollen callus culture in Triticum aestivum. Theor. Appl. Genet., 1982, Vol. 63, p. 71-73.

135. Wenzel G., Foroughi-Wehr B. In vitro selection. - Plant breeding: principles and prospects. (Ed. by Hayward M.D., Bosemark N.O., Romagosa I.), 1993, Chapman & Hall, London, p. 353-370.

136. Winzeler H., Schmid J., Fried P.M. Field performance of androgenetic doubled haploid spring wheat lines in comparison with lines selected by the pedigree system. Plant breeding, 1987, Vol. 99, p. 41-48.

137. Zhang X.Q., Wang X.P., Jing J.K., Ross K., Hu H., Gustafson J.P. Characterization of wheat-triticale doubled haploid lines by cytological and biochemical markers. Plant Breeding, 1998, Vol. 117, p. 7-12.

138. Zhou H., Konzak C.F. Genetic control of green plant regeneration from anther culture if wheat. Genome, 1992, Vol. 35, p. 957-961.

139. Ziauddin A., Marsolais A., Simion E., Kasha KJ. Improved plant regeneration from wheat anther and barley microspore culture using phenylacetic acid (PAA). Plant Cell Reports, 1992, Vol. 11, p. 489- 498.

140. Zivy M., Devaux P., Blaisonneau J., Jean R., Thiellement H. Segregation distortion and linkage studies in microspore-derived double haploid lines of Hordeum vulgare L. Theor. Appl. Genet., 1992, Vol. 83, p. 919-924.

141. Zuang J.J., Jia X. Increasing differentiation frequencies in wheat pollen callus. /Cell and tissue culture techniques for cereal crop improvement. -Beijing.: Sci. Press. 1983, p. 431-432.